太 魯 閣 國 家 公 園 冬 候 鳥 停 留 時 間 與 度 冬 地 忠 誠 度 研 究 以 四 類 常 見 的 冬 候 鳥 為 例 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 研 究 生 研 究 報 告 中 華 民 國 101 年 11 月

太 魯 閣 國 家 公 園 冬 候 鳥 停 留 時 間 與 度 冬 地 忠 誠 度 研 究 以 四 類 常 見 的 冬 候 鳥 為 例 國 立 東 華 大 學 自 然 資 源 與 環 境 學 系 研 究 生 : 徐 中 琪 指 導 教 授 : 許 育 誠 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 研 究 生 研 究 報 告 中 華 民 國 101 年 11 月

目 次 表 次 III 圖 次 V 摘 要 VII 一 前 言 1 二 材 料 與 方 法 3 三 結 果 5 四 討 論 9 五 參 考 資 料 11 附 錄 一 13 附 錄 二 15 I

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表 次 表 次 表 1. 鶺 鴒 科 鶇 科 鶯 科 和 鵐 科 候 鳥 的 繫 放 成 果 5 表 2. 不 同 度 冬 季 繫 放 個 體 的 跨 季 回 收 率 5 表 3. 五 種 候 鳥 在 不 同 度 冬 季 的 公 母 鳥 隻 次 數 7 III

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圖 次 圖 次 圖 1. 五 種 候 鳥 的 地 理 分 布 6 圖 2. 五 種 候 鳥 在 不 同 度 冬 季 中 的 性 別 比 例 7 V

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摘 要 摘 要 關 鍵 詞 : 雀 形 目 冬 候 鳥 度 冬 地 忠 誠 度 農 耕 活 動 區 分 式 遷 移 性 別 比 例 候 鳥 對 非 繁 殖 地 的 棲 地 忠 誠 度 受 到 當 地 資 源 和 風 險 所 影 響 有 些 候 鳥 具 有 公 母 鳥 遷 移 策 略 不 同 的 行 為, 這 種 遷 移 行 為 屬 於 區 分 式 遷 移 模 式 已 知 太 魯 閣 國 家 公 園 範 圍 內 的 雀 形 目 冬 候 鳥 物 種 紀 錄 超 過 30 種, 且 會 利 用 園 區 內 的 開 墾 地 度 冬 本 研 究 旨 在 探 討 農 耕 活 動 程 度 的 差 異, 是 否 會 影 響 候 鳥 的 度 冬 地 忠 誠 度 ; 以 及 比 較 園 區 內 常 見 候 鳥 的 性 別 比 例, 藉 此 推 論 這 些 物 種 可 能 使 用 的 遷 移 策 略 根 據 自 2009 年 12 月 到 2012 年 5 月 之 間 的 三 個 度 冬 季 所 收 集 的 繫 放 回 收 資 料, 發 現 候 鳥 在 西 寶 農 場 現 耕 地 和 蓮 花 池 廢 耕 地 的 跨 季 回 收 率 沒 有 顯 著 差 異 繫 放 個 體 的 分 子 性 別 鑑 定 結 果 顯 示, 樹 鷚 (Anthus hodgsoni) 和 野 鴝 (Luscinia calliope) 的 性 別 比 例 偏 向 公 鳥, 黑 臉 鵐 (Emberiza. spodocephala) 和 小 鵐 (E. pusilla) 則 是 母 鳥 較 多 推 測 在 度 冬 季 期 間, 西 寶 地 區 農 耕 活 動 帶 來 的 干 擾 不 會 直 接 影 響 候 鳥 存 活, 因 此 候 鳥 在 耕 地 和 廢 耕 地 表 現 類 似 的 度 冬 地 忠 誠 度 經 由 比 較 各 鳥 種 的 性 別 比 例 和 地 理 分 布 範 圍, 判 斷 上 述 四 種 冬 候 鳥 的 遷 移 策 略 符 合 公 鳥 較 短 母 鳥 較 長 的 區 分 式 遷 移 模 式 VII

ABSTRACT Keywords: wintering passerines, wintering ground fidelity, farming activity, differential migration, sex ratio The trade-offs between resource benefits and disturbance costs are major factors affecting the wintering ground fidelity of migratory birds. Some migrants show differences in their migrating strategies between their age or sex groups. More than thirty wintering passerines species are known to wintering or stopping over in the Taroko National Park. With tree-years banding data of Motacilledae, Turdinae, Sylviinae and Emberizidae, this study focused on the comparison of the between-season recapture rates under different agricultural activity amplitudes, and the comparison of the sex ratios of different species. Results indicated that those common passerine migrants had similar wintering ground fidelities towards different habitats. According to their sex ratios and geographical distributions, they showed a tendency of differential migration between males and females. VIII

