溼 地 的 勇 士 - 海 茄 苳 呼 吸 根 與 抗 鹽 逆 境 之 研 究 壹 前 言 紅 樹 林 植 物 生 長 在 熱 帶 及 亞 熱 帶 區 沿 海 潮 間 帶 之 溼 地 目 前 全 世 界 的 紅 樹 林 面 積 約 為 1400 萬 公 頃, 其 中 分 布 密 度 最 高 的 是

中 華 民 國 第 四 十 八 屆 中 小 學 科 學 展 覽 會 作 品 說 明 書 國 中 組 生 物 及 地 球 科 學 科 第 二 名 031722 溼 地 的 勇 士 - 海 茄 苳 呼 吸 根 與 抗 鹽 逆 境 之 研 究 學 校 名 稱 : 新 竹 市 立 培 英 國 民 中 學 作 者 : 指 導 老 師 : 國 二 彭 佑 寧 黎 心 穎 關 鍵 詞 : 呼 吸 根 抗 鹽 逆 境 鹽 腺

溼 地 的 勇 士 - 海 茄 苳 呼 吸 根 與 抗 鹽 逆 境 之 研 究 壹 前 言 紅 樹 林 植 物 生 長 在 熱 帶 及 亞 熱 帶 區 沿 海 潮 間 帶 之 溼 地 目 前 全 世 界 的 紅 樹 林 面 積 約 為 1400 萬 公 頃, 其 中 分 布 密 度 最 高 的 是 在 印 度 洋 和 西 太 平 洋 的 臨 海 地 帶, 集 中 於 赤 道 兩 側 南 北 緯 0 度 至 25 度 間 台 灣 紅 樹 林 植 物 有 水 筆 仔 五 犁 跤 海 茄 苳 欖 李 等 植 物 新 竹 市 香 山 溼 地 位 於 新 竹 客 雅 溪 出 海 口, 擁 有 新 竹 最 豐 富 紅 樹 林 群 集 其 中 分 布 最 廣 的 植 物 族 群 就 是 海 茄 苳 溼 地 的 土 壤 保 水 力 強, 導 致 泥 土 表 面 中 的 氣 體 與 空 氣 無 法 交 換, 加 上 微 生 物 旺 盛 的 分 解 作 用, 消 耗 大 量 氧 氣, 故 泥 土 即 形 成 極 度 缺 氧 的 環 境 這 種 惡 劣 環 境 就 是 紅 樹 林 生 長 的 地 形, 當 然 對 紅 樹 林 植 物 產 生 諸 多 的 影 響, 如 葉 片 生 長 速 率 減 緩 光 合 作 用 (1) (2) 及 呼 吸 作 用 效 率 減 緩 等 (6) 大 量 的 鹽 分 累 積 在 根 部 更 阻 礙 了 植 物 根 部 對 水 分 養 分 的 吸 收 因 此 紅 樹 林 植 物 及 海 濱 植 物 在 演 化 上 勢 必 發 展 出 抗 鹽 分 逆 境 的 機 轉, 根 據 學 者 研 究 溼 地 植 物 常 見 以 下 列 三 種 方 式 抗 鹽 分 逆 境 : 一 泌 鹽 : 將 多 餘 的 鹽 分 經 由 葉 部 特 化 的 鹽 腺 收 集 起 來, 當 蒸 發 時, 水 份 從 氣 孔 排 走, 多 餘 的 鹽 分 會 以 結 晶 方 式 殘 留 二 拒 鹽 : 這 些 植 物 細 胞 壁 及 細 胞 膜 對 某 些 鹽 離 子 ( 尤 其 是 毒 性 高 的 鈉 離 子 ) 的 滲 透 性 很 小, 拒 絕 一 些 離 子 過 多 地 進 入 細 胞 對 已 被 吸 收 的 離 子, 植 物 將 它 在 細 胞 內 作 區 域 分 配, 讓 它 只 累 積 在 根 部 的 細 胞 裡, 不 會 向 上 運 輸, 減 低 其 對 其 它 細 胞 的 傷 害 三 落 葉 : 將 鹽 分 聚 集 在 老 葉, 當 鹽 分 過 多 時 將 老 葉 脫 落 使 鹽 分 排 除 (9) 海 茄 苳 (Avicennia marina) 是 馬 鞭 草 科 喬 木, 為 台 灣 紅 樹 林 中 數 量 最 多 且 最 廣 泛 者 生 存 在 含 有 大 量 有 機 腐 質 土 之 潮 溼 鹽 沼 地 帶, 每 當 漲 潮 時, 海 茄 苳 莖 部 和 根 部 浸 泡 在 水 中, 無 法 自 土 壤 中 獲 取 充 分 的 氧 氣 而 且 不 論 在 漲 潮 或 退 潮 時, 溼 地 土 壤 都 有 高 量 的 鹽 分, 所 以 海 茄 苳 長 期 處 於 不 利 生 長 的 狀 態 海 茄 苳 根 系 分 布 廣, 並 可 在 鬆 軟 土 壤 固 著 生 長 海 茄 苳 呼 吸 根 有 4 種 (11) (14 (14), 內 部 具 有 通 氣 組 織, 每 株 呼 吸 根 系 分 布 可 達 7~8 公 尺, 使 海 茄 苳 可 以 獲 得 充 足 的 氧 氣, 不 致 於 淹 死, 也 可 在 土 質 不 穩 固 的 地 區 屹 立 不 倒 葉 片 具 有 緊 密 的 柵 狀 組 織, 葉 片 角 皮 層 厚, 葉 背 密 布 由 毛 狀 體 包 覆 的 鹽 腺, 可 以 把 鹽 分 排 出 體 外 海 茄 苳 沒 有 屈 服 於 惡 劣 的 鹽 地 環 境, 得 歸 功 於 上 述 的 呼 吸 根, 以 及 特 殊 的 鹽 腺 組 織 1

