西北植物学报 文章编号 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗生理生化特征的影响 王 飒 周 琦 祝遵凌 南京林业大学风景园林学院 南京 南京林业大学艺术设计学院 南京 摘 要 以一年生欧洲鹅耳枥幼苗为材料 通过盆栽控水试验 设置 个土壤含水量梯度 研究不同梯度干旱胁迫对其幼苗生理生化指标的影响 以明确欧洲鹅耳枥的耐旱特性 结果显示 随着干旱胁迫的加剧 欧洲鹅耳枥幼苗受到损害程度逐渐加重 形态表现出明显的缺水特征 叶片相对含水量和叶绿素总量随着干旱胁迫程度的增加而下降 且胁迫强度越强 时间越久其变化幅度越大 幼苗叶片 () 活性 *() 活性 可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均随着干旱程度的增加表现出先升高后降低的趋势 随着干旱胁迫程度的增加和干旱时间持续 幼苗叶片 +), 含量和相对电导率总体上呈增大趋势 并在干旱末期达到最大值 研究表明 欧洲鹅耳枥幼苗在短期和轻度 田间最大持水量的 - 中度 田间最大持水量的 - 干旱胁迫下能通过调节自身保护酶活性和渗透调节物质含量来减轻干旱造成的危害 而在重度 田间最大持水量的 - 干旱胁迫下 幼苗自我调节能力受影响 极度 田间最大持水量的 - 干旱胁迫对其造成一定的损害 研究认为 欧洲鹅耳枥具有一定的抗干旱特性 可在园林中推广运用 关键词 欧洲鹅耳枥 干旱胁迫 生理生化指标 影响中图分类号.& 文献标志码,!!"#!!""# $# ",01 (. " 2 3%'4,5' 6 '6"5 0!7 5 %65 8 5%6 0!,56% 9 ) %0! 7 5 %65 8 5%6 0! %&%6 " %3%% :4 5 6 6 5$ %6"3 364% ' 3; ' ' 5 %4% %%3%" 3 5% 35 "6%65 %%$68 356% ' 66 8 %& 5 %"6%$ 36 35 "6%65 %% '5 %63 4 6 53" '5 % 3 3 :6 5 54 ' 5'6 5%6'%$6 5%56$ 5 3%6 '6&68 $6 5'66 36 6 '5 4 '663 '5 % 3%635 "6%65 %% '5 % 365 %$ 55 6 5%635 "6 35%; '5 856653()'686 *()'686 % "; %" 5'66 3% "; 45 6'66$% '5 % 36 5%66 3 '5 % 3, $6 64 5 335 "6%65 %%' 6 " 3+),'66 35 68 '3"'686'5 % 3 35 '3 : " 6 %6& 6$%5 %"6 3 6 6%3% 45 8 36' 5'6 5%6'%5 %%6 ' 6 % 35 "6;'5 %6'68 收稿日期 修改稿收到日期 基金项目 江苏省科技支撑计划 国家林业局 项目 江苏省 青蓝工程 资助项目 江苏高校优势学科建设工程资助项目作者简介 王 飒 女 硕士 主要从事园林植物应用 园林植物栽培等方面的研究!"#$%&' 通信作者 祝遵凌 博士 教授 主要从事园林植物应用 园林植物栽培等方面的研究 # "#"" &'
西 北 植 物 学 报 卷 6 %45 6 '68 # % 3 % 6'3!"%6 6%";%6 ' % 6%566 3 33$6 53 '4'6-3 56 3$6 53'4'6 -%65 %%;"6" 3 5% 8 5 %65 %%3$ 6 53'4'6-6%5"6;6 $%'6 3 3 :65 35 "6%65 %%3$6 5 3'4'6 -'"% 3% 3 6 64 6%& 6 3'6 36 6 %% 35 "6 5 %%6 645 4 56 %6 35 "6'36 36' ; $3"% 3 3%'4 44'6& '35 "6%65 %%4% ' 3; ' ' 3 : %"' 干旱化已成为世界性的问题 中国干旱半干旱地区面积为 & 占国土面积的 & - 对植物影响的诸多自然因素中 干旱占首位 因此 