西北植物学报 文章编号 序列在悬钩子属植物分子系统学研究中的应用进展 张 丽 王小蓉 王 燕 陈 清 何 文 四川农业大学园艺学院 四川雅安 四川农业大学果蔬研究所 成都 摘 要 悬钩子属植物种类繁多 类群复杂 而且多为多倍体和杂种 该文就近年来国内外有关 ()* 序列在悬钩子属植物分子系统学研究中的应用现状和进展进行了综述 并对中国悬钩子属植物系统发育研究进行了展望 研究认为 叶绿体 ()* 序列多应用非编码区 且多与 +,- 序列联合分析 核基因组中 +,- 序列应用最为广泛 主要用于研究悬钩子属空心莓组与木莓组的进化关系 栽培品种间亲缘关系及部分杂种和多倍体的起源等 在该属植物中发现了 +,- 个体内多态性 但未进行 +,- 假基因检测 其系统学应用价值需重新评价 低拷贝核基因只有 和 有相关应用 同时认为 悬钩子属植物系统学研究中应用的 ()* 序列及研究类群均较少 缺乏对整个悬钩子属全面而系统的研究 指出应进一步选择具有代表性的样本 筛选合适的 ()* 片段 并结合形态学 孢粉学和细胞学等手段对中国悬钩子属植物系统关系进行深入研究 关键词 悬钩子属 ()* 序列 系统发育 +,- 序列 叶绿体 ()* 低拷贝核基因中图分类号. 文献标志码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收稿日期 修改稿收到日期 基金项目 国家自然科学基金 作者简介 张 丽 女 在读硕士研究生 主要从事果树种质资源与遗传育种!"#$%"&#'''! 通信作者 王小蓉 教授 博士生导师 主要从事果树种质资源与遗传育种!"#"&'!
西 北 植 物 学 报 卷 悬钩子属 又名树莓属 隶属蔷薇科蔷薇亚科 是蔷薇科中一个大属 全世界有 种 中国是现代悬钩子属植物的重要分布中心之一 现有悬钩子属植物 种 变种 其中 特有种 种 包含于 组 个亚组之中 树莓是悬钩子属植物中果实可食的栽培特色果树种 类 中国野生树莓资源极其丰富 很多种质具有 较大育种潜力 但长期以来 树莓所属的悬钩子 属分类和系统发育关系还存在较大分歧 分类处理困难是悬钩子属类群存在的普遍现象 很多种 的分类和系统位置都存在争议 影响了对优良野生树莓种质的育种利用 果用优良种质或特异树莓种质主要集中在空心莓组 -'!' 和木莓组 -'"# $%!' 这两个组物种的系统发育关系和 分类更是研究的焦点 特别是椭圆悬钩子 & #'!'$-!% 栽秧泡 &#'!'$5"$!"'%' 和红毛悬钩子 &' '5# " 的分类处理及系统位置的争 议 茅莓 &'#' 和插田泡 & $ 也是很有育种潜力的优良野生树莓种质 多年来 我们实地调查发现了一系列形态介于茅莓和插田泡之间 呈现连续变异的居群 同时茅莓种内也存在各种形态变异丰富的居群 对这些变异类群 的正确鉴定与分类也是当前面临的重要问题 此外 中国特有种峨眉悬钩子 &' 与川莓 &!$%' 秀丽莓 &'#' 与光滑悬钩子 &!(' 插田泡及其变种等在分类上仍较 混乱 虽然前人从植物形态学 孢粉学 细胞学和分子生物学等角度对相关类群的系统关系进 行了探讨 但在揭示该属植物多倍体和杂种的起源以及复杂类群间进化关系上仍存在局限 基于各种 ()* 序列信息的分子系统学是目前揭示生物各个类群系统发育规律和种类之间进化关 系较理想的方式 因此 对于存在无融合生殖且杂交广泛的悬钩子属植物 ()* 序列的应用非常重要 本文对 ()* 序列在悬钩子属植物的系统发育和物种鉴定中的研究进展做一述评 并对其未来利用趋势以及系统学研究进行展望 ()* 序列在悬钩子属系统学研究中的应用 目前 基于 ()* 序列的分子系统学研究已在悬钩子属各类群中展开 处理一些长期有争议或待 解决的系统进化问题 悬钩子属植物系统学研究中应用的 ()* 序列主要有 叶绿体 ()* 序列 %$#!!