学校编码 :10384 学号 : 密级 硕士学位论文 抑癌基因 menin 调控 Pax2 的分子机制研究 The molecular mechanism of tumor suppressor menin regulating Pax2 指导教师姓名 : 曾德泉 金光辉
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1 学校编码 :10384 学号 : 密级 硕士学位论文 抑癌基因 menin 调控 Pax2 的分子机制研究 The molecular mechanism of tumor suppressor menin regulating Pax2 指导教师姓名 : 曾德泉 金光辉副教授 专 业 名 称 : 药理学 论文提交日期 : 2011 年 5 月 论文答辩日期 : 2011 年 6 月 2011 年 5 月
2 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下, 独立完成的研究成 果 本人在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果, 均 在文中以适当方式明确标明, 并符合法律规范和 厦门大学研究生学 术活动规范 ( 试行 ) 另外, 该学位论文为 ( ) 课题 ( 组 ) 的研究成果, 获得 ( 资助, 在 ( ) 课题 ( 组 ) 经费或实验室的 ) 实验室完成 ( 请在以上括号内填写 课题或课题组负责人或实验室名称, 未有此项声明内容的, 可以不作特别声明 ) 声明人 ( 签名 ): 年月日
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4 摘 要 以染色质共价修饰为主要标志的表观遗传调控作为整合细胞内外环境因素 与基因组遗传信息的媒介, 直接调控基因表达, 决定细胞增殖 分化与功能特化, 在生命活动中起到不可或缺的作用 MEN1 基因 ( 小鼠为 Men1) 是多发性内分泌肿 瘤 1 型综合征 (Multiple endocrine neoplasia type 1,MEN1) 的关键致病基因之一, 其编码蛋白 menin 为多组织表达性核蛋白 menin 调控的组蛋白甲基化修饰与靶基因转录调控 疾病发生的关系是目前这一领域研究的热点 近年来的研究结果表明,menin 通过与 MLL 等组蛋白修饰酶系统相互作用, 影响组蛋白 H3K4 甲基化修饰和染色质结构等表观遗传学机制而调节关键靶基因表达, 广泛参与细胞周期, 细胞增殖, 细胞迁移, 细胞凋亡以及 DNA 损伤修复等过程 Pax2 是调节胚胎肾脏发育的重要基因, 在调节肾脏间质 上皮转化的过程中发挥关键作用, 并且具有促细胞增殖的功能, 在多种肿瘤的发生中扮演重要角色 基因芯片结果显示, Men1 -/- MEF 细胞中 Pax2 表达量明显上调, 提示 menin 调控的 Pax2 表达可能是实现 menin 生物学功能的主要信号通路之一, 但其机制尚不清楚 在肺腺癌中,menin 能够影响 H3K27 的组蛋白修饰从而抑制 PTN 的表达 然而,menin 是否通过影响 PcG 家族蛋白介导的 H3K27 的甲基化修饰而抑制 Pax2, 尚不清楚 本研究以 Men1 +/+ 和 Men1 -/- MEF 细胞为研究模型, 采用染色质免疫共沉淀 (ChIP) 免疫共沉淀(IP) 等分子生物学技术探讨 menin 对 Pax2 的表观遗传学调控机制 通过 ChIP 方法, 我们发现 menin 能够影响 Pax2 启动子区组蛋白 H3K27 的三甲 基化水平但并不与 Pax2 的基因位点直接结合 ; 进一步的研究结果显示,menin 能上调 WT1 的表达, 并且 WT1 能够影响 Pax2 启动子区组蛋白 H3K27 的三甲基化水平 ; 我们通过 IP 证实了 WT1 能与 DNMT1 及 PcG 家族蛋白 EZH2 SUZ12 相互作用 以上结果表明 :menin 上调 WT1 的表达,WT1 招募 PcG 家族蛋白以及 DNA 甲基转移酶 1, 使 Pax2 启动子区组蛋白 H3K27 三甲基化水平和 DNA 甲基化水平增高, 进而抑制 Pax2 的转录 本研究结果阐明了 menin 可通过上调 WT1 而以两种不同的表观遗传学修饰机制间接抑制 Pax2 的转录, 将为进一步揭示 menin 在肾胚胎发育 肾肿瘤等的生物 I
5 学意义提供理论依据 关键词 :MEN1 基因 ;Pax2;WT1; 组蛋白甲基化 ;DNA 甲基化 II
6 ABSTRACT As media of integration of internal and external environmental factors and genome genetic information, epigenetic regulation plays important role in cell life,including regulation of gene expression,determination of cell proliferation, differentiation and function specialization,and characterized with covalent modification of the chromatin.men1(men1 in mice), one virulence gene of the multiple endocrine neoplasia type 1(MEN1), encodes a nuclear protein referred to as menin which is expressed in many organizations.the research of relationship between histone metylation regulated by menin and gene