选择兼具良好观赏性状和抗旱节水型的新优园林绿化植物具有十分重要的意义 欧洲鹅耳枥 为桦木科鹅耳枥属植物 原产于欧洲中部地区 其树冠丰满 枝叶浓密细腻 易修建 造型 色彩变化丰富 适应性强 被广泛应用于园林和道路绿化 欧美国家对欧洲鹅耳枥的繁殖 生理生化及地理分布研究均处于较为领先的水平 也 选育了许多园艺品种 目前国内已有部分地区 对欧洲鹅耳枥进行引种栽培 但对引进的欧洲鹅耳枥尚未进行系统的适应性研究 其园林应用也只限于少数高档小区或是植物园等地 本研究以欧洲鹅耳枥一年生幼苗为试验材料 通过设置不同的水分胁迫梯度 测定土壤干旱胁迫下其生理生化指标对干旱胁迫的响应 分析欧洲鹅耳枥幼苗对干旱胁迫的适应性 为欧洲鹅耳枥在国内的引种和园林绿化应用提供科学依据 材料和方法 & 试验材料与设计 试验在南京林业大学实验教学中心和园林实验室进行 供试欧洲鹅耳枥种子来自于匈牙利 年 月进行变温层积处理 第 年 月份播种于育苗穴盘中 年 月选择生长健壮 长势一致的欧洲鹅耳枥播种苗移栽到花盆中 上径口 下径口 高 ''' 盆栽土取自南京林业大学北大山 土壤在 < 烘干至恒重后再称重 装盆 每盆土壤干重为 每盆栽 株 进行统一的水肥管理 于 年 月进行土壤干旱胁迫处理 采取室内盆栽控水法 共设置对照 = 轻度干旱胁迫 中度干旱胁迫 重度干旱胁迫 和极度干旱胁迫 等 个土壤水分梯度处理 它们的土壤相对含水量分别为田间最大持水量的 - --- 和 - 每个梯度重复 次 每个 重复 株苗 观测前控制水分 达到 个水分梯度 3 后开始取样测定相关指标 共测 次 测定期间每天 用土壤水分测定仪测量土壤含水量 采用称重法补充当天失去的水分 使各处理保持设定的土壤水分梯度 每盆带有托盘 收集因浇水流失的土壤 & 测定指标及方法各处理达到控水梯度后 在胁迫的第 天早上观测植物生长状态 并取中上部第 叶位的成熟叶片 立即置入冰袋中 带回实验室进行 各项指标的测定 叶片相对含水量采用烘干法 相对电导率采用电导仪测定法 叶绿素 含量 测定采用采用丙酮乙醇混合液的方法 过氧化物 酶 *() 活性测定采用愈创木酚法 超氧化物歧 化酶 () 活性测定采用氮蓝四唑法 丙二醛 +), 含量测定采用硫代巴比妥酸, 比色 法 可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法 可溶 性蛋白质的含量测定采用考马斯亮蓝染色法 & 数据处理方法测得数据用 :' 处理 分析并绘制指标变化图 采用 *& 软件进行方差分析和 )" ' 多重对比 结果与分析 & 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗外部形态特征的影响植物的形态特征是其受到胁迫时最直观的指标 本试验期间对欧洲鹅耳枥幼苗的形态特征进行了观测 表 发现干旱胁迫下植株表现出一定的受害症状 特别是在土壤干旱程度较大的时候 植株表现最为明显 欧洲鹅耳枥幼苗在受到干旱胁迫时 首先是叶下垂 随着干旱的持续整个叶片萎蔫 卷边 干枯 茎干枯 植株死亡 不同水分处理随干旱持续出现的症状不同 且存在较大的差异 其中 欧洲鹅耳枥幼苗在 处理下尚可生长 在 处理下受损害较严重 在干旱后期出现死亡 说明欧洲鹅耳枥幼苗对干旱有一定的适应性 但
期 王 飒 等 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗生理生化特征的影响 不能忍受持续的高强度干旱胁迫 度成正比 & 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗叶片相对含水量 & 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥叶绿素含量的影响的影响干旱胁迫下叶绿素含量的变化 在一定程度可相对含水量是植物水分状况的重要指标 叶片以反映植物抵抗干旱胁迫的能力 从表 可看出 相对含水量反映了在干旱胁迫下的植物叶片的持水干旱胁迫对欧洲鹅耳枥叶片叶绿素含量产生了显著 保水能力 从表 可看出 欧洲鹅耳枥幼苗的叶影响 随着干旱胁迫时间的延长 