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摘 要 本 研 究 主 要 探 討 毛 翅 目 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 的 築 巢 行 為, 實 驗 對 象 為 錐 黑 長 節 石 蛾, 學 名 為 Goerodes corniger Ulmer 幼 蟲 會 利 用 水 中 枯 落 葉 片 築 巢, 亦 會 利 用 部 分 植 物 的 新 鮮 葉 片 來 築 巢 葉 片 巢 型 可 分 成 長 柱 狀 及 長 錐 狀 兩 種 築 巢 過 程 可 分 成 咬 巢 片 修 巢 片 及 黏 巢 片 三 步 驟 並 反 覆 進 行, 築 一 個 巢 的 平 均 時 間 約 為 7 時 40 分 築 巢 時 會 利 用 後 肢 來 測 量 巢 片 的 寬 度, 黏 合 巢 片 時 不 同 側 面 的 巢 片 會 錯 開 排 列, 巢 片 形 狀 的 前 後 緣 呈 圓 弧 狀, 左 右 緣 則 凸 出 成 ㄑ 狀, 讓 巢 片 能 緊 密 黏 合 各 齡 期 幼 蟲 的 巢 內 部 均 具 有 淡 黃 色 薄 膜, 可 使 幼 蟲 的 巢 結 構 更 加 堅 固 推 測 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 有 4~5 個 齡 期, 各 齡 期 頭 殼 寬 範 圍 由 小 至 大 分 別 為 (1)<0.18mm( 推 測 值 ) (2)0.18mm 至 0.2mm;(3) 0.29mm 至 0.35mm;(4) 0.45mm 至 0.55mm 及 (5) 0.65mm 至 0.9mm 壹 研 究 動 機 暑 假 期 間 與 家 人 到 山 區 戲 水, 在 山 澗 溪 流 中 為 了 捕 捉 小 蝦 而 翻 動 落 葉 時, 發 現 葉 面 上 有 柱 狀 的 物 體 在 爬 行, 就 像 一 座 座 移 動 的 城 堡 仔 細 觀 察 發 現 柱 狀 的 表 面 竟 是 由 像 葉 子 的 片 狀 物 組 成, 而 且 裡 面 還 躲 藏 著 一 隻 蟲, 經 帶 回 學 校 詢 問 老 師 後 才 知 道 還 是 幼 蟲 的 牠 叫 石 蠶, 等 到 羽 化 變 成 蟲 後 就 叫 石 蛾 移 動 的 城 堡 就 是 石 蠶 的 家 嗎? 牠 是 怎 麼 築 巢 的 呢? 於 是 我 們 展 開 一 系 列 的 觀 察 及 實 驗, 以 探 究 幼 蟲 築 巢 的 秘 密 貳 研 究 目 的 及 架 構 研 究 目 的 一 了 解 毛 翅 目 (Trichoptera) 鱗 石 蛾 科 (Lepidostomatidae) 幼 蟲 的 棲 地 環 境 二 認 識 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 的 形 態 構 造 三 探 討 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 的 築 巢 行 為 1

研 究 進 度 研 究 步 驟 文 獻 蒐 集 田 野 調 查 實 驗 設 計 與 進 行 資 料 整 理 與 統 計 撰 寫 作 品 說 明 書 102 年 103 年 9 月 10 月 11 月 12 月 1 月 2 月 3 月 4 月 研 究 架 構 水 中 的 移 動 城 堡 一 了 解 棲 地 環 境 二 形 態 構 造 探 究 三 築 巢 行 為 探 究 ( 一 ) ( 二 ) ( 一 ) ( 二 ) ( 一 ) ( 二 ) ( 三 ) ( 四 ) 田 野 調 查 飼 養 環 境 設 計 文 獻 探 討 形 態 構 造 觀 察 幼 蟲 行 為 觀 察 巢 的 構 造 築 巢 的 過 程 築 巢 材 料 的 選 擇 參 研 究 設 備 及 器 材 塑 膠 軟 管 PVC 水 管 水 桶 水 量 控 制 閥 冷 卻 機 抽 水 馬 達 過 濾 海 綿 溫 度 計 塑 膠 杯 ( 蓋 ) 熱 融 膠 槍 ( 條 ) 照 相 機 錄 影 機 解 剖 顯 微 鏡 培 養 皿 鑷 子 濾 紙 酒 精 滴 管 小 玻 璃 瓶 畚 箕 型 漏 斗 捕 蟲 網 夾 鏈 袋 珍 珠 板 紗 窗 網 2

肆 研 究 過 程 與 方 法 研 究 一 了 解 毛 翅 目 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 的 棲 地 環 境 一 田 野 調 查 : ( 一 ) 調 查 地 點 : 以 宜 蘭 縣 大 同 鄉 寒 溪 村 境 內 水 域 環 境 為 採 樣 點, 調 查 該 水 域 環 境 中 有 無 鱗 石 蛾 幼 蟲 的 分 布, 若 有 採 獲 幼 蟲 則 將 幼 蟲 及 水 中 落 葉 帶 回 飼 養, 並 記 錄 水 域 上 方 的 林 相 分 布 N 圖 1 棲 地 環 境 地 理 位 置 圖 2 田 野 調 查 採 集 情 形 ( 二 ) 採 集 結 果 : 將 野 外 採 集 到 的 水 中 生 物 及 植 物 物 種 整 理 如 下 ( 圖 3): 水 中 生 物 : 1. 毛 翅 目 : 舌 石 蛾 科 鱗 石 蛾 科 及 葦 枝 石 蛾 科 的 幼 蟲, 各 1 屬 1 種, 共 3 種 2. 蜉 蝣 目 : 四 節 蜉 蝣 科 的 稚 蟲,1 屬 1 種 3. 蜻 蛉 目 : 勾 蜓 科 晏 蜓 科 蜻 蜓 科 及 珈 蟌 科 的 稚 蟲, 各 1 屬 1 種, 共 4 種 4. 半 翅 目 : 採 獲 紅 娘 華 科 的 大 紅 娘 華 1 屬 1 種 5. 其 他 生 物 : 包 含 螃 蟹 黑 殼 蝦 及 蝌 蚪 3

葦 枝 石 蛾 幼 蟲 的 巢 葦 枝 石 蛾 的 幼 蟲 舌 石 蛾 幼 蟲 的 巢 所 採 獲 的 小 螃 蟹 大 紅 娘 華 勾 蜓 科 稚 蟲 蜻 蜓 科 稚 蟲 珈 蟌 科 稚 蟲 圖 3 採 獲 的 水 中 生 物 植 物 調 查 : 樣 區 植 物 調 查 共 有 16 科 21 屬 22 種 ( 植 物 名 錄 如 附 錄 一 ), 樹 冠 層 主 要 物 種 是 九 丁 榕 水 同 木 魚 藤 和 白 匏 子, 下 方 邊 坡 上 以 蕁 麻 科 冷 清 草 水 麻 苧 麻 長 梗 紫 麻 為 優 勢 物 種 在 進 行 族 群 調 查 時, 將 水 中 有 被 幼 蟲 啃 咬 痕 跡 的 枯 落 葉 與 新 鮮 植 物 比 對 確 認 物 種 鱗 石 蛾 幼 蟲 主 要 用 來 築 巢 的 物 種 有 5 種 分 別 是 : (1) 豆 科 : 魚 藤 Millettia pachycarpa Benth. (2) 殼 斗 科 : 青 剛 櫟 Cyclobalanopsis glauca (Thunb. ex Murray) Oerst. (3) 馬 鞭 草 科 : 杜 虹 Callicarpa formosana Rolfe. (4) 桑 科 : 九 丁 榕 Ficus nervosa Heyne. ex Roth. (5) 桑 科 : 水 同 木 Ficus fistulosa Reinw. ex Bl. 4

二 實 驗 室 飼 養 設 計 : 將 採 獲 的 鱗 石 蛾 幼 蟲 及 水 中 落 葉 帶 回 飼 養 並 進 行 觀 察 6 7 7 4 5 5 1 3 2 4 6 飼 養 器 材 說 明 : 1 2 3 1 冷 卻 機 : 將 飼 養 水 溫 控 制 在 與 棲 地 溫 度 相 近 的 攝 氏 21 度 以 下 2 過 濾 設 備 : 放 置 過 濾 海 棉, 流 出 的 水 過 濾 後, 再 由 儲 水 桶 內 的 抽 水 馬 達 將 水 抽 出, 讓 水 流 動 形 成 一 個 循 環 3 抽 水 馬 達 : 將 儲 水 桶 內 的 水 抽 到 上 方 飼 養 盆 中 4 飼 養 杯 ( 大 ): 底 部 挖 洞 設 一 排 水 孔, 並 於 排 水 孔 入 水 口 處 用 熱 溶 膠 黏 上 網 子, 以 免 鱗 石 蛾 幼 蟲 被 水 沖 走, 杯 內 放 置 葉 片 供 鱗 石 蛾 幼 蟲 取 食 5 飼 養 杯 組 : 藉 由 上 下 排 列 的 方 式, 使 水 從 上 方 的 飼 養 杯 依 序 往 下 流 動, 最 後 流 入 儲 水 桶 中 6 飼 養 杯 ( 小 ): 於 飼 養 杯 上 用 鐵 釘 鑽 出 20-30 個 小 孔, 使 杯 內 與 飼 養 盆 內 的 水 能 互 相 流 通, 並 將 飼 養 杯 放 在 挖 好 洞 的 珍 珠 板 上, 利 用 浮 力 使 水 不 會 淹 過 杯 口 5

