章 節 要 點 4.1 神 經 系 統 功 能 依 賴 神 經 元 和 支 持 性 細 胞 4.2 軸 突 產 生 動 作 電 位 4.3 神 經 元 在 突 觸 調 控 其 他 細 胞 4.4 一 些 神 經 傳 導 物 質 體 受 體 蛋 白 也 是 離 子 通 道 4.5 一 些 神 經 傳

Chapter 4 神 經 系 統 : 神 經 元 和 突 觸

章 節 要 點 4.1 神 經 系 統 功 能 依 賴 神 經 元 和 支 持 性 細 胞 4.2 軸 突 產 生 動 作 電 位 4.3 神 經 元 在 突 觸 調 控 其 他 細 胞 4.4 一 些 神 經 傳 導 物 質 體 受 體 蛋 白 也 是 離 子 通 道 4.5 一 些 神 經 傳 導 物 質 激 活 G 蛋 白 耦 合 性 受 體

4.1 神 經 系 統 功 能 依 賴 神 經 元 和 支 持 性 細 胞 中 樞 神 經 系 統 和 周 邊 神 經 系 統 組 成 神 經 系 統 神 經 元 根 據 其 結 構 和 功 能 分 類, 此 外, 中 樞 神 經 系 統 還 有 不 同 類 型 的 支 持 性 細 胞, 稱 為 神 經 膠 細 胞 神 經 系 統 的 功 能 是 根 據 神 經 元 和 支 持 性 細 胞 的 生 理 學

連 絡 神 經 元 細 胞 本 體 包 含 細 胞 核 樹 突 負 責 接 收 刺 激 軸 突 負 責 從 細 胞 本 體 傳 導 神 經 脈 衝

圖 4.2 神 經 元 的 部 分 結 構 許 旺 細 胞 纏 繞 神 經 元 的 軸 突, 形 成 髓 鞘

神 經 系 統 組 織 中 樞 神 經 系 統 (CNS) 由 大 腦 和 脊 髓 組 成 周 邊 神 經 系 統 (PNS) 由 其 他 部 分 的 神 經 系 統 組 成, 特 別 是 神 經 和 神 經 節

圖 4.3 CNS 與 PNS 的 關 係 周 邊 神 經 系 統 的 感 覺 神 經 元 和 運 動 神 經 元 將 訊 息 傳 進 或 帶 出 中 樞 神 經 系 統 ( 大 腦 和 脊 髓 )

神 經 元 依 功 能 分 類 感 覺 神 經 元 感 覺 神 經 元 傳 導 神 經 脈 衝 到 CNS, 因 此 是 傳 入 神 經 元 運 動 神 經 元 傳 導 神 經 脈 衝 離 開 CNS, 因 此 是 傳 出 神 經 元 分 成 刺 激 骨 骼 肌 的 軀 體 運 動 神 經 元, 以 及 刺 激 平 滑 肌 心 肌 和 腺 體 的 自 主 運 動 神 經 元

神 經 元 依 突 起 數 目 分 類 雙 極 的 有 兩 個 突 起, 一 個 是 樹 突, 另 一 個 是 軸 突 偽 單 極 的 只 有 一 個 突 起, 但 是 分 裂 成 兩 個 多 極 的 有 很 多 個 樹 突 和 一 個 軸 突

PNS 的 支 持 性 細 胞 許 旺 細 胞, 形 成 纏 繞 PNS 軸 突 的 髓 鞘 衛 星 細 胞, 支 持 PNS 神 經 節 的 神 經 元 細 胞 本 體

CNS 支 持 性 細 胞 : 神 經 膠 細 胞 寡 突 膠 細 胞, 形 成 纏 繞 CNS 軸 突 的 髓 鞘 星 狀 膠 細 胞, 具 有 延 伸 的 突 起, 圍 繞 微 血 管 和 突 觸 周 圍 ; 星 狀 膠 細 胞 具 有 多 種 支 持 神 經 元 活 性 的 功 能 微 膠 細 胞, 神 經 系 統 內 的 吞 噬 細 胞 室 膜 層, 一 種 上 皮 層, 排 列 在 腦 室 及 脊 髓 中 央 管 邊 緣