各处理叶绿素总量片相对含水量随着干旱胁迫程度增加和胁迫时间的逐渐降低 且下降幅度随胁迫强度增加而增大 干延长逐渐降低 但不同处理降低幅度和速率存在差旱初期 各处理叶绿素含量下降幅度不明显 随着胁异 在胁迫期间 各处理相对含水量均比对照组降迫时间的延长 到干旱第 天时 处理叶绿低 但 处理相对含水量下降较缓慢 于第 素含量分别比同期对照差异极显著下降了 &- 天才达到显著水平 & 而 处理于第 & -&-&- 下降幅度均达到各时期 天即达到显著水平 随着处理时间的延续 各胁迫最大 干旱第 天时 各处理叶绿素含量分别比对照处理均比同期对照极显著降低 & 其中 极显著下降了 &- &-&-&- 在干旱胁迫第 天时 处理相对含水量分说明欧洲鹅耳枥幼苗叶绿素含量在干旱胁迫下显著别比同期对照降低了 &-& -&- 减少 严重影响光合作用的正常进行 &- 而在干旱胁迫末期 第 天 则分别降低 & 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗叶片保护酶活性了 &- &-&-&- 以上结果表的影响明 随干旱胁迫的加剧 欧洲鹅耳枥叶片相对含水量 "($ 活性 () 是植物抗氧化保护酶系统下降速度变快 幅度加大 叶片受影响程度与胁迫程的第一道防线 是防护氧自由基伤害细胞膜的重要表 干旱胁迫下欧洲鹅耳枥幼苗受害症状 ;' 5'6 5%%3%" 3 535665 6 6%35 "6%65 %% 处理 5 6 6 症状调查时间和植株胁迫症状 8 %6 66 3%46%4 6%" 3 535 "6%65 %% 3 3 3 3 = 正常 0 5 正常 0 5 正常 0 5 正常 0 5 正常 0 5 - 叶下垂 - 6 8 % 354 3 - 叶萎蔫下垂 - 6 8 % 354 3 - 植株叶下垂萎蔫 - 6 8 % 354 3 - 叶下垂 - 6 8 % 354 3 - 的植株叶片萎蔫 - 6 4 6% 8 %$6 3 - 的植株新叶萎蔫 中下部叶片叶缘卷边 - 64 6%$ 8 %$6 3 5'"5 3 - 植株开始萎蔫 并伴随叶色变浅 - 64 6%$6 3'5 8 %6"53 6 5 - 叶边缘变黄 - 8 % 3% 6"53 $ - 叶色变浅 干枯 茎失水 - 8 %6"53 6 535 3"4%6%3 356 - 植株叶片呈褐色 并反卷 茎出现枯死的现象 - 4 6% 8 %6"53 ;5 $6 5 %6%44 5 33 3 - 植株叶片呈褐色 反卷 茎枯死 - 6 8 % 6"53 ;5 $6 5 %6%3 3 - 叶片萎蔫干枯 - 6 8 % $6 3 - 的植株枝条干枯弯曲 - 的植株下部叶片枯黄 - ;5 '%35 3"4 3;3 3-6 $ 5 8 % $65 3 - 植株死亡 - 植株出现枝条干枯 - 4 6%3 3- ;5 '% 35 3"4 - 植株死亡 - 植株叶片干枯 脱落 茎干枯 - 6 4 6%3 3-64 6% 8 %35 3"4 3 %6%35 3"4 表 不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗叶片相对含水量的变化 ;'%5 68 $6 5'66 " 3 535665 6 6%35 "6%65 %% 处理 5 6 6 相对含水量 68 $6 5'66-3 3 3 3 = &>&, &>&, &>&, &>&, & >&, &>&, ; &>& ; &>&; & >&,; & >& ; & >&; & >&' &>&, ; &>&' & >&' &>& 3 &>& ' & >&)3 &>&)3 &>&) 注 表中数据为平均值 > 标准误差 不同小写和大写字母分别表示不同处理之间在 & 和 & 水平存在显著性差异 下同 0 6 %)666; 5 45 %68 58" $6 65%6 353 55 5 35653'46 6 5% 3'6 % ' 635 ' 65 6 6%6& 3& 8 %5 %4 '68& %%;$&
