作物杂志 玉米中维生素 原研究进展 王坤 陈威 刘帆 李世强 番兴明 云南农业大学农学与生物技术学院 云南昆明 云南省农业科学院粮食作物研究所 云南昆明 云南大学生命科学院 云南昆明 全球受维生素 缺乏威胁的人 口高达 亿 其中很多是学龄前儿童和孕妇 严重的维生素 缺乏症可导致失明甚至死亡 玉米作 为最主要的粮食作物 研究和选育高维生素 原的 玉米品种 可以极大地改善以玉米为主食的发展中国家和地区的维生素 缺乏问题 就近年来玉米 中维生素 原的研究进展进行了比较全面的阐述 并对维生素 和其他营养元素的生物强化进行了展望 玉米 维生素 原 研究进展 微量营养元素缺乏是全球人类健康面临的极大挑战 最直接的影响是导致营养失调 据估计世界 上约 的人口由于维他命和基本矿物质 缺乏而遭受某种疾病 这种因营养缺乏而产生的状况被称为 隐形饥饿 随着人类社会的发展 隐形饥饿 已成为贫困和不发达地区的突出问题 据世界卫生组织分析 缺铁性贫血 维生素 缺乏 缺钙和蛋白质不足导致的能量不足是世界上 最主要的四大营养缺乏症 在这四大营养缺乏症中 缺乏是维生素缺乏甚至营养缺乏症中最广泛和 最严重的缺乏症之一 缺乏会导致夜盲症 干 眼病 甚至失明 也可导致身体矮小 智力发育受阻 生殖能力和生长发育受到限制等 具有维持和稳定机体内环境的功能 近年的研究还发现 可 以降低患白内障 癌症和黄斑变性等疾病的风 险 据 报道 缺乏已经影响到 个国家的 亿多儿童和 万孕妇的健康 每年有 万的儿童因 缺乏而失明 其中一半左右的失 明儿童在 年内死亡 缺乏在中国也比较突出 特别是对于经济发展相对较慢的西南地区 据 作者简介 王坤 硕士 主要从事玉米遗传育种研究番兴明为通讯作者 研究员 主要从事玉米遗传育种研究基金项目 国家转基因专项 计划前期研究专项 和云南省创新团队项目 收稿日期 修回日期 调查 岁以下儿童 高达 农村儿童 倍 边远地区是沿海地区的 倍 缺乏达 临界缺乏率 缺乏症是城市的 玉米是世界上最主要的粮食作物之一 是很多国家和地区的主食 如撒哈拉以南的非洲 拉丁美洲和美国的部分地区 中国云南临沧和文山州等少数 民族聚集地 而这些地区又是维生素 缺乏的重灾区 以提高维生素 含量的玉米品质育种成为解 决这一问题最直接和有效的途径 目前国际上以国际玉米小麦改良中心 为代表的科研机构 已经对玉米维生素 合成的途径 遗传规律等方面进行了比较深入的研究并取得了一定的进展 并提 出通过生物强化等方法改善 隐形饥饿 本文就目前玉米维生素 原研究的最新进展进行了总结和论述 并对玉米维生素 原研究的发展方向进行 了展望 类胡萝卜素是 的主要来源 是广泛存在于 植物中的天然染料 在动物体内以 的形式起作 用 又名视黄醇 是一种脂溶性维生素 根据视黄醛结构可分为 水解产生各一分子 胡萝卜素 或者两分子 胡萝卜素的 原以及充当抗氧化物的非 原 包括叶黄素和玉米黄质 玉米 原的 研究始于 世纪初分离胡萝卜素 从结构到生理生化功能的分析 类胡萝卜素占黄玉米角质胚乳的 而粉质胚乳只有 其余的存 在于胚芽和玉米麸皮中 目前发现的 多种类 胡萝卜素 大多数都不具有 活性 玉米中有 原活性的主要是 胡萝卜素和 隐黄质 由于结 构原因 胡萝卜素的 原活性是 胡萝卜素和 隐黄质的 倍 此外 没有 原活性的叶黄素 玉米黄质作为代谢途径中主要中间产物对 原组成 有重要影响 玉米类胡萝卜素含量由高到低依次是叶黄素 玉米黄质 胡萝卜素 隐黄质和 胡萝
