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1 第四章微生物構造 1

2 仔細研究各類生物細胞的構造, 可以發現並歸類出兩種不同基本類型的細胞, 分別稱為 原核細胞 (prokaryotic cell) 真核細胞 (eukaryotic cell) 2

3 這兩種類型的細胞, 由於構造上 極大的不同, 以致其細胞世系的分歧 被認為是生物演化上的一項重大事件 原核細胞微生物 : 細菌及藍綠藻 真核細胞微生物 : 藻類 真菌及 原生動物 3

4 第一節 原核微生物之細胞構造 4

5 1-1 基本構造 核區 (nuclear region) 原核細胞因缺乏核膜構造 所以是沒有真正的細胞核 而控制細菌生長 繁殖等生命現象 及遺傳相關功能的是一條呈環狀的 去氧核醣核酸 (deoxyribonucleic acid; DNA) 5

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9 此環狀 DNA 分子與真核細胞生物 一樣均稱為染色體 (Chromosome) 細菌之 DNA 在細胞內是以游離的 狀態存在於細胞的中央區域 因此原核細胞所真有的是一個核區, 即 DNA 所在的區域或稱為 類核體 (nucleoid), 而不具有 真正的細胞核 9

10 1-1-2 細胞質 (cytoplasm) 細胞質為一個充滿膠狀物質的空間, 是細胞進行各種生化反應的場所 在酶的催化作用下有物質被分解 以產生能量, 亦有新的物質被合成 以供細胞生長使用 其內含有許多微細構造, 如與蛋白質合成作用有關的核醣體 10

11 但是在原核細胞質中則無內質網 粒線體及葉綠體等胞器 另在原核微生物之細胞質內常可 見到顆粒物質或一些包涵體的存在, 其性質會因微生物種類的不同 而有差異, 但主要功能幾乎都是 儲存能量或作為細胞構造上的 建構基元 11

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14 (1) 核糖體 (ib (ribosome) 組成 : 由 rrna 和蛋白質所構成 功能 : (a) 為細胞內合成蛋白質的 場所, 但需數個核糖體 串聯在一起組合成 眾核糖體, 才能發揮 作用 14

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16 (b) 為有些抗生素如鏈徽素 新徽素和四環徽素 之抗菌作用的選擇性 部位 (2) 質體 (plasmid) 組成 : 由小片段的 DNA 構成, 為 存在於細菌細胞質的遺傳 物質, 可自行複製但與 染色體無關, 為細菌之 非必要構造 16

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19 功能 : (a) 能控制細菌某些次要 性狀如抗藥性 抗原性 及毒力的產生等 (b) 為細菌接合作用時被 移轉至另一個細菌中的 遺傳物質 19

20 (3) 中間體 (mesosome) 組成 : 為細胞膜向細胞質中凹陷 折疊而成的管狀或束狀構造, 通常位於菌體側面或靠近 中央橫隔處 功能 : (a) 細菌的染色體通常可 藉由中間體而附著在 細胞膜上, 當細菌行 細胞分裂時 20

21 , 複製完成的兩個染色體 會因細胞膜向兩端的延伸 作用, 而使原附著在中間體 上的染色體平均分配至兩個 子細胞中 (b) 可能參與細菌的代謝作用, 與 ATP 的產生及酵素的 分泌有關, 並可加強細胞 對養分的凝聚 21

22 (4) 包涵體 (inclusions) i 功能 : (a) 薄板 (lamellae): 細菌 行光合作用的色素位置, 有些行光合作用的 細菌, 其薄板捲曲而 突出的部分則稱為載 色體 (chromatophores) 22

23 (b) 眾磷酸鹽顆粒 (volutin) : 又稱異染顆粒 (metachromatic granules) 為菌體儲存性 的磷酸鹽顆粒, 通常是 在核酸合成程序受阻時 產生, 並累積在菌體內 23

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25 () (c) 多醣顆粒 (poly saccharide granules): 為葡萄糖 聚合物之顆粒或是相當 於菌體內之肝醣, 通常 是培養基之碳源過剩 而其它養分不足時, 便會形成多醣顆粒 25

