第 37 卷 第 2 期 西 南 师 范 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) 2012 年 2 月 Vl.37 N. 2 JunalfSuhweChnaNmalUnvey(NaualSeneEdn) Feb. 2012 文 章 编 号 :1000 5471(2012)02 0072 05 1 厚 颌 鲂 精 子 的 显 微 及 超 微 结 构 观 察 杜 长 雷, 赵 娜, 王 永 明, 皇 甫 加 清, 张 耀 光, 金 丽 淡 水 鱼 类 资 源 与 生 殖 发 育 教 育 部 重 点 实 验 室, 水 产 科 学 重 庆 市 市 级 重 点 实 验 室, 西 南 大 学 生 命 科 学 学 院, 重 庆 400715 摘 要 : 用 光 镜 和 透 射 电 镜 观 察 了 厚 颌 鲂 精 子 的 显 微 和 超 微 结 构, 结 果 显 示 : 光 镜 下 厚 颌 鲂 精 子 全 长 (35.57±1.94) μ m, 头 长 (2.16±0.19) μ m, 尾 长 (32.42±2.33) μ m; 透 射 电 镜 下 精 子 可 分 为 头 部 中 片 和 尾 部 3 个 部 分. 头 部 近 圆 形, 无 顶 体, 主 要 结 构 为 细 胞 核 ; 细 胞 核 内 有 核 泡, 核 泡 内 可 见 电 子 致 密 物 质 ; 头 部 后 端 有 1 个 深 约 细 胞 核 长 度 1/3 的 植 入 窝. 中 片 由 袖 套 和 中 心 粒 复 合 体 组 成 ; 袖 套 两 侧 接 近 对 称, 内 含 线 粒 体 和 囊 泡 ; 中 心 粒 复 合 体 由 近 端 中 心 粒 中 心 粒 间 体 和 基 体 组 成, 三 者 呈 形 排 列. 尾 部 鞭 毛 细 长, 具 9+2 微 管 结 构, 有 囊 泡 和 侧 鳍. 关 键 词 : 厚 颌 鲂 ; 精 子 ; 显 微 结 构 ; 超 微 结 构 中 图 分 类 号 :Q959.46 + 8 文 献 标 志 码 :A 厚 颌 鲂 Megalbamapelegn 隶 属 鲤 形 目 鲤 科 鲌 亚 科 鲂 属, 俗 称 乌 鳊, 仅 分 布 于 长 江 上 游 干 流 [1] 及 龙 溪 河 沱 江 和 嘉 陵 江 等 主 要 支 流, 是 我 国 主 要 鲂 属 鱼 类 之 一. 近 年 来, 由 于 过 度 捕 捞 和 栖 息 环 境 的 [2] 改 变, 厚 颌 鲂 的 资 源 量 日 益 下 降, 其 生 存 状 况 令 人 堪 忧. 目 前 已 有 关 于 厚 颌 鲂 基 础 生 物 学 繁 殖 生 物 学 [2-4] 生 长 发 育 种 群 遗 传 结 构 及 疾 病 防 治 等 方 面 的 报 道, 但 未 见 其 精 子 结 构 的 研 究. 本 研 究 以 厚 颌 鲂 为 对 象, 观 察 了 其 精 子 的 显 微 和 超 微 结 构, 旨 在 为 鱼 类 精 子 生 物 学 及 该 鱼 的 人 工 繁 育 研 究 积 累 资 料. 1 材 料 与 方 法 1.1 材 料 实 验 用 雄 性 厚 颌 鲂 于 2010 年 5-7 月 采 自 四 川 省 泸 州 市 龙 溪 河, 共 7 尾, 均 性 成 熟, 体 长 为 19.1~ 25.9m, 体 质 量 为 176.2~336.5g. 1.2 方 法 用 干 毛 巾 将 生 殖 孔 附 近 的 水 擦 干, 轻 压 鱼 腹 收 集 无 血 无 尿 和 无 粪 便 的 乳 白 色 精 液. 