作物杂志 卜素 因此 有目的地提高 胡萝卜素 隐黄质和 胡萝卜素的含量 特别是 胡萝卜素的含量能够 有效增加 原的活性和含量 玉米中维生素 原遗传规律的研究始于 年 等提出深黄粒玉米 原的含量比淡黄色和白粒玉米丰富 并且类胡萝卜素在玉米胚乳 中是按孟德尔比例遗传的 年 等研 究发现玉米类胡萝卜素的含量受遗传因素控制 类胡萝卜素的积累由于玉米三倍体自然特性主要存在于胚乳中 具有显著的剂量效应 属复杂遗传性 状 一般认为 胡萝卜素含量多少与玉米子粒黄 成分 染色体 侧翼标记 峰值 色深浅有关 颜色越深含量越高 而 等的研究结论与此明显不同 认为 胡萝卜素含量 总类 胡萝卜素含量与子粒颜色的深浅没有很大相关 性 因此 通过视觉选择类胡萝卜素组成和含量的结果并不可靠 而基于颜色选择的基础上进行分 子标记辅助选择才是行之有效的筛选方法 广义遗传力分析显示 遗传力高低排序为 胡萝卜素 胡萝卜素 隐黄质 玉米黄质 叶黄素和总类胡萝卜 素 表明类胡萝卜素各组分受环境影响的大小不同 许多科学家开展了对玉米中维生素 原的 定位的研究工作 等利用 的近等基因系进行玉米维生素 原的 定位研究 建立了共有 个主效位点的遗传连锁图 其中 个位点与类胡萝卜素各组分相关 个与类 表型变异 染色体 侧翼标记 峰值 胡萝卜素 表型变异 胡萝卜素 隐黄质 玉米黄质 叶黄素 总类胡萝卜素
作物杂志 胡萝卜素相关 主效位点主要分布于第 和 染色体上 其中在第 和 染色体上有两个重要的表型变异位点 分别是 和 其中 基因与 标记紧密连 锁 可解释 的类胡萝卜素含量表型 变异 基因编码番茄红素合成酶 由于 的串联重复不同 并作为转座元件插入在启动子和 区域 从而产生不同的等位变异 对该基因的 研究可加快育种进程和新功能标记的开发 基因 主要是催化八氢番茄红素脱氢酶 产物向 胡萝卜素脱氢酶 底物转化 该基因可用于控制类胡 萝卜素含量的有利基因的聚合 等通过 的 群体进行 定位 发现了 个主效位点 主要分布于第 和 染 色体上 与各类胡萝卜素组分和总类胡萝卜素相关 的位点多集中于 和 染色体上 候选基因是 和 基因 从这两个不同群体 定位来看 他们之间存在着相同的主效位点 相 同的候选基因和相同的染色体 这说明 基因对类胡萝卜素组成和含量差异有重要决定作用 是该途 径中的一个关键基因 而其他位点的差异可能是由 于作图群体不同 不同基因间隔区或修饰基因存在 造成的 此外 在整个合成途径中一些成分是其他组成的前体 一个组成的变化可能会影响其他组分 基因的连锁 结构基因和基因多效性等均可能影响 定位的结果 玉米维生素 原合成途径主要分为上游类异戊二烯合成和下游类胡萝卜素合成 上游途径主要 催化底物产生新的前体物质 为下游途径积累前体 物质 下游途径中类胡萝卜素的合成前体为异戊二 烯焦磷酸 异戊二烯焦磷酸在牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶作用下生成牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸 两分子产物通过八氢番茄红素合成酶 的作用形成无色的八氢番茄红素 再在番茄红素脱氢酶 胡萝卜素脱氢酶和类胡萝卜 素异构酶 的作用下形 成番茄红素 番茄红素经 番茄红素环化酶 和 番茄红素环化酶 环化及相互作用形成 胡萝卜素 这是类胡萝卜素合成的重要分支 是形成 叶黄素的前体 而 胡萝卜素在连续羟化酶和玉米黄质环氧酶 的作用下最 终形成脱落酸 作为玉米维生素 合成中的第一个关键 酶 是控制胚乳中类胡萝卜素含量的重要限制因素 之一 细菌 同源基因在油菜中过量表达可 使总类胡萝卜素增加 倍 玉米和水稻 马铃薯 等作物一样 转细菌同源 和 基因可使胚 乳中特异优先积累 胡萝卜素 但是单独的 转细菌同源 基因在白色玉米中未检测到 的表达 而类胡萝卜素有 倍的增加 这表明该酶在合成途径中可能有极大的增效作用 但表达可 能受遗传背景的影响 与 同源基因 和 在子粒 叶片 胚和胚乳中都表达 但 功 能性表达会抑制 在胚乳中的表达 白粒玉米中 基因不表达 但在白粒玉米中转入 基因可使 胚乳中的类胡萝卜素增加 倍 和 等证实 个同源基因中 对 原有较大调 控作用 这也印证了 定位中 基因的效益 分析结果 基因对 有重要决定 作用 但是研究表明 基因的转录水平在该途 径中变化不大 有 个基因 定位于 第 和第 染色体上 其中 基因是一个假基 因 起作用的是定位于第 号染色体上的 基因 转化玉米黄质生成环氧玉米黄质 堇菜黄 素 进一步生成脱落酸 有两个同源基因 和 其转录表达水平与类胡萝卜素的含量成反比 