26 (d) 硫磺顆粒 ( sulfur granules): 通常是儲存 於硫化菌體中的顆粒狀 硫元素 (e) 脂肪體 (lipid) : 含有 脂肪酸或類脂肪酸成分 26

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28 1-1-3 細胞膜 (cell membrane) 細胞膜的主要化學成份是由磷脂質 和蛋白質所構成的雙層結構 原核細胞與真核細胞的細胞膜之差別 在於原核細胞不合固醇類 28

29 (1) 磷脂質 在細胞膜中磷脂質是構成雙層 構造之基本分子結構 磷脂質是一種真有極性的脂質 其一端稱為 疏水端 是由 碳氫鏈所構成的非極性端, 此端具親油性而無法與水相容 29

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31 另一端則稱為 親水端, 此端分子具有強烈的極性可與 水分子反應並溶於水中 磷脂雙層的排列狀態是疏水端 朝向膜的內面, 而親水端則 朝向膜的外側, 如此的排列可 自然形成水與脂質之混合物, 使細胞膜具有相當之穩定性 31

32 (2) 蛋白質 蛋白質則包埋於磷脂雙層的 構造中, 依其結構與功能之 不同可分成通道蛋白 載體 蛋白 周邊蛋白三類 (a) 通道蛋白 (channel protein) : 此類蛋白質貫穿磷脂雙層 內部形成通道構造, 可允許 分子量小的物質自由通過 32

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34 (b) 載體蛋白 (carrier protein) ti) : 此類蛋白質是包埋在細胞 膜的基質中, 僅允許特定的 分子物質 ( 通稱為受質 ) 通過 當此類蛋白質與特定受質 結合時, 蛋白質的結構 即發生改變, 使受質能夠 通過細胞膜而進入細胞內 34

35 35

36 () (c) 周邊蛋白 ( peri p h eral protein): 此類蛋白質是 鑲嵌於磷脂雙層的表面, 藉著氫鍵與疏水性的相互 作可幫助穩定細胞膜的結構 細胞膜是完全包圍整個細胞的 薄膜構造, 為隔絕細胞內外的 重要屏障, 在原核微生物細胞 膜的主要功能可歸納如下 : 36

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38 (a) 對進出細胞物質具選擇性 通透與運輸作用 (b) 具有類似粒腺體內膜的功能, 是電子傳遞及氧化磷酸化 等代謝作用的場所 (c) 可分泌水解性酶以進行胞外 消化作用 (d) 具有生物合成功能 38

39 1-1-4 細胞壁 (cell wall) 細胞壁是原核細胞最重要的構造特徵之一, 因為其提供細胞堅固性並使細菌具有一定的形狀, 是細胞膜外面的堅固結構, 真有支持與保讓細胞的作用 原核細胞壁在化學組成上與真核細胞 壁有極大的不同, 是區別原核微生物與 真核微生物的重要特徵 39

40 原核微生物細胞壁的主要功能有 : (A) 保持細胞形狀 (B) 保護細胞不致漲破 (C) 提供鞭毛固定位置 (D) 幫助細胞膜決定進出細胞的物質 40

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44 (1) 革蘭氏陽性細菌 [G(+)] (a) 胜醣層 (peptidoglycan) p gy 或稱堅硬層, 此為使細胞壁 具有堅固性的主要結構, 是一層由 N- 乙醯葡萄糖胺 (N- acetylglucosamine) 與 N- 乙醯胞壁酸 (N- acetylmuramic acid) 等醣類 衍生物和一小群胺基酸等 所構成的薄片構造 44

45 由這些成分彼此連接形成 一種重複的構造, 稱為 四肽眾醣 ( glycan tetrapeptide), 在革蘭氏 陽性細菌中約 90% 的細胞 壁是由胜醣層所組成 (b) 壁酸 (teichoic acid) 或稱台口酸, 有少量的壁酸 存在於細胞壁之中, 壁酸的 45

46 一個重要作用是控制細胞 生長與分裂時細胞壁的增大, 並維持細胞壁的堅韌性 另外也是使細胞表面帶負電 性 構成表面抗原及具有 易接受抗體之特性的原因 46

47 (2) 革蘭氏陰性細菌 [G(-)] (a) 胜醣層 (peptidoglycan) 在革蘭氏陰性細菌中, 只有 5-20% 的細胞壁是由胜醣 所組成的, 其功能是維持 細胞壁的堅韌性, 細胞壁的 其餘化學組成則存在於胜醣 層外面的外膜層上 47