regulation,the development of disease is currently hot in this area.recent reports show that menin controls the expression of key gene via interacting with histone modification enzymes,sush as MLL,and influencing the epigenetic mechanisms including H3K4 histone modification and chromatin structure.menin is involved in cell cycle, proliferation, cell migration, apoptosis, and DNA damage repair. Pax2 is a key regulator of renal development, with the function of promoting cell proliferation. Microarray results show that menin can significantly inhibit Pax2 expression in wild-type (Men1 +/+ ) mouse fibroblast (MEF) cells compareing with that in menin knockout (Men1 -/- ) MEF cells, but the mechanism is still unclear. In lung adenocarcinoma, menin can affect H3K27 histone modifications to inhibit the expression of PTN. However,it s not clear whether menin inhibits Pax2 expression via affecting H3K27 methylation mediated by the PcG has not been reported. In this research,we study the epigenetic mechanism of menin on regulation of Pax2 in Men1 +/+ and Men1 -/- MEF cells using ChIP, IP and other molecular biology techniques. ChIP showed that menin could influence the histone H3K27 methylation of Pax2 promoter but did not bind to the locus of Pax2 directly; Further more, menin could upregulate the expression of WT1 which sequently affect H3K27me3 of Pax2 promoter; We identified that WT1 interacted with DNMT1 and the PcG family protein EZH2, SUZ12 through IP. These results suggest that: menin increases the expression of WT1, and then WT1 recruits PcG and DNA methyltransferase1 to the Pax2 promoter which increases H3K27me3 and DNA methylation, thereby inhibiting the transcription of Pax2. Together, these studies have uncovered a novel epigenetic mechanism whereby III
7 menin regulates H3K27me3 and promoter DNA methylation via WT1 in repression of Pax2 transcription, it will provide a theoretical basis in revealing the biological significance of menin in the embryonic kidney development and kidney tumor. Key words: MEN1 gene; Pax2; WT1; histone methylation; DNA methylation IV
8 目录 摘要... I ABSTRACT...III 第一章绪论 基因的表观遗传学调控及其机制 表观遗传学 表观遗传的调控机制 组蛋白修饰 DNA 甲基化修饰 mirna menin 的特征 细胞表型的调节及生物学功能 menin 的基本特征 menin 调节的组蛋白修饰与细胞表型 menin 与细胞增殖 menin 与细胞迁移 menin 与 DNA 损伤修复 细胞凋亡 menin 的生物学功能 menin 与内分泌系统疾病 menin 与造血系统发育 肿瘤 Wilms tumor suppressor(wt1) WT1 基因的结构特点 WT1 的功能 Pax2 基因 pax2 基因的结构特点 Pax2 的功能 立题依据...13 第二章材料与方法 主要试剂及器材 试剂...14 I