一 前 言 遷 移 (migration) 是 指 生 物 週 期 性 地 在 固 定 區 域 間 往 返 的 行 為 鳥 類 順 應 環 境 和 生 理 限 制 發 展 出 各 種 遷 移 策 略 遷 移 性 鳥 類 (migrants) 對 過 境 點 (stopover sites) 和 度 冬 地 (wintering grounds) 的 依 賴 程 度 並 不 亞 於 對 繁 殖 地 (breeding ground) 的 依 賴 性 非 繁 殖 地 (non-breeding ground) 的 資 源 和 壓 力 可 能 影 響 遷 移 性 鳥 類 的 生 存 及 繁 殖 成 功 (Holmes 2007) 食 物 充 足 競 爭 少 和 被 掠 食 風 險 低 的 非 繁 殖 地 對 遷 移 性 鳥 類 構 成 一 定 程 度 的 吸 引 力 候 鳥 在 非 繁 殖 地 選 擇 上 會 因 此 表 現 出 棲 地 忠 誠 度 (fidelity) (Cuadrado 1992, Latta and Faaborg 2001) 鳥 類 遷 移 行 為 研 究 的 調 查 方 法 包 括 各 種 領 域 的 技 術, 應 配 合 不 同 研 究 目 的 研 究 物 種 和 環 境, 採 用 適 合 的 方 法 (Greenberg and Marra 2005, 許 皓 捷 2006, Gill 2007, 許 皓 捷 2007) 在 探 討 候 鳥 對 非 繁 殖 地 的 忠 誠 度 時, 必 須 進 行 個 體 標 誌 以 偵 測 鳥 隻 在 當 地 停 留 的 時 間 和 不 同 季 節 的 再 現 率 ; 此 外, 為 區 分 不 同 性 別 年 齡 鳥 類 的 遷 移 行 為, 必 須 透 過 仔 細 地 檢 視 個 體 外 觀 或 採 取 組 織 樣 本 作 後 續 實 驗 才 能 確 認 這 些 資 料 和 樣 本 都 必 須 透 過 繫 放 - 重 複 捕 捉 (capture-recapture) 的 方 式 才 能 獲 得 歐 洲 和 美 洲 的 鳥 類 繫 放 研 究 透 過 重 複 捕 捉 証 實 雀 形 目 侯 鳥 對 非 繁 殖 地 具 有 一 定 程 度 的 忠 誠 度 (Cuadrado 1992, Latta and Faaborg 2001) 在 歐 亞 大 陸 西 側 的 遷 移 路 線 上, 黑 頂 林 鶯 (Sylvia atricapilla) 和 知 更 鳥 (Erithacus rubecula) 會 在 西 班 牙 度 冬, 兩 種 候 鳥 的 繫 放 回 收 率 分 別 為 18.7 % 和 31.6 % (Cuadrado 1992) 在 中 美 洲 多 明 尼 加 度 冬 的 草 原 林 鶯 (Dendroica discolor) 跨 季 回 收 率 則 為 50 % (Latta and Faaborg 2001) 遷 移 性 鳥 類 對 非 繁 殖 地 的 忠 誠 度 可 能 受 到 當 地 食 物 資 源 和 被 捕 食 壓 力 的 影 響 (Pomery 2006) 黑 頂 林 鶯 夏 季 食 蟲, 但 冬 季 主 食 為 植 物 果 實, 在 黑 頂 林 鶯 度 冬 地 區 中, 不 同 區 塊 的 植 物 結 果 量 可 以 做 為 黑 頂 林 鶯 族 群 數 量 的 指 標 (Tellería and Pérez-Tris 2003) Samuels 等 人 (2005) 比 較 度 冬 地 是 否 發 生 野 火 (wildfire) 和 三 種 雀 形 目 候 鳥 的 度 冬 行 為 及 健 康 狀 況 差 異 時, 發 現 即 使 度 冬 地 因 為 野 火 使 地 景 改 變, 此 區 塊 中 三 種 候 鳥 的 整 體 回 收 率 並 不 會 低 於 未 遭 野 火 焚 燒 的 區 塊, 推 測 這 是 因 為 三 種 候 鳥 主 要 的 食 物 資 源 不 因 野 火 減 少 外 來 種 掠 食 者 帶 來 的 捕 食 壓 力 會 使 候 鳥 選 擇 不 同 的 棲 地 度 冬 多 明 尼 加 的 外 來 鼠 類 黑 鼠 (Rattus rattus) 和 挪 威 鼠 (R. norvegicus) 會 爬 樹 捕 食 雀 鳥 在 當 地 利 用 闊 葉 林 環 境 度 冬 的 比 氏 夜 鶇 (Catharus bicknelli) 改 在 兩 種 鼠 類 密 度 1