圖 4.5 不 同 類 型 的 神 經 膠 細 胞 CNS 內 圍 繞 軸 突 的 髓 鞘 是 由 寡 突 膠 細 胞 形 成 星 狀 膠 細 胞 有 延 伸 的 突 起, 圍 繞 微 血 管 和 神 經 元 微 膠 細 胞 是 吞 噬 細 胞, 室 膜 層 細 胞 排 列 在 腦 室 及 脊 髓 中 央 管 邊 緣

許 旺 細 胞 在 PNS 中, 許 旺 細 胞 由 有 髓 鞘 神 經 軸 突 和 無 髓 鞘 神 經 軸 突 圍 繞, 形 成 許 旺 鞘 膜 或 神 經 鞘 許 旺 鞘 膜 藉 由 形 成 再 生 管, 將 生 長 軸 突 導 引 到 適 當 的 地 方, 可 以 幫 助 PNS 損 傷 軸 突 的 再 生 形 成 的 髓 鞘 是 有 間 隙 的, 這 些 間 隙 稱 為 蘭 氏 結

圖 4.6 圍 繞 周 邊 軸 突 之 髓 鞘 的 形 成 許 旺 細 胞 連 續 纏 繞 形 成 髓 鞘, 將 大 部 分 的 許 旺 細 胞 質 留 在 髓 鞘 之 外 許 旺 鞘 膜 在 髓 鞘 外 圍

寡 突 膠 細 胞 有 數 個 突 起, 形 成 圍 繞 數 個 軸 突 的 髓 鞘

4.2 軸 突 產 生 動 作 電 位 動 作 電 位 是 軸 突 產 生 的 神 經 脈 衝, 以 反 應 去 極 化 刺 激 去 極 化 刺 激 會 導 致 細 胞 膜 先 對 Na +, 而 後 對 K + 的 滲 透 性 有 所 改 變 動 作 電 位 是 全 有 或 全 無 (all-or-none) 的 反 應, 無 法 求 其 總 和, 而 且 是 沿 軸 突 傳 導, 無 需 減 少 振 幅

靜 止 膜 電 位 細 胞 膜 間 的 電 荷 差, 稱 為 膜 電 位 出 現 於 神 經 元 或 肌 肉 細 胞 不 產 生 脈 衝 的 膜 電 位, 稱 為 靜 止 膜 電 位 如 果 膜 電 位 減 少 ( 傾 向 零 電 壓 ), 此 膜 電 位 的 改 變 稱 為 去 極 化 如 果 膜 電 位 增 加 ( 傾 向 較 高 的 電 壓, 甚 至 在 胞 內 更 趨 向 負 極 ), 稱 為 過 極 化

圖 4.9 去 極 化 和 過 極 化 去 極 化 是 自 靜 止 膜 電 位 (rpm) 往 上 升, 而 過 極 化 是 自 rpm 往 下 降 示 波 器 螢 幕 顯 示 的 膜 電 位 是 以 毫 伏 特 (mv) 為 單 位

受 電 壓 調 控 的 離 子 通 道 靜 止 膜 電 位 以 及 神 經 元 和 肌 肉 細 胞 反 應 刺 激 而 改 變 膜 電 位 的 能 力, 取 決 於 細 胞 膜 對 無 機 離 子 的 滲 透 性, 主 要 是 Na + 和 K + 受 調 控 的 Na + 通 道 在 靜 止 膜 是 關 閉 的, 但 不 受 調 控 的 K + 通 道 則 是 開 啟 的 在 軸 突 質 膜 上 的 Na + 及 K + 通 道 會 因 去 極 化 刺 激 而 開 啟

圖 4.10 受 電 壓 調 控 的 離 子 通 道 模 式 在 靜 止 膜 電 位 時, 通 道 關 閉, 但 是 在 達 到 去 極 化 的 臨 界 值 時, 通 道 開 啟 這 讓 需 要 產 生 動 作 電 位 的 離 子 擴 散 發 生 經 過 短 暫 時 間 後, 藉 多 胜 肽 的 球 鏈 部 分 抑 制 通 道 的 活 性

動 作 電 位 是 神 經 脈 衝 -1 一 般 是 在 軸 丘 ( 軸 突 的 開 端 ) 處 開 始, 沿 著 軸 突 延 伸, 這 種 能 力 稱 為 軸 突 的 電 纜 特 性 動 作 電 位 的 刺 激 是 軸 突 質 膜 的 去 極 化 電 位 改 變 的 傳 播 距 離 很 短 電 荷 可 能 經 由 細 胞 膜 而 滲 漏 軸 突 細 胞 質 對 電 荷 傳 播 存 在 內 在 阻 力