在 本 研 究 中, 我 們 將 會 觀 察 比 較 海 茄 苳 四 種 根 在 形 態 學 上 的 異 同, 並 以 複 式 顯 微 鏡 及 相 位 差 顯 微 鏡 觀 察 其 組 織 構 造 ; 探 討 海 茄 苳 演 化 發 展 出 呼 吸 根 之 可 能 原 因 ; 比 較 常 見 紅 樹 林 植 物 的 抗 鹽 分 逆 境 機 制 ; 比 較 海 茄 苳 在 不 同 鹽 分 濃 度 環 境 下 的 泌 鹽 量 存 活 天 數 及 生 長 速 率, 同 時 發 表 海 茄 苳 抗 鹽 逆 境 的 構 造 - 鹽 腺 的 顯 微 鏡 照 片, 這 是 以 往 在 文 獻 上 很 少 見 的 資 料 貳 摘 要 本 研 究 觀 察 海 茄 苳 四 種 呼 吸 根 在 形 態 學 上 的 異 同, 並 以 顯 微 鏡 觀 察 四 種 呼 吸 根 的 構 造, 推 論 四 種 呼 吸 根 的 功 能 : 出 水 呼 吸 根 為 露 出 土 面 吸 收 大 氣 中 的 氣 體 ; 纜 狀 根 為 支 持 植 物 本 體 及 運 送 由 出 水 呼 吸 根 吸 收 之 氣 體 至 植 物 本 體 ; 支 持 根 為 支 持 植 物 本 體 ; 營 養 根 主 要 為 吸 收 土 壤 中 的 水 分 及 養 分 其 次 觀 察 海 茄 苳 與 其 它 植 物 葉 片 的 構 造 氣 孔 數 量 氣 孔 型 態 土 壤 的 差 異 並 測 量 植 物 二 氧 化 碳 產 生 量, 推 論 海 茄 苳 需 要 呼 吸 根 的 原 因 為 : 一 葉 片 氣 孔 數 量 過 少, 二 生 長 環 境 嚴 酷 不 利 於 吸 收 養 分 及 空 氣, 三 呼 吸 作 用 率 較 差 然 後 觀 察 海 茄 苳 在 不 同 濃 度 鹽 分 的 逆 境 下 之 泌 鹽 量 根 部 生 長 速 率 葉 片 及 根 莖 形 態 及 存 活 天 數 最 後 測 量 葉 片 表 面 的 導 電 度 內 部 電 阻 值 及 觀 察 有 無 老 葉 的 方 式, 來 推 論 海 濱 植 物 抗 鹽 分 逆 境 的 方 法, 發 現 : 一 海 茄 苳 海 馬 齒 馬 氏 濱 藜 可 以 泌 鹽 方 式 排 鹽, 二 林 投 水 筆 仔 等 植 物 可 以 拒 鹽 方 式 排 鹽,(3) 三 鹽 定 及 海 馬 齒 可 以 落 葉 方 式 排 鹽 参 研 究 動 機 : 曾 經, 我 有 個 疑 問 : 平 常 的 植 物 都 是 用 淡 水 來 澆 水 可 是 溼 地 植 物 住 在 海 邊, 海 水 是 鹹 的, 為 什 麼 溼 地 植 物 可 以 忍 受 海 水 的 鹽 分 環 境 呢? 後 經 查 證, 得 知 植 物 都 會 發 展 一 套 求 生 的 方 法, 而 海 茄 苳 是 以 鹽 腺 來 抗 鹽, 而 海 茄 苳 還 有 一 種 特 殊 的 呼 吸 根 系 統 可 以 幫 助 它 呼 吸 那 時 起 我 就 想 徹 底 了 解 海 茄 苳 及 其 它 溼 地 植 物, 它 們 是 借 助 什 麼 特 殊 機 制 來 忍 受 鹽 分 逆 境, 在 惡 劣 的 自 然 環 境 下 求 生 存? 以 及 呼 吸 根 對 海 茄 苳 的 生 存 有 什 麼 幫 助? 2

肆 研 究 目 的 一 觀 察 海 茄 苳 四 種 呼 吸 根 及 葉 片 的 功 能 形 態 及 內 部 組 織 構 造 的 差 異 二 探 討 海 茄 苳 演 化 發 展 呼 吸 根 之 原 因 三 比 較 海 茄 苳 在 不 同 濃 度 中 的 泌 鹽 量 根 部 生 長 速 率 葉 片 及 根 莖 形 態 及 存 活 天 數 四 比 較 海 茄 苳 與 其 它 海 濱 植 物 的 抗 鹽 分 逆 境 方 法 伍 實 驗 設 備 及 器 材 一 實 驗 設 備 : 複 式 顯 微 鏡 倒 立 相 位 差 顯 微 鏡 (Nikon TMD) SEM 電 子 顯 微 鏡 (JSM5330 JSM5610 SERIES) 顯 微 鏡 照 相 設 備 數 位 相 機 三 用 電 錶 果 汁 機 電 子 秤 烘 箱 二 氧 化 碳 測 試 計 (TES-1370) 二 實 驗 器 材 : 載 玻 片 蓋 玻 片 鑷 子 尺 切 片 刀 培 養 皿 燒 杯 洗 滌 瓶 試 管 廣 用 試 紙 玻 璃 紙 指 甲 油 量 筒 游 標 卡 尺 三 生 物 材 料 : 海 茄 苳 及 其 它 海 濱 植 物 ( 表 1 ) 採 集 地 點 為 新 竹 市 香 山 溼 地 因 其 生 長 環 境 不 易 控 制 所 以 僅 能 暫 時 培 養 於 自 家 陽 台 將 濕 地 採 集 回 來 的 土 壤 及 海 茄 苳 放 入 大 塑 膠 盆, 並 加 水, 必 要 時 ( 植 物 有 枯 萎 現 象 ) 加 少 許 鹽 分 ( 約 0.5%), 此 保 存 方 法 僅 為 觀 察 所 使 用, 如 需 做 實 驗 則 會 重 新 採 集 俗 名 海 茄 苳 林 投 海 馬 齒 水 筆 仔 海 檬 果 鹽 定 馬 氏 濱 藜 蔓 荊 黃 槿 學 名 Avicennia marina Pandanus odoratissimus Sesuvium portulacastrum Kandelia cande Pandanus odoratissimus Suaeda nudiflora Atriplex maximowicziana Vitex rotundifolial Hibiscus tiliaceus 表 1. 生 物 材 料 3