太 魯 閣 國 家 公 園 冬 候 鳥 停 留 時 間 與 度 冬 地 忠 誠 度 研 究 -- 以 四 類 常 見 的 冬 候 鳥 為 例 較 低 的 針 葉 林 夜 棲 以 避 免 被 捕 食 (Townsend et al. 2009) 有 些 候 鳥 的 遷 移 時 間 和 路 線 有 性 別 差 異, 這 種 遷 移 模 式 (migration pattern) 稱 為 區 分 式 遷 移 (differential migration) 由 前 人 研 究 歸 納 出 的 性 別 差 異 通 則 為 公 鳥 遷 移 時 間 較 早 且 遷 移 距 離 較 短, 這 種 現 象 跟 公 鳥 在 繁 殖 地 的 巢 位 選 擇 和 領 域 行 為 有 關 (Greenberg and Marra 2005) 侯 鳥 遷 移 行 為 的 性 別 差 異 可 能 導 致 冬 候 鳥 在 度 冬 地 的 性 別 比 例 偏 離 繁 殖 地 的 性 別 比 例, 或 呈 現 時 間 上 的 波 動 現 象 ( 楊 宗 運 2010) 台 灣 為 在 鳥 類 遷 移 的 西 太 平 洋 和 東 亞 澳 路 線 上, 是 候 鳥 遷 移 的 重 要 據 點 之 一 ( 劉 小 如 等 人 2010) 太 魯 閣 國 家 公 園 境 內 的 鳥 類 資 源 豐 富, 除 了 留 棲 性 鳥 類 外, 尚 有 多 種 類 群 的 遷 移 性 鳥 種, 包 括 大 量 的 雀 形 目 鳥 類 以 及 數 種 猛 禽 水 鳥 等 過 去 在 園 區 內 進 行 的 鳥 類 生 物 學 研 究 多 半 專 注 在 繁 殖 鳥 種 ( 蕭 明 堂 等 人 2008); 有 些 鳥 類 群 聚 的 相 關 研 究 對 於 園 區 內 的 雀 形 目 候 鳥 做 過 空 間 分 布 的 描 述 ( 許 皓 捷 2006,2007) 本 人 所 屬 的 研 究 團 隊 過 去 三 年 來 在 園 區 內 進 行 鳥 類 繫 放 調 查, 已 收 集 大 量 雀 形 目 冬 候 鳥 的 數 量 棲 地 時 間 分 布 等 生 物 學 基 礎 資 料 我 們 過 去 的 繫 放 資 料 包 含 33 種 候 鳥 共 631 筆 的 繫 放 及 回 收 記 錄, 其 中 以 非 繁 殖 季 的 冬 侯 鳥 為 主, 占 了 31 種 ( 許 育 誠 2009,2010 王 維 辰 和 許 育 誠 2011) 在 這 些 雀 形 目 的 冬 候 鳥 當 中, 鶺 鴒 科 (Motacillidae) 鶇 科 (Turdidae) 鶯 科 (Sylviidaeo) 鵐 科 (Emberizidae) 是 有 回 收 紀 錄 的 類 群 ( 徐 中 琪 等 人 2012 王 嘉 雄 等 人 1991) 冬 候 鳥 的 時 間 分 布 方 面, 自 9 月 起 少 數 種 類 陸 續 抵 達,11 月 之 後 鳥 種 增 加, 並 開 始 建 立 大 量 穩 定 的 度 冬 族 群, 至 隔 年 5 月 幾 乎 全 數 離 開 我 們 的 調 查 範 圍 空 間 分 布 上, 我 們 已 經 觀 察 到 雀 形 目 冬 候 鳥 會 利 用 園 區 內 不 同 海 拔 的 各 類 農 墾 地 覓 食 棲 息 目 前 對 於 這 些 利 用 台 灣 度 冬 的 雀 形 目 冬 候 鳥 之 棲 地 選 擇 遷 移 模 式 瞭 解 有 限 本 研 究 針 對 園 區 內 有 回 收 紀 錄 的 四 科 冬 候 鳥 鶺 鴒 科 鶇 科 鶯 科 和 鵐 科 候 鳥, 透 過 長 期 繫 放 資 料, 瞭 解 這 些 冬 候 鳥 的 停 留 時 間 和 性 別 比 例, 並 比 較 不 同 農 墾 活 動 程 度 下, 候 鳥 的 跨 季 回 收 率 主 要 目 的 是 要 探 討 園 區 內 雀 形 目 冬 候 鳥 可 能 的 遷 移 模 式, 以 及 人 為 活 動 對 候 鳥 度 冬 地 忠 誠 度 的 影 響 2