圖 4.11 軸 突 的 電 纜 特 性 軸 突 的 電 纜 特 性 允 許 它 可 以 傳 導 跨 越 距 離 的 電 位 變 化 如 果 一 個 刺 激 性 電 極 注 射 正 電 荷 於 軸 突 以 誘 發 去 極 化 ( 藍 色 ), 若 刺 激 不 夠 強 導 致 無 法 產 生 動 作 電 位, 去 極 化 很 快 就 會 消 退 去 極 化 逐 漸 降 低 的 振 幅 來 自 於 通 過 軸 突 膜 電 荷 的 流 失 ( 虛 線 箭 頭 ) 這 會 導 致 軸 突 傳 導 電 位 變 化 的 能 力 變 差

圖 4.12 軸 突 的 去 極 化 連 續 影 響 Na+ 和 K+ 擴 散 (1)Na+ 通 道 開 啟,Na+ 擴 散 進 入 細 胞 (2) 在 經 過 短 暫 時 期 後,K+ 通 道 開 啟,K+ 擴 散 到 細 胞 外 Na+ 的 流 入 導 致 去 極 化, 以 一 種 正 向 回 饋 方 式 (+) 導 致 更 多 的 Na+ 通 道 開 啟 K+ 通 道 的 開 啟 和 K+ 的 外 流 使 胞 內 趨 向 更 負, 因 此 對 原 本 的 去 極 化 是 負 向 回 饋 效 應 ( ) 步 驟 1 是 動 作 電 位 的 上 升 階 段, 步 驟 2 是 動 作 電 位 的 下 降 階 段

圖 4.13 離 子 運 動 所 產 生 的 膜 電 位 改 變 動 作 電 位 ( 上 ) 是 由 在 離 子 通 道 和 離 子 運 動 ( 下 ) 的 逐 步 變 化 ( 以 數 字 表 示 ) 產 生

動 作 電 位 的 特 徵 動 作 電 位 是 一 個 全 有 或 全 無 的 事 件, 不 是 最 大 幅 度 ( 大 小 ), 就 是 一 點 都 沒 有 ; 沒 有 大 小 等 級 之 分 高 於 臨 界 值 之 去 極 化 刺 激 的 強 度 決 定 膜 產 生 動 作 電 位 的 頻 率 刺 激 愈 強, 動 作 電 位 的 發 生 頻 率 ( 每 秒 發 生 次 數 ) 愈 高 動 作 電 位 有 一 個 不 反 應 期, 亦 即 在 產 生 第 一 次 動 作 電 位 後, 細 胞 膜 不 會 產 生 第 二 次 動 作 電 位 的 期 間 不 反 應 期 可 以 防 止 動 作 電 位 連 續 加 總 或 者 連 續 運 作

圖 4.14 全 有 或 全 無 的 動 作 電 位 傳 送 到 軸 突 之 單 次 快 速 的 電 擊 可 以 做 為 去 極 化 刺 激 如 果 刺 激 強 度 低 於 臨 界 值, 將 無 法 讓 軸 突 產 生 動 作 電 位 一 旦 刺 激 達 到 臨 界 值, 會 產 生 完 整 的 動 作 電 位 任 何 較 大 刺 激 皆 無 法 引 起 更 大 的 動 作 電 位, 因 此, 動 作 電 位 是 不 分 級 的, 而 是 全 有 或 全 無

圖 4.15 刺 激 強 度 影 響 動 作 電 位 頻 率 對 軸 突 的 刺 激 維 持 一 段 時 間 首 先, 刺 激 強 度 低 於 臨 界 值 時, 沒 有 動 作 電 位 產 生 其 次, 當 較 強 的 刺 激 傳 入, 在 刺 激 持 續 期 間 引 發 一 些 動 作 電 位 的 產 生 最 後, 一 個 較 強 的 刺 激 在 相 同 時 期 產 生 較 多 次 數 的 動 作 電 位 這 說 明 刺 激 強 度 是 動 作 電 位 的 頻 率 所 引 起, 而 非 振 幅