将 鲜 精 液 用 2.5% 的 戊 二 醛 溶 液 固 定 24h, 稀 释 100 倍 涂 片, 经 甲 醇 固 定 后 进 行 WghṯGema 染 色,37 烘 干, 中 性 树 胶 封 片,Nkn80 显 微 镜 观 察 和 拍 照, 随 机 选 取 50 尾 精 子 用 IPP 软 件 测 量 大 小. 另 取 新 鲜 精 液 经 3000/mn 离 心 10mn, 弃 上 清 液, 切 成 小 块 用 2.5% 的 戊 二 醛 固 定 24h. 将 固 定 好 的 精 子 块 用 0.1ml/L(pH=7.2) 磷 酸 缓 冲 液 漂 洗 3 次 后, 再 用 1% 锇 酸 固 定, 逐 级 乙 醇 脱 水, 国 产 环 氧 树 脂 650 聚 合 包 埋,LKB-5 型 超 薄 切 片 机 切 片, 醋 酸 双 氧 铀 和 柠 檬 酸 铅 双 染, 日 立 H-7500 透 射 电 镜 观 察 和 拍 照. 2 结 果 2.1 精 子 的 显 微 结 构 光 镜 下 可 明 显 区 分 出 厚 颌 鲂 精 子 的 头 部 和 尾 部, 即 头 部 圆 形, 尾 部 细 长 ( 图 版 :1). 精 子 全 长 (35.57± 1 收 稿 日 期 :2011 01 17 基 金 项 目 : 农 业 部 公 益 性 行 业 科 研 专 项 基 金 资 助 项 目 (200903048 08); 中 央 高 校 基 本 科 研 业 务 费 专 项 资 金 资 助 项 目. 作 者 简 介 : 杜 长 雷 (1984 ), 男, 山 东 聊 城 人, 硕 士, 主 要 从 事 动 物 形 态 与 发 育 研 究. 通 信 作 者 : 金 丽, 副 教 授.
第 2 期 杜 长 雷, 等 : 厚 颌 鲂 精 子 的 显 微 及 超 微 结 构 观 察 73 1.94) μ m, 其 中 头 长 (2.16±0.19) μ m, 尾 长 (32.42±2.33) μ m, 尾 长 约 为 头 长 的 15 倍. 2.2 精 子 的 超 微 结 构 透 射 电 镜 下 厚 颌 鲂 精 子 可 区 分 出 结 构 明 显 不 同 的 3 个 部 分 : 头 部 中 片 和 尾 部 ( 图 版 :2). 2.2.1 头 部 不 同 切 面 上 头 部 显 示 为 近 圆 形 或 卵 圆 形, 前 端 无 顶 体, 主 要 结 构 为 细 胞 核, 细 胞 质 极 少, 质 膜 波 曲 ( 图 版 :3). 核 内 染 色 质 浓 缩 致 密, 含 有 核 泡 ; 核 泡 近 球 形, 周 边 透 明, 内 含 少 量 电 子 致 密 物 质, 数 目 1 个 到 多 个, 大 小 不 等, 分 布 无 规 律 ( 图 版 :3,4). 细 胞 核 后 端 近 中 部 有 1 个 植 入 窝, 其 凹 陷 深 度 约 为 细 胞 核 长 度 的 1/3( 图 版 :2). 2.2.2 中 片 中 片 紧 连 于 核 后 端, 由 袖 套 和 中 心 粒 复 合 体 组 成. 袖 套 左 右 基 本 对 称, 长 度 约 与 头 长 相 等, 在 不 同 切 面 上 呈 现 出 不 同 形 态. 袖 套 各 切 面 内 可 见 1~2 个 囊 泡 和 3~6 个 线 粒 体 ; 囊 泡 形 状 不 规 则, 内 无 颗 粒 物 质 ; 线 粒 体 有 近 圆 形 ( 直 径 0.3~0.4μm) 和 椭 圆 形 ( 长 径 0.2~0.3μm, 短 径 0.1~0.2μm) 两 种, 双 层 膜 和 内 嵴 明 显 ( 图 版 :2,3,4). 中 心 粒 复 合 体 位 于 植 入 窝 内, 由 近 端 中 心 粒 中 心 粒 间 体 和 基 体 ( 远 端 中 心 粒 ) 组 成, 三 者 均 为 短 棒 状, 连 接 排 列 呈 形. 