二 材 料 與 方 法 1. 繫 放 資 料 收 集 本 研 究 使 用 2009 2010 和 2011 年 度 冬 季 每 月 繫 放 調 查 紀 錄 第 一 季 的 調 查 時 間 為 2009 年 12 月 至 隔 年 5 月, 第 二 季 為 2010 年 11 月 至 隔 年 5 月, 第 三 季 為 2011 年 11 月 至 隔 年 5 月 繫 放 站 設 立 在 太 魯 閣 國 家 公 園 內 海 拔 1000-1500 公 尺 左 右 的 山 區 開 墾 地, 包 括 西 寶 蓮 花 池 及 洛 韶, 但 洛 韶 僅 有 2011 年 度 冬 季 的 繫 放 資 料 三 個 繫 放 站 的 人 為 干 擾 和 植 被 不 同 蓮 花 池 過 去 是 果 園, 該 地 田 區 現 在 完 全 為 廢 耕 後 自 然 演 替 的 高 密 草 生 地, 人 為 活 動 最 少 西 寶 和 洛 韶 地 區 的 農 戶 仍 持 續 耕 作 蔬 菜 或 水 果, 其 中 西 寶 的 人 為 活 動 最 頻 繁, 因 為 該 地 的 廢 耕 田 區 面 積 少 於 洛 韶, 而 且 部 分 現 耕 田 區 冬 季 不 休 耕 西 寶 和 洛 韶 的 休 耕 或 廢 耕 的 區 塊 為 裸 地 或 雜 草 灌 叢 繫 放 努 力 量 為 每 站 每 月 約 16-20 小 時 繫 放 的 操 作 流 程 包 括 : 連 續 三 天 在 日 出 後 到 日 落 前, 以 霧 網 (mist net) 捕 捉 在 田 區 活 動 的 鶺 鴒 科 鶇 科 鶯 科 和 鵐 科 候 鳥 ; 將 編 號 金 屬 腳 環 扣 在 鳥 的 跗 蹠 骨 上 作 為 個 體 標 記 ; 記 錄 鳥 種 和 環 號 ; 並 從 翼 下 靜 脈 採 20 ul 的 血 液, 保 存 在 600 ul 的 100 % 酒 精 中, 以 供 後 續 的 分 子 性 別 鑑 定 工 作 使 用 完 成 記 錄 和 採 樣 後, 儘 速 將 捕 獲 的 個 體 於 原 地 釋 放 2. 分 子 性 別 鑑 定 有 些 鳥 隻 無 法 由 外 型 判 斷 性 別, 例 如 公 母 鳥 羽 色 同 型 的 鳥 種, 或 是 因 年 齡 換 羽 而 未 顯 現 繁 殖 羽 色 的 個 體 因 此 本 研 究 的 鳥 隻 性 別 資 料 皆 採 用 分 子 性 別 鑑 定 的 結 果 自 鳥 血 萃 取 DNA 後, 使 用 Hörnfeldt 等 人 (2000) 所 設 計 的 一 對 引 子 (2550F/2718R), 以 聚 合 酶 鏈 鎖 反 應 (polymerase chain reaction, PCR) 增 幅 出 性 染 色 體 chromo-helicase-dna-binding protein 基 因 (CHD) 的 特 定 片 段 每 一 份 樣 本 的 PCR 的 反 應 體 積 (reaction size) 為 10 μl, 其 中 包 含 約 60 ng DNA 兩 條 引 子 各 0.2 mm 0.15 mm dntp 1.5 mm MgCl 2 1 PCR buffer 0.4 U 的 聚 合 酶 (Pro Taq DNA polymerase, Protech) PCR 的 作 用 溫 度 如 下 : 首 先 在 95 中 反 應 3 分 鐘 使 雙 股 DNA 的 兩 股 變 性 解 開 (denaturing), 接 著 進 行 35 次 增 幅 循 環, 每 一 循 環 包 括 :95 中 30 秒 解 開 雙 股 DNA 46 中 作 用 40 秒 使 模 版 DNA 與 引 子 鏈 合 (annealing) 72 中 作 用 50 秒 進 行 DNA 之 複 製 延 伸 反 應 (extension), 最 後 再 於 72 中 反 應 5 分 鐘 進 行 最 後 延 伸 反 應 3

太 魯 閣 國 家 公 園 冬 候 鳥 停 留 時 間 與 度 冬 地 忠 誠 度 研 究 -- 以 四 類 常 見 的 冬 候 鳥 為 例 每 次 進 行 增 幅 反 應 時, 會 同 時 使 用 已 確 定 性 別 的 公 母 鳥 各 一 隻 個 體 的 DNA 做 為 陽 性 對 照 組 (positive control), 用 來 確 認 反 應 藥 物 的 品 質 以 及 溫 度 循 環 控 制 的 運 作 正 常, 另 有 一 空 白 對 照 組 (negative control) 使 用 滅 菌 純 水 代 替 DNA 樣 本 進 行 反 應, 確 保 反 應 藥 物 沒 有 被 外 來 DNA 汙 染 PCR 所 增 幅 出 的 DNA 片 段 以 1.5 % 的 瓊 脂 糖 凝 膠 (agarose gel) 進 行 電 泳 (electrophoresis)( 電 壓 :100 V, 時 間 :30 分 鐘 ), 電 泳 後 的 膠 片 再 以 溴 化 乙 菲 錠 (ethidium bromide) 染 色, 最 後 於 紫 外 光 下 進 行 顯 像 與 拍 照 瓊 脂 糖 凝 膠 電 泳 的 結 果 若 顯 示 在 約 700 bp 和 500 bp 處 都 出 現 PCR 產 物 者 則 為 雌 性, 若 只 有 約 700 bp 片 段 產 物 者 則 為 雄 性 3. 統 計 分 析 度 冬 地 忠 誠 度 以 跨 季 回 收 率 當 作 候 鳥 度 冬 地 忠 誠 度 的 指 標 跨 季 回 收 的 定 義 為 某 一 度 冬 季 的 繫 放 個 體 於 後 續 度 冬 季 在 原 地 點 再 被 捕 獲 跨 季 回 收 率 為 跨 季 回 收 個 體 數 / 繫 放 個 體 數 以 卡 方 分 析 檢 測 不 同 繫 放 站 的 跨 季 回 收 個 體 數 和 未 被 跨 季 回 收 個 體 數 比 例 是 否 一 致 遷 移 模 式 以 各 鳥 種 的 性 別 比 例 為 指 標, 瞭 解 在 園 區 度 冬 的 候 鳥 是 否 採 取 區 分 式 遷 移 模 式 比 較 不 同 鳥 種 的 性 別 比 例 時, 將 不 同 繫 放 站 的 鳥 群 視 為 一 整 個 度 冬 族 群, 並 將 度 冬 季 內 不 同 月 份 的 公 母 鳥 隻 次 數 合 併 本 研 究 將 性 別 比 例 定 義 為 log 10 ( 公 鳥 隻 次 數 / 母 鳥 隻 次 數 ), 並 以 卡 方 分 析 檢 測 各 性 別 比 例 是 否 偏 離 1:1 4