陸 研 究 方 法 及 過 程 海 茄 苳 4 種 呼 吸 根 抗 鹽 逆 境 方 法 葉 片 比 較 形 態 差 異 切 片 觀 察 比 較 內 部 組 織 差 異 測 量 通 氣 組 織 孔 徑 大 小 海 茄 苳 需 要 呼 吸 根 原 因 海 茄 苳 在 鹽 分 逆 境 下 的 反 應 比 較 9 種 海 濱 植 物 抗 鹽 逆 境 方 法 觀 察 海 茄 苳 抗 鹽 組 織 - 鹽 腺 測 量 氣 孔 密 度 泌 鹽 量 拒 鹽 切 片 觀 察 葉 片 構 造 氣 孔 形 態 比 較 根 部 生 長 速 率 泌 鹽 土 壤 比 較 葉 片 顏 色 及 形 態 變 化 葉 片 脫 落 測 量 二 氧 化 碳 產 生 量 根 莖 顏 色 及 形 態 變 化 一 探 討 海 茄 苳 四 種 根 及 葉 片 的 構 造 功 能 及 差 異 圖 1. 流 程 圖 實 驗 步 驟 : ( 一 ) 將 採 集 好 的 海 茄 苳 呼 吸 根 及 葉 片 分 成 兩 組, 一 組 直 接 切 片, 另 一 組 烘 乾 處 理 ( 二 ) 直 接 切 片 組 為 計 算 通 氣 組 織 孔 徑 大 小 用, 避 免 烘 乾 後 的 標 本 尺 寸 縮 水 ( 三 ) 將 挑 選 好 的 呼 吸 根 及 葉 片 放 進 烘 箱 以 60 烘 乾 6 小 時 ( 四 ) 烘 乾 後 的 樣 本 在 切 片 前 一 天 用 水 泡 6 小 時, 再 自 然 風 乾 至 隔 夜 ( 五 ) 將 樣 本 徒 手 切 片, 放 入 裝 水 之 培 養 皿 中 選 片 ( 六 ) 以 水 包 埋 後 以 複 式 顯 微 鏡 及 相 位 差 顯 微 鏡 觀 察 二 比 較 四 種 呼 吸 根 通 氣 組 織 孔 徑 大 小 的 差 異 實 驗 步 驟 : ( 一 ) 呼 吸 根 不 需 經 乾 燥 處 理, 防 止 樣 本 縮 水 ( 二 ) 將 之 徒 手 切 片, 並 在 顯 微 鏡 下 觀 察 4

( 三 ) 觀 察 葉 片 構 造 : 1. 將 葉 片 樣 本 以 烘 箱 烘 乾 製 成 標 本, 並 徒 手 切 片 2. 以 相 位 差 顯 微 鏡 及 複 式 顯 微 鏡 觀 察 葉 片 構 造 並 拍 照 ( 四 ) 測 量 二 氧 化 碳 排 放 量 : 1. 將 植 物 樣 本 及 二 氧 化 碳 測 量 計 置 於 玻 璃 缸 中, 並 將 二 氧 化 碳 測 量 計 連 接 電 腦 ( 圖 2) 2. 玻 璃 缸 上 方 以 木 板 蓋 住, 並 以 膠 帶 完 全 封 住, 並 以 暗 箱 蓋 住 ( 圖 3) 3. 啟 動 電 腦 及 二 氧 化 碳 測 量 計, 每 兩 分 鐘 測 量 二 氧 化 碳 含 量, 共 紀 錄 2 小 時 圖 2. 測 量 二 氧 化 碳 排 放 量 實 驗 中 裝 置 圖 圖 3. 觀 測 箱 內 部 擺 設 四 探 討 9 種 海 濱 植 物 的 抗 鹽 方 式 實 驗 步 驟 : ( 一 ) 測 量 葉 片 內 部 電 阻 值 1. 至 新 竹 市 香 山 濕 地 及 海 邊 採 集 9 種 植 物 2. 將 植 物 葉 片 摘 下, 分 類 置 於 不 同 容 器 中 3. 每 種 葉 片 各 秤 重 10g, 各 加 蒸 餾 水 80ml 4. 用 果 汁 機 完 全 打 碎, 將 變 成 漿 狀 的 溶 液 裝 到 燒 杯 中 5. 將 燒 杯 中 的 溶 液 以 濾 紙 過 濾 後, 取 25ml 不 含 植 物 殘 渣 之 溶 液 6. 用 木 筷 固 定 三 用 電 錶 兩 個 電 極, 電 極 距 定 為 6cm, 電 極 不 碰 觸 到 燒 杯, 測 量 溶 液 的 電 阻 值 並 紀 錄 ( 二 ) 測 量 葉 片 表 面 電 阻 值 1. 將 植 物 葉 片 以 蒸 餾 水 洗 乾 淨, 以 標 籤 標 識, 並 紀 錄 時 間 5

2.2-3 小 時 後, 將 葉 片 剪 成 矩 形 ( 以 鑷 子 操 作 ), 並 再 次 記 錄 時 間 3. 將 蒸 餾 水 裝 進 洗 滌 瓶 中, 沖 洗 葉 子 表 面, 將 水 溶 液 20ml 裝 進 乾 淨 的 小 瓶 子 中 保 存 4. 帶 回 實 驗 室, 將 三 用 電 錶 電 極 距 設 定 為 6cm, 測 量 其 電 阻 值 五 次 並 取 平 均 值 5. 將 其 結 果 換 算 成 平 均 每 秒 每 平 方 公 分 產 生 鹽 分 之 導 電 度 五 探 討 海 茄 苳 在 不 同 鹽 分 濃 度 環 境 下 的 生 長 情 形 實 驗 步 驟 : ( 一 ) 將 海 茄 苳 分 成 12 組 對 照 組 : 海 茄 苳 原 生 長 環 境 ( 新 竹 市 香 山 濕 地 ) 的 海 水, 共 1 組 實 驗 組 : 含 氯 化 鈉 0% 0.5%, 至 5% 之 水 溶 液, 共 11 組 ( 二 ) 觀 察 項 目 : 1. 根 的 生 長 速 率 : 每 天 以 游 標 卡 尺 測 量 根 的 生 長 量, 共 四 天 2. 葉 片 泌 鹽 多 寡 : 每 天 以 洗 滌 瓶 ( 含 蒸 餾 水 ) 沖 洗 葉 片 表 面 鹽 分 至 容 器 中, 以 三 用 電 表 測 量 電 阻 值, 電 極 距 定 為 6 公 分 3. 根 及 葉 片 的 變 化 : 每 天 記 錄 各 組 別 根 及 葉 片 的 顏 色 及 狀 態, 共 30 天 4. 海 茄 苳 之 存 活 天 數 : 觀 察 各 組 別 海 茄 苳 之 存 活 時 間 柒 實 驗 結 果 一 海 茄 苳 四 種 呼 吸 根 型 態 及 內 部 組 織 切 片 之 觀 察 出 水 呼 吸 根 圖 4. 海 茄 苳 圖 5. 香 山 溼 地 海 茄 苳 族 群 6