9 1.2 器材 仪器 质粒与菌种 细胞株 分子生物学方法 引物设计及合成 Real-time qpcr 引物 ChIP 引物 Pax2 启动子 CpG 岛 DNA 甲基化检测引物 重组质粒构建 全长质粒构建 干扰质粒构建 PCR 产物的 T 载体构建 感受态细胞的制备与转化 质粒扩增及其碱裂解法制备 逆转录 PCR/Real-time qpcr 检测基因 mrna 表达水平 Western Blot 检测基因蛋白水平表达 DNA 甲基化检测 染色质免疫共沉淀 (Chromatin Immunopricipition,ChIP) 免疫共沉淀 免疫组织化学 病毒包装与感染 逆转录病毒简介 病毒包装与感染...31 第三章实验结果 menin 抑制 Pax2 的表达 menin 抑制 Pax2 的表达 menin 抑制 Pax2 表达的机制研究 menin 影响 Pax2 启动子区 H3K27 组蛋白修饰 menin 上调 WT1 的表达 WT1 影响 Pax2 启动子区 H3K27 组蛋白修饰 WT1 与 PcG 蛋白相互作用...43 II
10 2.5 DNA 甲基化对 Pax2 的调控 menin 上调 WT1 机制的研究 menin 对 WT1 转录水平的影响 menin 对 WT1 蛋白稳定性的影响 PI3K 通路对 WT1 的影响...48 第四章讨论...50 参考文献...54 附录...61 致谢...62 III
11 Table of Contents Abstract in Chinese... I Abstract in English...III Chapter 1 Introduction Epigenetic regulation and mechanism Epigenetics Epigenetic mechanism Histone modification DNA methylation mirna The characteristics,phenotype and biological function of tumor suppressor gene menin The characteristics of menin Histone modification and phenotype regulated by menin menin and proliferation menin and migration menin and apoptosis,dna repair Biological funtion of menin menin and endocrine diseases menin and hematopoietic system,cancer Wilms tumor suppressor(wt1) The characteristics of WT1 gene The funtion of WT Pax2 gene The characteristics of pax The funtion of Pax Establishment...13 Chapter 2 Materials and methods Main reagents and equipments Reagents Equipments Instruments Plasmids and strains...17 IV
12 4 Cell lines Molecular biology methods Primers design and synthesis Real-time qpcr primers ChIP primers Pax2 promoter CpG island DNA methylation detection primers Recombinant plasmid construction Construction of overexpression plasmid Construction of shrna plasmids Construction of PCR production to T vector Preparation of competent cells and transformation Plasmids amplification Detection of gene mrna expression by RT-PCR/Real-time qpcr Detection of gene protein expression by Western Blot Detection of DNA methylation Chromatin Immunopricipition Immunopricipition Immunohistochemistry Virus packaging and infection Introduction of retrovirus Virus packaging and infection...31 Chapter 3 Results menin specifically suppresses Pax2 expression menin specifically suppresses Pax2 expression Mechanism of inhibition of Pax2 by menin menin affects the histone modification at Pax2 promoter menin upregulates WT WT1 affects the histone modification at Pax2 promoter WT1 interacts with PcG Regulation of Pax2 by DNA methylation Mechanism of upregulation of WT1 by menin menin affects transcription of WT menin affects stability of WT The effect of PI3K pathway on WT Chapter 4 Discussion...50 V
13 References...54 Appendices...61 Acknowledgments...62 VI