研 究 二 了 解 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 的 形 態 構 造 一 文 獻 探 討 問 題 1: 關 於 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 的 文 獻 資 料 有 哪 些 呢? 實 驗 方 法 : 蒐 集 相 關 文 獻 資 料 進 行 閱 讀 及 整 理 文 獻 整 理 結 果 : 毛 翅 目 (Trichoptera) 的 昆 蟲 俗 稱 石 蛾, 屬 於 水 棲 昆 蟲 的 一 種, 其 生 活 史 除 成 蟲 外, 卵 幼 蟲 及 蛹 三 個 時 期 均 生 活 在 水 中 大 部 分 的 毛 翅 目 幼 蟲 具 有 築 巢 行 為, 幼 蟲 可 藉 著 下 唇 腺 分 泌 的 絲 質 黏 砌 植 物 枝 條 碎 片 細 砂 及 石 礫 等 物 質, 而 巢 形 可 分 成 管 狀 角 錐 狀 及 柱 狀 (Wiggins, 1996) 本 實 驗 中 的 毛 翅 目 幼 蟲 屬 於 鱗 石 蛾 科, 依 據 吳 (1998) 之 研 究 論 文 中 指 出, 台 灣 目 前 鱗 石 蛾 科 的 物 種 共 計 3 屬 11 種, 分 別 為 (1) 多 毛 石 蛾 屬,1 種 ;(2) 長 節 石 蛾 屬,9 種 ;(3) 小 鬚 石 蛾 屬,1 種 ; 依 據 文 中 所 建 立 的 檢 索 表 進 行 分 類, 得 知 本 實 驗 之 物 種 為 錐 黑 長 節 石 蛾, 學 名 為 Goerodes corniger Ulmer, 在 台 灣 北 部 陽 明 山 低 海 拔 地 區 有 採 集 記 錄 幼 蟲 棲 息 於 山 澗 或 溪 流 中 具 有 小 砂 石 及 落 葉 堆 的 緩 流 域 中 初 齡 幼 蟲 以 小 砂 石 為 築 巢 材 料, 呈 圓 筒 狀 ; 齡 期 增 加 後 改 以 葉 子 或 腐 木 為 築 巢 材 料, 幼 蟲 會 將 落 葉 或 腐 木 咬 成 小 四 方 形 薄 片, 吐 絲 將 之 相 互 相 嵌 在 一 起, 巢 形 為 方 柱 形 (Ito, 1984) 其 分 類 地 位 如 下 : Kingdom Animalia 動 物 界 Phylum Arthropoda 節 肢 動 物 門 Class Insecta 昆 蟲 綱 Order Trichoptera 毛 翅 目 Family Lepidostomatidae 鱗 石 蛾 科 Genus Goerodes 長 節 石 蛾 屬 6

二 幼 蟲 形 態 觀 察 問 題 2: 鱗 石 蛾 幼 蟲 的 外 部 形 態 構 造 為 何? 實 驗 方 法 : 利 用 相 機 及 解 剖 顯 微 鏡 來 進 行 幼 蟲 的 觀 察 及 描 繪, 描 繪 的 部 位 包 括 頭 部 胸 部 腹 部 側 隆 起 前 肢 中 肢 後 肢 及 尾 鉤 等 特 徵 實 驗 結 果 : 將 形 態 觀 察 的 描 述 照 片 及 手 繪 圖 整 理 如 下 : 背 面 腹 面 側 面 部 位 描 述 照 片 手 繪 圖 頭 部 ( 背 面 ) 頭 部 ( 側 面 ) (1) 頭 部 為 深 褐 色, 後 緣 及 側 面 均 有 淺 黃 色 斑 紋 排 列 (2) 頭 長 較 頭 寬 為 長 (3) 眼 部 周 圍 顏 色 較 頭 部 其 他 部 位 為 淡 (4) 大 顎 為 黑 色, 用 來 啃 咬 葉 片 (5) 觸 角 靠 近 眼 點, 小 而 不 明 顯 胸 部 (1) 前 胸 背 板 完 全 骨 質 化 (2) 中 胸 背 板 有 左 右 對 稱 的 方 形 骨 片 (3) 後 胸 大 部 分 為 膜 質, 左 右 兩 側 各 有 3 個 小 骨 質 化 區 域, 並 各 有 一 根 刺 毛 7

腹 部 側 隆 起 (1) 有 10 節 (2) 第 一 腹 節 僅 具 有 側 隆 起, 無 背 隆 起 (3) 第 2 至 7 節 腹 側 有 腹 鰓 ( 箭 頭 處 ) (4) 第 10 節 末 端 兩 側 有 尾 鉤 (1) 位 於 第 一 腹 節 兩 側, 主 要 用 來 頂 住 巢 片, 以 利 水 流 從 腹 部 及 巢 片 間 流 過 前 肢 中 肢 後 肢 (1) 是 三 對 足 中 長 度 最 短 且 最 粗 的 一 對 (2) 前 肢 各 節 均 具 有 零 星 的 剛 毛 (3) 跗 節 一 節, 爪 無 分 叉 (1) 是 三 對 足 中 長 度 最 細 長 的 一 對 (2) 中 肢 各 節 具 有 零 星 的 剛 毛 (3) 跗 節 一 節, 爪 無 分 叉 (1) 後 肢 各 節 具 有 零 星 的 剛 毛 (2) 跗 節 一 節, 爪 無 分 叉 尾 鉤 (1) 位 於 腹 部 末 端, 兩 側 各 有 一 個 尾 鉤 (2) 尾 鉤 靠 腹 背 有 三 根 剛 毛 (3) 尾 鉤 外 側 具 有 骨 片 8

研 究 三 探 討 幼 蟲 的 築 巢 行 為 一 幼 蟲 行 為 觀 察 問 題 3: 鱗 石 蛾 幼 蟲 除 了 築 巢 之 外, 還 會 有 哪 些 行 為 呢? 實 驗 方 法 : 在 野 外 採 集 及 室 內 飼 養 時 進 行 觀 察 與 記 錄 實 驗 結 果 : 1 波 浪 擺 動 : 將 幼 蟲 拖 出 巢 觀 察, 腹 部 會 呈 波 浪 狀 的 上 下 擺 動, 以 利 呼 吸 2 取 食 行 為 : 幼 蟲 除 了 啃 咬 葉 片 築 巢 之 外, 亦 會 取 食 葉 肉, 有 些 葉 片 最 後 只 剩 下 葉 脈 或 呈 粉 末 狀 ( 圖 4), 觀 察 有 取 食 的 植 物 如 表 1 3 被 干 擾 反 應 : 幼 蟲 被 干 擾 或 抓 取 時, 足 會 緊 抓 葉 面 不 放, 干 擾 解 除 後 一 段 時 間, 則 會 迅 速 爬 離 4 互 咬 行 為 : 幼 蟲 沒 有 巢 保 護 時, 亦 會 受 到 同 物 種 幼 蟲 的 啃 咬 ( 圖 4) 5 排 遺 : 幼 蟲 主 要 以 樹 葉 為 營 養 來 源, 會 在 腹 部 末 端 排 出 植 物 性 粉 末 ( 圖 4) 幼 蟲 腹 部 會 呈 波 浪 狀 左 側 九 丁 榕 枯 葉 葉 肉 的 上 下 擺 動 被 幼 蟲 取 食, 剩 餘 葉 脈 清 晰 可 見 圖 4 幼 蟲 的 行 為 觀 察 記 錄 表 1 幼 蟲 對 不 同 葉 片 之 利 用 幼 蟲 啃 咬 另 一 隻 幼 蟲 的 腹 部, 腹 部 僅 剩 約 一 半 長 度 腹 部 末 端 排 出 的 植 物 性 排 遺, 呈 碎 屑 狀 行 為 樹 種 杜 虹 九 丁 榕 青 剛 櫟 魚 藤 新 鮮 葉 枯 落 葉 新 鮮 葉 枯 落 葉 新 鮮 葉 枯 落 葉 新 鮮 葉 枯 落 葉 取 食 築 巢 樹 種 白 匏 子 水 同 木 江 某 冷 青 草 行 為 新 鮮 葉 枯 落 葉 新 鮮 葉 枯 落 葉 新 鮮 葉 枯 落 葉 新 鮮 葉 枯 落 葉 取 食 --- 築 巢 --- 說 明 : 表 示 有 該 行 為 ; 表 示 無 該 行 為 ; --- 表 示 無 記 錄 9