不 反 應 期 -1 絕 對 不 反 應 期 在 動 作 電 位 的 產 生 期 間 發 生, 此 時 膜 絕 對 不 會 對 第 二 次 刺 激 做 出 反 應, 這 起 因 於 Na + 通 道 的 不 活 化 相 對 不 反 應 期 在 動 作 電 位 產 生 後 立 即 發 生, 這 是 當 K + 持 續 擴 散 到 胞 外 引 起 膜 電 位 高 於 rmp, 並 在 一 小 段 時 間 處 於 過 極 化 狀 態

圖 4.16 絕 對 不 反 應 期 和 相 對 不 反 應 期 一 段 軸 突 正 在 產 生 動 作 電 位 的 期 間, 細 胞 膜 是 絕 對 或 相 對 抵 抗 ( 不 反 應 ) 再 次 的 刺 激

不 反 應 期 -2 不 反 應 期 會 導 致 : 動 作 電 位 無 法 同 時 運 轉 和 加 總 它 們 維 持 分 開 全 有 或 全 無 的 反 應, 這 能 藉 由 它 們 觸 發 的 頻 率 來 說 明 刺 激 強 度 動 作 電 位 不 能 回 傳 在 軸 丘 產 生 的 動 作 電 位 能 傳 送 到 軸 突 末 端, 但 不 能 往 後 回 傳 到 達 軸 突 末 端 的 動 作 電 位 不 能 倒 轉, 因 為 在 後 面 的 那 些 膜 仍 在 不 反 應 期

動 作 電 位 的 傳 導 真 實 人 體 內, 動 作 電 位 是 沒 有 遞 減 地 傳 導 當 動 作 電 位 沿 著 軸 突 從 軸 丘 到 軸 突 末 端 再 生, 它 們 的 振 幅 不 會 被 降 低 在 一 段 的 軸 突 膜 去 極 化 到 達 臨 界 值 時, 是 逐 步 開 啟 受 電 壓 調 控 的 Na + 和 K + 通 道 這 會 產 生 Na + 的 胞 內 擴 散, 導 致 更 進 一 步 的 去 極 化 ; 隨 後 是 K + 的 胞 外 擴 散, 導 致 再 極 化

圖 4.17 動 作 電 位 在 無 髓 鞘 神 經 軸 突 的 傳 導 每 個 動 作 電 位 把 正 電 荷 注 射 到 鄰 近 區 域 已 經 產 生 動 作 電 位 的 區 域 是 不 反 應 期 下 一 個 未 被 刺 激 的 區 域 會 部 分 去 極 化, 結 果 受 電 壓 調 控 的 Na+ 通 道 開 啟, 然 後 過 程 重 複 因 此, 在 連 續 軸 突 區 段 會 再 生 ( 或 稱 為 傳 遞 ) 動 作 電 位

跳 躍 式 傳 導 有 髓 鞘 神 經 軸 突 只 能 在 蘭 氏 結 產 生 動 作 電 位 動 作 電 位 就 像 從 一 段 蘭 氏 結 跳 躍 到 另 一 個 蘭 氏 結, 因 此 稱 為 跳 躍 式 傳 導 每 段 蘭 氏 結 必 須 被 前 一 段 產 生 的 動 作 電 位 去 極 化 而 達 到 臨 界 值

圖 4.18 神 經 脈 衝 在 有 髓 鞘 神 經 軸 突 的 傳 導 因 為 髓 鞘 防 止 Na+ 電 流 流 入, 所 以 動 作 電 位 僅 能 在 稱 為 蘭 氏 結 的 髓 鞘 間 隙 產 生 這 種 從 一 段 蘭 氏 結 跳 躍 到 另 一 個 蘭 氏 結 的 動 作 電 位 跳 躍 方 式, 稱 為 跳 躍 式 傳 導

4.3 神 經 元 在 突 觸 調 控 其 他 細 胞 軸 突 末 端 在 突 觸 釋 放 一 種 化 學 神 經 傳 導 物 質 這 種 神 經 傳 導 物 質 改 變 突 觸 後 細 胞 膜 對 特 殊 離 子 的 滲 透 性, 造 成 突 觸 後 細 胞 變 得 去 極 化 或 過 極 化 之 後 去 極 化 可 以 刺 激 動 作 電 位 的 產 生, 而 過 極 化 會 抑 制 突 觸 後 細 胞 產 生 動 作 電 位