48 (b) 外膜層 在革蘭氏陰性細菌細胞壁中, 外膜層是一層膜狀的構造, 由磷脂雙層 脂蛋白及 脂多醣 (LPS) 所構成 磷脂雙層 : 具有攜帶運輸 功能, 並可保護菌體免受 宿主膽鹽及水解酶的損害, 48

49 因此使革蘭氏陰性細菌具 較強的抗藥性 此外存在於磷脂雙層中的 蛋白質可分成兩類, 一種 是可允許低分子量物質進出 的通道稱為孔蛋白 (porin) 另一種是周質結合蛋白 (periplasmic proteins) binding 49

50 其作用是留住存在於周質 隙間的酶, 使這些酶無法 離開細胞壁 脂蛋白 : 能穩定外膜層, 使 外膜固著於胜醣層上 脂多醣 : 脂多醣之主要功能 是可使外膜穩定及提供對 水分子的阻礙 50

51 其化學結構是由 0- 多醣體及 脂質 A 所組成, 其中 0- 多醣體為細菌之主要表面 抗原, 能誘發宿主免疫 反應故又稱為 0- 抗原 而脂質 A 則是毒性的來源, 當細胞溶解時方能釋出, 因此為細菌的內毒素 (Endotoxin) 51

52 1-2 附屬構造 莢膜 (capsule); 黏液層 (slime layer) 有些細菌在其細胞表面會分泌各種 黏液性或黏膠性的物質, 此物質稱為莢膜 或黏液層 此構造可藉由電子顯微鏡的觀察或 將菌體經莢膜染色後置於光學顯微鏡下 觀察, 一般具有莢膜之菌落多呈平滑或 黏液狀 52

53 組成 : 莢膜的結構較緊密且清晰, 黏液層的結構較鬆散並無明確的形狀, 兩者均是由細菌新陳代謝所產生的物質所構成 莢膜的化學組成會隨著菌種的 不同而有差異 如肺炎雙球菌爽膜之化學組成 為多醣類, 而鏈球菌莢膜之 化學組成則為琉璃醣酸 53

54 功能 : 莢膜的最主要功能為使細菌 具有抗吞噬作用, 可保護病原 菌免於受到宿主免疫細胞的 吞噬, 使病原菌具有更強的 致病力 另一項重要功能為粘著作用, 使細菌能緊附於各種物體的 表面, 如口腔中的蛀牙菌即具 莢膜構造 54

55 1-2-2 鞭毛 (flagella; flagellum) 有些細菌之細胞壁表面有一條至數條 類似髮絲狀的構造, 此構造稱為鞭毛 鞭毛因為太細無法直接以一般光學 顯微鏡觀察, 通常必須先以鞭毛染色法 將染料沉積於鞭毛表面使其增厚, 才能 以光學顯微鏡觀察, 或者是以負染色法 染色後再以電子顯微鏡觀察 55

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58 組成 : 鞭毛是從細胞質內長出並延伸 至細胞壁外的構造 其構造可分成基體 短鉤及 螺旋狀細絲等三部份, 而鞭毛 內部是由鞭毛蛋白所組成的 螺旋狀構造 58

59 功能 : 細菌鞭毛之主要功能是作為 細菌的運動構造, 當鞭毛以 螺旋槳的方式轉動收縮時能使 菌體前進, 其運動速率每秒約 為體長的十倍或十倍以上 此外在分類上亦可根據菌體 鞭毛的有無 數目及生長位置, 而作為細菌種屬的鑑別和 分類 59

60 1-2-3 纖毛 (pill; pillus) 有些細菌尤其是革蘭氏陰性細菌在其 細胞壁周圍會長出許多細絲狀之構造 而此細絲狀之構造與細菌之運動無關, 數目多且直並較鞭毛薄且短, 此構造稱為 纖毛 纖毛的構造很簡單, 可以電子顯微鏡觀察 60