14 第一章绪论 第一章绪论 1. 基因的表观遗传学调控及其机制 1.1 表观遗传学 表观遗传学 (epigenetics) 是研究生物表观遗传变异现象的一门遗传学分支学 科 表观遗传学是指基因表达或蛋白表达的改变不涉及 DNA 序列变化, 但又可以通过细胞分裂和增殖而稳定遗传的现象, 主要包括基因组印记 DNA 甲基化 组蛋白修饰和非编码 RNA 等 [1] Wadding tong 于 1942 年首次提出表观遗传学 他在研究生物体的基因型和表型之间的关系时指出, 在分化的细胞中, 细胞内的整套基因是始终保持不变的, 但在不同的细胞中基因处在不同的工作状态 1987 年,Holliday 进一步指出可在两个层面研究高等生物的基因属性 : 第一是基因世代间传递的规律, 即遗传学 ; 第二是生物从受精卵到成体的发育过程中基因活性变化模式, 即表观遗传学 [2] 表观遗传与传统意义上的遗传不同, 有自身的特点, 主要体现在可逆性 位置效应和高频率的突变 表观遗传修饰不仅与细胞 组织的正常发育有关, 而且与肿瘤的发生也密切相关 1.2 表观遗传的调控机制表观遗传学调控的中心是由 DNA 和组蛋白组成的核小体 通过 DNA 甲基化修饰和组蛋白共价修饰, 表观遗传学发挥其对基因表达的调控 组蛋白共价修饰与组蛋白共价修饰 DNA 甲基化修饰与组蛋白共价修饰之间并不是孤立的, 常 常是相互作用的 例如, 组蛋白 H3 的磷酸化有助于赖氨酸的乙酰化和甲基化, 形成一种开放的染色质构象 DNA 的甲基化也会影响组蛋白修饰, 反之亦然 可见表观遗传调控是一个复杂的调控体系 组蛋白修饰通过组蛋白氨基末端残基的翻译后修饰对染色体结构和基因转录进行调控, 是目前表观遗传学研究领域的重点之一 组蛋白氨基末端的修饰包括乙酰化 甲基化 磷酸化 泛素化以及 ADP 核糖基化, 这些修饰能够改变 DNA 与组蛋白之间的相互作用, 影响染色质结构的改变, 从而激活或抑制靶基因的转录 单一组 1
15 第一章绪论 蛋白的修饰往往不能独立地发挥作用, 一种修饰的存在可以指导或抑制同一组蛋白上另一修饰的存在, 形成一个修饰的级联 这些修饰可作为一种标志或语言, 也被称为 组蛋白密码 [3], 组蛋白密码大大丰富了传统遗传密码的信息含量 在五种组蛋白修饰中, 组蛋白乙酰化和甲基化尤为重要 组蛋白乙酰化修饰 组蛋白乙酰化是最早被了解的, 也是研究得最清楚的的一种组蛋白修饰 组 蛋白乙酰化多发生在核心组蛋白 N 端碱性氨基酸集中区的特定赖氨酸残基, 将乙 酰辅酶 A 的乙酰基转移到赖氨酸的 εnh + 3 中和掉 1 个正电荷, 使 DNA 与组蛋白间的静电引力和空间位阻增大, 两者间的相互作用减弱,DNA 易于解聚, 染色质呈转录活性结构, 因此有利于转录因子与 DNA 模板相结合, 进而激活基因转录 组蛋白乙酰化水平是由组蛋白乙酰基转移酶 (histone acetyl transferase,hats) 和组蛋白去乙酰基转移酶 (histone deacetylase,hdacs) 共同决定 通常认为组蛋白氨基末端赖氨酸残基的高乙酰化与染色质松散及基因转录激活有关, 而低乙酰化与基因沉默或抑制有关 在细胞核内, 组蛋白乙酰化与组蛋白去乙酰化过程处于动态平衡, 精确地调控基因的转录和表达 Lee [4] 等在胃癌中的研究表明组蛋白 H3 第 9 位赖氨酸残基双甲基化的增加和组蛋白 H3 乙酰化的降低导致了由缺氧介导的 RUNX 相关转录因子 3(RUNX3) 基因的表达抑制 组蛋白去乙酰化酶异常结合到特定的启动子区从而抑制基因的正常转录功能也可能是恶性肿瘤发生的机制之一, 如早幼粒细胞白血病 - 维甲酸受体 α 融合基因 (promyelocytic leukaemia-retinoic acid receptor-α,pml-rarα) 表达的融合蛋白导致了 HDAC 的重 新聚集, 抑制了与造血细胞分化有关的基因表达, 从而导致了急性早幼粒细胞白 [5] 血病 (APL) 的发生 组蛋白甲基化修饰组蛋白甲基化曾被认为是一种稳定的表观遗传学标志, 直到 2004 年第 1 个组蛋白去甲基化酶的发现使人们认识到组蛋白甲基化也是一种可逆的动力学过程 [6] 组蛋白甲基化一般发生在组蛋白 H3 H4 的赖氨酸和精氨酸残基上, 赖氨酸残基能够单 双 三甲基化, 而精氨酸残基能够单 双甲基化, 这在很大程度上增加了组蛋白修饰的复杂性 组蛋白的甲基化都是由甲基转移酶完成的, 目前从酵母到人多个物种中已经分离出十几种组蛋白 H3 赖氨酸甲基转移酶如 MLL 2
16 第一章绪论 SUV39 EZH2 NSD1 及 Dot1 等 除 Dot1 外, 大多数组蛋白甲基转移酶中含有 SET 结构域, 可以特异性地修饰不同的组蛋白位点, 而含有 SET 结构域的蛋白往往与癌症的发展有密切关系 通过不同位置的甲基化标记可以判断基因是被激活还是被抑制, 如 H3K9 H4K20 H3K27 甲基化与基因沉默有关, 而 H3K4 H3K36 [7] H3K79 甲基化却可以使基因活化 Polycomb Group( PcG) 蛋白是转录抑制蛋白, 至少可以分成两种不同的复合 物 : 在人体中, 起始复合物 ( PRC2) 的中心是由 EZH2 EED 与 SUZ12 组成 ; 维持 复合物 (PRC1) 的中心组成成分是 RNF2 HPC EDR 和 BMI1 [8] 这两种复合物均与细胞周期调控和癌症有密切关系 同时在 PcG 的组成性蛋白中也含有 SET 结构域,EZH2 是一个含 SET 结构域的蛋白, 能够特异性催化 H3K27 的三甲基化, 改 [9] [10] 变染色质结构而抑制基因的表达 实验表明 EZH2 在许多癌症中过量表达, 但其致癌机制尚不确定 在乳腺癌细胞和前列腺癌细胞中,EZH2 的表达量升高, 过表达的 EZH2 能够使 E-cadherin 启动子区三甲基化水平增加, 抑制其表达, 增加肿瘤细胞的侵袭性 [11] 在肺腺癌中,menin 能够增加 PcG 介导的靶基因启动子区域的 H3K27 的三甲基化水平, 抑制多效生长因子 (Pleiotrophin,PTN) 