近 端 中 心 粒 位 于 植 入 窝 的 底 部, 长 度 280~320nm 宽 约 100nm, 其 走 向 与 植 入 窝 走 向 接 近 垂 直 ; 中 心 粒 间 体 连 接 于 近 端 中 心 粒 和 基 体 之 间, 长 度 380~420nm 宽 约 100nm, 与 近 端 中 心 粒 和 基 体 间 互 成 一 定 的 角 度 ; 基 体 长 度 260~320nm 宽 约 100nm, 其 向 后 延 伸 形 成 精 子 的 尾 部 ( 图 版 :5,6). 2.2.3 尾 部 尾 部 鞭 毛 细 长, 具 9+2 轴 丝 微 管 结 构 ( 图 版 :7); 与 基 体 相 连 的 起 始 段 鞭 毛 中 央 微 管 缺 失, 为 9+0 结 构 ( 图 版 :6); 轴 丝 外 有 少 量 波 浪 形 起 伏 的 细 胞 质 ( 图 版 :8), 鞭 毛 基 部 的 胞 质 中 可 见 囊 泡, 囊 泡 中 未 见 有 颗 粒 物 质 ( 图 版 :2); 横 切 面 显 示 鞭 毛 外 侧 有 近 似 对 称 的 1 对 侧 鳍, 纵 切 面 显 示 侧 鳍 非 连 续 分 布 ( 图 版 :9,10). 3 讨 论 厚 颌 鲂 的 精 子 与 大 多 数 硬 骨 鱼 类 相 似, 为 典 型 的 鞭 毛 型 精 子, 可 分 为 头 部 中 片 和 尾 部 3 个 部 分, 头 部 无 顶 体, 中 片 由 袖 套 和 中 心 粒 复 合 体 组 成, 尾 部 具 9+2 结 构. 但 相 比 于 其 他 硬 骨 鱼 类 的 精 子, 厚 颌 鲂 精 子 有 着 其 自 身 的 结 构 特 异 性. 3.1 精 子 长 度 与 活 力 的 关 系 相 比 于 广 东 鲂 Megalbamahfmann [5] 和 团 头 鲂 Megalbamaamblyephala [6] 的 精 子, 厚 颌 鲂 精 [7] 子 的 全 长 尾 长 以 及 尾 长 与 头 长 的 比 值 均 较 小. 谭 娟 等 推 测 精 子 的 全 长 与 活 力 成 负 相 关 性, 因 为 精 子 运 动 耗 能 主 要 因 尾 部 鞭 毛 的 摆 动, 因 此 尾 部 越 短 耗 能 越 少, 活 力 就 越 大. 广 东 鲂 精 子 的 鞭 毛 长 度 短 于 团 头 鲂 [5-6,8] 精 子 的 鞭 毛 长 度, 精 子 活 力 亦 小 于 团 头 鲂, 故 推 测 精 子 活 力 与 头 部 大 小 尾 长 与 头 长 的 比 值 有 关. 厚 颌 鲂 精 子 的 鞭 毛 长 度 小 于 广 东 鲂 和 团 头 鲂 的 鞭 毛 长 度, 尾 长 与 头 长 的 比 值 也 小, 其 活 力 是 否 相 应 的 较 大 还 有 待 研 究. 3.2 核 泡 的 类 型 与 功 能 鱼 类 精 子 头 部 细 胞 核 内 一 般 可 见 电 子 密 度 极 低, 与 周 边 致 密 染 色 质 反 差 明 显 的 泡 状 结 构, 称 为 核 泡. [9] 尤 永 隆 等 在 黄 颡 鱼 Pelebagufulvda 的 研 究 中 指 出 核 泡 不 能 称 为 泡, 因 为 其 周 围 没 有 膜 存 在. 但 为 描 述 方 便, 大 多 数 学 者 沿 用 核 泡 概 念. 精 子 内 的 核 泡 有 两 种, 一 种 为 透 明 状, 内 无 电 子 致 密 物 质, 如 江 黄 颡 鱼 Pelebaguvahel [10] 草 鱼 Cenphayngdndelu 和 革 胡 子 鲇 Claalazea 等 ; 另 一 种 为 周 边 空 白 中 间 含 有 少 量 电 子 致 密 物 质, 如 鲤 鱼 Cypnuap [9] 和 黄 颡 鱼 等. 