動 物 世 界 Animal World 圖1 臺灣鈍頭蛇 重新認識你了 泰雅鈍頭蛇 Now I Know You Again, Pareas atayal! 游崇瑋 綠自然文創有限公司 You, Chung-Wei Green Nature Experience Co., Ltd. 臺灣的鈍頭蛇發現歷史 1 9 0 9 年 任 職 於 美 國 加 州 科 學 院 C a l i f o r n i a Academy of Sciences 的美國兩棲爬蟲類學者約 翰范登堡 John Van Denburgh 以一些鱗片特 徵 比例和顏色描述了臺灣第一種鈍頭蛇 即臺 灣鈍頭蛇 Pareas formosensis 圖 1 不過當時 1 的學名是 Amblycephalus formosensis 事隔一 般人也許很難想像 有一群人閒著沒事就是 年 日 籍 學 者 大 島 正 滿 M a s a m i t s u Ōs h i m a 也 上山找動物觀察和拍攝 上山找動物甚至已 發 表 了 學 名 為 P s a m m o d y n a s t e s c o m p re s s u s 的 經成為這些人忙裡偷閒的樂趣來源 當初筆者和一 壓 扁 鈍 頭 蛇 c o m p re s s u s 意 即 可 壓 扁 的 可 能 票熱血夥伴密集且仔細的攝影記錄 加上夠廣泛的 是因為這種蛇受刺激時會把頭部撐扁 以威嚇來 取樣 才有機會促成今日久違了84年的臺灣新種蛇 犯之動物 但不久之後 於 1916 年 基於其外部 類發表 讓我們再來仔細了解一下臺灣的鈍頭蛇發 特徵與臺灣鈍頭蛇高度相似 大島正滿又發了一 現歷史吧 篇 文 章 將 壓 扁 鈍 頭 蛇 降 為 臺 灣 鈍 頭 蛇 的 同 物 一 1 物種很多 命名的人也很多 有時因為資料有疑慮或者出現了新的分類技 術 分類就會有所更迭 因此一個物種在命名當下用的學名 在幾十年間 變動了好幾次 並不是少見的案例 62
異名 本土的鈍頭蛇因此回復成了當初僅有一種 的狀況 到了1997年 現代日本兩棲爬蟲類大師太田英利 教授 Hidetoshi Ota 檢視了許多鈍頭蛇的陳年標本 十幾年後 在1931年 日本兩棲爬蟲類大師牧茂 認為牧茂市郎當年所提出的鑑別特徵皆屬物種內個 市郎 Mouitirou Maki 於其鉅著 日本蛇類圖譜 中 體差異 因此判斷臺灣鈍頭蛇和駒井氏鈍頭蛇仍是 以恩師駒井卓 Taku Komai 之名發表了臺灣的第 同一個物種 又根據國際命名規約 先發表者才擁 二種鈍頭蛇 駒井氏鈍頭蛇 Pareas komaii 圖 有命名正當性 因此駒井氏鈍頭蛇 Pareas komaii 2 牧茂市郎之所以認為駒井氏鈍頭蛇有別於臺灣 這個名字就被取消了 臺灣島上的鈍頭蛇又只剩下 鈍頭蛇 主要根據兩個特徵差異 一 駒井氏鈍頭 一種 一切又都回到了1909年的原點 2 蛇的背部鱗片上帶有鱗脊 臺灣鈍頭蛇則是光滑 的 二 駒井氏鈍頭蛇的第二上唇鱗和眶下鱗互相 發現新種鈍頭蛇的契機 筆者從高中起開始進行野外觀察 數位相機普及 接觸 而臺灣鈍頭蛇的這兩塊鱗片沒有接觸 所以 從1931年起 臺灣島產的鈍頭蛇維持在兩個種長達 後 也跟著前輩們開始使用相機記錄野生動物 當 66年 時已經有不少人知道臺灣的鈍頭蛇在眼睛顏色方面 圖2 駒井氏鈍頭蛇 2 太田英利教授當年看的標本由於長時間以藥水浸泡保存 虹膜顏色早已 無法有所區別 再加上當年遺傳工具仍不是一個普遍的研究手段 因此可 以理解為何太田教授當年會有這樣的結論 63