三 結 果 本 研 究 使 用 2009 2010 和 2011 年 度 冬 季 的 鶺 鴒 科 鶇 科 鶯 科 和 鵐 科 候 鳥 繫 放 資 料, 合 計 25 種 956 隻 個 體 ( 表 1) 西 寶 蓮 花 池 和 洛 韶 三 地 不 同 度 冬 季 的 繫 放 調 查 名 錄 數 量 如 附 錄 一 表 1. 三 個 度 冬 季 中 鶺 鴒 科 鶇 科 鶯 科 和 鵐 科 候 鳥 的 繫 放 成 果 物 種 數 ( 種 ) 繫 放 個 體 數 ( 隻 ) 2009 年 度 冬 季 14 220 2010 年 度 冬 季 16 212 2011 年 度 冬 季 13 520 合 計 24 952 1. 度 冬 地 忠 誠 度 比 較 人 為 活 動 對 候 鳥 度 冬 地 忠 誠 度 的 影 響 時, 使 用 西 寶 和 蓮 花 池 地 區 繫 放 量 較 多 的 鳥 種, 包 括 樹 鷚 (Anthus hodgsoni) 野 鴝 (Luscinia calliope) 黃 尾 鴝 (Phoenicurus auroreus) 短 翅 樹 鶯 (Cettia diphone) 極 北 柳 鶯 (Phylloscopus borealis) 黃 喉 鵐 (Emberiza elegans) 黑 臉 鵐 (E. spodocephala) 和 小 鵐 (E. pusilla) 等 八 種 候 鳥 將 八 種 候 鳥 的 繫 放 回 收 資 料 合 併 後,2009 年 西 寶 和 蓮 花 池 地 區 繫 放 個 體 的 跨 季 回 收 率 為 0.18 和 0.24,2010 年 兩 地 的 跨 季 回 收 率 為 0.09 和 0.05( 表 2) 西 寶 和 蓮 花 池 的 跨 季 回 收 個 體 和 未 回 收 個 體 比 例 沒 有 顯 著 差 異 (2009:χ 2 d.f.=1= 0.26, p = 0.7 2010:χ 2 d.f.=1= 0.73, p = 0.32 ) 表 2. 不 同 度 冬 季 繫 放 個 體 的 跨 季 回 收 率 ( 跨 季 回 收 個 體 數 / 繫 放 個 體 數 ) 2009 繫 放 個 體 數 跨 季 回 收 未 回 收 個 體 數 個 體 數 跨 季 回 收 率 西 寶 136 25 111 0.18 蓮 花 池 29 7 22 0.24 2010 西 寶 74 7 67 0.09 蓮 花 池 21 1 42 0.05 5

太 魯 閣 國 家 公 園 冬 候 鳥 停 留 時 間 與 度 冬 地 忠 誠 度 研 究 -- 以 四 類 常 見 的 冬 候 鳥 為 例 2. 遷 移 模 式 使 用 性 別 比 例 為 指 標, 瞭 解 在 園 區 度 冬 的 候 鳥 是 否 採 取 區 分 式 遷 移 模 式 挑 選 至 少 有 一 個 度 冬 季 捕 捉 到 超 過 10 隻 次 的 鳥 種 進 行 分 析, 包 括 樹 鷚 野 鴝 短 翅 樹 鶯 黑 臉 鵐 和 小 鵐 五 種 鳥 在 不 同 月 份 的 公 母 鳥 數 量 如 附 錄 二 樹 鷚 野 鴝 短 翅 樹 鶯 黑 臉 鵐 和 小 鵐 的 繁 殖 區 和 度 冬 區 地 理 分 佈 不 同 台 灣 位 在 樹 鷚 和 野 鴝 的 度 冬 區 北 界, 對 短 翅 樹 鶯 黑 臉 鵐 和 小 鵐 來 說 則 否 ( 圖 1) 各 鳥 種 的 公 母 鳥 隻 次 數 和 性 別 比 例 如 表 3 及 圖 2 所 示 野 鴝 的 性 別 比 例 在 2010 年 和 2011 年 度 冬 季 顯 著 地 偏 向 公 鳥 (χ 2 d.f.=1= 7.36, p < 0.001) 短 翅 樹 鶯 在 2010 和 2011 年 度 冬 季 的 趨 勢 相 反, 但 整 體 來 看 並 沒 有 顯 著 地 性 別 偏 差 (2009 年 -2011 年 合 計 :χ 2 d.f.=1= 0.73, p > 0.05) 雖 然 黑 臉 鵐 在 三 個 度 冬 季 的 性 別 比 例 都 沒 有 偏 離 1:1, 不 過 累 計 三 季 的 資 料 後, 顯 示 母 鳥 顯 著 較 多 (2009 年 -2011 年 合 計 :χ 2 d.f.=1= 6.31, p < 0.01) 樹 鷚 有 公 鳥 較 多 的 趨 勢 (2011 年 :χ 2 d.f.=1= 5.54, p < 0.05), 但 此 偏 差 在 樣 本 數 較 少 的 2009 年 和 2010 年 並 不 顯 著 2011 年 的 小 鵐 度 冬 族 群 中, 母 鳥 顯 著 較 多 (χ 2 d.f.=1= 9.94, p < 0.001) 度 冬 季 末 的 樣 本 數 太 少, 不 適 合 用 來 比 較 不 同 性 別 的 北 返 時 程 (a) (b) (c) (d) (e) 圖 1. 樹 鷚 (a) 野 鴝 (b) 短 翅 樹 鶯 (c) 黑 臉 鵐 (d) 和 小 鵐 (e) 的 地 理 分 布 ( 劉 小 如 等 人 2010) 淺 灰 色 為 繁 殖 區, 深 灰 色 為 度 冬 區 6