-1 和! 核 ()* 序列 +,- 和低拷贝核基因 和 表 叶绿体 序列在悬钩子属系统学中的应用叶绿体 ()* 相对于核基因组分子量小 结构 简单 序列保守 突变率较低 遗传相对稳定 其编码区和非编码区核苷酸进化速率的差异 能够为不同分类阶元的系统学研究提供丰富的变异来 源 在悬钩子属植物系统学研究中 只有 % 序列和 $ 序列作为单一序列应用 其他叶绿体 ()* 序列与核基因序列 +,- 联合应用 % 序列作为独立数据来源 为悬钩子属 & $' 和 &%)'' 的系统关系提供了有力的分子证据 &$' 和 &%)'' 形态特征相似 均属空心莓亚属 -3;&! 可能由同 一祖先进化而来 0"% 等利用 % 序列构建的系统树表明 &$' 未与空心莓亚属其他种聚为一支 而 &%)'' 则位于空心莓亚 属物种所在分支 <8 等进一步分析表明 &$' 与悬钩子亚属 -3;& 物种聚为一支 且与 &' 显示为姐妹关系 上述结果表明 &$' 和 &%)'' 亲缘关系较远 形态特征相似可能由环境趋同进化引起 因此对于 & $' 的分类处理需重新斟酌 叶绿体 ()* 为单亲遗传 无法全面揭示悬钩子属植物杂交和异源多倍化等系统进化问题 且长度有限的单一序列能够提供的系统学信息较为有 限 目前 在悬钩子属植物系统学研究中 叶绿 体 ()* 序列多与核基因序列联合应用 董晓莉结合叶绿体 ()* 序列! 和核基因 +,- 对中国西南地区悬钩子属系统关系展开研究 认为椭圆悬钩子和红毛悬钩子的关系较近 而与其变种栽秧泡关系较远 支持椭圆悬钩子与红毛悬钩子归并 栽秧泡 &#'!'$ 5"$! "'% ' 由椭圆悬钩子变种提升为种 &$! "'%,%3" 值得注意的是 叶绿体 ()* 序列在该属植物系统学研究中多应用非编码区 基因间区和内含子 叶绿体非编码区受功能约束少 适用于悬钩子属种间及种下水平的系统关系重建 但在该属植物系统发育研究中应用的叶绿体非编码区进化速度或相对较慢 如! 表现出较低水平的序列变异
期 张 丽 等 ()* 序列在悬钩子属植物分子系统学研究中的应用进展 及较少的系统信息 或进化速率相对较快 如 # 可能存在的平行突变 趋同突变等使排序困难 从而使该属一些物种关系得不到解决或存在支 持率较低的现象 因此 应进一步选择适合悬钩子属植物系统学研究的叶绿体 ()* 片段 并结合多种 ()* 序列对该属系统关系展开研究 ( 核基因组 序列 +,- 应用广泛核基因组中 +,- 序列在悬钩子属植物系统研究中应用最广泛 +,- 为双亲遗传 具有较快的变异速率和长度保守性 能够处理植物科内不同等级的系统发育与分类问题 为系统关系重建提供较好 的支持 +,- 序列在悬钩子属植物中应用时多结合其他序列进行联合分析 被用于探究空心莓组与木莓组的进化关系 栽培品种间亲缘关系及杂种和多倍体的起源等问题 空心莓组和木莓组集中了中国悬钩子属大部分种 约 种 同时也是果用优良树莓种质集中的两个组 ' 根据形态特征将悬钩子属分为 个亚属 并认为木本类群比草本类群进化 二倍体比多倍体进化 空心莓组较木莓组进化 而中国 的分类系统却与之相反 陆玲娣和俞德浚将悬钩子属植物分为 个组 认为草本类群比木本类群进化 木莓组较空心莓组进化 而 +,- 序列与 ':()* 联合应用 为空心莓组与木莓组的进化关系引入了 新的证据 表 "& 等研究表明空心莓组的进化方式不是单向的 而是至少朝两个方向进化 呈现多系进化现象 空心莓组部分种类与木莓组有非常近缘的关系 且空心莓组较原始 木莓组可能由空 心莓组的某个单系种进化而来 此外 在树莓栽培品种间亲缘关系 杂种及多倍体的起源等问题上 +,- 序列也有较多应用 "'3#5"8;"!;# 在韩国广泛栽培 被认为是由韩国本地树莓插田泡驯化而来 但它们在叶和花的形态上却存在较大差异 为进一步探清该韩 国树莓栽培资源的起源 3 等利用 +,- 序列对包含它在内的若干树莓类群展开了研究 结果表明 该树莓栽培资源 与黑树莓 &$$'!#' 亲缘关系更近 不支持插田泡是其祖先 &' 为太平洋黑莓 倍性变异丰富 呈现 *** * 等多种倍性 且 &' 在树莓育种上具有重要应用价值 以 *&' 为育种材料 选育了 &"6 等品种 但 &' 倍性来源和亲缘关系的模糊限制了其在育种上的广泛应 用 *#' 等先后基于 +,- 序列研究表 明其与空心莓亚属的夏威夷特有种 &$' 为姐妹群关系 进一步的序列分析表明 &' 可能是 &$' 近缘种群与悬钩子亚属另一类群的杂交后裔 但这个结果只是基于 *&' 的一个样本 并没有对不同个体及不同倍性水平的样本展开研究 因此其确切来源仍有待进一步研究 +,- 序列在悬钩子属植物中虽应用广泛 有时对相关类群的研究却出现无法解释甚至相互矛盾的 结果 究其原因 一方面 受 +,- 非协同进化的影响 它对于异源多倍体亲本的确定以及同倍性杂 种的识别很有限度 另一方面 +,- 假基因对系统关系重建的稳定性有着重要影响 +,- 假基因是 ()* 串联重复未完成协同进化的结果 如果无意将 +,- 假基因加入到系统分析中可能对相关类群的系统发育分析造成困扰 甚至导致错误的推断 通过 7= 优化阻止假基因的扩增 可以直接测序成功的样本 其 +,- 假基因的影响可以忽略 相反 对于存在个体内 +,- 多态性而不能直接测序的样 本 就需要进行 +,- 假基因检测 在 *#' 和 董晓莉等的研究中 虽然发现了 +,- 的个体内多态性 其中就可能包含了假基因拷贝 但几乎都未进行假基因的检测 因此 +,- 序列在悬钩子属植物的进化及系统学研究中还有待深入研究和重新评价 ) 低拷贝核基因在悬钩子属植物系统关系研究中具有重要潜力低拷贝核基因 #':63'#"&)1 同时包含了多个进化速率较快的内含子和相对保守的外显子 能够揭示包含杂种和多倍体类群的网状 进化规律 以及探明异源多倍体的起源 悬钩子属植物来源复杂 多杂种和多倍体 因此 对于该属植物的系统发育研究 低拷贝核基因的应用特别重要 目前在悬钩子属中得到开发和应用的 )1 不多 表 只有 编码结合型淀粉合成酶 和 调控花分生组织和花期功能 有相关应用 兴安悬钩子 &$% 为单性莓组 -' +% 八倍体物种 探明其倍性来源及系统关系 能够为悬钩子属植物杂交 多倍化等进化历史提供分子证据 研究发现 在兴安悬钩子中有 个等位基因位点 通过分析不同位点的拷贝在系统树上的位置推测兴安悬钩子为异源多倍体 产生于多次杂交事件 &! 可能为其亲 本 但同时也认为若要阐明其多次杂交事件及