厚 颌 鲂 精 子 内 的 核 泡 1 个 到 多 个 大 小 不 等 分 布 无 规 律 性, 其 周 边 空 白, 中 间 含 有 少 量 电 子 致 密 物 质, 属 于 上 述 核 泡 的 第 二 种 类 型. [13] 关 于 核 泡 的 来 源 和 功 能, 目 前 尚 无 定 论, 推 测 可 能 因 精 子 形 成 中 核 物 质 不 完 全 脱 水 或 核 质 高 度 凝 聚 [14-16] [17] 形 成 的 空 隙 所 致, 其 作 用 可 能 在 于 缓 冲 精 子 运 动 过 程 中 对 头 部 遗 传 物 质 的 撞 击.
74 西南师范大学学报(自然科学版) //xbb h b.wu.n p: j 第 37 卷 1.精子显微结构(W-G 染色),示头部和尾部;2.精子超微结构,示头部 中片和部分尾部;3.精子头部及中片纵 切;4.头部内的囊泡及中片内的线粒体;5.过中心粒复合 体 的 精 子 横 切 面;6.中 心 粒 复 合 体 的 结 构,示 近 端 中 心 粒 中心粒间体及远端中心粒;7.鞭毛的 9+2 微管结构;8.鞭毛的纵切面,示轴丝和轴丝外的细胞质;9.鞭毛外 侧的侧鳍;10.鞭毛的纵切面,示鞭 毛.A:轴 丝;BB:基 体;CA:中 央 微 管;CC:中 心 粒 复 合 体;F:鞭 毛;H:头 部;IB:中心粒间体;IF:植入窝;LP:侧鳍;M:细胞质;Md:精子的中片;M:线粒体;N:细胞 核;NM:核 膜; NV:核泡;PA:外周微管;PC:近端中心粒;PM:质膜;V:囊泡. 图版 厚颌鲂精子的显微及超微结构图 3.3 植入窝和中心粒复合体的位置与结构 大多数鱼类精子的植入窝位于头部细胞核的后端,近中位 或偏 位,而 大 黄 鱼 P eud aena - ea 19 精子的植入窝却位于细胞核的一侧.长吻鮠 Le a l ng 18 精子的植入窝较深,约 占 其 头 部细胞核长径的 5/6,而鲤科鱼 类 精 子 的 植 入 窝 一 般 较 浅.厚 颌 鲂 精 子 植 入 窝 的 位 置 与 长 吻 鮠 的 相 似,位于头部后端的近中位;植入窝的凹 入 深 度 约 为 其 细 胞 核 长 度 的 1/3,这 与 鲤 科 鱼 类 精 子 的 植 入 窝 一 般较浅相同. 多数硬骨 鱼 类 精 子 的 中 心 粒 复 合 体 由 近 端 中 心 粒 和 基 体 构 成 [10,12],但 黄 颡 鱼 [9] 和 红 鳍 东 方 魨 Tak uguub pe 20 精子的中心粒复合体还包括中心粒间体;斑点叉尾鮰I a l uu pun a u 14 精子的中 f 心粒复合体由 2 个基体构成;褐菖鮋 Se ba u mam a u 21 和齿鲽鱼 Pan dnbuhh l z 22 精子的中
第 2 期 杜 长 雷, 等 : 厚 颌 鲂 精 子 的 显 微 及 超 微 结 构 观 察 75 [22] [21] 心 粒 复 合 体 由 基 体 及 基 体 帽 构 成, 其 中 齿 鲽 鱼 的 基 体 帽 呈 片 状, 而 褐 菖 鮋 的 基 体 帽 无 片 状 结 构 ; 长 吻 鮠 精 子 的 近 端 中 心 粒 外 还 包 裹 有 环 状 的 中 心 粒 帽, 其 细 胞 核 中 心 粒 帽 和 中 心 粒 复 合 体 间 通 过 微 丝 相 [9] 连. 厚 颌 鲂 精 子 的 中 心 粒 复 合 体 由 近 端 中 心 粒 中 心 粒 间 体 和 基 体 构 成, 这 一 特 点 与 黄 颡 鱼 和 红 鳍 东 方 [20] 魨 类 似 ; 但 厚 颌 鲂 精 子 的 中 心 粒 间 体 为 短 棒 状, 与 黄 颡 鱼 和 红 鳍 东 方 魨 中 的 曲 线 状 或 弧 线 状 明 显 不 同. 