動 物 世 界 Animal World 特徵 筆者突然發現這些個體都有共通點 只要是 背部鱗片平滑無鱗脊的 眼睛虹膜就一定是紅色 的 當筆者興奮的與夥伴們分享此發現後 所有夥 伴對照自己電腦中的圖檔以及網路上流通的照片 都沒有發現任何例外 這代表我們可以將鈍頭蛇分 成 紅眼 無鱗脊 以及 黃眼 有鱗脊 兩大基本類 群 甚至我們還懷疑在 黃眼 有鱗脊 類群中 南 部 地 區 發 現 的 很 黑 鈍 頭 蛇 可 能 是 第 三 種 鈍 頭 圖3 那些年沒日沒夜的瘋狂野外攝影 蛇 又過了兩年 帶著由累積幾年觀察經驗所發想的 有紅色和黃色之別 有人解讀為高海拔和低海拔的 兩個題目 分別是鈍頭蛇的分類釐清和金門緬甸蟒 個體差異 也有人認為紅色眼睛的個體其實是眼睛 的身世之謎 以及一股不知天高地厚居然想要在研 有病變 眾說紛紜 但認真研究的人並不多 通 究所期間擺平兩個題目的熱血 筆者來到師大生科 常只是作為茶餘飯後話題 當時的筆者也覺得鈍頭 所草魚實驗室 師事林思民老師 當時筆者除了野 蛇不過就是一種愛排放惡臭的 不起眼的吃蝸牛小 外 經 驗 對 於 其 餘 科 學 研 究 方 法 可 說 是 一 竅 不 蛇 除了外觀比較可愛之外似乎乏善可陳 何必那 通 林思民老師以無比的耐性從零教起 尤其教授 麼在意這麼多細節呢 但在某一次和同好的野外觀 以遺傳工具檢測物種的系統分類關係 使研究中多 察攝影中 有了發現的火苗 了一項強而有力的證據 研究所時期認識了林家蔚 大學時期認識一票同樣熱愛野外生態攝影的朋 學長 碰巧他也研究鈍頭蛇 但他著眼於動物行為 友 那時我們總是不眠不休 南征北討 上山下海瘋 方面 林家蔚學長大方的分享使用後的鈍頭蛇樣 狂拍照 圖3 某天晚上 我們先發現了一條體色異 本 大大的減輕了筆者在採樣方面的壓力 蛇類在 常深色的鈍頭蛇 圖4 才隨手拍了幾張 另一邊的 野外捉摸不定 即便是常見蛇種採集上仍不算容 夥 伴 突 然 發 現 排 灣 腹 鏈 蛇 圖 5 排 灣 腹 鏈 蛇 易 在最後焦頭爛額趕畢業的關頭 還好總有研 Hebius sp. 雖然尚未發表 但臺灣多數的爬蟲類觀 究室助理林彥博學長即時協助 不然筆者也無法在 察家都知道牠是珍貴稀有的新種 當下我們當然拋 兩年內完成鈍頭蛇的研究並且順利畢業 下那條黑到不尋常的鈍頭蛇 轉而關注排灣腹鏈蛇 結束了這趟精彩的旅程 回家休息後 卻開始後 悔沒有仔細記錄那條 很黑鈍頭蛇 的特徵 筆者開 了電腦 點開僅有幾張的 很黑鈍頭蛇 照片 端詳 了一下 發覺牠不但黑 鱗脊還很明顯 與手上現 有的鈍頭蛇照片相較 發現其它的鈍頭蛇大多沒有 明顯的鱗脊 甚至背部完全平滑 進一步對照其它 圖4 當年引起鈍頭蛇是否有不同種發想的那條 很黑鈍頭蛇 64
圖5 尚未正式發表的新種 排灣腹鏈蛇 鈍頭蛇分類研究有兩個主要方法 分別是分析外 3 的特徵 另外 在太田 部形值 以及遺傳分子差異 外部形值方面 除了先 英利教授的大力協助 前所提過的眼睛顏色和背部鱗脊的有無之外 筆者 下 我們取得了保存於 也加入基本特徵的測量數據 例如頭部長寬比例 東京國立科學博物館 統計結果支持鈍頭蛇有三種不同的形態 以粒線體 National Museum of DNA 的cytochrome b 序列以及細胞核基因的c-mos Nature and Science, 序列分析臺灣島內鈍頭蛇的親緣關係樹 結果與上 Tokyo 的駒井氏鈍頭蛇 述形值分析結果也相吻合 模式標本 圖6 並且 4 圖6 駒井氏鈍頭蛇的模式標本 進行了詳實的測量與記 臺灣的三種鈍頭蛇 錄 隨後同樣進行特徵量化的統計分析 結果發現駒 知道臺灣島內有三種鈍頭蛇後 接下來就要釐清 井氏鈍頭蛇的模式標本與當年的 很黑鈍頭蛇 屬同 牠們的名稱身分 由於體背部鱗片光滑的鈍頭蛇只 一群 模式標本採集地點為阿里山 也和 很黑鈍頭 有一種 因此毫無疑問的 臺灣最早發表的鈍頭蛇 蛇 這一群的分布地點相同 因此駒井氏鈍頭蛇獲得 就是臺灣鈍頭蛇 因為原始描述就提到了鱗片光滑 了正名 恢復成了一個有效種 但當年牧茂市郎所建 3 形值指的是外部的特徵 形質 經測量後可得的量化資料 4 模式標本 holotype 又稱正模標本 新種發表時 需詳述該份標本的形態特徵 並指明標本存放的標本館 該份標本即成為物種發表新名稱時的依據 稱為 模式標本 當物種辨識有爭議時 須重新核對相關的模式標本 故模式標本具有永久參考的價值 65