圖 2. 五 種 候 鳥 在 不 同 度 冬 季 中 的 性 別 比 例 (log 10 ( 公 鳥 隻 次 數 / 母 鳥 隻 次 數 )) * 表 示 卡 方 分 析 結 果 為 公 母 鳥 隻 次 數 顯 著 偏 離 1:1 na 表 示 無 法 計 算 性 別 比 例 表 3. 五 種 候 鳥 在 不 同 度 冬 季 中 的 公 母 鳥 隻 次 數 野 鴝 短 翅 樹 鶯 黑 臉 鵐 樹 鷚 小 鵐 2009 年 度 冬 季 5/8 0/2 71/85 8/7 0/1 2010 年 度 冬 季 10/1* 1/5 55/75 6/4 1/0 2011 年 度 冬 季 10/1* 12/2* 196/229 19/7* 2/15* 2009-2011 年 度 冬 季 25/10* 13/9 322/389* 33/18* 2/15* * 表 示 卡 方 分 析 結 果 為 公 母 鳥 隻 次 數 顯 著 偏 離 1:1 7

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四 討 論 1. 度 冬 地 忠 誠 度 西 寶 現 耕 地 和 蓮 花 池 廢 耕 地 的 候 鳥 跨 季 回 收 率 沒 有 顯 著 差 異, 顯 示 在 兩 地 度 冬 的 候 鳥 有 相 近 的 度 冬 地 忠 誠 度 西 寶 地 區 雖 然 在 候 鳥 度 冬 季 仍 可 見 農 墾 活 動, 但 其 強 度 不 及 春 夏 等 季 節, 因 此 農 耕 活 動 帶 來 的 干 擾 不 至 於 直 接 影 響 候 鳥 的 存 活, 進 而 降 低 度 冬 地 忠 誠 度 另 外, 西 寶 地 區 農 民 採 用 混 耕 的 耕 作 方 式, 加 上 部 分 休 耕 或 廢 耕 的 田 區, 營 造 出 多 樣 的 微 棲 地, 可 提 供 冬 候 鳥 所 需 的 食 物 資 源 和 遮 蔽 空 間 此 現 象 類 似 Samuels 等 人 (2005) 發 現 的 野 火 干 擾 不 影 響 食 種 籽 候 鳥 的 度 冬 地 忠 誠 度 園 區 內 的 開 墾 地 以 及 農 業 活 動 在 適 當 的 經 營 管 理 下, 可 增 加 整 體 地 景 的 歧 異 度, 可 能 有 助 於 維 持 棲 地 和 物 種 多 樣 性 但 是 如 何 拿 捏 開 墾 以 及 農 業 活 動 的 程 度, 需 要 長 期 的 動 植 物 相 調 查 監 測 穩 定 的 冬 候 鳥 族 群 可 作 為 中 海 拔 的 開 墾 聚 落 發 展 生 態 旅 遊 的 自 然 資 源 如 園 方 適 當 地 提 供 開 墾 地 聚 落 居 民 更 多 在 地 環 境 教 育 的 機 會, 讓 居 民 了 解 環 境 和 鳥 類 的 關 係 以 及 穩 定 且 多 樣 的 冬 候 鳥 鳥 況 可 能 帶 來 的 生 態 旅 遊 商 機 可 促 使 居 民 主 動 維 護 開 墾 環 境 中 的 棲 地 多 樣 性, 保 持 較 完 整 的 農 田 生 態 系 統 2. 遷 移 模 式 比 較 五 種 候 鳥 度 冬 族 群 中 的 性 別 比 例 後 發 現, 不 同 鳥 種 的 趨 勢 不 一 樣 樹 鷚 和 野 鴝 的 度 冬 區 域 地 理 分 布 在 緯 度 較 低, 台 灣 位 在 度 冬 區 域 北 界, 候 鳥 到 台 灣 度 冬 的 遷 移 距 離 較 短 這 兩 種 候 鳥 在 本 研 究 樣 區 中 都 有 性 比 偏 向 公 鳥 的 現 象 台 灣 高 屏 溪 流 域 的 野 鴝 秋 過 境 研 究 結 果 也 呈 現 公 鳥 數 量 較 母 鳥 多 的 趨 勢 ( 林 惠 珊 2008) 反 之, 對 度 冬 區 域 地 理 分 布 較 北 邊 的 黑 臉 鵐 和 小 鵐 來 說, 台 灣 靠 近 度 冬 區 域 的 南 界, 遷 移 時 必 需 飛 行 較 長 的 距 離 方 能 抵 達 ; 他 們 的 性 比 則 是 偏 向 母 鳥 由 這 些 證 據 推 論 某 些 利 用 台 灣 度 冬 的 雀 形 目 候 鳥 在 遷 移 距 離 方 面 有 性 別 差 異 : 公 鳥 遷 移 距 離 較 短 母 鳥 遷 移 距 離 較 長 這 種 遷 移 行 為 符 合 區 分 式 遷 移 模 式 的 現 象 雖 然 本 研 究 的 資 料 無 法 進 行 候 鳥 遷 移 時 程 的 分 析, 但 由 Nam 等 人 (2011) 在 韓 國 春 過 境 點 的 調 查 結 果 可 知, 鵐 科 鳥 類 具 有 公 鳥 較 早 遷 移 的 行 為 顯 示 有 些 東 亞 遷 移 路 線 上 的 雀 型 目 候 鳥, 在 遷 移 路 線 和 遷 移 時 程 方 面, 都 會 表 現 區 分 式 遷 移 模 式 的 行 為 9