突 觸 軸 突 末 端 會 與 另 一 個 細 胞 ( 即 突 觸 後 細 胞 ) 建 立 功 能 性 連 結 稱 突 觸 神 經 元 之 間, 與 肌 肉 細 胞 或 與 腺 體 細 胞 之 間 溝 通 接 合 處 軸 突 末 端 在 突 觸 釋 放 一 種 化 學 神 經 傳 導 物 質, 並 與 相 鄰 細 胞 上 的 受 體 蛋 白 結 合 刺 激 接 受 細 胞 生 理 的 變 化 ( 通 常 是 膜 電 位 的 改 變 )

突 觸 結 構 前 突 觸 神 經 元 軸 突 末 端 有 內 含 神 經 傳 導 物 質 的 突 觸 囊 泡 突 觸 裂 縫 細 胞 間 窄 小 的 空 間 後 突 觸 細 胞 含 有 可 與 神 經 傳 導 物 質 結 合 的 受 體 蛋 白 突 觸 囊 泡

圖 4.19 突 觸 前 神 經 元 和 突 觸 後 神 經 元 當 一 個 神 經 元 和 另 一 個 神 經 元 形 成 突 觸, 第 一 個 神 經 元 是 突 觸 前 神 經 元, 第 二 個 是 突 觸 後 神 經 元

化 學 突 觸 功 能 當 動 作 電 位 將 軸 突 末 端 的 細 胞 膜 去 極 化 時, 受 電 壓 調 控 的 Ca 2+ 通 道 開 啟, 這 允 許 Ca 2+ 順 著 濃 度 梯 度 擴 散 到 細 胞 質 內, 刺 激 化 學 神 經 傳 導 物 質 的 釋 放 化 學 神 經 傳 導 物 質 分 子 儲 存 在 突 觸 囊 泡, Ca 2+ 的 進 入 刺 激 這 些 囊 泡 的 胞 吐 作 用, 所 以 神 經 傳 導 物 質 可 以 釋 放 到 突 觸 裂 縫

圖 4.20 神 經 傳 導 物 質 的 釋 放 動 作 電 位 可 以 讓 Ca2+ 通 道 開 啟, 刺 激 突 觸 囊 泡 與 軸 突 末 端 的 細 胞 膜 融 合 這 會 導 致 胞 吐 作 用, 釋 放 神 經 傳 導 物 質

神 經 傳 導 物 質 產 生 去 極 化 或 過 極 化 -1 當 軸 突 末 端 釋 放 一 個 特 殊 神 經 傳 導 物 質, 會 經 過 突 觸 裂 縫 擴 散 到 突 觸 後 細 胞 膜 在 那 裡, 其 與 突 觸 後 細 胞 膜 上 特 定 受 體 蛋 白 結 合 由 於 神 經 傳 導 物 質 與 受 體 蛋 白 結 合 會 開 啟 特 定 離 子 通 道, 因 此 這 些 離 子 通 道 是 受 化 學 性 調 控 通 道 或 受 配 體 調 控 通 道 這 會 導 致 突 觸 後 膜 的 去 極 化 或 過 極 化

突 觸 電 位 的 種 類 興 奮 性 突 觸 後 電 位 由 神 經 傳 導 物 質 產 生 的 去 極 化 抑 制 性 突 觸 後 電 位 其 他 神 經 傳 導 物 質 產 生 突 觸 後 膜 的 過 極 化

圖 4.21 神 經 元 的 突 觸 電 位 和 動 作 電 位 特 定 的 樹 突 和 細 胞 本 體 接 收 刺 激, 會 產 生 突 觸 電 位 (EPSP 和 IPSP) 動 作 電 位 ( 神 經 脈 衝 ) 首 先 在 軸 丘 產 生, 然 後 沿 著 軸 突 傳 遞

圖 4.22 突 觸 傳 遞 的 事 件 順 序 突 觸 後 神 經 元 的 不 同 區 域 是 特 定 的, 樹 突 和 細 胞 本 體 有 受 配 體 ( 或 化 學 性 ) 調 控 的 通 道, 而 軸 突 上 有 受 電 壓 調 控 的 通 道