圖 6. 海 茄 苳 四 種 根 相 對 位 置 示 意 圖 ( 手 繪 ) ( 一 ) 纜 狀 根 1. 形 態 學 觀 察 表 皮 顏 色 : 橘 色 直 徑 :0.8~2cm 內 部 構 造 : 大 部 分 為 通 氣 組 織, 質 地 柔 軟, 表 皮 易 與 通 氣 組 織 分 離 只 有 小 部 份 為 中 心 柱, 質 地 堅 硬 特 色 : 通 氣 組 織 孔 徑 大, 根 冠 堅 硬 因 其 中 心 柱 堅 硬, 可 支 持 植 物 本 體 可 再 長 出 其 它 纜 狀 根 形 成 分 之, 並 長 出 出 水 呼 吸 根 露 出 土 面 纜 狀 根 主 要 功 能 為 運 送 空 氣 至 本 體, 所 以 在 切 片 結 果 下 可 見 通 氣 組 織 孔 徑 很 大 圖 7. 纜 狀 根 形 態 纜 狀 根 橫 切 面 纜 狀 根 堅 硬 的 前 端 纜 狀 根 構 造 7

2. 內 部 組 織 切 片 : ac 纜 狀 根 組 織 切 片 構 造 xy cb cb ph xy 圖 8. 通 氣 組 織 (ac)(150x) ac pl 圖 11. 中 心 柱 (100X) 由 外 至 內 依 序 為 韌 皮 部 (ph) 形 成 層 (cb) 木 質 部 (xy) ed ph ph ph cb xy 圖 9: 由 外 而 內 為 通 氣 組 織 (ac) 木 栓 形 成 層 (pl) 與 韌 皮 部 (ph)(150x) ( 二 ) 出 水 呼 吸 根 圖 10: 維 管 束 (150X) 由 外 而 內 為 韌 皮 部 (ph) 形 成 層 (cb) 木 質 部 )(xy) 圖 12. 韌 皮 部 與 木 質 部 (150X) 出 水 呼 吸 根 分 為 兩 部 分, 一 部 分 露 出 土 面, 另 一 部 分 則 在 土 面 下 連 接 纜 狀 根 1. 土 上 (1) 形 態 學 觀 察 表 皮 顏 色 : 大 部 分 為 綠 色 直 徑 : 約 0.5~1.5cm 內 部 構 造 : 內 部 有 通 氣 組 織, 表 皮 堅 硬 具 有 皮 孔 中 心 柱 較 不 堅 硬 特 色 : 由 纜 狀 根 延 伸 露 出 表 面 前 端 堅 硬, 穿 透 土 壤 表 面 呼 吸 有 些 會 分 岔 成 2 ~5 個 分 支 ( 圖 13) 8

(2) 內 部 組 織 切 片 : 出 水 呼 吸 根 ( 土 上 ) 組 織 切 片 構 造 ep ex ph xy 圖 15: 通 氣 組 織 (200X) 圖 16: 維 管 束 (100X) ph 導 管 ac 圖 14. 表 皮 (ep) 外 皮 層 (ex) 與 通 氣 組 織 (ac)(150x) 圖 17: 表 皮 細 胞 (150X) 圖 18: 維 管 束 (150X)( 縱 切 ) ac xy 圖 19: 韌 皮 部 (400X) pl pl ed ed p 圖 20: 通 氣 組 織 (ac) 木 栓 形 成 層 (pl) 內 皮 層 (ed) 9 (150X) pi 圖 21: 木 質 部 與 髓 部 (pi)(400x)

2. 土 下 (1) 形 態 學 觀 察 表 皮 顏 色 : 橘 色 直 徑 : 約 0.8~1.3cm 內 部 構 造 : 表 皮 柔 軟, 無 皮 孔 內 部 的 中 心 柱 堅 硬 特 色 : 內 部 通 氣 組 織 較 露 出 土 面 部 分 大, 並 可 長 出 營 養 根 協 助 攝 取 水 分 及 養 分 外 觀 : { 出 水 呼 吸 根 ( 下 ) 纜 } 出 水 呼 吸 根 ( 上 ) 圖 22. 出 水 呼 吸 根 ( 下 ) 之 相 纜 狀 根 對 位 置 (2) 內 部 組 織 切 片 : 出 水 呼 吸 根 ( 土 下 ) 組 織 切 片 構 造 pl ph ex ep cb ac xy 圖 24: 表 皮 及 通 氣 組 織 (150X) 圖 23: 中 心 柱 與 通 氣 組 織 (100X)+D201 外 而 內 為 表 皮 (ep) 外 皮 層 (ep) 通 氣 組 織 (ac) ac pl ed ph ph pl xy cb 圖 25: 中 心 柱 外 緣 (150X) 圖 26: 中 心 柱 與 通 氣 組 織 (100X) 10

( 三 ) 支 持 根 1. 形 態 學 觀 察 表 皮 顏 色 : 褐 色 直 徑 : 約 0.2~0.5cm 內 部 構 造 : 表 皮 堅 硬, 無 皮 孔, 具 有 通 氣 組 織, 但 較 纜 狀 根 薄 中 心 柱 與 根 部 比 例 較 纜 狀 根 大 特 色 : 通 氣 組 織 較 薄, 長 出 密 集 的 營 養 根 協 助 吸 收 水 分 及 養 分 自 海 茄 苳 主 幹 向 下 延 伸, 質 地 最 堅 硬, 長 度 較 短, 但 分 佈 密 集 支 持 根 的 形 狀 彎 曲, 可 有 較 大 的 抓 地 力 支 持 根 亦 為 營 養 根 吸 收 水 分 及 養 分 運 輸 至 植 物 本 體 的 通 道 外 觀 : 2. 內 部 組 織 切 片 : 支 持 根 組 織 切 片 構 造 ac ac ph pl ed cb 圖 28. 中 心 柱 與 通 氣 組 織 (100X) ph xy cb 圖 27. 通 氣 組 織 (400X) 圖 29. 維 管 束 (150X) 11