厚 颌 鲂 精 子 中 心 粒 复 合 体 的 三 部 分 相 互 连 接 处 未 见 有 明 显 的 交 叉 融 合, 推 测 三 者 间 可 能 也 通 过 微 丝 相 连 ; 三 者 排 列 呈 形, 连 接 处 类 似 于 关 节 结 构, 能 够 减 少 鞭 毛 运 动 时 对 精 子 头 部 的 震 动. [20] 张 筱 兰 等 将 鱼 类 精 子 近 端 中 心 粒 和 基 体 间 的 位 置 关 系 归 结 为 4 种 :1 二 者 相 互 垂 直 呈 T 形, 如 大 黄 鱼 [19] ;2 二 者 相 互 垂 直 呈 倒 L 形, 如 鲤 鱼 ;3 二 者 间 有 一 定 的 角 度 呈 < 或 亻 形, 如 红 鳍 东 方 [20] [9] 魨 ;4 二 者 首 尾 相 对, 与 精 子 纵 轴 平 行, 呈 1 形, 如 黄 颡 鱼. 厚 颌 鲂 精 子 中 心 粒 复 合 体 中 的 三 部 分 呈 形 排 列, 其 中 近 端 中 心 粒 和 基 体 间 成 一 定 的 角 度, 属 于 上 述 位 置 关 系 的 第 三 种 类 型. 3.4 袖 套 内 线 粒 体 的 形 态 数 量 及 囊 泡 的 类 型 普 遍 认 为 硬 骨 鱼 类 精 子 袖 套 内 的 线 粒 体 能 为 精 子 的 活 动 提 供 能 量, 其 形 态 和 数 量 存 在 着 种 间 差 异, 如 鲤 鱼 精 子 袖 套 的 各 横 切 面 内 可 见 4~8 个 圆 形 或 椭 圆 形 线 粒 体, 草 鱼 精 子 袖 套 的 各 横 切 面 内 可 见 6~9 个 圆 形 或 圆 柱 形 线 粒 体, 兴 国 红 鲤 精 子 袖 套 的 各 横 切 面 内 可 见 4~5 个 圆 形 或 椭 圆 形 线 粒 体, 长 吻 鮠 [21] [22] 精 子 袖 套 内 约 含 16 个 近 圆 形 线 粒 体, 褐 菖 鲉 精 子 的 袖 套 内 有 30~40 个 近 圆 形 线 粒 体, 齿 蝶 鱼 精 子 袖 套 中 的 线 粒 体 首 尾 连 成 线 状 并 螺 旋 扭 转, 形 成 1 个 较 长 的 圆 筒 状 线 粒 体 鞘. 厚 颌 鲂 精 子 袖 套 的 各 切 面 内 可 见 3~6 个 近 圆 形 或 椭 圆 形 线 粒 体, 这 与 鲤 鱼 草 鱼 和 兴 国 红 鲤 等 鲤 科 鱼 类 精 子 袖 套 内 线 粒 体 数 目 较 少 相 同. 多 数 鱼 类 精 子 的 袖 套 内 都 可 见 有 囊 泡 结 构, 鲤 鱼 和 长 吻 鮠 精 子 的 袖 套 内 含 有 内 空 和 内 含 颗 粒 物 [5] 质 的 两 类 囊 泡, 但 厚 颌 鲂 精 子 袖 套 内 的 囊 泡 中 未 见 有 颗 粒 物 质, 这 与 广 东 鲂 相 似. 关 于 囊 泡 的 来 源 尚 不 [18,23] 清 楚, 推 测 其 可 能 与 储 能 和 递 能 有 关. 参 考 文 献 : [1] 徐 薇, 熊 邦 喜. 我 国 鲂 属 鱼 类 的 研 究 进 展 [J]. 水 生 态 学 杂 志,2008,1(2):7-11. [2] 李 文 静. 厚 颌 鲂 的 个 体 生 物 学 和 种 群 生 态 研 究 [D]. 武 汉 : 华 中 农 业 大 学,2006. [3] 王 剑 伟, 谭 德 清, 李 文 静. 厚 颌 鲂 人 工 繁 殖 初 报 及 胚 胎 发 育 观 察 [J]. 