西 北 植 物 学 报 卷 物种形成机制 则需要结合其他序列 特别是低拷贝核基因 并对不同地理分布区域的兴安悬钩子展开 研究 "& 等首次利用 探讨韩国悬钩子属系统关系 认为 是对韩国悬钩子类群 分化度或 ()* 片段 7 位点 (5&':'"&2 ()*2"&! :"!62!"5 叶绿体基因组 ':()* 核基因组 ()* 联合分析!;8 ""#6 % % * $ +,- 7 +,- +,- 表 序列在悬钩子属系统研究中的应用概况 鉴定分类及系统发育研究比较理想的片段 并推论其系统演化规律是由草本到木本 由复叶到单叶 粉红色花瓣到白色花瓣 但这只是对韩国类群的研究 能否代表整个悬钩子属的演化规律还有待进一,";#()*3'382:%6#&'""#6 主要结果 <"3# &$' 未与 -3;&! 其他种聚为一支 &$' "8"#6#"8"#:'2-3;&! &$' 和 &%)'' 亲缘关系较远 它们形态相似为环境趋同进化的结果 &$'"8&%)'' '##6#"8,%!#";% 83 '5&5#3%0"""5! 个日本本地种和 个栽培品种被划分为 个类群, "5>":":'"822'3#5":""8 %&3: &' 为亚属间杂种,#' 镶嵌在悬钩子属各类群中 &'"::"8;"%6;8;-3;&!"8-3;&&,#' " 8 % +,- 7 &$' 与 &' 之间存在基因流 12# 88''3 "3"#6;&$'"8&' +,- 7 +,-7 +,-7 +,-7 +,-7#?!?!7 7 +,-7! 7+,-?! 7 #?! +,-!-!17 7 +,-#!! +,- 7!# +,-7! 7 7?+,- 7?! 7-3;&! 为多系起源 -3;& 为单系起源 & ' 可能是 &$' 近缘种群与 -3;& 另一类群的杂交后裔 '-3;&!'#"#6:#6:%6 #'#"';-3;&!:%6#'&'!&%;2%6;8& %";#"';6:'5&"!""#:""8%0"""8!'&$'" '##"5":""#:" 黑莓和红树莓品种间具有遗传差异 ('5"#8 ;;#"';6"88":;6'3#5" 插田泡 &$ 不是韩国树莓栽培资源 的祖先,% 3#883::%"'62&$ &' 和 &$' 都为杂种起源 &'"8&$ '2%6;8&" 支持 )"" 的分类系统而不支持 ' 的分类系统 空心莓组至少朝两个方向进化,%3#3::8%'"# '#"2'";6)"";6',%-3;&!" ":#6:%6#'&3:%"%"8&%3&%"8:8 5#3"6:',#' 与悬钩子属关系密切,#' : ""!:%6#' 兴安悬钩子为异源多倍体,#' 与 &#'$$$ 为姐妹关系 &$%!&%;""'"#:#6:#8,#' "%;&#'$$$ 兴安悬钩子为异源多倍体 &$%"""'"# :#6:#8 不丹悬钩子类群被划分为 大系 木莓组可能由空心莓的某个单系种进化而来 %3"'!:8:': &25#"&-3;&3"#$%!:':# 6:#8"8&"82!8:#8"'##6*"-3;&!:' 空心莓组为多系进化 椭圆悬钩子与红毛悬钩子关系较近 而与其变种栽秧泡关系较远 =":; -3;&! '#"#6:#6:%6#'&#'!'$!'##6#" 8&''%"&#'!'$5"$! 韩国悬钩子类群系统演化进程是由草本到木本 由复叶到单叶 粉红色花瓣到白色花瓣 5#3:'882!%; 86:#"'!:38#"2!:##"2"8::"# %:"#%""" 注 7 检测到个体内多态性的 +,- 序列 * 序列分化平均值 世界植物志悬钩子属分为 亚属 中国植物志分为 组 缺点 <"8";"' &$' 的系统关系未得到解决,%"'6 2&$'"3 &$' 和 &' 的确切起源需进一步研究,%&2&$'"8&'%"8 ;38 样本不够广泛 且近缘类群 +,- 序列变异较低 9#6"#!8;"88%6'#38"#% "" #88+,- 3' %8 #5"";#6;'##6#"8:',#' 的系统位置仍不清楚,%: 2,#' "3'#" 黑莓部分品种 +,- 序列变异太低 ()*3 '&5"#8##&'5"""!