的转录及其介导的细胞增殖 [12] HOX 基因在胚胎发育过程中发挥着重要作用, 其表达也受 PcG 蛋白的调控 Adrian [13] 等人用 ChIP 的方法检测 PcG 蛋白与基因簇 HOXA 中不同家族成员基因位点的结合, 发现 EZH2 和 SUZ12 在 HOXA9-13 位点的结合明显高于其他位点, 并且 H3K27 三甲基化水平也增高, 但是 RNA 聚合酶的结合却减少 PcG 还是细胞记忆系统的组成部分, 这种记忆系统能够在生物体的整个生命历程中维持目标基因的表观遗传状态 [14] MLL 属于 Trithorax 家族基因, 在靶基因正性调控中起重要作用 [9] 野生型 MLL 在蛋白水解酶 Taspase1 作用下剪切为 MLL-N 和 MLL-C 两部分,MLL-C 端含具有组蛋白甲基转移酶活性的保守的 SET 结构域 [15] MLL 是组蛋白 H3K4 的特异甲基化酶, 并与其它转录因子如 INI1 和 HAT/CBP 有一定的关系 果蝇实验表明, TrxG 蛋白 (Trx&Ash1) 并不是一般的转录共激活因子, 它能阻止由 PcG 引起的转录抑制 [16] MLL 通过其 N 端的 RXRFP 保守序列与 menin 相互作用, 通过使 H3K4 [17, 18] 三甲基化上调 HOX 等基因的表达, 为白血病发生和造血干细胞分化所必需 3
17 Degree papers are in the Xiamen University Electronic Theses and Dissertations Database. Full texts are available in the following ways: 1. If your library is a CALIS member libraries, please log on and submit requests online, or consult the interlibrary loan department in your library. 2. For users of non-calis member libraries, please mail to etd@xmu.edu.cn for delivery details.
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1999 4 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1 2 1999 1 5 1998 7 2 3 97 7 37 12 4 5 1998 8 13 14 5 1997 10 15 6 27 36 16 Degree papers are in the Xiamen University Electronic Theses and Dissertations Database. Full texts
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10384 9707005 UDC 1 1 5 5 5 6 7 10 10 10 12 13 16 16 17 18 19 21 21 23 24 27 27 27 28 28 29 29 31 32 1789 1846 1857 1859 46 173 34 35 28 442 5 319 88 87 46 211 2 82 46 219 1862 1945 Degree papers
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10384 1 X9915063 UDC The Brand Marketing of Real Estate MBA 2002 8 2002 9 2002 2002 8 1 1 2...1...4...4...4...4...5...6...6...6...6...7...9...9...9...10...10...11...11...12...12...14...14 1 3...16...16...17...18...18...18...19...20...20...22...23...23...24...25...26...27...28...28...30...32...32...32...33...34...34
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Frost & Sullivan 2006 65% 1 50 2 IDCITUMII1990 1999 10%, 49.2% 1-1 1-1 3 4 2005 GSM 3 2006 3G 2008 GSM GPRSCDMA 5 6 7 8 Frost & Sullivan 2006 65% 9 Email Ovum 2005 19.7% 164 10 11 12 13 14 Jupiter Media
Supply Chain SCM IBM DRP
10384 9915114 UDC 2001 9 Supply Chain SCM IBM 21 1996 DRP Keywords Xiamen Overseas Chinese Electronic Co., Ltd Chinese Color TV Enterprise Transaction Cost the Management of Production, Marketing and Inventory
IPOs ... 1... 3...3...6... 8... 10... 12... 14...15... 15... 15... 16...16... 20...20...22... 24...24... 24... 25... 27 BP...28 RBF...31 MATLAB... 34 MATLAB...34 MATLAB... 34... 34... 35 MATLAB...36...