突 觸 電 位 的 特 性 -1 因 為 突 觸 電 位 不 會 再 生, 所 以 幅 度 會 隨 著 運 送 距 離 減 少 突 觸 電 位 的 減 少 方 式 如 同 受 化 學 性 調 控 的 通 道 開 啟 而 產 生 的 方 式, 而 非 受 電 壓 調 控 通 道 它 們 只 在 突 觸 後 膜 產 生, 也 就 是 神 經 傳 導 物 質 與 膜 受 體 蛋 白 結 合 的 地 方 突 觸 電 位 是 分 級 的, 不 是 全 有 或 全 無 的 ( 較 少 的 突 觸 囊 泡 由 胞 吐 作 用 ) 釋 放 較 少 量 神 經 傳 導 物 質 會 產 生 較 小 的 去 極 化, 反 之, 釋 放 較 多 量 神 經 傳 導 物 質 導 致 較 大 的 去 極 化

突 觸 電 位 的 特 性 -2 突 觸 電 位 沒 有 不 反 應 期, 可 以 加 總 因 為 EPSP 沒 有 不 反 應 期, 可 以 累 積 產 生 較 大 的 去 極 化 EPSP 和 IPSP 可 以 互 相 作 用, 在 這 種 情 況 下, 必 須 從 去 極 化 中 扣 掉 過 極 化

突 觸 電 位 的 加 總 整 合 訊 息 -1 空 間 加 總 如 果 兩 個 突 觸 前 神 經 元 同 時 釋 放 興 奮 性 神 經 傳 導 物 質, 會 在 不 同 的 突 觸 後 神 經 元 地 點 產 生 兩 種 不 同 的 EPSP 這 些 EPSP 可 以 在 突 觸 後 神 經 元 的 軸 丘 結 合, 引 發 較 強 的 去 極 化 以 刺 激 動 作 電 位 的 產 生 在 突 觸 後 神 經 元 不 同 的 地 點 產 生 的 EPSP 總 和, 稱 為 空 間 加 總

圖 4.23 空 間 加 總 當 僅 有 一 個 突 觸 前 神 經 元 釋 放 興 奮 性 神 經 傳 導 物 質 時, 產 生 出 來 的 EPSP 也 許 不 夠 強 到 刺 激 突 觸 後 神 經 元 動 作 電 位 產 生 然 而, 當 超 過 一 個 突 觸 前 神 經 元 同 時 產 生 EPSP,EPSP 能 在 軸 丘 加 總 以 產 生 動 作 電 位

突 觸 電 位 的 加 總 整 合 訊 息 -2 突 觸 後 抑 制 突 觸 可 以 釋 放 抑 制 性 神 經 傳 導 物 質 導 致 過 極 化 (IPSP) 在 這 種 情 況 下,IPSP 與 EPSP 可 以 加 總 成 負 值 這 會 降 低 去 極 化 的 強 度, 導 致 突 觸 後 神 經 元 減 少 動 作 電 位 的 頻 率, 或 甚 至 完 全 抑 制 動 作 電 位 的 產 生

圖 4.24 突 觸 後 抑 制 一 種 突 觸 後 電 位 (IPSP) 使 突 觸 後 膜 電 位 內 部 比 靜 止 電 位 更 負 過 極 化 細 胞 膜 因 此, 去 極 化 的 興 奮 性 突 觸 後 電 位 (EPSP) 必 須 要 更 強 以 到 達 臨 界 值, 在 軸 丘 產 生 動 作 電 位

4.4 一 些 神 經 傳 導 物 質 體 受 體 蛋 白 也 是 離 子 通 道 有 些 神 經 傳 導 物 質 受 體 蛋 白 的 家 族 也 是 離 子 通 道 當 神 經 傳 導 物 質 與 這 些 受 體 蛋 白 結 合, 受 體 蛋 白 的 離 子 通 道 便 會 開 啟 如 果 通 道 允 許 Na + 進 入 細 胞, 會 產 生 去 極 化 (EPSP) 如 果 通 道 允 許 Cl 進 入, 會 產 生 過 極 化 (IPSP) 這 些 受 化 學 性 ( 或 配 體 ) 調 控 的 通 道 包 括 ACh 的 興 奮 性 受 體 蛋 白 和 GABA 的 受 體 蛋 白 ( 一 種 抑 制 性 神 經 傳 導 物 質 )

乙 醯 膽 鹼 (ACh) 會 由 不 同 的 神 經 元 釋 放 在 一 些 突 觸, 它 是 興 奮 性 的 ( 產 生 EPSP); 但 在 其 他 突 觸, 則 是 抑 制 性 的 ( 產 生 IPSP) 這 些 作 用 上 的 不 同, 可 以 歸 因 於 不 同 細 胞 的 突 觸 後 細 胞 膜 上 的 兩 種 ACh 受 體 蛋 白 尼 古 丁 ACh 受 體 蛋 白 毒 蕈 鹼 ACh 受 體 蛋 白