二 巢 的 構 造 ( 一 ) 巢 的 外 觀 問 題 4: 鱗 石 蛾 幼 蟲 所 築 的 巢 外 觀 如 何 呢? 實 驗 方 法 : 選 取 終 齡 幼 蟲 的 巢, 利 用 顯 微 鏡 觀 察, 並 將 巢 的 外 形 簡 圖 描 繪 下 來 實 驗 結 果 :1 發 現 鱗 石 蛾 幼 蟲 的 葉 片 巢 型 可 分 成, 長 柱 狀 及 長 錐 狀 兩 種 巢 型, 野 外 採 集 時 長 柱 狀 的 巢 約 佔 63%, 長 錐 狀 的 巢 約 佔 37% 2 上 側 面 的 巢 片 會 比 左 右 兩 側 的 巢 片 突 出, 可 以 擋 住 幼 蟲 的 頭 部 3 下 側 面 的 長 度 會 比 左 右 兩 側 的 長 度 較 短, 以 利 幼 蟲 3 對 足 活 動 4 依 上 側 面 下 側 面 左 側 面 右 側 面 前 端 及 後 端 等 6 個 面 觀 察, 將 外 形 簡 圖 描 繪 如 下 ( 圖 5): 圖 5 鱗 石 蛾 幼 蟲 巢 的 簡 圖 ( 二 ) 巢 片 的 排 列 與 組 成 數 量 問 題 5: 鱗 石 蛾 幼 蟲 的 巢 片 排 列 方 式 為 何 呢? 實 驗 方 法 :1 選 取 鱗 石 蛾 終 齡 幼 蟲 的 巢 2 以 解 剖 顯 微 鏡 觀 察, 並 用 鑷 子 小 心 將 巢 片 一 一 拆 解 3 注 意 巢 片 彼 此 間 的 相 對 位 置 依 序 將 巢 片 黏 在 膠 帶 上 實 驗 結 果 :1 將 鱗 石 蛾 幼 蟲 的 巢 分 成 上 側 面 右 側 面 下 側 面 及 左 側 面 等 4 個 側 面 2 相 鄰 兩 側 的 巢 面 其 巢 片 在 黏 合 時 有 彼 此 交 錯 的 情 形 3 同 一 側 面 的 巢 片 其 前 緣 與 後 緣 多 略 呈 圓 弧 形, 以 利 前 後 巢 片 黏 合 4 巢 片 拆 解 後 發 現 空 巢 內 部 均 有 淡 黃 色 的 半 透 明 薄 膜, 每 一 巢 片 均 黏 在 薄 膜 上 ( 圖 6) 10

百 分 比 (%) 長 柱 狀 長 錐 狀 圖 6 鱗 石 蛾 幼 蟲 巢 片 排 列 的 情 形 問 題 6: 鱗 石 蛾 終 齡 幼 蟲 的 巢, 其 巢 片 的 組 成 數 量 情 形 為 何 呢? 實 驗 方 法 : 選 取 鱗 石 蛾 終 齡 幼 蟲, 利 用 解 剖 顯 微 鏡 觀 察 並 計 算 4 個 側 面 的 巢 片 數 實 驗 結 果 :1 發 現 上 側 面 的 巢 片 數 會 大 於 或 等 於 左 右 兩 個 側 面 2 以 上 側 面 巢 片 數 為 依 據, 將 兩 種 巢 型 的 巢 片 數 量 比 例 統 計 如 圖 7: 巢 片 數 均 以 6 片 7 片 所 佔 比 例 較 高 40 35 30 25 20 15 10 5 0 N=74 5 6 7 8 9 上 側 面 巢 片 數 錐 狀 巢 柱 狀 巢 圖 7 鱗 石 蛾 終 齡 幼 蟲 上 側 面 巢 片 數 量 統 計 圖 問 題 7: 巢 內 發 現 的 淡 黃 色 薄 膜 是 否 只 在 終 齡 幼 蟲 的 巢 內 會 出 現? 用 途 為 何 呢? 實 驗 方 法 :1 選 取 鱗 石 蛾 幼 蟲 不 同 大 小 的 巢 2 以 解 剖 顯 微 鏡 觀 察, 並 用 鑷 子 小 心 將 巢 片 一 一 拆 解 3 觀 察 巢 內 是 否 有 淡 黃 色 薄 膜 存 在 11

巢 片 寬 (mm) 實 驗 結 果 :1 將 不 同 大 小 的 巢 拆 解 時, 發 現 拆 解 掉 的 巢 片 均 有 黏 在 空 巢 內 部 淡 黃 色 的 半 透 明 薄 膜 ( 圖 8) 2 推 測 此 一 薄 膜 能 使 幼 蟲 所 築 的 巢 更 加 堅 固 齡 期 小 的 巢 巢 內 的 薄 膜 終 齡 前 一 齡 的 巢 巢 內 的 薄 膜 頭 殼 寬 :0.33mm 頭 殼 寬 :0.51mm 體 長 :2.17mm 說 明 : 巢 前 端 有 4 片 葉 子 環 繞 一 圈, 其 餘 為 小 砂 子 黏 合 的 巢 ; 薄 膜 上 仍 附 著 些 許 小 砂 子 體 長 :2.79mm 說 明 : 長 錐 狀 的 巢, 全 由 小 葉 片 組 成 ; 薄 膜 末 端 留 有 些 許 小 葉 片 圖 8 幼 蟲 巢 內 的 淡 黃 色 薄 膜 ( 三 ) 巢 片 的 大 小 問 題 8: 巢 片 的 長 和 寬 彼 此 間 有 相 關 性 嗎? 實 驗 方 法 :1 選 取 15 個 鱗 石 蛾 幼 蟲 的 巢 2 以 解 剖 顯 微 鏡 觀 察, 並 用 鑷 子 小 心 將 巢 片 一 一 拆 解 3 注 意 巢 片 彼 此 間 的 相 對 位 置 依 序 將 巢 片 黏 在 膠 帶 上 4 使 用 解 剖 顯 微 鏡 中 的 量 尺 測 量 巢 片 長 和 寬, 並 記 錄 數 據 實 驗 結 果 :1 發 現 巢 片 的 長 和 寬 呈 正 相 關 ( 圖 9) 2 寬 和 長 的 比 值 介 於 0.8~1.2 間, 佔 91 %( 表 2) 2.50 N=279 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 巢 片 長 (mm) 圖 9 巢 片 長 與 寬 的 關 係 圖 12

體 長 (mm) 表 2 巢 片 長 與 寬 的 比 值 分 布 比 值 ( 寬 / 長 ) 0.8 0.9 1 1.1 1.2 1.3 1.4 合 計 數 量 26 46 76 66 40 15 10 279 百 分 比 % 9.3 16.5 27.2 23.7 14.3 5.4 3.6 100 ( 四 ) 幼 蟲 生 長 與 巢 大 小 的 關 係 幼 蟲 生 長 問 題 9: 鱗 石 蛾 幼 蟲 不 同 齡 期 的 生 長 關 係 為 何 呢? 實 驗 方 法 :1 將 不 同 齡 期 的 鱗 石 蛾 幼 蟲 自 巢 中 拖 出, 利 用 解 剖 顯 微 鏡 拍 照 並 測 量 幼 蟲 的 頭 殼 寬 及 體 長 2 將 量 測 的 頭 殼 寬 及 體 長 的 數 據 利 用 Excel 軟 體 進 行 分 析 實 驗 結 果 :1 測 量 個 體 數 為 81 隻 2 從 散 布 圖 中 可 以 觀 察 到 4 群, 由 小 到 大 分 別 是 (1) 頭 殼 寬 介 於 0.18mm 至 0.2mm 以 下 ;(2) 頭 殼 寬 介 於 0.29mm 至 0.35mm;(3) 頭 殼 寬 介 於 0.45mm 至 0.55mm 及 (4) 頭 殼 寬 介 於 0.65mm 至 0.9mm( 圖 10) 3 由 散 布 圖 推 測 鱗 石 蛾 幼 蟲 至 少 有 4 個 齡 期, 實 際 齡 期 可 能 為 5 齡 ( 頭 殼 寬 0.18mm 以 下 可 能 還 有 1 個 齡 期 ) ( 圖 10) N=81 8.00 7.00 6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 0.00 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 頭 殼 寬 (mm) 圖 10 幼 蟲 的 頭 殼 寬 與 體 長 的 散 布 圖 13