2000.11 2000.11 2000 11 Abstract: Background: The development of autoantibodies in the sera of patients with cancers has been described, but the mechanism is still not clear. Objective: The aim of this
() MONORCHIIDAE SP
10384 B953404 UDC Monorchiidae sp ...2...3...5... 5... 5...8... 8....8....8 ()....12... 13....13....24...36.... 38....38....40...44 MONORCHIIDAE SP.... 47....47...49....50...51...53...57...58...61 1 2
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10384 K9607315 U D C 1999 1999 1999 1999 3 2 30 1957 1953 1953 1958 1978 1955 1956 1979 60 1980 BG(! BHDFG3 FK3 K6 K2 K12 K3 K7F BHDG3 FK3 K20ZQ K3 K7F BHDG21 CD#4 CD#4 CD#12 BHDG5 FK33ZQF SQ*2 JY(Z
1990-1997 1980-1997 Abstract The relationship between human resource development and economy increase has been an important research item with the coming of knowledge economy. In this paper, ahead item
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10384 9832009 UDC 2001 6 1 2...3....3....3...5...5...6...9...9...12...15...15...18...38...42...43...46 3.. 7 2000 4 10 2000 8 www.wisecast.com 2000 12 22 4 5 1993 7 1 25% 1996 20 1997 67 1998 210 1999
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.1..2....2 2. 2.. 3..5 7.7.8..11 11..12...14 19...19 20 20 26.29 36 40...41 90 98 4 21 Network selling (Multilevel Marketing),, 1950 1 1 2 3 LeeMythnger WillianCasselberry 1959 60 60 200 60 1972 40 80%
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1998 5
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10384 200015128 UDC Exploration on Design of CIB s Human Resources System in the New Stage (MBA) 2004 2004 2 3 2004 3 2 0 0 4 2 WTO Abstract Abstract With the rapid development of the high and new technique
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10384 070302 9825042 UDC 2001.6. 2001.7. 20016 THE APPLICATION OF ISOTOPE RATIO ANALYSIS BY INDUCTIVELY COUPLED PLASMA MASS SPECTROMETER A Dissertation Presented By Chaoyong YANG Supervisor: Prof.Dr. Xiaoru
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厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下, 独立完成的研究成 果 本人在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果, 均 在文中以适当方式明确标明, 并符合法律规范和 厦门大学研究生学 术活动规范 ( 试行 ) 另外, 该学位论文为 ( ) 课题 ( 组 ) 的研 究成果
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I
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10384 9702001 UDC 2000 5 2000 6 2000 2000 5 1 .1 1 2 3. 4 4 4.5.6 6 1..7 2..7. 8 8 1..8 1..8 2 10 2 11..12 1 12 1 12 2 12 2 12 1 12 2 13 3 13 4 14 3 14 4 14..16..17..19..20..21 2 3 1 20 1921 1926 1928
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10384 X2009230010 UDC The Design and Implementation of Small and Medium-sized Courier Company Logistics Vehicle Scheduling System 2012 06 Abstract With the arrival of the information age, tremendous
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学校编码 :10384 分类号密级 学号 :X2012230276 UDC 工程硕士学位论文 某高校学生工作管理信息系统的分析与设计 Analysis and Design of Students Work Management Information System for a College 方伟 指导教师 : 专业名称 : 论文提交日期 : 论文答辩日期 : 陈海山教授 软件工程 2013 年
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X MGC X 22 X 23 X MGC X BALB/c 26 X MGC X MGC X MGC X..