&;#"' ;6'3#5" 韩国树莓栽培资源的祖先仍不清楚,%"' 62"3 +,- 和 ':()* 系统树在某些地方存在冲突 %&"8%:2!:'+,- "'&3%%':()* 一致性指数 + 较低 部分节点支持率低 部分种系统树位置冲突 +%"8%"#+5"# 3"8"3::5"#325"#8 +,- 序列分化度低 +,-%8"#3' 85&' 未检测到 +,- 多态性 )3'#8:#6!:%!%"8;8'8+,- 研究样本仅为不丹分布种 5&"!:# #62!%3"! 变异率和信息位点相对不足! %8#5"";#"82!"5 研究类群仅为韩国悬钩子分布种 种 部分类群表现为多叉分支 5&"!:# #6:'2! """"8!"" 2!8:#6! ) 7 +"8583"#:#6!:%!238"!&+,-3' * *5"&23'85&':'85883;&3"8' "''8&' "8@ :'5#6
期 张 丽 等 ()* 序列在悬钩子属植物分子系统学研究中的应用进展 步证实 相比 ':()* 和 在悬钩子属植物上表现出较多的信息位点 特别是在较低分类阶元上能提供更多信息 且从系统树结构看其系统分析支持率比 +,- 和 ':()* 均要高 因此它 们对于悬钩子属系统关系的揭示具有重要潜力 与 +,- 和 ':()* 相比 低拷贝核基因对悬钩子属杂种 多倍体的系统关系重建具有特别重要的意义 但目前低拷贝核基因在该属的应用明显不足 应用的序列和研究类群较少 局限于地区分布种及个别杂种 因此 应进一步开发强有力的低拷贝核基因用于该属杂种 多倍体物种的系统重建和进化历史的阐释 如目前在被子植物中应用较多的 % 编码乙醇脱氢酶 和 - 编码 =)* 聚合酶 + 的第二大亚基 等基因 % 在芍药属 -' 及蔷薇科梨属 -. 系统学研究中显 示出了巨大潜力 为该序列在悬钩子属中的应用提供了参考 问题和展望 ( 序列在悬钩子属系统学应用中的问题如前所述 基于 ()* 序列信息为悬钩子属植物系统发育和分类提供了参考依据 同时处理了一些有争议的分类群 但由于取样范围的局限及对 ()* 片段的认识及应用的不足 目前基于 ()* 序列对种类繁多 类群复杂的悬钩子属特别是中国悬钩子属植物的系统发育研究还很有限 表 主要表现在以下几方面 研究类群较少 学者们的研究大多仅限于地方栽培品种 本地地方种质或欧美 韩国等地区分布种 对于野生资源丰富的亚洲地区的种质未涉及或取样较少 而中国悬钩子属特有种几乎未有涉及 悬钩子属植物进化历史复杂 进化过程中经历了广 泛的杂交 多倍化和基因渐渗等 因此 对于该属植物的系统研究 研究类群的选择至关重要 ()* 序列应用较少 且在该属植物的应用中存在不足 ()* 序列的应用主要以 +,- 为主 部分叶绿体基因片段也有联合分析 而低拷贝核基因则相对较少 且研究手段以单一序列为主 提供的系统信息有限 虽有多序列联合分析趋势 但研究不够深入 未见同时利用不同进化速率的不同区域的核 ()* 和叶绿体 ()* 对该属植物不同分类阶元的系统研究报道 其次 +,- 序列除存在个体内多态性需检测假基因外 其在悬钩子属部分栽培品种间 近缘种间的变异率较低 且叶绿体非编码区 在该属植物中部分序列呈现较低水平的序列变异 