西 北 植 物 学 报 卷 保护酶之一 图, 显示 欧洲鹅耳枥叶片 () 活性随干旱时间的延长先增加后降低 在胁迫期间 除了第 和第 天 处理 () 活性略低于 = 外 其他各干旱处理均高于同期 = 其中 处理与 = 的 () 活性变化趋势基本相同 的 () 活性在第 天时达到最大值 & 的 () 活性在第 天时达到最大值 之后两者活性逐渐降低 各处理 () 活性在干旱第 天时分别比对照极显著增加了 &-&-&-&- 而 到干旱第 天时仍不同程度高于对照 但 处理 & 此时已比对照极显著降低了 &- 说明在干旱胁迫下欧洲鹅耳枥幼苗叶片 () 对于清除活性氧自由基起到了十分重要的作用 但极度干旱条件对其体内活性氧代谢产生了一定的影响 阻碍了植株的正常生长 表 不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗叶绿素总量的变化 ($ 活性 *() 是植物逆境条件下清除活性氧自由基最关键的酶之一 能够有效清除 ( 另一方面 也可在逆境后期表达 引起膜 脂过氧化作用 表现为伤害效应 从图 可看出 干旱胁迫下 欧洲鹅耳枥幼苗 *() 活性变化趋势与 () 活性变化相似 也是随时间呈先增加后降低的趋势 各处理 *() 活性均在胁迫第 天时达到最大值 此时 处理分别比对照极显著增加了 &-&- &- 而 处理与对照 = 差异不显著 仅增加了 &- 在整个干旱胁迫过程中 处理 *() 活性始终不同程度高于对照 而其余处理仅在胁迫第 天时不同程度低于对照 说明在干旱胁迫初期 欧洲鹅耳枥幼苗能通过提高体内 *() 活性来抵御干旱对其造成的伤害 而到干旱胁迫末期时 胁迫第 天 随着干旱胁迫时间的延长和胁迫程度的加重 *() 活性下降 ;'%6 6 '5 4 '66 " 3 535665 6 6%35 "6%65 %% 处理 5 6 6 总叶绿素含量 6 '5 4 '66 3 3 3 3 = &>&,; & >&, &>&, &>&, &>&, &>&, &>&; & >& ; &>&, ; & >&; & >&' &>& ' &>&' & >& ); & >&)3 &>&)3 & >& 3 & >&)' & >& & >&) 图 不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗超氧化物歧化酶, 和过氧化物酶 活性的变化 7 & '% (), 3*() '686 % " 3 535665 6 6%35 "6%65 %%
期 王 飒 等 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗生理生化特征的影响 已超出自身抵御干旱胁迫的能力 导致植株死亡 即欧洲鹅耳枥忍受重度干旱胁迫的能力有限 &) 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥叶片丙二醛含量和质膜透性的影响 )*$% 含量 +), 是判断植物干旱胁迫下膜脂过氧化作用的重要指标 其积累是活性氧毒害 作用的体现 图, 表明 欧洲鹅耳枥叶片 +), 含量随干旱胁迫的加剧而不断升高 并在干旱临界期达到极值 整个干旱胁迫过程中 处理组的 +), 含量均高出对照组 处理的 +), 含量在前期不断升高 在第 天后增加速率减缓 处理的 +), 含量在第 天后显著升高 干旱第 天时 各处理 +), 值均达到最大 分别比 = 显著增加了 &-&- &-&- 表明欧洲鹅耳枥 +), 含量对干旱胁迫具有敏感性 干旱程度越严重 叶片细胞膜脂过氧化作用越强烈 &)& 质膜透性 干旱胁迫会使植物细胞膜系统受损 植物细胞膜透性的增加程度可作为膜受损害程度的指标 同时也可以反映植物适应干旱胁迫能 力的大小 从图 可看出 不同干旱处理条件下 欧洲鹅耳枥的相对电导率随胁迫时间的延长呈增大趋势 在干旱胁迫第 天时 处理比对照显著升高 & - 处理比 = 极显著增加了 &- 胁迫前 3 内 各处理相对电导率变化幅度相对较小 胁迫时间持续到第 天时 各处理与对照均差异极显著 相对电导率分别增加了 & -&-& -&- 增幅达到最大 