1 0 3 8 4 9726023 UDC X MGC80-3 2000 7 2000 7 2000 7 2000 6 22.3.4...11..11 12 13 15 15 20 20 X MGC80-3. 22 X 22 X 23 X MGC80-3.23 X BALB/c 26 X MGC80-3.27 X MGC80-3 28 29 29 30 31 32 33 X MGC80-3 34 X..34.35.36
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10384 200128011 UDC The Design and Implementation of a Specialized Search Engine Based on Robot Technology 2004 5 2004 2004 2004 5 World Wide Web Robot Web / (Focused Crawling) Web Meta data Web Web I
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2002 II
10384 B9901001 UDC A Grammatical Study Of Wanrong Dialect 2OO2 I 2002 II III Abstract The thesis is intended to make a more systematic study of the grammar on Wanrong dialect, which is distributed in the
WTO WTO ATM POS 4 CRM 2
Carl W.Buechner 2002 9 + CRM CRM 1 CRM Hans Peter Brondmo 2002 2 CEO 1 2 Hans Peter Brondmo 2002 1 WTO WTO 1 1000 2 3 ATM POS 4 CRM 2 1 2 3 4 Thibaut & Kelley Rusbult Polanyi Thibaut & Kelley 1959 Rusbult,1980
学校编码 :10384 学号 :X 硕士学位论文 某高校试卷印刷管理系统的设计与实现 Design and Implementation of Examination Paper Printing Management Information System in Certain
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Microsoft Word - 360145.doc
项 目 批 准 号 81273814 归 口 管 理 部 门 申 请 代 码 收 件 日 期 H2716 360145 y 国 家 自 然 科 学 基 金 委 员 会 资 助 项 目 计 划 书 资 助 类 别 : 面 上 项 目 亚 类 说 明 : 非 连 续 资 助 类 项 目 附 注 说 明 : 项 目 名 称 : 益 气 养 肺 法 拮 抗 bfgf 对 肺 癌 微 环 境 介 导 化 疗
- 2 - Russell Thaler 2 1 2 unexpected dramatic P t =P t-1 + P t t P t-1 t-1 2 T.Russell and R.Thaler, The Relevance of Quasi-Rationality in Competitiv
- 1-1 Bayes 1 1 A B P AB =P A *P B - 2 - Russell Thaler 2 1 2 unexpected dramatic P t =P t-1 + P t t P t-1 t-1 2 T.Russell and R.Thaler, The Relevance of Quasi-Rationality in Competitive Markets. American
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10384 9924012 UDC 2002 5 2002 2002 2002 5 1 Study on High Speed Switch System and Their ASIC Frontend Design Thesis for MS By Shuicheng Cai Supervisor: Prof. Donghui Guo Department of Physics Xiamen Unviersity
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10384 199819007UDC 2 0 0 2 4 2 0 0 2 6 2 0 0 2 2 0 0 2 6 1 2 1 1992 1 3 1 1 1 3 6 6 22 25 26 4 145 78 42 113 o 31 36 113 o 35 43 22 o 06 39 22 o 13 06 2.5 2 25.66 8.61 6.54 7.56 2.95 2 40000 32500 32500
SWOT Abstract Abstract Fuzhou Water & Wastewater Engineering Design Institute is an affiliate project prospecting and designing unit under Fuzhou Water Supply General Company. It engages mainly in the
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20 20 70 80 1 20 90 20 90 J. D. 17 Daniel J. Elazar, American Federalism: A View From the States (New York: Happer & Row, Publishers, 1984), p.41-42. 2 19 1985 80 Gerald D. Nash, State and Local Governments,
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医 学 科 研 方 法 主 讲 苏 秀 兰 细 胞 生 物 学 教 授 第 一 讲 绪 论 一 概 念 : 在 医 学 科 学 研 究 活 动 中, 运 用 科 学 的 实 践 和 理 论 思 维 的 技 巧, 充 分 发 挥 自 己 的 智 慧, 去 寻 找 观 念 世 界 与 现 实 世 界 之 间 的 联 系 或 规 律, 从 而 发 现 新 现 象, 提 出 新 理 论 的 手 段 二 医