水 生 生 物 学 报,2005,29(2):130-136. [4] 刘 焕 章, 汪 亚 平. 厚 颌 鲂 种 群 遗 传 结 构 及 哑 基 因 问 题 [J]. 水 生 生 物 学 报,1997,21(2):194-196. [5] 潘 德 博, 许 淑 英, 叶 星, 等. 广 东 鲂 精 子 主 要 生 物 学 特 性 的 研 究 [J]. 中 国 水 产 科 学,1999,6(4):111-113. [6] 鲁 大 椿, 傅 朝 君, 刘 宪 亭, 等. 我 国 主 要 淡 水 养 殖 鱼 类 精 液 的 生 物 学 特 性 [J]. 淡 水 渔 业,1989,19(2):34-37. [7] 谭 娟, 张 耀 光, 刘 本 祥, 等. 中 华 倒 刺 鲃 白 甲 鱼 和 岩 原 鲤 精 子 的 生 理 特 性 比 较 [J]. 淡 水 渔 业,2006,36(4):3-7. [8] 李 萍, 张 耀 光, 殷 江 霞, 等. 华 鲮 精 子 活 力 的 观 察 [J]. 西 南 师 范 大 学 学 报 : 自 然 科 学 版,2005,30(6):1100-1104. [9] 尤 永 隆, 林 丹 军. 黄 颡 鱼 (Pelebagufulvda) 精 子 的 超 微 结 构 [J]. 实 验 生 物 学 报,1996,29(3):235-245. [10] 刘 利 平, 王 武, 赵 雷 蕾, 等. 江 黄 颡 鱼 精 子 的 超 微 结 构 [J]. 上 海 水 产 大 学 学 报,2004,13(3):198-202. 林 光 华, 林 琼, 胡 成 钰, 等. 草 鱼 兴 国 红 鲤 和 革 胡 子 鲇 精 子 超 微 结 构 的 比 较 研 究 [J]. 南 昌 大 学 学 报 : 理 科 版, 1998,22(3):283-287. 尤 永 隆, 林 丹 军. 鲤 鱼 精 子 超 微 结 构 的 研 究 [J]. 动 物 学 研 究,1996,17(4):377-383. [13]PSENICKA M,RODINA M,NEBESAROVAJ,eal.UlauuefSpemazafTenhTnaTnaObeved By MeanfSannngandTanmnElen Mpy[J].Thegenlgy,2006,68(5):1-9. [14]POERIER G R,NICHOLSON N.FneSuuefTheTeulaSpemazaFm TheChannelCafh,Laluu Punau[J].JunalfUlauueReeah,1982,80(1):104-110. [15] 魏 刚, 陈 永, 戴 大 临. 长 吻 鮠 精 母 和 精 子 细 胞 的 超 微 结 构 研 究 [J]. 西 南 农 业 大 学 学 报,1997,19(4):378-380. [16] 周 丽, 陈 永 强, 魏 刚, 等. 短 尾 鮠 精 子 发 生 的 超 微 结 构 研 究 [J]. 西 南 师 范 大 学 学 报 : 自 然 科 学 版,2005,30(6): 1105-1111. [17] 陈 大 元. 受 精 生 物 学 - 受 精 机 制 与 生 殖 工 程 [M]. 北 京 : 科 学 出 版 社,2000. 张 耀 光, 罗 泉 笙, 钟 明 超. 长 吻 鮠 精 巢 及 精 子 结 构 的 研 究 [J]. 水 生 生 物 学 报,1993,17(3):246-257. [19] 尤 永 隆, 林 丹 军. 大 黄 鱼 精 子 的 超 微 结 构 [J]. 动 物 学 报,1997,43(2):119-126.
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