61 組成 : 一般自菌體表面長出並穿過 細胞壁, 是由蛋白質單元所 構成的延伸物 功能 : 細菌纖毛之主要功能是使細菌 容易附著於宿主細胞, 可防止 細菌受黏液或體液之流動而 流失, 因此有利於感染之發生 61

62 1-2-4 內孢子 (endospore) 有些細菌在不利於生存的環境下時, 在其細胞內部會形成休眠狀態的構造稱之 為內孢子或芽胞 此構造常見於革蘭氏陽性桿菌屬 ( Bacillus sp.) 和梭狀芽孢桿菌屬 (Clostridium sp.) 之類的細菌中, 內孢子在 菌體的位置及形態會隨菌種之不同而有 差異, 通常一個菌體內只會產生一個 內孢子 62

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66 組成 : 其最外層之構造為外孢壁, 是一層薄且細緻的覆被物 其內為孢子衣, 由一層或數層 壁狀物質構成 孢子衣底下為皮層, 皮層的 內面為核心, 核心含有一般的 核壁 核膜及核區等構造核膜及核區等構造 66

67 功能 : 內孢子在生理上是屬於休眠 狀態, 通常可以保持此休眠 狀態達好幾年之久 並可忍受高溫 乾燥及毒性 化學物質, 使細菌能渡過營養 缺乏或條件不良的環境 等到環境條件適當時, 再度 萌發成為繁殖體並繼續生長與 繁殖 67

68 第二節 真核微生物之細胞構造 68

69 真核細胞比原核細胞體積大, 構造也較複雜, 且具有真正的細胞核 此外細胞質中還含有一些由膜狀構造 區隔的特殊構造稱之為胞器 (organelles) 如內質網 高基氏體 粒線體 葉 綠體等均是真核細胞中重要的胞器, 這些 構造都是真核細胞執行重要生化功能的 場所 69

70 70

71 2-1 基本構造 細胞核真核細胞中最明顯的構造是細胞核 (nuclear) 細胞核是由雙層構造之核膜所包圍的 一種特殊構造, 裡面含有細胞的遺傳 物質 DNA, 並由 DNA 與蛋白質構成 短棒狀之染色體來控制生物之遺傳 性狀 71

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74 大多數真核細胞內均只有一個細胞核 有部分的原生動物在其生活史中會出 現多核狀態 如纖毛蟲可同時擁有大核及小核 大核是控制代謝 生長與再生作用小核則控制生殖作用 74

75 2-1-2 細胞質細胞質占整個細胞的最大空間, 內涵許多化學物質與胞器, 是細胞進行各種生化反應與特殊功能的場所 真核細胞與原核細胞質中最大之差異 是具有膜包覆的囊或是區隔的胞器, 胞器可物理性地區隔各種化學反應, 使細胞中可同時進行合成與分解反應, 而不會相互影響 75

76 此外, 真核細胞之細胞質中具有由 蛋白質纖維所構成的複雜網狀造稱之為 細胞骨架 細胞骨架之各式各樣的組成是構成 細胞形狀 內部構造以及運動能力的 基礎支架 不同的作用機制使得胞器能沿著 細胞骨架在細胞質中移動以及運送細胞 內部物質到新位置 76

77 (1) 內質網 (endoplasmic reticulum; ER) 為網狀內膜所形成之扁平囊狀構造, 常連接於核膜與細胞膜之間將 細胞質分成許多間隔, 原核細胞 缺乏此膜系統, 可分為粗糙與平滑 兩型 77

78 78

79 粗糙型內質網 : 表面充滿核糖體其所製造之 蛋白質釋於細胞質中, 或經 內質網通道運送至細胞各部 平滑型內質網 : 是參與肝醣 脂質與類固醇 之初級代謝, 同時也是細胞 解毒的所在 79

80 (2) 高基氏體 (golgi complex) 高基氏體由扁平之膜囊和小泡所 構成並與細胞膜相遇 可將細胞內合成之化合物輸送至 細胞的各種膜系統或細胞外面 同時也是真核細胞中蛋白質的包裝 及再修飾場所 80