尼 古 丁 ACh 受 體 蛋 白 受 ACh 或 來 自 菸 草 的 尼 古 丁 刺 激 位 於 特 殊 腦 區 的 神 經 元 突 觸 後 骨 骼 肌 纖 維 或 自 主 神 經 節 的 突 觸 後 神 經 元 膜 尼 古 丁 ACh 受 體 與 Ach 結 合 通 道 開 啟,Na + 和 K + 往 反 方 向 順 著 濃 度 梯 度 同 時 擴 散 因 為 Na + 的 電 化 學 梯 度 大 於 K + 因 此,Na + 移 入 突 觸 後 膜 內 比 K + 移 出 突 觸 後 膜 外 多 Na + 進 入 的 主 要 作 用 導 致 去 極 化 (EPSP)

圖 4.25 尼 古 丁 ACh 受 體 蛋 白 也 是 離 子 通 道 尼 古 丁 ACh 受 體 蛋 白 平 常 是 一 個 關 閉 的 通 道 (a), 直 到 ACh 與 此 受 體 結 合 (b)na+ 和 K+ 透 過 開 啟 的 離 子 通 道 同 時 擴 散, 但 是 方 向 相 反 Na+ 的 電 化 學 梯 度 大 於 K+, 所 以 Na+ 流 入 的 擴 散 作 用 比 較 大, 導 致 一 種 去 極 化, 即 是 興 奮 性 突 觸 後 電 位 (EPSP)

圖 4.26 乙 醯 膽 鹼 酯 酶 的 作 用 在 突 觸 後 細 胞 膜 上 的 AChE 去 活 化 被 釋 放 到 突 觸 裂 縫 的 ACh 這 防 止 突 觸 後 細 胞 被 持 續 刺 激, 除 非 軸 突 釋 放 更 多 的 ACh

GABA 受 體 蛋 白 重 要 的 抑 制 性 神 經 傳 導 物 質 與 受 體 蛋 白 結 合 時, 導 致 Cl 離 子 通 道 開 啟 當 Cl 順 著 濃 度 梯 度 擴 散 進 入 突 觸 後 細 胞, 突 觸 後 膜 變 成 過 極 化, 並 且 產 生 IPSP

圖 4.27 GABA 受 體 蛋 白 包 含 Cl 通 道 當 GABA 與 它 的 受 體 結 合 時,Cl 通 道 開 啟, 造 成 Cl 流 入 擴 散, 誘 導 過 極 化

4.5 一 些 神 經 傳 導 物 質 激 活 G 蛋 白 耦 合 性 受 體 在 突 觸 上, 神 經 傳 導 物 質 可 以 與 非 離 子 通 道 的 受 體 蛋 白 結 合 神 經 傳 導 物 質 若 要 開 啟 ( 或 關 閉 ) 離 子 通 道, 需 要 依 靠 在 受 體 蛋 白 和 離 子 通 道 之 間 的 中 間 媒 介 蛋 白 G 蛋 白 與 G 蛋 白 結 合 的 受 體 蛋 白 包 括 毒 蕈 鹼 ACh 受 體 蛋 白 和 單 胺 神 經 傳 導 物 質 的 受 體 蛋 白

G 蛋 白 此 複 合 體 受 鳥 嘌 呤 核 苷 酸 ( 即 GTP 和 GDP) 的 調 控 G 蛋 白 複 合 體 包 含 α β γ 次 單 元 當 一 種 調 控 分 子 ( 例 如 神 經 傳 導 物 質 或 是 激 素 ) 與 其 G 蛋 白 耦 合 性 受 體 結 合 時, 這 三 個 次 單 元 會 與 受 體 分 開 對 於 神 經 傳 導 物 質 或 激 素 大 約 有 400 到 500 種 不 同 的 G 蛋 白 耦 合 性 受 體