巢 片 寬 (mm) 問 題 10: 鱗 石 蛾 幼 蟲 的 生 長 和 其 巢 大 小 的 關 係 為 何 呢? 實 驗 方 法 :1 將 不 同 齡 期 的 鱗 石 蛾 幼 蟲 自 巢 中 拖 出, 利 用 解 剖 顯 微 鏡 拍 照 並 測 量 幼 蟲 的 頭 殼 寬 及 背 面 第 一 片 巢 片 寬 2 將 量 測 的 頭 殼 寬 及 巢 片 寬 度 的 數 據 利 用 Excel 軟 體 進 行 分 析 實 驗 結 果 :1 測 量 個 體 數 為 120 隻 2 從 散 布 圖 中 可 以 觀 察 到 4 群, 由 小 到 大 分 別 是 (1) 頭 殼 寬 0.2mm 以 下 ;(2) 頭 殼 寬 介 於 0.29mm 至 0.35mm;(3) 頭 殼 寬 介 於 0.43mm 至 0.58mm 及 (4) 頭 殼 寬 介 於 0.63mm 至 0.9mm( 圖 11) 3 頭 殼 寬 0.2mm 以 下 的 幼 蟲, 其 巢 全 部 為 細 砂 組 成 ; 頭 殼 寬 介 於 0.29mm 至 0.35mm 的 幼 蟲, 其 巢 末 端 為 細 砂, 前 端 則 為 葉 片 所 共 同 組 合 ; 頭 殼 寬 大 於 0.43mm 的 幼 蟲, 其 巢 全 部 為 葉 片 所 組 成 ( 表 3 圖 12) 將 巢 由 小 至 大 排 列 如 圖 12 2.50 N=120 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 頭 殼 寬 (mm) 圖 11 幼 蟲 的 頭 殼 寬 與 巢 片 寬 的 散 布 圖 表 3 各 齡 期 幼 蟲 的 頭 殼 寬 與 巢 片 寬 關 係 表 齡 期 頭 殼 寬 (mm) 數 量 巢 片 寬 平 均 值 (mm) 最 小 值 (mm) 最 大 值 (mm) 巢 的 組 成 二 齡 0.18-0.2 3 0.58 0.52 0.63 細 砂 三 齡 0.29-0.35 12 0.59 0.45 0.8 細 砂 和 葉 片 四 齡 0.43-0.58 14 1.10 0.71 1.28 葉 片 終 齡 0.63-0.9 91 1.59 1.01 2.07 葉 片 14

三 築 巢 的 過 程 ( 一 ) 啃 咬 葉 片 說 明 : 編 號 1 是 細 砂 組 成 的 巢 編 號 2~4 是 細 砂 和 葉 子 組 成 的 巢 編 號 5~13 是 全 由 葉 子 組 成 的 巢, 其 中 編 號 11 及 13 為 終 齡 幼 蟲 的 巢 圖 12 不 同 大 小 的 巢 : 分 別 由 細 砂 細 砂 和 葉 片 及 皆 由 葉 片 所 組 成 問 題 11: 鱗 石 蛾 幼 蟲 在 築 巢 時, 其 啃 咬 葉 片 的 方 式 是 什 麼 呢? 實 驗 方 法 :1 準 備 裝 水 的 培 養 皿 並 放 入 植 物 葉 片 2 取 鱗 石 蛾 幼 蟲, 小 心 將 幼 蟲 自 巢 裡 拖 出 後, 放 入 培 養 皿 中 靜 待 幼 蟲 築 巢 3 以 解 剖 顯 微 鏡 觀 察 並 用 相 機 將 幼 蟲 啃 咬 葉 片 的 方 式 錄 影 下 來 實 驗 結 果 :1 幼 蟲 用 後 肢 抓 住 葉 片 量 測 距 離 後, 再 以 大 顎 開 始 逐 步 咬 斷 植 物 葉 片 2 咬 出 巢 片 的 寬 度 為 兩 隻 後 肢 向 身 體 兩 側 伸 出 使 兩 邊 腿 節 成 一 直 線 後, 兩 邊 脛 節 間 的 寬 度 即 為 巢 片 的 寬 度 3 此 時 幼 蟲 後 肢 的 腿 節 和 脛 節 會 呈 90 度, 跗 節 再 往 體 側 彎 回, 並 與 脛 節 呈 90 度, 以 抓 住 葉 片 邊 緣 4 啃 咬 葉 片 時, 會 依 順 時 針 或 逆 時 針 方 向 交 替 啃 咬, 且 在 換 方 向 啃 咬 時, 會 用 前 肢 勾 住 先 前 最 後 的 咬 痕 處, 發 現 前 肢 腿 節 末 端 會 和 頭 部 大 顎 處 的 長 度 相 近, 使 啃 咬 痕 跡 最 後 能 順 利 銜 接 5 重 複 結 果 2 3 4 的 方 法, 直 至 巢 片 被 咬 下 且 與 樹 葉 分 離 6 巢 片 咬 下 後 會 再 次 用 實 驗 結 果 3 的 方 式 抓 住 巢 片 頂 點 處 以 輔 助 大 顎 修 剪 巢 片 邊 緣, 使 巢 片 前 後 緣 呈 現 圓 弧 狀, 兩 左 右 側 緣 會 略 為 呈 現 ㄑ 狀 ( 圖 13) 15

幼 蟲 利 用 黑 色 大 顎 啃 依 順 時 針 或 逆 時 針 交 前 肢 勾 在 先 前 咬 痕 處 啃 咬 的 巢 片 可 能 會 有 咬 葉 片 替 咬 出 巢 片 以 利 啃 咬 的 銜 接 突 出 的 一 角 利 用 兩 隻 後 肢 抓 住 巢 巢 片 的 外 形 敘 述 : 修 剪 後 的 巢 片, 前 後 緣 呈 現 圓 弧 狀 ; 兩 旁 側 緣 片 的 頂 點 修 剪 巢 片 呈 現 ㄑ 狀 圖 13 幼 蟲 啃 咬 及 修 剪 葉 片 的 情 形 ( 二 ) 黏 合 巢 片 問 題 12: 鱗 石 蛾 幼 蟲 在 築 巢 時, 黏 合 巢 片 的 方 式 是 如 何 呢? 實 驗 方 法 : 同 問 題 11, 待 幼 蟲 將 巢 片 咬 下 後, 繼 續 觀 察 幼 蟲 將 巢 片 黏 合 的 情 形 實 驗 結 果 :1 待 幼 蟲 修 完 巢 片 後, 會 將 巢 片 後 緣 ( 凹 入 的 一 邊 ) 與 已 黏 好 的 巢 片 前 緣 ( 突 出 的 一 邊 ) 相 互 接 合 2 利 用 後 肢 勾 住 新 巢 片 的 後 緣 頂 點 處, 再 以 中 肢 勾 住 新 巢 片 的 前 緣, 使 新 舊 兩 片 巢 片 呈 同 一 平 面 3 頭 部 在 兩 巢 片 接 縫 處 上 下 移 動, 吐 出 下 唇 腺 分 泌 的 絲 線 來 黏 住 巢 片 4 分 別 在 新 巢 片 兩 側 邊 的 ㄑ 狀 頂 點 處 亦 吐 絲 以 黏 住 側 面 巢 片 的 前 緣 頂 點 5 黏 好 一 片 巢 片 後, 會 轉 身 檢 視 下 一 個 巢 片 的 位 置, 再 進 行 新 巢 片 的 啃 咬 16

( 三 ) 築 巢 花 費 時 間 問 題 13: 鱗 石 蛾 幼 蟲 築 巢 所 花 的 時 間 有 多 長 呢? 實 驗 方 法 :1 準 備 裝 水 的 培 養 皿 並 放 入 植 物 葉 片 實 驗 結 果 : 2 取 鱗 石 蛾 幼 蟲, 小 心 將 幼 蟲 自 巢 裡 拖 出 後, 放 入 培 養 皿 中 靜 待 幼 蟲 築 巢 3 用 錄 影 機 將 幼 蟲 築 巢 的 過 程 錄 影 下 來 4 觀 看 影 片 統 計 時 間 ( 表 4) 表 4 幼 蟲 築 巢 過 程 時 間 記 錄 項 目 咬 一 個 巢 片 修 一 個 巢 片 黏 一 個 巢 片 築 好 一 個 巢 最 短 時 間 3 分 32 秒 60 秒 7 時 14 分 最 長 時 間 16 分 9 秒 7 分 9 分 19 秒 8 時 16 分 5 秒 平 均 時 間 6 分 29 秒 2 分 20 秒 3 分 20 秒 7 時 40 分 5 秒 個 數 (N) 35 30 35 4 ( 四 ) 強 化 結 構 的 黃 色 薄 膜 問 題 14: 鱗 石 蛾 幼 蟲 的 黃 色 薄 膜 大 約 何 時 會 出 現 呢? 實 驗 方 法 :1 將 鱗 石 蛾 終 齡 幼 蟲 自 巢 裡 拖 出 後, 放 入 有 葉 片 的 培 養 皿 中 靜 待 幼 蟲 築 巢 2 幼 蟲 築 巢 完 成 後, 掀 開 上 側 面 中 間 的 巢 片, 利 用 顯 微 鏡 每 天 觀 察 巢 內 是 否 有 薄 膜 出 現 實 驗 結 果 :1 幼 蟲 築 巢 完 成 後, 發 現 約 第 三 天 便 可 看 到 巢 內 有 淡 黃 色 的 薄 膜 2 使 用 鑷 子 碰 觸 幼 蟲 的 巢 時, 可 感 覺 巢 的 結 構 明 顯 變 堅 固 四 築 巢 材 料 選 擇 ( 一 ) 提 供 空 巢 或 築 新 巢 選 擇 問 題 15: 鱗 石 蛾 裸 露 幼 蟲 遇 到 空 巢 及 葉 片 時, 會 發 生 什 麼 情 形 呢? 實 驗 方 法 :1 分 成 空 巢 組 和 空 巢 加 葉 片 混 合 組 2 空 巢 組 選 取 鱗 石 蛾 終 齡 幼 蟲, 將 幼 蟲 自 巢 內 拖 出 後, 再 將 空 巢 與 裸 露 幼 蟲 一 起 放 入 培 養 皿 中 3 空 巢 加 葉 片 混 合 組 : 同 方 法 2, 再 多 放 入 3cm 6cm 葉 子 一 片 4 觀 察 幼 蟲 的 選 擇 情 形 並 記 錄 下 來 17