说明此时植物受损伤最严重 &+ 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗渗透调节物质的影响 &+& 可溶性糖含量 干旱胁迫条件下可溶性糖含量的积累可以降低植物体内的渗透势 以抵御逆境 因此可溶性糖含量的变化可以反映植物对干旱 胁迫的适应能力 由图, 可知 随着干旱胁迫程度的加剧 欧洲鹅耳枥叶片可溶性糖含量在干旱初期上升 在干旱后期逐渐下降 随处理时间延长呈显著变化 干旱第 天时 各处理 可溶性糖含量均大于对照 分别增加了 &- & - & -& - 处理可溶性糖含量均在胁迫第 天时达到最大值 在第 天时达到最大值 之后均逐渐下降 到干旱第 天时 各处理可溶性糖含量均比对照分别显著降低了 &-& - &-& - 以上结果说明欧洲鹅耳枥在干旱胁迫下可通过可溶性糖的增加来调节细胞浓度 从而提高抗旱能力 但胁迫后期植物生长势变弱 光合作用受阻 可溶性糖含量显著降低 图 不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗丙二醛含量, 和相对电导率 的变化 7 & '%+),'66, 35 68 '3"'686 " 3 535665 6 6%35 "6%65 %%
西 北 植 物 学 报 卷 图 不同干旱处理下欧洲鹅耳枥幼苗可溶性糖, 和可溶性蛋白 含量的变化 7 & '%% "; %" 5, 3% "; 45 6 '66% " 3 535665 6 6%35 "6%65 %% &+& 可溶性蛋白含量 可溶性蛋白具有较强的下 相对含水量降低幅度较小表明叶片保水能力较亲水胶体性质 可影响细胞的保水力 是植物细胞的强 叶片水势下降的幅度较大 可增大土壤和叶片水 重要渗透调节物质之一 从图 可以看出 欧势之间的梯度 有利于植物从土壤中吸收水分以适 洲鹅耳枥幼苗叶片的可溶性蛋白含量随干旱胁迫的应干旱 欧洲鹅耳枥幼苗叶片相对含水量随着 加剧先升高后降低 在干旱处理第 天时 各处理干旱胁迫强度加大而逐渐下降 这与桑子阳等对 可溶性蛋白质含量均大于对照 到干旱红花玉兰! 的研究结果相处理第 天时 各处理可溶性蛋白含量相对于对照一致 分别极显著增加了 & -& -&- 叶绿素是植物光合作用中的基础色素 植 & - 之后含量逐渐降低 到干旱处理第 天物通过叶绿素对光能的吸收 传递和转化来进行光时 各处理可溶性蛋白质含量均小于对照 分别降低合作用 在干旱胁迫下 植物叶片的片层结构会受 了 &-&-&-&- 可见 干旱胁到破坏 叶绿素发生降解 从而使其含量降低 迫对叶片可溶性蛋白含量影响较大 欧洲鹅耳枥可欧洲鹅耳枥的叶绿素总量随着干旱梯度加强和干旱通过增加自身可溶性蛋白含量来抵御干旱逆境的时间延续总体上呈下降趋势 表明干旱后期欧洲鹅伤害 耳枥受胁迫影响较深 可能是活性氧对叶绿素的破 讨 论 干旱胁迫下植物的形态特征最能体现植物受到伤害的程度 欧洲鹅耳枥幼苗随着干旱胁迫的加深 叶下垂 萎蔫 卷边 干枯 直至植株死亡 在 处理下均可生长 在 处理下受到不同程度的损害 说明欧洲鹅耳枥幼苗对干旱有一定的适应性 但不能忍受极度干旱 叶片相对含水量不仅能够反映植物忍受干旱的能力 也体现植物组织的水分状况和生理功能之间的关系 干旱胁迫 坏造成的 叶绿素含量与光合作用的关系是较复杂的 在干旱胁迫下 欧洲鹅耳枥幼苗叶片叶绿素含量的变化对光合作用的影响及其过程 以及与其抗旱性的关系需要进一步的研究 干旱胁迫下 植物体内活性氧产生和清除的平衡遭到破坏从而加速活性氧积累 当积累到一定程度 就会对植物造成伤害 () 和 *() 等保护酶的协调作用可使活性氧维持在较低水平 使植物免 受毒害 因此 () 和 *() 活性高低可以反映 植物对干旱胁迫抵御能力的大小 干旱胁迫下