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83 (3) 溶小體 (lysosome) 溶小體為一膜性囊狀結構, 其內涵 含有各種分解酵素, 如蛋白酶 (poroteases) 核酸酶 (nucleases) 脂肪酶 (lipases) 及磷酸酶 (phosphatases) 等, 這些酶可催化 水解反應進行, 同時水解酶也可 防止細胞受自體酪之作用而被破壞 溶小體的功能是進行胞內消化 作用, 可參與細胞攝取或吸收物質 之消化 83

84 84

85 (4) 粒線體 (mitochondria) i 粒線體是有氧呼吸作用中電子傳遞 鏈與氧化磷酸化反應的場所, 在此 反應過程中會製造大量的 ATP, 故粒線體又有細胞發電機之稱 前述之能量轉變是發生在粒線體之內膜, 此功能與原核細胞之細胞膜內膜相似 85

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88 粒線體之增生方式則是在細胞質中以二分裂法方式增生, 此增加方式類似於原核細胞之分裂方式, 但是粒線體之增生與細胞核之分裂無關 (5) 葉綠體 (chloroplast) 葉綠體是藻類細胞中除了粒線體之 外可產生能量的另一類胞器, 此項 產能的反應是為光合作用 88

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90 90

91 通常綠色植物會藉由光合作用將 光能轉變成化學能以作為生物細胞 之能量來源 在進行能量轉換的同時會將二氧 化碳轉變為醣類並將化學能儲存於 鍵結中 葉綠體之大小略大於粒線體, 其增生方式亦與粒線體相同, 均是 行二分裂法 91

92 2-1-3 細胞膜 真核細胞膜之化學組成與原核細胞膜 之最大差異是具有膽固醇 (Sterols) 膽固醇是堅實緊密的平面分子並鑲嵌 於磷脂雙層中 其與細胞膜的結合可以穩定細胞膜的結構使其彈性變小硬度增加, 而使得細胞的穩定性增加 92

93 凡缺乏細胞壁之真核微生物, 其細胞膜則藉著細胞質中的微管纖維來增加強度 此外, 真核細胞之細胞膜並沒有參與能量之產生, 此項功能則是由粒線體所取代 93

94 2-1-4 細胞壁 動物細胞沒有細胞壁, 植物 藻類和 真菌細胞則具有結構堅硬的細胞壁 以維持細胞之形狀及防止因滲透壓 改變所造成之細胞破裂 但是這三類生物之細胞壁的化學組成與物理構造彼此不同, 也與細菌之細胞壁不同 94

95 (1) 植物細胞壁 是由交織成網狀的纖維素環繞整個 細胞所構成的堅固基質, 除纖維素 之外還有膠質和木質素 其中木質素占了細胞壁的大部分, 是支持植物直立的主要物質 95

96 96

97 (2) 藻類細胞壁 其構造與化學組成是相當多樣性, 除了以纖維素為主要組成之外, 通常還會有其它添加物的存在如 木聚醣 甘露聚醣 藻酸等 此外, 在某些藻類細胞壁內會因為 碳酸鈣的沉積而更加堅固, 這些 藻類常被稱為石灰藻或珊瑚藻, 有時細胞壁中也會含有幾丁質 (chitin) 97

98 98

99 (3) 真菌細胞壁 通常 80-90% 為多醣類, 常見的 多醣類為幾丁質 幾丁質是由 N- 乙醯葡糖胺聚合體 所構成之一種類似纖維素的結構, 在某些真菌有時也會以甘露眾醣 半乳聚糖或殼聚醣來取代幾丁質 99

100 100

101 2-2 附屬構造 鞭毛真核細胞生物的鞭毛是著生在細胞一端呈長絲狀的構造 其源自細胞膜下之基體, 基體部分 沒入細胞內, 常以鞭打 彎曲或旋轉 方式促使細胞運動前進 101

102 102

103 有些真核類生物只有一根鞭毛, 有的則有一根以上, 鞭毛的數目與著生位置是分類各種藻類 真菌 以及原生動物的重要特徵 真核細胞生物的鞭毛構造較原核細胞 生物來得複雜, 其通常含有兩根中央 纖維及九根成對的外周圍纖維環繞著 103