實 驗 結 果 : 表 5 幼 蟲 選 擇 空 巢 或 葉 片 的 情 形 組 別 空 巢 組 空 巢 加 葉 片 混 合 組 結 果 數 量 百 分 比 數 量 百 分 比 爬 回 空 巢 ( 註 一 ) 12 54.6% 4 14.3% 仍 為 裸 露 幼 蟲 8 36.4% 7 25% 重 新 築 巢 --- --- 6 21.4% 回 空 巢 並 加 蓋 巢 片 ( 註 二 ) --- --- 6 21.4% 死 亡 2 9% 5 17.9% 幼 蟲 個 數 22 100% 28 100% 註 一 : 爬 回 空 巢 的 幼 蟲, 有 少 數 的 巢 局 部 會 被 其 他 幼 蟲 啃 咬 破 壞 註 二 : 原 先 空 巢 可 能 不 敷 使 用, 幼 蟲 會 再 啃 咬 葉 片 或 拆 解 其 他 空 巢 來 延 長 巢 長 ( 二 ) 葉 片 選 擇 問 題 16: 鱗 石 蛾 幼 蟲 築 巢 時 會 利 用 新 鮮 葉 片 還 是 枯 落 葉 片 來 當 巢 材 呢? 實 驗 方 法 :1 選 擇 棲 地 的 五 種 植 物 : 九 丁 榕 青 剛 櫟 杜 虹 魚 藤 和 冷 青 草 ( 因 為 冷 青 草 落 葉 易 腐 爛, 所 以 沒 有 進 行 枯 落 葉 片 實 驗 ) 2 將 4 種 植 物 的 新 鮮 葉 片 及 枯 落 葉 片, 剪 出 邊 長 約 二 公 分 的 正 方 形 葉 片 3 第 一 組 是 新 鮮 葉 片 2 片, 第 二 組 是 枯 落 葉 片 2 片, 第 三 組 是 新 鮮 和 枯 落 葉 片 各 一 片, 依 組 別 放 入 3 個 培 養 皿 中 並 放 入 裸 露 幼 蟲 2 隻 4 第 一 次 實 驗 後 發 現 冷 青 草 葉 片 都 腐 爛 且 幼 蟲 皆 沒 有 啃 咬, 故 進 行 重 複 實 驗 時, 便 將 冷 青 草 葉 片 去 除, 其 餘 4 種 植 物 共 實 驗 3 次 5 觀 察 幼 蟲 選 擇 的 情 形 並 記 錄 結 果 18

實 驗 結 果 : 組 別 結 果 說 明 新 鮮 葉 片 組 (1) 杜 虹 和 九 丁 榕 各 3 隻 築 巢, 青 剛 櫟 1 隻 (2) 魚 藤 5 隻 青 剛 櫟 3 隻 及 冷 清 草 2 隻 幼 蟲 均 死 亡 5 4 3 2 1 0 新 鮮 葉 片 九 丁 榕 杜 虹 青 剛 櫟 魚 藤 冷 清 草 築 巢 無 築 巢 死 亡 枯 落 葉 片 組 (1) 杜 虹 和 魚 藤 各 5 隻 築 巢, 九 丁 榕 3 隻 (2) 九 丁 榕 和 青 剛 櫟 都 是 3 隻 死 亡 (3) 青 剛 櫟 2 隻 杜 虹 及 魚 藤 各 1 隻 未 築 巢 5 4 3 2 1 0 枯 落 葉 片 九 丁 榕 杜 虹 青 剛 櫟 魚 藤 築 巢 無 築 巢 死 亡 新 鮮 與 枯 落 葉 片 組 (1) 杜 虹 魚 藤 及 九 丁 榕 選 擇 枯 落 葉 片 築 巢 各 4 隻 (2) 青 剛 櫟 1 隻 是 新 鮮 葉 片 2 隻 是 枯 落 葉 片 築 巢 (3) 九 丁 榕 2 隻 青 剛 櫟 及 魚 藤 皆 有 1 隻 未 築 巢 5 4 3 2 1 0 新 鮮 和 枯 落 葉 片 九 丁 榕 杜 虹 青 剛 櫟 魚 藤 枯 葉 築 巢 新 鮮 葉 築 巢 無 築 巢 死 亡 圖 14 葉 片 選 擇 實 驗 情 形 : 由 左 至 右 依 序 為 九 丁 榕 杜 虹 青 剛 櫟 及 魚 藤 的 啃 咬 情 形 19

( 三 ) 樹 種 選 擇 問 題 17: 鱗 石 蛾 幼 蟲 築 巢 時 對 於 不 同 樹 種 的 葉 子 其 選 擇 性 為 何? 實 驗 方 法 :1 選 擇 棲 地 的 6 種 植 物, 分 別 依 照 分 類 科 別 葉 片 厚 薄 葉 背 有 毛 等 條 件, 將 6 種 植 物 區 分 為 3 組 :(1) 依 分 類 科 別 : 九 丁 榕 水 同 木 ( 皆 屬 桑 科 );(2) 依 葉 片 厚 度 : 魚 藤 江 某 ;(3) 依 葉 片 質 感 ( 葉 背 有 毛 ): 杜 虹 白 匏 子 2 將 3 組 植 物 再 分 成 新 鮮 葉 片 組 及 枯 落 葉 片 組, 各 剪 出 邊 長 約 二 公 分 的 正 方 形 葉 片, 把 葉 片 依 組 別 放 入 6 個 培 養 皿 中, 每 個 培 養 皿 並 放 入 2 隻 裸 露 幼 蟲 3 共 實 驗 3 次, 觀 察 幼 蟲 選 擇 的 情 形 並 記 錄 結 果 實 驗 結 果 :1 新 鮮 葉 片 組 中, 白 匏 子 有 3 隻 築 巢, 九 丁 榕 水 同 木 及 江 某 各 有 1 隻 築 巢, 魚 藤 和 杜 虹 則 未 築 巢 ( 圖 15) 2 枯 落 葉 片 組 中, 杜 虹 及 九 丁 榕 各 有 3 隻 築 巢, 水 同 木 和 魚 藤 各 2 隻 築 巢, 江 某 和 白 匏 子 則 未 築 巢 ( 圖 15) 3 在 魚 藤 江 某 這 組 中, 幼 蟲 有 混 合 築 巢 的 情 形, 在 新 鮮 葉 片 組 有 2 隻, 枯 落 葉 片 組 有 1 隻 ( 表 6) 4 新 鮮 葉 片 中, 相 同 分 類 科 別 及 葉 背 有 毛 兩 組 各 有 1 隻 幼 蟲 於 實 驗 第 2 天 死 亡 ; 枯 落 葉 片 中, 相 同 葉 片 厚 度 及 葉 背 有 毛 兩 組 各 有 1 隻 幼 蟲 於 實 驗 第 2 天 死 亡 死 亡 原 因 可 能 為 幼 蟲 互 咬 或 拖 出 幼 蟲 時 受 傷 造 成 ( 表 6) 表 6 幼 蟲 選 擇 不 同 樹 種 的 築 巢 結 果 新 鮮 葉 片 組 別 相 同 分 類 科 別 相 同 葉 片 厚 度 相 同 葉 片 質 感 樹 種 九 丁 榕 水 同 木 魚 藤 江 某 杜 虹 白 匏 子 築 巢 1 1 0 1 0 3 未 築 巢 3 2 0 混 合 築 巢 ( 註 ) 0 1 1 0 死 亡 1 1 3 築 巢 3 2 2 0 3 0 枯 落 未 築 巢 0 2 0 葉 片 混 合 築 巢 0 1 0 0 死 亡 1 1 3 註 : 混 合 築 巢 數 量 歸 類 標 準 : 依 照 該 樹 種 巢 片 數 比 例 較 高 者, 則 歸 為 該 樹 種 計 算 20