期 王 飒 等 干旱胁迫对欧洲鹅耳枥幼苗生理生化特征的影响 本实验中欧洲鹅耳枥 () 和 *() 活性均随着干旱梯度加强在干旱初期上升 在干旱后期逐渐降低 说明胁迫初期植物细胞内的保护机制启动 调节相关基因表达 致使 () 和 *() 活性升高 胁迫后期极度干旱胁迫超出了欧洲鹅耳枥的忍耐程度 使保护酶活性降低 幼苗受到不同程度的损害 植物受到环境胁迫时 细胞膜是细胞感受逆境伤害最敏感的部位 其功能和结构会受到破坏 膜透性改变 +), 是细胞膜脂过氧化的主要产物之一 其含量 的高低可以反映植物遭受逆境伤害程度 +), 的产生与保护酶的活性有一定的相关性 当保护酶活性较低时 +), 含量会增加 本实验中 欧洲鹅耳枥叶片 +), 含量随着干旱强度加强和干旱时间延续总体上呈增大趋势 在胁迫后期达到最大 此时保护酶活性受到一定程度的抑制 相对电导率的变化与 +), 变化趋势一致 跟前人对拟南芥 "# $ % 的研究结果一致 表明干旱胁迫下欧洲鹅耳枥幼苗细胞受损 细胞膜脂过氧化作用增强 叶片组织细胞电解质向外渗漏程度加深 受到的伤害程度增大 渗透调节是植物适应干旱胁迫的重要生理机制 参与渗透调节的溶质主要有可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸等有机溶质和 =?? 等无机离子 可溶性糖可以使植物细胞脱水后保持其基本结构 减少植物在干旱胁迫下受到的损害 提高植物的抗旱性 欧洲鹅耳枥的可溶性糖含量随着干旱梯度加强在干旱初期上升 后期下降 可能是因为干旱初期细胞内能积累大量可溶性糖 增加细胞原生质浓度 以抵御逆境胁迫 但是随着胁迫的加重 细胞膜受到严重破坏 大量胞内物质外渗 因此细胞内可溶性糖含量减少 许多研究证实干旱能抑制蛋白质的合成并诱导蛋白质的降解 使植株体内的总蛋白质 含量降低 本实验中 欧洲鹅耳枥的可溶性蛋白含量随着干旱梯度加强呈先增加后降低的趋势 这 与崔豫川对栓皮栎 & ' 的研究结果相一致 说明胁迫初期水分胁迫诱导欧洲鹅耳枥体内蛋白质合成以参与细胞的渗透调节以及促使渗透调节物质合成酶活性增加 使可溶性蛋白含量上升 胁迫后期 可能是由于细胞结构受到严重破坏或者蛋白质合成受阻导致可溶性蛋白含量下降 综上所述 本研究表明欧洲鹅耳枥幼苗在干旱胁迫末期尽管生长受到一定的抑制 但仍能部分存活 在轻 中度干旱胁迫下幼苗能够通过调节自身生长 保护酶活性 丙二醛和渗透调节物质等来提高其抗旱能力 表现出一定的抗旱耐旱潜力 因此 欧洲鹅耳枥可以作为城市园林绿化新优树种推广运用 参考文献 2 0 07 林年丰,01@ 汤 洁 & 6"3 685 6 8 "6 36'"% %3 % 56 '6 53 3%535% @ & '%' ' 地理科学 % & A,01 A. 杨永青,01. 王文棋 (, ( &*% ' 346'%% ' " 3 535 "6 %65 %% @ &! ()* ) 北京林业大学学报, % & 周 正 & 世界主要用材树种概论 + & 北京 中国林业出版社 & 2 祝遵凌 B AA 许园园 &% 5'5 45 3"'6 @ &!"%"' * ) 安徽农业大学学报 - % & 22 0. +&7 5 68 56% 3 3%'4 44'6 "5 45 ;,38 ' 3 "3+6 5% 3 65"'6"5 5& B 吴 霞 1,(2B 高连绪 27 李子峰 & '+ @ $ 园林 % & 李合生 & 植物生理生化实验原理和技术 + & 北京 高等教育出版社 & 陈建勋 王晓峰 & 植物生理学实验指导 第 版 + & 广州 华南理工大学出版社 &,01 B 张宪政 &) 6 56'5 4 '66:6"5 ' 63 6 63 @ &,"''# ' 辽宁农业科学 % & 郑炳松 & 现代植物生理生化技术研究 + & 北京 气象出版社 & @ 0 A. 金雅琴 2 )2 李冬林 0 B B 陈小霞 &*% ' 5 %4%-! - %3% 5356 45 8 ' %6 35 "6%65 %% @ &"'#.''$ 西北植物学报 % & 1(01@ 龚吉蕊,(,7 赵爱芬,012B 张立新 &,'4568 %6"36:368 ;6 % 8 5 3 % 564 6% " 3 535 "6%65 %% @"'#.''$ 西北植物学报 % &
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