( 四 ) 營 養 根 1. 形 態 學 觀 察 表 皮 顏 色 : 褐 色 內 部 構 造 : 通 氣 組 織 最 小, 但 維 管 束 佔 極 大 部 分, 質 地 柔 軟, 細 小 特 色 : 為 四 種 根 相 對 最 細 小 的 根, 主 根 寬 度 不 到 1mm( 圖 30) 在 成 熟 及 尚 未 成 熟 的 纜 狀 根 出 水 呼 吸 根 土 壤 下 部 份 及 支 持 根 長 出, 吸 收 之 營 養 由 支 持 根 傳 送 到 植 物 本 體 營 養 根 有 主 根 及 鬚 根, 可 形 成 樹 枝 狀 結 構 擴 大 範 圍 營 養 根 主 要 功 能 為 吸 收 水 分 及 養 分 外 觀 : 2. 內 部 組 織 切 片 : 圖 30. 營 養 根 營 養 根 組 織 切 片 構 造 ac ac pl }ph 圖 31. 營 養 根 維 管 束 (200X) 圖 32. 營 養 根 的 通 氣 組 織 及 韌 皮 部 (400X) 12

( 五 ) 以 SEM 電 子 顯 微 鏡 觀 察 呼 吸 根 之 通 氣 組 織 四 種 呼 吸 根 皆 有 通 氣 組 織, 我 們 只 以 通 氣 組 織 孔 徑 最 大 的 纜 狀 根 的 電 子 顯 微 鏡 觀 察 由 圖 3 及 34 明 顯 觀 察 出 通 氣 組 織 的 構 造, 而 圖 34 顯 示 通 氣 組 織 密 集 生 長 圖 35 顯 示 纜 狀 根 木 質 部 的 導 管 圖 36 為 通 氣 組 織 與 表 皮, 可 觀 察 出 表 皮 凹 凸 不 平 的 構 造 支 持 根 組 織 切 片 構 造 圖 33: 纜 狀 根 的 通 氣 組 織 (350X) 圖 34: 纜 狀 根 的 通 氣 組 織 (75X) 圖 35. 木 質 部 縱 切 (150X) 圖 36: 通 氣 組 織 及 表 皮 (80X) ( 六 ) 計 算 通 氣 組 織 孔 徑 大 小 海 茄 苳 的 四 種 根 皆 有 通 氣 組 織, 但 其 孔 徑 大 小 都 不 一 致 ( 表 7) 孔 徑 最 大 者 為 纜 狀 根, 因 其 為 出 水 呼 吸 根 吸 收 空 氣 運 送 至 本 體 的 管 道, 必 須 具 有 大 的 通 氣 組 織 孔 徑 以 利 空 氣 傳 送 營 養 根 的 功 能 主 要 為 吸 收 營 養 及 水 分, 所 以 維 管 束 很 大, 但 相 對 的 通 氣 組 織 則 很 小 13

根 種 類 平 均 通 氣 組 織 孔 徑 (mm) 出 水 呼 吸 根 ( 上 ) 0.115 出 水 呼 吸 根 ( 下 ) 0.120 纜 狀 根 0.125 支 持 根 0.061 營 養 根 0.021 表 2. 四 種 根 通 氣 組 織 孔 徑 大 小 比 較 二 探 討 呼 吸 根 對 海 茄 苳 之 重 要 性 ( 一 ) 海 茄 苳 與 其 它 植 物 的 葉 片 氣 孔 密 度 之 比 較 分 別 計 算 8 種 植 物 葉 片 的 氣 孔 密 度 ( 表 3 及 圖 30 ) 可 明 顯 看 出 海 茄 苳 的 氣 孔 數, 遠 少 於 其 它 種 類 植 物, 不 論 是 陸 生 植 物 或 是 溼 地 植 物 而 且 海 茄 苳 只 有 上 表 皮 具 有 氣 孔, 下 表 皮 並 沒 有 氣 孔 平 均 氣 孔 密 度 ( 個 /cm ) 植 物 種 類 上 表 皮 下 表 皮 海 茄 苳 1111.11 0 日 日 春 0 16306.48 仙 丹 0 48035.36 桂 花 471.51 20432.22 茶 花 0 10609.04 黃 蟬 0 40373.28 總 共 1111.11 16306.48 48035.36 20903.73 10609.04 40373.28 氣 孔 數 量 ( 個 / 平 方 公 分 ) 60000 50000 40000 30000 20000 10000 0 萬 年 青 0 4715.13 4715.13 水 筆 仔 0 16797.64 16797.64 植 物 種 類 表 3. 海 茄 苳 與 其 它 植 物 氣 孔 密 度 比 較 圖 37. 海 茄 苳 與 其 它 植 物 氣 孔 密 度 比 較 ( 二 ) 海 茄 苳 上 下 表 皮 與 其 它 植 物 上 下 表 皮 比 較 下 圖 都 為 同 一 視 野 下 拍 攝 的 照 片, 也 發 現 海 茄 苳 之 氣 孔 數 遠 較 其 它 植 物 都 少 14

圖 38 海 茄 苳 與 其 它 植 物 上 下 表 皮 氣 孔 比 較 ( 三 ) 濕 地 土 壤 與 其 它 土 壤 之 比 較 由 表 6 觀 察 到 海 茄 苳 生 長 環 境 的 土 ( 濕 地 土 ) 的 含 水 率 高, 且 有 異 味 較 黏 膩 且 鹽 分 含 量 高, 不 利 於 一 般 植 物 生 長 圖 47. 濕 地 土 圖 48. 栽 培 土 圖 49. 腐 植 土 15