4 3 2 1 新 鮮 築 巢 枯 落 葉 築 巢 混 合 築 巢 0 九 丁 榕 水 同 木 魚 藤 江 某 杜 虹 白 匏 子 圖 15 不 同 樹 種 的 築 巢 數 ( 四 ) 其 他 築 巢 材 料 紙 片 問 題 18: 紙 張 是 從 樹 木 製 造 而 成, 若 提 供 鱗 石 蛾 幼 蟲 不 同 厚 度 的 紙 張 巢 片, 牠 會 用 來 築 巢 嗎? 實 驗 方 法 :1 將 色 紙 (0.06mm) 牛 皮 紙 (0.11mm) 便 利 貼 (0.11mm) 及 粉 彩 紙 (0.17mm) 剪 成 小 巢 片 和 邊 長 2 公 分 的 正 方 形 並 分 別 放 入 培 養 皿 中, 共 8 個 培 養 皿 2 每 個 培 養 皿 放 入 2 隻 裸 露 幼 蟲, 觀 察 幼 蟲 是 否 會 築 巢? 實 驗 結 果 :1 邊 長 2 公 分 的 完 整 紙 張 均 無 被 啃 咬 痕 跡, 幼 蟲 未 築 巢 ( 表 7) 2 幼 蟲 在 爬 行 過 程 中 會 將 觸 碰 到 的 部 分 剪 成 小 巢 片 的 紙 張 吐 絲 暫 黏 在 身 上 3 沾 黏 過 的 小 巢 片 數 量 較 多 時, 反 而 會 干 擾 後 續 的 築 巢 過 程 4 便 利 貼 遇 水 易 變 軟 爛, 幼 蟲 會 將 紙 張 纖 維 及 紙 片 黏 成 筒 狀 或 近 似 柱 狀 的 巢 ( 圖 16) 5 牛 皮 紙 和 粉 彩 紙 有 黏 成 柱 狀 的 巢, 色 紙 未 築 巢 ( 表 7) 表 7 不 同 紙 張 類 型 的 築 巢 結 果 紙 張 類 型 色 紙 牛 皮 紙 便 利 貼 粉 彩 紙 2cm 正 方 形 紙 片 0 0 0 0 小 巢 片 0 2 2 2 21

1. 便 利 貼 泡 水 後, 材 2. 幼 蟲 利 用 便 利 貼 紙 質 變 軟 爛, 幼 蟲 會 築 片 黏 出 的 巢, 近 似 柱 出 筒 狀 的 巢 狀 圖 16 幼 蟲 利 用 紙 張 巢 片 築 巢 的 情 形 3. 牛 皮 紙 紙 質 較 紮 實, 幼 蟲 可 黏 出 近 似 柱 狀 的 巢 4. 粉 彩 紙 較 厚, 幼 蟲 雖 黏 出 柱 狀 巢, 但 巢 片 間 會 夾 雜 些 許 被 爪 子 勾 散 的 紙 張 纖 維 玻 璃 紙 問 題 19: 巢 材 的 光 滑 程 度 會 影 響 鱗 石 蛾 幼 蟲 築 巢 嗎? 實 驗 方 法 :1 分 別 將 紅 色 綠 色 黃 色 藍 色 及 紫 色 玻 璃 紙 剪 成 邊 長 2 公 分 的 正 方 形 2 將 五 片 玻 璃 紙 沉 入 水 中, 並 放 入 5 隻 裸 蟲 進 行 實 驗, 共 實 驗 2 次 實 驗 結 果 :1 五 種 顏 色 的 玻 璃 紙 均 有 被 幼 蟲 啃 咬 出 小 巢 片, 所 以 顏 色 沒 有 差 異 2 幼 蟲 會 嘗 試 將 玻 璃 紙 巢 片 黏 合 築 巢, 但 因 玻 璃 紙 表 面 較 光 滑, 所 以 巢 的 外 形 無 法 像 葉 片 的 巢 一 樣 整 齊 密 合 ( 圖 17) 3 玻 璃 紙 旁 有 許 多 被 啃 咬 的 小 巢 片 散 布, 但 並 未 全 數 用 來 築 巢 ( 圖 17) 用 綠 色 玻 璃 紙 築 巢, 但 外 形 較 不 整 齊 用 紫 色 玻 璃 紙 築 巢, 一 旁 另 散 布 已 啃 咬 的 小 巢 片 圖 17 幼 蟲 利 用 玻 璃 紙 築 巢 的 情 形 用 紅 色 玻 璃 紙 築 巢, 另 有 許 多 玻 璃 紙 被 啃 咬 的 小 碎 屑 幼 蟲 旁 有 許 多 被 啃 咬 的 小 巢 片 散 布 22

矽 利 康 薄 片 問 題 20: 在 築 巢 觀 察 時 發 現 幼 蟲 會 啃 咬 用 來 黏 玻 璃 片 的 矽 利 康 ( 圖 18), 幼 蟲 是 否 真 的 會 啃 咬 矽 利 康 來 築 巢 呢? 實 驗 方 法 :1 將 矽 利 康 塗 在 玻 璃 片 上 使 其 呈 片 狀 並 等 待 風 乾 2 風 乾 後 將 矽 利 康 裁 成 邊 長 2 公 分 的 正 方 形 後 放 入 水 中 3 並 放 入 2 隻 裸 露 幼 蟲 進 行 實 驗 實 驗 結 果 :1 矽 利 康 片 有 被 啃 咬 2 片, 最 後 並 沒 有 築 巢 ( 圖 18) 2 利 用 顯 微 鏡 觀 察 被 啃 咬 的 巢 片, 發 現 巢 片 的 厚 度 較 厚 ( 圖 18) 築 巢 觀 察 時, 意 外 發 幼 蟲 在 巢 的 前 端 以 矽 現 矽 利 康 有 被 啃 咬 利 康 加 蓋 的 情 形 圖 18 幼 蟲 利 用 矽 利 康 築 巢 的 情 形 實 驗 中 矽 利 康 有 被 啃 咬, 但 未 完 成 築 巢 發 現 被 啃 咬 的 矽 利 康 巢 片 太 厚 伍 討 論 研 究 一 了 解 毛 翅 目 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 的 棲 地 環 境 一 進 行 田 野 調 查 時, 發 現 該 樣 區 共 有 三 種 毛 翅 目 幼 蟲, 分 別 是 舌 石 蛾 科 葦 枝 石 蛾 科 及 鱗 石 蛾 科, 該 棲 地 有 豐 富 且 適 合 毛 翅 目 幼 蟲 的 築 巢 材 料 二 鱗 石 蛾 幼 蟲 的 棲 地 環 境 為 山 澗 水 溝 的 緩 流 區, 以 水 域 中 落 葉 堆 積 處 較 容 易 發 現 其 縱 跡 可 能 為 幼 蟲 在 生 長 過 程 中 需 啃 食 葉 片 供 築 巢 及 取 食, 且 落 葉 密 集 處 亦 能 提 供 較 好 的 隱 密 場 所, 以 免 被 掠 食 者 取 食 三 將 樣 區 的 植 物 林 相 與 水 域 中 有 啃 咬 痕 跡 的 落 葉 互 相 比 對, 發 現 並 非 各 種 植 物 均 適 合 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 來 啃 咬 築 巢, 適 合 當 築 巢 材 料 的 植 物 以 九 丁 榕 杜 虹 魚 藤 青 剛 櫟 水 同 木 為 主 23