104 這整個單位則由一層膜圍繞著, 同時纖維均包埋在一種有機的基質中 每一根纖維事實上都是一根管子, 稱為微管, 由許多稱為微管蛋白的 蛋白質組成 每一微管的直徑約相當於原核微生物 的鞭毛直徑, 但它們是由不同的 蛋白質所構成 104

105 2-2-2 纖毛 纖毛一般排列於細胞表面, 以律動方式擺動而使細胞移動 真核微生物之纖毛在微細構造上和 鞭毛類似 其不同的地方在於纖毛較短, 數目 較多, 其擺動速度較鞭毛快 105

106 2-2-3 孢子 在真核微生物中黴茵通常是以孢子 (spore) 來進行繁殖, 其孢子可分成 有性孢子與無性孢子兩種 黴菌之孢子具有厚殼可忍受乾燥, 或 其因重量極輕足以隨氣流漂移散佈, 同時孢子也是黴菌鑑定與分類之重要 依據 除了黴菌之外藻類也能產生 孢子, 藻類之孢子是用於生殖作用 106

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108 2-2-4 胞囊 許多原生動物可產生休眠型態之胞囊 (cyst), 可分為保護胞囊與生殖胞囊 保護胞囊可以抵抗乾燥 食物缺乏或 缺氧等不良環境 生殖胞囊的產生則與環境不良無關, 生殖胞囊常呈薄壁並缺乏保護囊胞 對不良環境之抗性 108

109 potato 109

110 soybean 110

111 111

112 112

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114 第三節 病毒之解剖構造 114

115 病毒必須在活細胞中才具有生長 繁殖能力, 是一種介於生物與非生物之間 的生命物質, 其平均大小約 μm 之間 大概只有一般細菌體積的十分之一到 百分之一, 故必須藉由電子顯微鏡的 觀察才能對病毒的形態及解剖構造有所 瞭解 115

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124 病毒不具有一般生物細胞之基本構造, 其構造僅具有內部中心之核酸分子與 環繞在核酸外聞之蛋白質所共同組成之 核蛋白層 (nucleocapsid) 有些病毒在其核蛋白層之外尚有一層 由脂質及碳水化合物所構成的包膜 (envelop) 以保護內部構造 一般病毒之外觀大多呈現圓形或多角 形之二十面體或螺旋狀形態 124

125 2-1 核酸 核酸為病毒造成感染及控制宿主細胞 之最重要物質 病毒之核酸真有兩種形式 : DNA 或 RNA 125

126 但是同型病毒內部只會含有其中一種 的核酸物質, 此特徵與原核細胞及真核 細胞內同時真有 DNA 與 RNA 之情形 截然不同 病毒之 DNA 大多成直線狀或環狀 構造,RNA 則成直線雙股或單股分子結構, 當病毒感染到特定之細胞時僅核酸進入 宿主細胞內, 並將宿主細胞之生理作用 導向製造新的病毒, 而抑制宿主細胞本身 物質之合成與代謝作用 126

127 2-2 蛋白質外殼 或稱蛋白衣, 環繞病毒核酸之外的 蛋白質可自行整合成對稱之二十面體或 螺旋狀之蛋白質外殼 病毒之蛋白質外殼真有保護內部核酸 分子免於受宿主核酸酶之破壞 使病毒易於附著宿主細胞及維持病毒 之固定形態與抗原性 127

128 2-3 套膜 有些病毒的最外層真有套膜構造包圍著核蛋白層, 通常在包膜的表面會具有模形突出物 此模形突出物之化學組成多為醣蛋白 或蛋白質之類的物質, 可使病毒易於辨識 宿主細胞表面之受體以幫助決定寄生之 專一性 128

129 Elements

第一章 图 1 1 传染病的特征 9 T h1 T h2 细胞调节机制简图 正调节 负调节 细胞因子与细菌的相互作用机制目前尚未完全明了 有实验表明 细胞因子与细菌之间 存在有互利和互抑双重效应 例如 T N Fα 和 IFNγ 可抑制放线菌的生长而 IL 6 的作用则 反之 IL 1 2 和 GM CSF 可促进某些致病性大肠杆菌生长而 IL 1ra 可抑制之 研究表 明 某些致病性大肠杆菌有与

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