圖 4.28 G 蛋 白 允 許 受 體 與 效 應 蛋 白 溝 通 三 種 G 蛋 白 (α β γ) 與 在 細 胞 膜 上 的 特 定 受 體 聯 合 (1) 當 受 體 蛋 白 與 調 控 分 子 結 合 時,GDP 與 GTP 互 換 (2) 這 形 成 一 種 活 化 態 (3), 造 成 α 次 單 元 與 βγ 次 單 元 解 離 這 些 次 單 元 在 細 胞 膜 上 移 動 以 活 化 效 應 蛋 白, 效 應 蛋 白 也 許 是 產 生 EPSP 或 IPSP 的 離 子 通 道, 或 是 細 胞 膜 的 酵 素

毒 蕈 鹼 ACh 受 體 蛋 白 -1 位 於 CNS 中 某 些 神 經 元 的 突 觸 後 膜, 以 及 受 副 交 感 神 經 軸 突 支 配 的 平 滑 肌 和 腺 體 細 胞 上 ACh 與 毒 蕈 鹼 ACh 受 體 蛋 白 結 合 產 生 一 種 興 奮 性 作 用, 這 個 作 用 靠 G 蛋 白 與 毒 蕈 鹼 ACh 受 體 蛋 白 的 分 開, 再 促 進 去 極 化 (EPSP)

毒 蕈 鹼 ACh 受 體 蛋 白 -2 支 配 心 臟 之 迷 走 神 經 的 副 交 感 神 經 軸 突 也 會 釋 放 ACh, 但 在 心 臟 的 ACh 作 用 是 引 起 抑 制 抑 制 來 自 於 βγ 複 合 體 與 毒 蕈 鹼 ACh 受 體 蛋 白 離 解, 促 使 K + 通 道 開 啟 心 臟 的 節 律 器 區 域 允 許 K + 擴 散 到 細 胞 外 面, 使 細 胞 內 更 趨 向 負 極, 使 得 這 些 細 胞 需 要 較 長 時 間 變 得 去 極 化 和 產 生 動 作 電 位

圖 4.29 ACh 減 緩 心 率 的 方 式 ACh 與 心 臟 節 律 器 細 胞 的 毒 蕈 鹼 ACh 受 體 蛋 白 結 合 這 個 受 體 蛋 白 透 過 G 蛋 白 導 致 細 胞 膜 上 受 化 學 性 調 控 的 K+ 通 道 開 啟, 讓 K+ 擴 散 到 細 胞 外, 所 以 細 胞 內 更 趨 向 負 極 這 使 得 細 胞 需 要 比 較 久 的 時 間 產 生 足 夠 的 去 極 化 來 產 生 動 作 電 位, 也 因 此 需 要 久 一 點 才 能 產 生 收 縮

單 胺 -1 包 括 : 多 巴 胺 正 腎 上 腺 素 和 腎 上 腺 素 血 清 素 多 數 單 胺 神 經 傳 導 物 質 的 受 體 是 G 蛋 白 耦 合 性 受 體

單 胺 -2 受 G 蛋 白 活 化 的 效 應 蛋 白 是 一 種 酵 素, 即 腺 苷 酸 環 化 酶 (camp) 這 種 酵 素 催 化 ATP 轉 換 成 環 單 磷 酸 腺 苷, 是 第 二 級 訊 息 傳 遞 分 子 在 突 觸 後 細 胞,cAMP 的 增 加 間 接 地 開 啟 離 子 通 道, 進 而 刺 激 細 胞 活 化 原 先 在 細 胞 質 內 是 不 活 的 一 種 特 定 酵 素, 這 種 酵 素 稱 為 蛋 白 激 酶

圖 4.30 正 腎 上 腺 素 作 用 需 要 G 蛋 白 正 腎 上 腺 素 與 受 體 蛋 白 結 合 導 致 G 蛋 白 的 解 離 α-g 蛋 白 次 單 元 與 酵 素 腺 苷 酸 環 化 酶 結 合 會 活 化 此 酵 素, 造 成 camp 產 生 camp 再 活 化 蛋 白 激 酶, 此 蛋 白 激 酶 可 以 開 啟 離 子 通 道, 並 產 生 其 他 效 應

圖 4.31 單 胺 神 經 傳 導 物 質 的 釋 放 回 收 和 去 活 化 大 多 數 的 單 胺 神 經 傳 導 物 質 ( 多 巴 胺 正 腎 上 腺 素 血 清 素 ) 被 釋 放 到 突 觸 裂 縫 後, 會 被 運 回 突 觸 前 軸 突, 然 後 被 單 胺 氧 化 酶 分 解 以 及 去 活 化