太 魯 閣 國 家 公 園 冬 候 鳥 停 留 時 間 與 度 冬 地 忠 誠 度 研 究 -- 以 四 類 常 見 的 冬 候 鳥 為 例 3. 分 子 性 別 鑑 定 的 必 要 性 在 性 別 鑑 定 的 過 程 中, 發 現 羽 色 應 為 雌 雄 異 型 的 野 鴝 黃 尾 鴝 白 腹 鶇 和 黑 臉 鵐 的 度 冬 個 體 中, 有 些 公 鳥 的 羽 色 與 母 鳥 相 同 推 測 這 些 個 體 是 尚 未 換 繁 殖 羽 的 一 齡 公 鳥 如 果 是 以 目 擊 調 查, 或 是 繫 放 調 查 時 僅 根 據 羽 色 判 斷 性 別, 這 些 個 體 可 能 會 造 成 母 鳥 數 量 被 高 估 的 狀 況 因 此 對 於 非 繁 殖 季 期 間 的 鳥 類 研 究 來 說, 繫 放 調 查 時 採 集 遺 傳 樣 本, 並 且 進 行 分 子 性 別 鑑 定, 是 必 要 的 研 究 方 法 10

五 參 考 文 獻 王 維 辰 許 育 誠 2011 太 魯 閣 地 區 農 地 與 廢 耕 地 之 鳥 類 群 聚 國 家 公 園 學 報 21:9-20 王 嘉 雄 吳 森 雄 黃 光 瀛 楊 秀 英 蔡 仲 晃 蔡 牧 起 蕭 慶 亮 1991 台 灣 野 鳥 圖 鑑 亞 舍 圖 書 有 限 公 司 台 北 林 惠 珊 2008 利 用 穩 定 氫 同 位 素 研 究 台 灣 高 屏 溪 流 域 及 中 國 廣 州 市 野 鴝 之 秋 季 遷 移 模 式 屏 東 科 技 大 學 野 生 動 物 保 育 研 究 所 碩 士 論 文 屏 東 徐 中 琪 許 育 誠 鄭 勝 文 王 維 辰 2012 2009-2011 年 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 繫 放 成 果 生 物 科 學 54:98 許 育 誠 2009 代 表 性 生 態 系 經 營 管 理 - 霧 林 帶 指 標 物 種 棲 地 問 題 計 畫 第 一 期 內 政 部 營 建 署 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 許 育 誠 2010 代 表 性 生 態 系 經 營 管 理 之 霧 林 帶 指 標 物 種 棲 地 問 題 計 畫 ( 二 ) 鳥 類 於 不 同 棲 地 環 境 的 生 存 適 應 內 政 部 營 建 署 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 許 皓 捷 2006 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 內 政 部 營 建 署 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 許 皓 捷 2007 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 二 ) 內 政 部 營 建 署 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 楊 宗 運 2010 黑 腹 濱 鷸 (Calidris alpina) 在 台 灣 中 部 的 性 別 比 例 國 立 東 華 大 學 自 然 資 源 管 理 研 究 所 碩 士 論 文 花 蓮 劉 小 如 丁 宗 蘇 方 偉 宏 林 文 宏 蔡 牧 起 顏 重 威 (2010), 臺 灣 鳥 類 誌, 行 政 院 農 業 委 員 會 林 務 局, 台 北 蕭 明 堂 莊 美 真 王 穎 2008 太 魯 閣 國 家 公 園 關 原 地 區 三 種 利 用 巢 箱 鳥 類 之 繁 殖 特 徵 特 有 生 物 研 究 10:7-18 Cuadrado, M. 1992. Year to year recurrence and site fidelity of blackcaps Sylvia atricapilla and robins Erithacus rubecula in a Mediterranean wintering area. Ringing & Migration 13:36-42. Gill, F. B. 2007. Orithology. third edition. W. H. Freeman and Company, New York. Greenberg, R. and P. P. Marra. 2005. Birds of Two worlds : the Ecology and Evolution of Migration. Johns Hopkins University Press, Baltimore. Holmes, R. T. 2007. Understanding population change in migratory songbirds: 11