種 類 溼 地 土 栽 培 土 腐 植 土 土 壤 比 較 採 集 地 點 測 定 項 目 ph 值 7.5 溼 重 (g) 566.4 香 山 溼 地 乾 重 (g) 368.1 溼 重 - 乾 重 (g) 198.3 含 水 率 (%) 53.87% ph 值 6 溼 重 (g) 115.7 自 行 購 買 乾 重 (g) 81.3 溼 重 - 乾 重 (g) 34.4 含 水 率 (%) 42.3100 ph 值 8 溼 重 (g) 215.7 自 家 後 院 乾 重 (g) 153.2 溼 重 - 乾 重 (g) 62.5 含 水 率 (%) 40.79 ( 四 ) 二 氧 化 碳 產 生 量 比 較 特 徵 灰 黑 色, 富 含 貝 殼 等 生 物 屍 體 碎 片 及 石 塊, 水 分 含 量 高, 會 結 成 塊 狀 鹽 分 及 有 機 質 含 量 高, 有 臭 味 紅 褐 色, 顆 粒 細 小, 含 白 色 小 石 塊, 較 鬆 軟, 乾 燥 含 死 亡 植 物 的 根, 無 臭 味 灰 黑 色, 含 腐 葉, 石 塊 及 植 物 屍 體 碎 片, 土 會 結 成 塊 狀, 無 臭 味 表 4 不 同 種 類 土 壤 含 水 率 ph 值 及 外 觀 比 較 由 圖 39 可 明 顯 觀 察 得 知 海 茄 苳 產 生 之 二 氧 化 碳 量 遠 低 於 對 照 組 因 香 山 溼 地 最 大 植 物 族 群 為 海 茄 苳 及 水 筆 仔, 而 由 圖 38 觀 察 到 軟 枝 黃 蟬 氣 孔 數 量 遠 大 於 海 茄 苳, 因 此 選 擇 水 筆 仔 及 軟 枝 黃 蟬 做 為 對 照 組 實 驗 結 果 得 知 軟 枝 黃 蟬 二 氧 化 碳 產 生 量 為 最 高, 水 筆 仔 為 次 之, 海 茄 苳 最 少 0.12000 平 均 二 氧 探 產 生 量 ( 立 方 公 分 / 平 方 公 分 ) 0.10000 0.08000 0.06000 0.04000 0.02000 軟 枝 黃 蟬 水 筆 仔 海 茄 苳 0.00000 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 經 過 時 間 ( 分 圖 39. 二 氧 化 碳 產 生 量 比 較 16

三 海 茄 苳 葉 片 構 造 之 觀 察 ( 一 ) 實 驗 組 - 海 茄 苳 海 茄 苳 葉 片 有 以 下 特 徵 : (1) 上 表 皮 光 滑, 下 表 皮 長 有 許 多 毛 狀 體 (2) 上 表 皮 具 有 通 氣 組 織 ( 圖 40.41) (3) 上 表 皮 的 氣 孔 為 下 陷 型 ( 圖 43.44) (4) 下 表 皮 具 有 毛 狀 體 ( 圖 45) (5) 下 表 皮 無 氣 孔 ( 圖 45.46) (6) 下 表 皮 有 鹽 腺 ( 圖 46.47) ue ue ss pt ac ac 圖 40: 海 茄 苳 葉 片 縱 切 (150X) 圖 41: 海 茄 苳 葉 片 縱 切 (150X) 海 茄 苳 葉 片 由 上 而 下 的 構 造 為 上 表 皮 (ue) 下 陷 氣 孔 (ss) 通 氣 組 織 (ac) 柵 狀 組 織 (pt) 海 綿 組 織 (st) 鹽 腺 (sg) 毛 狀 體 及 下 表 皮 pt ac ss st 圖 42: 柵 狀 組 織 及 海 綿 組 織 (250X) 圖 43: 氣 孔 (450X) 圖 44: 氣 孔 ( 指 甲 油 拓 印 ) (450X) 17

sg 毛 狀 體 圖 45: 下 表 皮 的 毛 狀 體 (450X) 圖 46: 下 表 皮 的 鹽 腺 (250X) st sg 毛 狀 體 圖 47: 下 表 皮 的 鹽 腺 (250X)( 以 電 腦 上 色 ) 圖 48: 鹽 腺 分 泌 的 氯 化 鈉 結 晶 (50X) ( 二 ) 對 照 組 : 桂 花 葉 片 的 構 造 桂 花 葉 片 有 以 下 特 徵 : (1) 上 下 表 皮 皆 有 氣 孔 (2) 無 毛 狀 體 (3) 無 鹽 腺 (4) 無 通 氣 組 織 圖 49. 桂 花 葉 片 縱 切 (150X) 四 海 茄 苳 在 鹽 分 逆 境 下 之 反 應 ( 一 ) 不 同 鹽 分 濃 度 生 長 環 境 下 葉 片 產 生 鹽 分 的 導 電 度 本 實 驗 以 植 物 葉 片 表 面 產 生 鹽 分 之 導 電 度 的 高 低 來 比 較 各 種 植 物 泌 鹽 量 多 寡 本 實 驗 以 低 濃 度 組 ( 綠 色 ) 及 高 濃 度 組 ( 藍 色 ) 與 對 照 組 ( 紅 色 ) 進 行 比 較 18

0.1200 0.1100 0.1000 導 電 度 (µs/cm) 0.0900 0.0800 0.0700 0.0600 0.0500 0.0400 0.0300 0.0200 0.0100 蒸 餾 水 對 照 組 0% 0.50% 1% 1.50% 2% 2.50% 3% 3.50% 4% 4.50% 5% 0.0000 1 2 3 4 5 6 7 天 數 圖 50. 海 茄 苳 在 不 同 鹽 分 濃 度 生 長 環 境 下 產 生 鹽 分 導 電 度 的 變 化 圖 51. 第 4 天 時 產 生 鹽 分 的 導 電 度 在 鹽 分 逆 境 下,1~4 天 各 組 的 差 異 最 為 明 顯, 尤 其 在 第 四 天 時, 低 濃 組 ( 紅 色 ) 泌 鹽 量 明 顯 較 多, 高 濃 度 組 ( 藍 色 ) 則 較 少 ( 二 ) 不 同 鹽 分 濃 度 生 長 環 境 下 根 的 生 長 速 率 由 圖 50 發 現 第 1~4 天 時 各 組 的 差 異 較 明 顯, 因 此 測 量 1~4 天 根 的 生 長 量 低 濃 度 組 的 生 長 速 率 趨 勢 與 對 照 組 相 似, 為 起 伏 不 定 ( 圖 52), 表 示 生 長 速 率 在 低 濃 度 組 (0%~1.0%) 不 受 影 響 在 中 濃 度 (1.5%~3%) 組, 生 長 速 率 隨 天 數 改 變 稍 微 下 降 ( 圖 53) 在 高 濃 度 組 (3.5%~5%), 生 長 速 率 明 顯 受 天 數 及 濃 度 增 加 而 減 少 ( 圖 54), 鹽 分 濃 度 5% 在 第 四 天 時 生 長 速 率 近 似 於 0 因 受 限 於 游 標 卡 尺 之 刻 度, 故 本 實 驗 的 誤 差 約 為 ±0.005 19