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Kluyveromyces sp. Y-85 Saccharomyces cerevisiae E-15, E g/100ml Y-85 E-15 DNA Y YEPD MM E E-15 Y-85 Y-85 12h E h 0.1%ED
10384 9626012 UDC 1999 7 1999 7 16 1999 1999 7 1 Kluyveromyces sp. Y-85 Saccharomyces cerevisiae E-15, E-15 10 2.98g/100ml Y-85 E-15 DNA Y-85 45 YEPD MM E-15 45 30 E-15 Y-85 Y-85 12h E-15 10 h 0.1%EDTA-,
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学校编码 :10384 分类号密级 学号 :25720081151851 UDC 硕士学位论文 大学生学习自我决定与学习投入的关系研究 The Research on Relationship between Undergraduate Study Self-determination and Study Engagement 叶晓云 指导教师姓名 : 杨莉讲师 专 业名称 : 发展与教育心理学 论文提交日期
100Mbps 100Mbps 1000Mbps 100Mbps 1000Mbps 100Mbps 100Mbps PD LXT Mbps 100Mbps 100Mbps 1
1 3 6 6 7 100BASE-FX 10 100Mbps 13 13 21143-PD 14 LXT970 20 Serial ROM 24 Boot ROM 24 Agilent 25 100Mbps 27 27 37 100Mbps 45 50 54 55 100Mbps 100Mbps 1000Mbps 100Mbps 1000Mbps 100Mbps 100Mbps 21143-PD
II ABSTRACT Severe acute respiratory syndrome (SARS) was the first severe infectious disease in the 21 century,which was caused by a new coronavirus,n
I SARS 21 SARS-CoV GeneBank SARS-CoV Tor2 PCR N PN422 N 40% SARS N 95% N C N 38 15%~30% SARS N N 39 Western N 30 60aa 160~170aa N Bal b/c 8 39 Western Blot 8 6 2 N N 30 184 301 360 2 2 IgG1 10 6 10 9 M
厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下, 独立完成的研究成果 本人在论文写作中参考其他个人或集体已经发表的研究成果, 均在文中 以适当方式明确标明, 并符合法律规范和 厦门大学研究生学术活动规 范 ( 试行 ) 另外, 该学位论文为 ( ) 课题 ( 组 ) 的研究成果,
学校编码 :10384 学号 :X2010230187 硕士学位论文 基于 Android 平台棋牌类游戏的设计与实现 Design and Implementation of a Chess and Cards Game Based on Android 马忠德 指导教师 : 吴清锋 专业名称 : 工程硕士 ( 软件工程 ) 答辩日期 :2012 年 6 月 厦门大学学位论文原创性声明 本人呈交的学位论文是本人在导师指导下,
UDC The Establishment of Fractional BSDE : : : : : 厦门大学博硕士论文摘要库
10384 19020071152070 UDC The Establishment of Fractional BSDE : : : 2010 4 : 2010 5 : 2010 6 2010 4 1. 2. 1973 1990 Pardoux. Duffie Epstein ( ) Feynman-Kac Navier-Stokes El Karoui Quenez ( )... - i Abstract
...12...12...13...18...18...24 MSCI...27 FTSE...29...33...36................................................... 1 ...........................39...39...42...45...54.............................................
2.
1 20 60 < > < > 2. 3 1 1.Davis,John Francis,"The Poetry of Chinese" Journal of The Royal Asiatic Society of Great Britian and Ireland 11(1830),(Translation of chapter 3 of the novel) 1830 1792 2.Tom Rorbert,"The
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(pinus massoniana Lamb) 27 o 33. o 54, 117 o 27 117 o 51 1 Research on the Mycorrhizal Community of Pinus Massoniana Lamb in Wuyishan Nature Reserve Abstract Mycorrhizae is the symbiosisal body of fugus
The initial study of F10 gene up-regulated in the hydatidiform mole 510515 The initial study F10 gene up-regulated in the hydatidiform mole 3047065830672234 I II PCR; PCR; III IV ; F10 ; NF-κB; AP 1
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