太 魯 閣 國 家 公 園 冬 候 鳥 停 留 時 間 與 度 冬 地 忠 誠 度 研 究 -- 以 四 類 常 見 的 冬 候 鳥 為 例 long-term and experimental studies of Neotropical migrants in breeding and wintering areas. Ibis 149:2-13. Hörnfeldt, B., T. Hipkiss, A.-K. Fridolefsson, U. Eklund and H. Ellegren 2000. Sex ratio and fledging success of supplementary-fed Tengmalm's owl broods. Molecular Ecology 7: 1071-1075. Latta, S. C. and J. Faaborg. 2001. Winter site fidelity of prairie warblers in the Dominican Republic. Condor 103:455-468. Nam, H.-Y., C.-Y. Choi, J.-G. Park, G.-P. Hong, I.-J. Won, S.-J. Kim, G.-C. Bing and H.-Y. Chae. 2011. Protandrous migration and variation in morphological characters in Emberiza buntings at an East Asian stopover site. Ibis 153:494-501. Pomeroy, A. C. 2006. Tradeoffs between food abundance and predation danger in spatial usage of a stopover site by western sandpipers, Calidris mauri. Oikos 112:629-637. Samuels, I. A., T. Gardali, D. L. Humple and G. R. Geupel. 2005. Winter site fidelity and body condition of three riparian songbird species following a fire. Western North American Naturalist 65:45-52. Tellería, J. L. and J. Pérez-Tris. 2003. Seasonal distribution of a migratory bird: effects of local and regional resource tracking. Journal of Biogeography 30:1583-1591. Townsend, J. M., C. C. Rimmer, J. Brocca, K. P. McFarland and A. K. Townsend. 2009. Predation of a wintering migratory songbird by introduced rats: can nocturnal roosting behavior serve as predator avoidance? Condor 111:565-569. 12

附 錄 一 四 科 冬 候 鳥 個 體 數 2009 年 度 冬 季 2010 年 度 冬 季 2011 年 度 冬 季 科 名 鳥 名 西 寶 蓮 花 池 西 寶 蓮 花 池 西 寶 蓮 花 池 洛 韶 鶺 鴒 科 灰 鶺 鴒 1 2 1 1 褐 色 鷚 1 樹 鷚 16 10 22 5 鶇 科 野 鴝 7 7 6 5 2 8 1 黃 尾 鴝 6 1 8 5 1 3 藍 尾 鴝 2 3 白 眉 鶇 3 白 腹 鶇 4 21 赤 腹 鶇 3 1 斑 點 鶇 2 虎 鶇 1 1 鶯 科 短 翅 樹 鶯 2 7 2 11 1 2 短 尾 鶯 1 茅 斑 蝗 鶯 1 大 葦 鶯 2 極 北 柳 鶯 1 1 4 黃 眉 柳 鶯 1 1 鵐 科 白 眉 鵐 2 黃 眉 鵐 1 黃 喉 鵐 8 黑 臉 鵐 125 31 105 25 107 22 297 小 鵐 1 1 1 13 17 葦 鵐 1 花 雀 6 合 計 ( 種 / 隻 ) 12/174 7/46 14/176 6/36 12/158 4/32 8/330 13

太 魯 閣 國 家 公 園 冬 候 鳥 停 留 時 間 與 度 冬 地 忠 誠 度 研 究 -- 以 四 類 常 見 的 冬 候 鳥 為 例 14

附 錄 二 五 種 鳥 不 同 月 份 的 公 母 鳥 隻 次 數 2009 年 度 冬 季 2010 年 度 冬 季 2011 年 度 冬 季 12 01 02 03 04 05 11 12 01 02 03 04 11 12 01 02 03 04 05 小 鵐 F 1 3 4 5 3 1 M 1 2 1 1 野 鴝 F 4 2 2 1 1 M 3 2 2 2 1 2 3 2 2 1 3 2 短 翅 樹 鶯 F 2 1 2 1 1 1 1 M 1 3 4 2 2 1 黑 臉 鵐 F 13 19 39 8 5 1 2 12 15 16 16 14 7 75 61 40 22 23 1 M 12 19 29 9 2 1 9 9 15 11 10 4 75 42 38 24 13 樹 鷚 F 2 3 2 1 1 2 2 2 3 M 1 5 1 1 1 5 3 5 5 4 1 1 15