研 究 二 了 解 鱗 石 蛾 科 幼 蟲 的 形 態 構 造 一 觀 察 裸 露 幼 蟲, 頭 部 胸 部 皆 具 有 骨 質 化 的 骨 片, 腹 部 為 膜 質 較 脆 弱, 且 能 清 楚 看 到 腹 部 消 化 道 呈 現 褐 色 的 區 域, 若 有 巢 保 護 幼 蟲, 應 該 能 減 少 生 長 過 程 中 的 危 險 性 二 幼 蟲 腹 部 第 一 節 兩 側 具 有 側 隆 起, 第 二 節 至 第 七 節 兩 側 則 有 腹 鰓, 側 隆 起 可 能 是 使 腹 部 和 外 巢 能 保 持 間 隙 使 水 能 流 入 巢 內, 並 藉 由 腹 部 以 上 下 波 浪 狀 的 擺 動 製 造 水 流 以 利 腹 鰓 能 進 行 呼 吸 三 腹 部 末 端 兩 側 各 具 有 一 個 尾 鉤, 在 將 幼 蟲 拖 出 巢 的 過 程 中 可 感 受 到 尾 鉤 會 鉤 住 巢 片, 使 得 幼 蟲 不 能 輕 易 的 被 拖 出 ; 而 在 幼 蟲 爬 行 的 過 程 中, 就 是 利 用 尾 鉤 鉤 住 巢 以 進 行 移 動 研 究 三 探 討 幼 蟲 的 築 巢 行 為 一 幼 蟲 的 葉 片 巢 型 有 長 柱 狀 和 長 錐 狀 兩 種, 長 柱 狀 的 巢 其 所 有 的 巢 片 大 小 皆 相 近, 而 長 錐 狀 的 巢, 其 巢 片 從 後 端 至 前 端 會 逐 漸 變 大 ; 在 築 巢 觀 察 中 發 現 重 新 築 巢 的 幼 蟲 其 巢 形 均 為 長 柱 狀, 且 幼 蟲 會 往 巢 前 端 依 序 加 蓋 巢 片, 有 時 會 將 巢 末 端 結 構 較 鬆 散 或 過 長 的 部 分 咬 斷 ; 推 測 長 錐 狀 的 幼 蟲 可 能 在 生 長 過 程 中 並 未 重 新 築 巢, 而 是 依 齡 期 改 變 而 逐 步 加 長 巢 長, 導 致 巢 形 呈 現 長 錐 狀 二 相 鄰 兩 側 的 巢 片 在 黏 合 時 有 交 錯 的 情 形, 巢 片 的 前 緣 與 後 緣 多 略 呈 圓 弧 形, 以 利 前 後 巢 片 黏 合, 巢 片 的 左 右 側 緣 略 為 凸 出 呈 ㄑ 狀 三 不 同 齡 期 幼 蟲 的 巢 拆 解 後, 內 部 均 有 淡 黃 色 薄 膜 存 在, 推 測 此 一 薄 膜 能 使 幼 蟲 的 巢 更 加 堅 固 四 巢 片 的 長 和 寬 呈 正 相 關 寬 和 長 的 比 值 介 於 0.8~1.2, 佔 91% 因 為 巢 型 有 柱 狀 和 錐 狀 兩 種, 若 在 測 量 資 料 時 能 加 以 區 分 兩 類 型, 比 值 的 結 果 應 該 會 更 明 確 五 幼 蟲 需 啃 咬 葉 片 來 築 巢, 故 其 大 顎 較 發 達 且 清 楚 其 前 肢 中 肢 及 後 肢 均 能 靈 活 輔 助 築 巢 : 前 肢 會 在 幼 蟲 來 回 啃 咬 時 將 爪 子 鉤 住 先 前 的 咬 痕 處 ; 中 肢 會 在 幼 蟲 修 剪 或 黏 合 巢 片 時 會 鉤 住 巢 片 前 緣 或 頂 點 ; 後 肢 則 會 向 胸 部 兩 側 平 伸 以 測 量 出 所 咬 巢 片 的 寬 度, 並 會 在 修 剪 巢 片 時 抓 住 巢 片 後 緣 頂 點, 以 利 大 顎 能 進 行 巢 片 的 修 咬 六 黏 合 巢 片 時, 頭 部 在 兩 巢 片 接 縫 處 上 下 移 動, 吐 出 下 唇 腺 分 泌 的 絲 線 來 黏 住 巢 片 在 巢 片 兩 側 緣 的 ㄑ 狀 頂 點 處 亦 會 吐 絲 和 側 面 的 巢 片 黏 合 黏 好 一 片 巢 片 後, 會 轉 身 檢 視 下 一 個 巢 片 的 位 置, 再 進 行 新 巢 片 的 啃 咬 七 新 築 好 的 巢 經 外 力 碰 觸 可 發 現 結 構 較 脆 弱, 而 野 外 採 集 的 巢 則 較 為 堅 固, 幼 蟲 先 築 好 巢 的 外 形 後, 會 在 巢 的 內 側 吐 絲 將 結 構 加 強, 築 完 巢 後 約 第 3 天 會 形 成 巢 內 的 淡 黃 色 薄 膜 24

八 在 提 供 空 巢 實 驗 中, 空 巢 組 有 54.6% 的 幼 蟲 選 擇 空 巢, 空 巢 加 葉 片 混 合 組 幼 蟲 僅 14.3% 選 擇 空 巢, 幼 蟲 對 空 巢 具 有 選 擇 性, 不 是 每 個 空 巢 都 會 被 幼 蟲 直 接 使 用 在 空 巢 加 葉 片 混 合 組 中 幼 蟲 有 較 多 的 選 擇 性, 重 新 築 巢 及 回 空 巢 後 再 加 蓋 巢 片 的 比 例 各 佔 21.4%, 可 見 得 幼 蟲 一 旦 離 開 巢 後 再 爬 回 巢 並 不 是 第 一 選 擇, 反 倒 是 重 新 建 造 屬 於 自 己 的 巢 機 會 較 高 九 築 巢 材 料 在 葉 片 選 擇 部 分, 都 以 枯 葉 為 優 先 選 擇 雖 然 冷 清 草 在 樣 區 中 數 量 多, 但 可 能 因 葉 片 薄 且 容 易 腐 爛, 因 此 不 是 幼 蟲 築 巢 的 選 擇 杜 虹 九 丁 榕 不 管 是 新 鮮 或 枯 落 葉 片, 幼 蟲 都 會 築 巢, 但 是 若 二 者 選 一 時, 幼 蟲 是 選 擇 枯 落 葉 片 幼 蟲 死 亡 的 原 因 除 了 自 然 死 亡 外, 尚 需 排 除 因 人 為 拖 出 幼 蟲 時 導 致 幼 蟲 受 傷 的 情 形 十 魚 藤 具 有 毒 性, 可 做 成 農 用 殺 蟲 劑, 原 住 民 利 用 它 來 毒 魚, 將 魚 藤 根 部 搗 爛 後 所 流 出 的 汁 液, 放 到 溪 水 中, 可 使 魚 類 行 動 遲 緩 而 易 於 捕 捉 在 魚 藤 新 鮮 葉 片 組 中 幼 蟲 死 亡, 卻 能 啃 咬 魚 藤 枯 落 葉 片 築 巢, 是 一 有 趣 現 象 對 於 魚 藤 葉 片 對 水 質 的 影 響 及 幼 蟲 是 否 藉 著 魚 藤 有 毒 而 利 用 其 巢 片 來 躲 避 天 敵 攻 擊 可 再 做 進 一 步 的 探 討 十 一 在 樹 種 選 擇 中, 六 種 植 物 均 有 被 啃 咬 築 巢 的 記 錄, 且 以 枯 落 葉 片 築 巢 的 狀 況 較 佳, 再 次 驗 證 幼 蟲 較 喜 歡 利 用 枯 落 葉 片 築 巢 在 新 鮮 葉 片 組 中, 這 次 實 驗 使 用 的 新 鮮 魚 藤 為 嫩 葉, 推 測 毒 性 較 弱, 所 以 幼 蟲 會 啃 咬 並 與 江 某 的 葉 片 混 合 築 巢 十 二 在 紙 張 巢 片 實 驗 中, 正 方 形 紙 張 均 無 被 啃 咬 的 痕 跡, 嘗 試 將 紙 張 剪 成 接 近 巢 片 的 大 小, 則 發 現 幼 蟲 會 利 用 小 紙 片 築 巢, 紙 張 材 質 及 厚 度 可 能 使 得 幼 蟲 不 易 修 整 出 適 合 的 巢 片 外 形, 人 為 剪 紙 時 則 因 大 小 有 所 差 異 而 使 幼 蟲 只 能 黏 出 近 似 柱 狀 的 巢 來 保 護 自 己 十 三 幼 蟲 會 啃 咬 玻 璃 紙, 但 發 現 被 啃 咬 卻 未 利 用 的 巢 片 數 量 不 少, 可 能 因 為 玻 璃 紙 表 面 光 滑, 幼 蟲 啃 咬 後 卻 不 利 於 足 的 抓 取, 導 致 被 丟 棄 不 用 的 巢 片 數 量 較 多, 且 幼 蟲 黏 出 的 外 巢 結 構 亦 較 鬆 散 十 四 實 驗 中 發 現 幼 蟲 會 啃 咬 黏 合 玻 璃 邊 緣 的 矽 利 康, 因 此 進 行 矽 利 康 的 築 巢 實 驗, 實 驗 後 發 現 矽 利 康 的 厚 度 可 能 太 厚 使 得 幼 蟲 不 易 繼 續 啃 咬, 未 來 可 嘗 試 將 矽 利 康 塗 得 更 薄, 應 該 有 利 於 築 巢 的 進 行 25