或构建的系统树支持率低 不能理想地解决系统关 系 (( 展望如前所述 ()* 序列在悬钩子属植物分子系统学研究中应用广泛 为该属植物的系统发育与分类提供了证据 但仍存在问题和不足 因此 目前悬钩子属植物仍然缺乏一个坚实的分子系统框架 中国作为现代悬钩子属植物的重要分布中心之一 明晰中国悬钩子属的系统发育关系至关重要 基于上述问题 我们认为应从以下几个方面努力 选取具有代表性的样本 包括取样范围和取样密度 首先 在侧重研究空心莓组与木莓组的系统关系基础上 应立足于整个中国悬钩子属 全面展开对该属不同组 亚组 种间以及种内不同居群间等不同分类阶元的系统关系研究 特别应注意不同地理来源的种以及居群的研究 悬钩子属部分种 变种及种内居群的界限模糊 呈现连续变异 对种下居群间的研究 可以明晰种的界限 探清该属种内进化方式 其次 对中国悬钩子属的系统发育研究 中国西南地区应是着重考虑的区域 中国悬钩子属特有种达 种以上 而其绝大部分集中分布在中国西南地区 云南 四川 贵州 该区域不仅是现代悬钩子属植物的重要分布中心之一 同时也是分化中心 涉及到属的种类发生 是起源中心的关键地 区 在我们以往研究中 只涉及到该区域部分种 类 因此 对于悬钩子属植物的系统研究 应着重考虑西南地区的采样密度 联合利用不同基因组来源 不同进化速率的 ()* 片段 尤其是单或低拷贝核基因 一方面 筛选适合该属植物系统学研究的叶绿体 ()* 序列 同时应用多种 ':()* 序列联合分析 进一步开发强有力的单或低拷贝核基因序列 特别是利用 )1 内含子对悬钩子属多倍体和杂种进行系统重建 阐明其多倍化和物种形成机制 且应针对不同分类阶元的系统研究 筛选合适的 ()* 片段 此外 在核基因的应用中 应注意种源 基源拷贝 重组 子的辨别及 +,- 假基因的检测 在利用 ()* 序列信息分析的同时 应结合形态学 孢粉学 细胞学以及分子生物学等相关研究结果 在 *#' 的研究中 结合悬钩子属植物叶型特征 植株茎秆柔毛和刺毛的有无及物种倍性对该属植物的系统关系进行了联合分析 此外 悬钩子属植物花序及果实特征作为形态分类的重要依
西 北 植 物 学 报 卷 据 也可用于联合分析 同时 基于多基因的系统发育研究构建的基因树 & 虽能在一定程度上反映物种的进化史 却不能等同于物种树 :' 开展该属植物的基因组测序工作 结合基因组数据的系统发育基因组学研究也是未来悬钩子属植物系统发育研究的一个重要方向 综上 结合多种手段的分析结果才能够更真实地反 映该属植物的系统发育关系 总之 对于中国悬钩子属植物系统学研究 需充分评价 ()* 片段的系统学价值及结合该属植物的遗传背景 同时开展多序列 多类群 多阶元及多地理分布区域的悬钩子属系统学研究 方能对该属植物的系统进化问题进行科学推测和阐释 参考文献,09<7-9) < <-3562'%!!3!;="'"=8">&#!%"''!'$# *+ 4 ( 陆玲娣 *386%&32%">&/#.!!'$#!' 植物分类学报 ( % 俞德浚 陆玲娣 谷粹芝 等 中国植物志 第 卷 < 北京 科学出版社 桂明珠 胡宝忠 小浆果栽培生物学 < 北京 中国农业出版社 14 顾 姻 *)10 王传永 /0*9 0 < 赵昌民!#5"#3"2&'3'>/#-#! $'! 植物资源与环境,% *)1 = 王小蓉,*)1 0 = 汤浩茹 ( )1. 邓群仙 *85"'!"'%2&'8562;"!;# "8;8&%">$!0!'$#!''$ 园艺学报 ))% /09)1 钟必凤 *)1 = 王小蓉 ( )1> 邓家林!