動 物 世 界 Animal World 議的 第二上唇鱗和眶下鱗互相接觸 之特徵 經由我 們重新檢視之後 發現此特徵確實只是個體差異 無 法用於鑑別 大島正滿當年的 壓扁鈍頭蛇 的模式 標本經由筆者的好友 俄籍學者Dr. Nikolay Poyarkov 協助 同樣取得了形值資料以後做統計分析 結果和 當年大島正滿想的一樣 壓扁鈍頭蛇 和臺灣鈍頭蛇 確實是相同的物種 因此 剩下來的那一種就是從未 發表過的新種了 這是繼牧茂市郎1931年發表的金絲 蛇 Hebius miyajimae 和標蛇 Achalinus niger 圖7 之後 睽違了84年 首次由臺灣人發表的新種蛇類 經由林思民老師建議 借了臺灣原住民的光采 將這 a 種分布範圍和泰雅族傳統領域重疊的新種蛇類 命名 為泰雅鈍頭蛇 Pareas atayal 圖8 重新整理一下這三種鈍頭蛇的特徵和分布 表1 1. 臺灣鈍頭蛇 Pareas formosensis 有著紅眼睛以及 完全光滑的背部鱗片 幾乎全島可見 是三種之 中最容易辨識的鈍頭蛇 另外除了以上兩個最明 顯的特徵之外 頭部形狀較短 圖9 頭頂花紋 與眼後方的粗黑直線較模糊不易區別 圖10 以 及脾氣較差 較容易擺出攻擊姿勢並且將頭部撐 b 扁 圖11 此頭部撐扁的行為可能就是大島正滿 圖 7 牧茂市郎於 1931 年發表了兩個臺灣的新蛇種 a 金絲蛇與 b 標 蛇 取名 壓扁鈍頭蛇 的創意來源 等等外觀與行為 的特徵 都可以一併參考協助鑑定 表1 臺灣三種鈍頭蛇的特徵與分布比較 圖片來源 游崇瑋 瞳孔顏色 背部鱗脊形態 臺 灣 鈍 頭 蛇 a 圖8 泰雅鈍頭蛇 駒 井 氏 鈍 頭 蛇 發表 全島 約翰范 登堡 1909 b 牧茂 中南部 市郎 與花東 1931 c d 泰 雅 鈍 頭 蛇 雙北 游崇瑋 桃竹苗 等人 與宜蘭 2015 一帶 e 66 分布 f
2. 駒井氏鈍頭蛇 Pareas komaii 有著黃眼睛 背部 鱗脊較明顯 分布在中南部以及花東 在筆者所 記錄到的個體中 帶有鱗脊的鱗列數多在11列 上下 通常體色較偏深色 筆者當年所見的 很 黑鈍頭蛇 就是駒井氏鈍頭蛇 3. 泰雅鈍頭蛇 Pareas atayal, You et al., 2015 也是 黃眼睛 但背部鱗脊較不顯著 有時甚至要以顯 微鏡才能看清那微弱的鱗脊 分布在雙北 桃竹 苗 以及宜蘭一帶 大致是雪山山脈北側 帶有 鱗脊的鱗列數多為5列左右 體色通常呈淺褐色 一般比駒井氏鈍頭蛇更為淺色 結語 圖9 左為臺灣鈍頭蛇 右為泰雅鈍頭蛇 頭部形狀有明顯差異 游崇瑋 攝 自然與生物多樣性 是人類的創意來源 也是社 會發展的一切基礎 更是長久存續的根本 說到底 保護生物多樣性就是保護人類的未來 若我們把自 然界的一切奧秘想像成一本百科全書 人類目前可 以讀懂的部分只能說是皮毛而已 每發現一個新種 就好像是打開一個新頁 又或者僅僅讀懂了一個新 字 還有厚厚一疊沒被參透 如果這時候因為人類 造成環境破壞 導致某些生物在還沒被發現時就消 失了 那就像有人撕走了還沒讀透的某些章節 我 圖10 臺灣鈍頭蛇眼後黑線與頭頂的花紋較斑駁 對比不明顯 們將永遠沒有機會讀懂了 今日 我們對於鈍頭蛇 的認識幾乎僅止於知道有這麼三種蛇存在臺灣 至 於牠們的行為生態是如何 牠們彼此有沒有競爭關 係 牠們是如何演化出三個族群 我們可說是一無 所知 對於其他生物 我們同樣所知非常有限 希望 藉由泰雅鈍頭蛇的發現 提醒我們持續對自然保有 好奇心之外 保護自然與生物多樣性永遠是我們必 須面對的重要課題 參考資料 You, C.W., Poyarkov, N. A. & Lin, S.M. (2015). Diversity of the snaileating snakes Pareas (Serpentes, Pareatidae) from Taiwan. Zoologica Scripta. 圖11 臺灣鈍頭蛇較容易受刺激而擺出防御架勢 並同時把頭部撐扁以威 嚇 67