陸 結 論 一 將 飼 養 過 程 中 羽 化 的 成 蟲 依 據 吳 (1998) 所 建 立 的 檢 索 表 進 行 分 類, 得 知 本 實 驗 之 物 種 為 錐 黑 長 節 石 蛾, 學 名 為 Goerodes corniger Ulmer 二 幼 蟲 活 動 時 需 築 巢 來 保 護 自 己, 在 棲 地 主 要 啃 食 築 巢 的 植 物 為 : 魚 藤 青 剛 櫟 杜 虹 九 丁 榕 及 水 同 木 三 葉 片 巢 型 可 分 成 長 柱 狀 及 長 錐 狀 兩 種, 野 外 採 集 長 柱 狀 的 巢 約 佔 63%, 長 錐 狀 的 巢 約 佔 37% 巢 型 的 差 異 與 幼 蟲 的 生 長 過 程 有 關, 持 續 生 長 未 重 新 築 巢 的 幼 蟲 巢 形 為 長 錐 狀 ; 有 重 新 築 巢 或 巢 末 端 因 活 動 而 斷 裂 的 巢 形 則 為 長 柱 狀 四 從 頭 殼 寬 和 體 長 的 散 布 圖 中 可 以 將 幼 蟲 分 為 4 大 群, 頭 殼 寬 由 小 到 大 分 別 是 (1) 0.18mm 至 0.2mm (2) 0.29mm 至 0.35mm (3) 0.45mm 至 0.55mm 及 (4) 0.65mm 至 0.9mm 推 測 鱗 石 蛾 幼 蟲 至 少 有 4 個 齡 期, 實 際 齡 期 可 能 為 5 齡 ( 頭 殼 寬 0.18mm 以 下 可 能 還 有 1 個 齡 期 ) 五 頭 殼 寬 0.2mm 以 下 的 幼 蟲, 其 巢 全 部 為 細 砂 組 成 ; 頭 殼 寬 介 於 0.29mm 至 0.4mm 的 幼 蟲, 其 巢 末 端 為 細 砂, 前 端 則 為 葉 片 所 共 同 組 合 ; 頭 殼 寬 大 於 0.42mm 的 幼 蟲, 其 巢 全 部 為 葉 片 所 組 成 六 幼 蟲 築 巢 過 程 可 分 成 三 步 驟 : 步 驟 1: 咬 巢 片, 平 均 時 間 為 6 分 29 秒 ; 步 驟 2: 修 巢 片, 平 均 時 間 為 2 分 20 秒 ; 步 驟 3: 黏 巢 片, 平 均 時 間 為 3 分 20 秒, 並 反 覆 進 行 上 述 三 步 驟 ; 築 一 個 巢 的 平 均 時 間 為 7 時 40 分 5 秒 ; 所 需 的 巢 片 數 每 個 側 面 約 5~7 片, 全 部 巢 片 約 需 20~28 片 ; 築 完 巢 後 約 第 3 天 會 形 成 巢 內 的 淡 黃 色 薄 膜 七 在 選 擇 空 巢 實 驗 中, 幼 蟲 有 充 足 巢 材 時 具 有 多 元 的 選 擇 性, 包 含 利 用 原 先 空 巢 在 空 巢 繼 續 加 蓋 巢 片 或 重 新 築 巢 等 情 形 八 幼 蟲 利 用 同 一 樹 種 築 巢 時, 比 較 喜 歡 以 枯 落 葉 片 當 巢 材 進 行 不 同 樹 種 選 擇 實 驗 時, 則 皆 有 築 巢 的 情 形, 以 九 丁 榕 魚 藤 和 杜 虹 的 枯 葉 以 及 新 鮮 的 白 匏 子 葉 子 較 受 幼 蟲 喜 愛 九 利 用 其 他 材 料 來 進 行 築 巢 的 實 驗 中, 紙 張 材 質 不 利 於 幼 蟲 啃 咬, 但 幼 蟲 會 利 用 現 成 的 小 紙 片 來 築 巢 ; 玻 璃 紙 可 被 幼 蟲 啃 咬 並 築 巢, 而 比 較 薄 的 矽 利 康 亦 會 被 啃 咬 用 來 築 巢, 但 三 者 所 築 的 巢 外 形 不 像 利 用 葉 子 所 築 的 巢 那 麼 的 整 齊 密 合 築 巢 材 料 是 影 響 幼 蟲 能 否 完 成 築 巢 的 重 要 因 素 26

柒 未 來 展 望 1 了 解 錐 黑 長 節 石 蛾 的 完 整 生 活 史 和 生 活 週 期 2 針 對 幼 蟲 對 葉 子 的 偏 好 性, 如 軟 硬 特 性 及 化 學 成 分 的 變 化 做 進 一 步 的 探 討 3 當 幼 蟲 的 巢 遭 受 破 壞 時, 幼 蟲 會 如 何 進 行 修 補 呢? 捌 參 考 資 料 中 文 部 分 川 合 禎 次 (1985) 日 本 產 水 生 昆 蟲 檢 索 圖 說 日 本 東 海 大 學 出 版 會, 東 京 409 頁 吳 惠 如 (1998) 台 灣 產 葦 枝 石 蛾 科 和 鱗 石 蛾 科 之 分 類 研 究 ( 毛 翅 目 : 直 鬚 亞 目 ) 國 立 台 灣 大 學 植 物 病 蟲 害 學 研 究 所 碩 士 論 文 127 頁 英 文 部 分 Ito, T. (1984). On the genus Goerodes (Trichoptera, Lepidostomatidae) in Japan. Konty 52(4): 506-515. Nolen, J. A. and R. G. Pearson. (1992). Life History Studies of Anisocentropus kirramus Neboiss (Trichoptera: Calamoceratidae) in a Tropical Australian Rainforest Stream. Aquatic Insects 14(4): 213-221. Wiggins, G. B. (1996). Larvae of the North American Caddisfly Genera (Trichoptera). 2nd ed. University of Toronto Press. 457pp. 網 路 資 料 林 怡 君 盧 盈 延 黃 美 學 葉 展 華 (1994) 石 蠶 蛾 築 巢 及 相 關 行 為 的 探 討 國 立 台 灣 科 學 教 育 館 2013 年 10 月 5 日, 取 自 :http://activity.ntsec.gov.tw/activity/race-1/33/pdf/33m/061.pdf 莊 溪 (2002) 認 識 植 物 網 站 2014 年 1 月 20 日, 取 自 : http://kplant.biodiv.tw/%e5%8f%b0%e7%81%a3%e9%ad%9a%e8%97%a4/%e5%8f% B0%E7%81%A3%E9%AD%9A%E8%97%A4.htm 國 立 台 灣 大 學 植 物 標 本 館 (2012) 台 灣 植 物 資 訊 整 合 查 詢 系 統 2014 年 1 月 20 日, 取 自 : http://tai2.ntu.edu.tw 27

附 錄 一 寒 溪 採 集 植 物 記 錄 物 種 科 名 學 名 鵝 掌 柴 ( 江 某 ) Araliaceae 五 加 科 Schefflera octophylla (Lour.) Harms 毬 蘭 Asclepiadaceae 蘿 藦 科 Hoya carnosa (L. f.) R. Br. 田 代 氏 澤 蘭 Compositae (Asteraceae) 菊 科 Eupatorium clematideum (Wall. ex DC.) Sch. Bip. 軟 毛 柿 Ebenaceae 柿 樹 科 Diospyros eriantha Champ. ex Benth. 刺 杜 密 Euphorbiaceae 大 戟 科 Bridelia balansae Tutch. 白 匏 子 Euphorbiaceae 大 戟 科 Mallotus paniculatus (Lam.) Muell.-Arg. 青 剛 櫟 Fagaceae 殼 斗 科 Cyclobalanopsis glauca (Thunb. ex Murray) Oerst. 角 桐 草 Gesneriaceae 苦 苣 苔 科 Hemiboea bicornuta (Hayata) Ohwi 台 灣 魚 藤 Leguminosae (Fabaceae) 豆 科 Millettia pachycarpa Benth. 豬 母 乳 ( 水 同 木 ) Moraceae 桑 科 Ficus fistulosa Reinw. ex Bl. 九 丁 榕 Moraceae 桑 科 Ficus nervosa Heyne. ex Roth. 台 灣 山 桂 花 Myrsinaceae 紫 金 牛 科 Maesa perlaria (Lour.) Merr. var. formosana (Mez) Yuen P. Yang 九 節 木 Rubiaceae 茜 草 科 Psychotria rubra (Lour.) Poir. 假 菝 契 Smilacaceae 菝 契 科 Smilax bracteata C. Presl 三 葉 山 香 圓 Staphyleaceae 省 沽 油 科 Turpinia ternata Nakai 石 朴 ( 台 灣 朴 樹 ) Ulmaceae 榆 科 Celtis formosana Hayata 冷 清 草 Urticaceae 蕁 麻 科 Elatostema lineolatum Wight var. majus Wedd. 水 麻 Urticaceae 蕁 麻 科 Debregeasia orientalis C. J. Chen 長 梗 紫 麻 Urticaceae 蕁 麻 科 Oreocnide pedunculata (Shirai) Masam 水 雞 油 Urticaceae 蕁 麻 科 Pouzolzia elegans Wedd. 苧 麻 Urticaceae 蕁 麻 科 Boehmeria nivea (L.) Gaudich. 杜 虹 ( 台 灣 紫 珠 ) Verbenaceae 馬 鞭 草 科 Callicarpa formosana Rolfe 28

評 語 080308 1. 實 驗 規 劃 完 整, 能 從 不 同 面 向 探 索 主 題 2. 觀 察 入 微, 思 路 清 晰 3. 部 分 實 驗 應 該 符 合 昆 蟲 自 然 行 為 080308- 評 語