#9;5""85"#3"5 #8;"!;#'# &!:#"!8;38-'%3"75'>&!%)!+%'/#('$#!#$'$ 西南农业学报 (+ % *)->-<9) ( 0* ) < *!#-6!"'2%!'$"&&&"="'""8%'"" *3"#">&!#'.!!'$!.(- (++)-9), *9,* ), )7#6:#86:83'5;#&6"8="'"38"8&5#3"8!"&'#"2'" >-#!.!!'$#!' 9 9 9-:'=3;3!:"<;#%'""'*;%"8#3&"38! 1"!!&;8". 9-:'=3;3!:"<;#%'""'*;%"8#3&"38! 1"!!&;8". 4 ( 陆玲娣 ):'2!&"2="'"%">/#.!!'$#!' 植物分类学报 )*% 04*)1>04><=52="'","">1')',+ *+ **<7-7%6#&62="'";"83'#"=;!"#()*"#"';8:"'& 3'>&'$/#!.*/ 董晓莉 西南地区悬钩子属分子系统学研究及其与栽培品种的遗传差异分析 ( 四川雅安 四川农业大学 *)1>7*>07%6#&62"="'";"8+,-()*"8!&'&':()*>&/# -#!'#(.+0 *)1>99) 0-7*>07%6#&62"="'";"8%'82%&>+' /#-#!$'$0( + 李维林 0-0 * 贺善安,"!'55"#""%&3="'">#!'!'$# $% 植物研究 % *)1 =,*)1 0 =/0*)1 0!#"66:':"#6#&'"#"8=*7(386""2!3;'2' +8";"3"8"!'"!2&#'!'$&''"8&#'!'$5"$!>-#!.!!'$ #!'(*) *)1 = 王小蓉,*)1 0= 汤浩茹 04*)1 黄 力!#!:""538:#3;!'':'!:%#&62!#8 :'"8'3#5"2;"!;#>$!0!'$#!''$ 园艺学报 )+% *)1 = 王小蓉,*)1 0 = 汤浩茹 (4*)> 段 娟!#*'!:""5386"66:2""'!"8'&"#$%!="'"2!%">/#.!!'$#!' 植物分类学报 +/ % +*,-49 )*=40*-0+)"6!:%#&'"#"8'6&'"#382'#'&$"8&A%' ="'">+.!#(',/ +*,-49 )*=40*-0+)6&'382"3"#%6;8A%'"8"2'"#%6;8;&$ "8&'#'="'">&+.!#('/) <*+)9,9;5"%2#"2>":"<,6,%"'"#<"&"$ *)1 0 ).0!#1'#"%:;'#'"8&$="'""8:#!"682
期 张 丽 等 ()* 序列在悬钩子属植物分子系统学研究中的应用进展 '"2%:3"5%6;8>'/#!'$-#!'(.) /0*)1 0 *)1 =/09)1!#1'#"%:"!&;"!;#'3#5""8 #8'#&! :#"!2! %"5"#8;6=*7(>('$#!#/#+ *)1 = 王小蓉,*)1 0 = 汤浩茹 4 0. 付华清!#%!!3!;"8"66:2#8;"!;# :'2!-3%2%">&$!0!'$#!''$ 园艺学报 ),% *)1 = 王小蓉,*)1 0 = 汤浩茹 4 0. 付华清!#"66:283'8;"!;#'3#5">&$'!''#''$ 林业科学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