根 生 長 量 (cm) 0.0750 0.0700 0.0650 0.0600 0.0550 0.0500 0.0450 0.0400 0.0350 0.0300 0.0250 0.0200 0.0150 0.0100 0.0050 0.0000 1 2 3 4 天 數 0 0.5 1 對 照 組 根 生 長 量 (cm) 0.0750 0.0700 0.0650 0.0600 0.0550 0.0500 0.0450 0.0400 0.0350 0.0300 0.0250 0.0200 0.0150 0.0100 0.0050 0.0000 1 2 3 4 天 數 1.5% 2.0% 2.5% 3.0% 對 照 組 圖 52. 低 濃 度 組 根 生 長 速 率 圖 53. 中 濃 度 組 根 生 長 速 率 根 生 長 量 (cm) 0.0750 0.0700 0.0650 0.0600 0.0550 0.0500 0.0450 0.0400 0.0350 0.0300 0.0250 0.0200 0.0150 0.0100 0.0050 0.0000 1 2 3 4 天 數 3.5% 4.0% 4.5% 5.0% 對 照 組 圖 54 高 濃 度 組 根 生 長 速 率 ( 三 ) 在 鹽 分 逆 境 下 海 茄 苳 葉 片 的 觀 察 1. 葉 片 顏 色 變 化 : 本 實 驗 記 錄 自 採 集 當 天 ( 定 為 第 1 天 ) 起, 每 天 記 錄 海 茄 苳 葉 片 之 顏 色 變 化, 連 續 30 天, 或 至 植 物 死 亡 為 止 ( 附 錄 1) 海 茄 苳 從 第 1 天 到 死 亡 時 的 葉 片 顏 色 變 化 情 形 都 依 循 一 定 模 式 葉 片 會 由 外 緣 漸 漸 變 為 褐 色, 面 積 漸 漸 擴 大, 直 至 葉 片 脫 水 死 亡, 為 淺 褐 色 ( 圖 55) 第 一 天 死 亡 圖 55. 葉 片 顏 色 變 化 2. 葉 片 形 態 變 化 : 本 實 驗 記 錄 自 採 集 當 天 ( 定 為 第 1 天 ) 起, 每 天 記 錄 海 茄 苳 葉 片 之 形 態 變 化, 連 續 30 天, 或 至 植 物 死 亡 為 止 ( 附 錄 2) 由 30 天 記 錄 中 可 歸 納 出 海 茄 苳 葉 子 狀 態 變 化 : 葉 片 漸 漸 乾 枯 之 後 葉 片 開 始 卷 曲, 卷 曲 程 度 愈 來 愈 大, 之 後 會 捲 曲 成 棒 狀 並 完 全 脫 水 死 亡 第 1 天 20 死 亡 圖 56. 葉 片 形 態 變 化

( 四 ) 在 鹽 分 逆 境 下 根 莖 形 態 的 觀 察 : 根 莖 會 在 第 7 天 之 後 漸 漸 乾 枯, 其 乾 枯 程 度 會 愈 來 愈 大, 直 至 死 亡 根 在 死 亡 時 上 面 會 覆 蓋 一 層 氯 化 鈉 結 晶 ( 圖 57,58), 切 開 之 後 通 氣 組 織 也 會 佈 滿 結 晶 但 在 0%~1% 組 別 則 不 明 顯 氯 化 鈉 結 晶 ( 五 ) 海 茄 苳 在 鹽 分 逆 境 下 之 存 活 天 數 圖 57.58 根 部 上 面 的 氯 化 鈉 結 晶 圖 59. 海 茄 苳 在 不 同 鹽 分 濃 度 環 境 存 活 天 數 五 海 濱 植 物 抗 鹽 方 法 之 探 討 ( 一 ) 葉 片 內 部 電 阻 之 測 量 ( 代 表 植 物 之 拒 鹽 性 ) 海 茄 苳 的 生 存 天 數 隨 著 鹽 分 濃 度 增 加 而 減 少 在 2%~5% 組 別 之 存 活 天 數 明 顯 較 0%~1.5% 少 20.000 18.000 16.000 14.000 12.000 10.000 8.000 6.000 4.000 2.000 0.000 圖 60. 內 部 電 阻 值 ( 以 蒸 餾 水 之 電 阻 值 ( 幾 乎 不 導 電 ) 做 為 電 阻 值 高 低 之 參 考 ) 上 述 9 種 海 邊 植 物 之 內 部 電 阻 值, 結 果 以 圖 60 表 示, 以 此 推 論 出 電 阻 值 特 別 高 的 植 物, 如 水 筆 仔 海 檬 果 蔓 荊 及 黃 槿, 其 抗 鹽 方 式 為 拒 鹽 性 鹽 水 具 有 導 電 性, 所 以 電 阻 值 愈 高 代 表 內 部 鹽 量 愈 少, 由 內 部 電 阻 值 愈 高 代 表 植 物 的 根 21