能够减少该途径中 胡萝卜素合成而增 加 胡萝卜素的合成 即增加 胡萝卜素对 胡萝 卜素的比率 该基因的 个等位变异可解释类胡萝 卜素含量变异的 尽管 基因对 胡萝 卜素含量具有显著的增效作用 但 胡萝卜素很容 易被羟基化 产生分别只有 和 原活性的 隐黄质和玉米黄质 等利用拟南芥对 个类胡 萝卜素羟化酶基因中的一个或多个进行缺失突变体 研究 结果表明不同等位变异主要影响该合成途径的各个生化反应 进而影响 胡萝卜素相对于 隐黄 质和玉米黄质的比例 严建兵等研究发现 羟化酶基因 可 使玉米 胡萝卜素含量增加 倍 在代谢途径中降低 胡萝卜素的同化效率 使 胡萝卜素增加 提
作物杂志 高 原活性 定位在第 号染色体上 多 存在于温带材料中 能够有效提高 胡萝卜素及其占类胡萝卜素的比率 分别解释其 和 的表 型变异 进一步研究发现与类胡萝卜素变异有关的 基因有 个等位变异 和 各个等位变异对 胡萝卜素和总胡萝卜素的贡献 大小不同 效应最大的是 而当 和 同时存在时 胡萝卜素的含量能够进一步提升 研究还表明 与 和 与 之间 存在连锁不平衡 与 之间无连锁 说明不 同杂交种中等位变异间的连锁不平衡可能是导致 胡萝卜素量差异的主要原因 近年来发展起来的生物强化是解决 隐形饥 饿 经济而有效的途径 已经受到科学界的认同 所谓生物强化就是通过育种手段提高现有农作物中能为人体吸收利用的微量营养元素的含量 减少和 预防全球性的 尤其是发展中国家普遍存在的人体 营养不良和微量营养缺乏问题 生物强化途径直接从作物育种角度解决微量营养缺乏的问题 是防治 和改善人群微量营养元素 铁 锌 维生素 等 缺 乏及其相关疾病发生的比较简便 经济 有效的途径 由于玉米自交系间存在很大遗传变异 随着优 异等位基因的不断发掘与利用 分子标记辅助选择 已经变得廉价 简单易行 此外 玉米杂交优势的利用以及 原的生物合成 代谢途径调控的了解等 这些都为育种提供了有效的选育方法 手段和理论基础 因此 原生物强化的分子标记辅助选择是 取代转基因的另一高效 简单 易于推广的方法 随 着生物强化的应用推广和玉米中其他营养元素的研究 玉米中 原 维生素 高油以及锌 铁等的聚 合也成为可能 这将极大的解决欠发达地区的营养 缺乏问题 极大改善 隐形饥饿 的状况 也意味着作物的 全营养化 成为可能 赵丽云 于冬梅 刘爱东 等 年中国儿童与孕产妇营养健康 状况调查结果分析 卫生研究 林良明 刘玉琳 马官福 等 中国六岁以下儿童维生素 缺乏情 况调查 中华预防医学杂志
作物杂志 土壤重金属污染植物修复研究动态 高岚 李泽琴 李国臣 地质灾害与地质环境保护国家重点实验室 成都理工大学 四川成都 成都理工大学地球化学系 四川成都 土壤重金属污染已成为严重的环境问 题之一 简要介绍了植物修复的机理以及超积累植物的定义 就植物修复技术研究进展作一综述 为进 一步利用植物修复技术治理土壤重金属污染研究提 供依据 并指出目前植物修复尚未解决的问题及植 物土壤重金属污染未来发展趋势 重金属污染 植物修复 超积累植物 土壤重金属污染是一个严重的环境问题 土壤 作者简介 高岚 硕士研究生 研究方向为土壤重金属污染修复李泽琴为通讯作者 教授 研究方向为矿山生态风险评价基金项目 中国科学院环境地球化学国家重点实验室开放基金 四川省教育厅自然科学重点项目 收稿日期 修回日期 重金属污染可造成土壤质量下降 农作物减产和 品质下降 最终还有可能通过食物链进入人体 潜 在危害极大 与其他污染物相比 重金属污染 具有隐蔽性 毒性大 长期性和不可逆转性的特 点 因此 土壤重金属污染防治一直是国际上研 究的难点和热点 土壤修复的传统技术包括物理法和化学法 物理法包括客土法 隔离法 淋滤法 热处理法 电 化学法 吸附固定法 化学法包括生物还原法 络 合浸提法 但这些修复方式成本昂贵 而且可 能造成二次污染 年 提出了植 物修复技术 植物修复 是指利用 植物吸收 降解 挥发 根滤 稳定 泵吸等作用机理 达到去除土壤 水体中的污染物 或使污染物