抵 擋 鹽 類 離 子 進 入 的 功 能 愈 佳 圖 中 紅 色 部 分 為 相 較 電 阻 值 較 高 的 植 物, 以 拒 鹽 方 式 抗 鹽 藍 色 則 是 相 較 電 阻 值 較 低 的 植 物, 不 以 拒 鹽 方 式 抗 鹽 ( 二 ) 測 量 葉 片 表 面 導 電 度 ( 代 表 植 物 之 泌 鹽 性 ) 導 電 度 愈 大 代 表 產 生 的 鹽 分 愈 多, 這 也 代 表 植 物 的 泌 鹽 功 能 愈 佳 海 茄 苳 馬 氏 濱 藜 及 海 馬 齒 ( 紅 色 部 分 ) 葉 片 表 面 導 電 度 明 顯 高 於 其 它 植 物 ( 藍 色 部 分 ), 尤 其 為 海 茄 苳 最 為 明 顯 推 論 海 茄 苳 馬 氏 濱 藜 及 海 馬 齒 的 抗 鹽 方 式 為 泌 鹽 性 ( 圖 61) 每 秒 導 電 度 (µs/ cm 秒 -1) 4.000E-05 3.750E-05 3.500E-05 3.250E-05 3.000E-05 2.750E-05 2.500E-05 2.250E-05 2.000E-05 1.750E-05 1.500E-05 1.250E-05 1.000E-05 7.500E-06 5.000E-06 2.500E-06 0.000E+00 植 物 種 類 圖 61. 不 同 植 物 葉 片 表 面 導 電 度 的 差 異 ( 三 ) 有 無 老 葉 及 落 葉 之 觀 察 ( 代 表 植 物 以 葉 片 脫 落 方 式 抗 鹽 ) 以 落 葉 脫 落 方 式 為 抗 鹽 分 逆 境 方 式 的 植 物 的 由 大 量 易 脫 落 的 老 葉, 為 黃 色 及 紅 色 由 此 可 判 斷 出 何 種 植 物 以 落 葉 脫 落 方 式 抗 鹽 實 驗 觀 察 得 知 鹽 定 及 海 馬 齒 具 有 明 顯 的 落 葉 現 象, 推 論 以 葉 片 脫 落 方 式 抗 鹽 ( 表 5) 22

植 物 種 類 海 檬 果 馬 氏 濱 藜 海 茄 苳 鹽 定 蔓 荊 水 筆 仔 海 桐 海 馬 齒 黃 槿 林 投 表 5 觀 察 植 物 有 無 老 葉 捌 討 論 有 無 老 葉 : 以 葉 片 脫 落 方 式 抗 鹽 : 不 以 葉 片 脫 落 方 式 抗 鹽 一 海 茄 苳 4 種 呼 吸 根 構 造 及 內 部 組 織 切 片 之 觀 察 ( 一 ) 外 部 形 態 海 茄 苳 的 4 種 呼 吸 根 : 纜 狀 根 出 水 呼 吸 根 支 持 根 及 營 養 根 的 構 造 受 其 功 能 的 影 響 有 很 大 的 差 異 ( 圖 62) 纜 狀 根 出 水 呼 吸 根 ( 土 上 ) 出 水 呼 吸 根 ( 土 下 ) 支 持 根 營 養 根 圖 62. 4 種 呼 吸 根 之 形 態 觀 察 總 結 出 四 種 根 的 構 造 整 理 如 下 : 23

根 的 種 類 構 造 特 色 1. 通 氣 組 織 孔 徑 最 大 纜 狀 根 2. 表 皮 易 脫 落 3. 維 管 束 佔 根 的 比 例 最 小 1. 具 有 皮 孔 出 水 呼 吸 根 ( 上 ) 2. 維 管 束 佔 根 的 比 例 較 纜 狀 根 大 1. 通 氣 組 織 孔 徑 為 第 二 大 出 水 呼 吸 根 ( 下 ) 2. 可 長 出 營 養 根 3. 維 管 束 佔 根 的 比 例 小 1. 通 氣 組 織 孔 徑 較 小 支 持 根 2. 維 管 束 佔 根 的 比 例 較 大 1. 通 氣 組 織 孔 徑 最 小 營 養 根 2. 維 管 束 佔 根 的 比 例 最 大 表 6. 構 造 特 色 ( 二 ) 內 部 組 織 切 片 之 觀 察 海 茄 苳 四 種 根 之 內 部 組 織 構 造 都 大 同 小 異, 由 外 而 內 為 表 皮 外 表 皮 通 氣 組 織 木 栓 形 成 層 內 皮 層 韌 皮 部 形 成 層 木 質 部 及 髓 部 其 不 同 處 為 通 氣 組 織 及 維 管 束 佔 根 中 的 比 例 大 小 唯 一 與 其 它 種 類 呼 吸 根 不 同 的 是 出 水 呼 吸 根 在 表 皮 外 具 有 皮 孔 ( 三 ) 通 氣 組 織 孔 徑 大 小 直 接 觀 察 海 茄 苳 四 種 根 形 態 及 內 部 組 織 差 異, 並 且 以 顯 微 鏡 觀 察 海 茄 苳 之 組 織 結 構, 發 現 四 種 根 皆 具 有 通 氣 組 織, 其 平 均 孔 徑 大 小 排 列 如 下 : 纜 狀 根 (0.125mm)> 出 水 呼 吸 根 ( 土 下 )(0.120mm)> 出 水 呼 吸 根 ( 土 上 ) (0.115mm)> 支 持 根 (0.061mm)> 營 養 根 (0.021mm) 呼 吸 根 通 氣 組 織 孔 徑 大 小 取 決 於 本 身 之 功 能 纜 狀 根 主 要 功 能 為 運 送 出 水 呼 吸 根 與 外 界 交 換 之 氣 體 至 植 物 本 體, 故 通 氣 組 織 較 大 出 水 呼 吸 根 功 能 為 與 外 界 交 換 氣 體, 通 氣 組 織 較 纜 狀 根 略 小 支 持 根 主 要 功 能 不 在 於 運 送 氣 體, 故 通 氣 組 織 與 纜 狀 根 及 出 水 呼 吸 根 相 較 之 下 小 很 多 營 養 根 本 身 尺 寸 本 來 就 較 小, 且 其 主 要 功 能 為 運 送 水 分 及 養 分 輔 助 海 茄 苳 與 其 它 呼 二 海 茄 苳 四 種 呼 吸 根 功 能 之 探 討 海 茄 苳 四 種 根 皆 有 其 獨 特 的 功 能, 互 相 輔 助 維 持 海 茄 苳 的 生 命 我 們 以 觀 察 其 外 部 形 態 內 部 切 片 組 織 構 造 測 量 通 氣 組 織 孔 徑 等 方 法 統 整 出 4 種 呼 吸 根 主 要 功 能 如 下 表 : 24

根 的 種 類 主 要 功 能 纜 狀 根 出 水 呼 吸 根 ( 上 ) 1. 擴 大 呼 吸 根 的 範 圍 2. 吸 收 水 分 及 運 送 由 出 水 呼 吸 根 吸 收 氣 體 3. 支 持 植 物 本 體 1. 以 皮 孔 與 外 界 交 換 氣 體, 並 藉 由 纜 狀 根 將 氣 體 傳 送 至 植 物 本 體 1. 運 送 由 土 壤 表 面 的 出 水 呼 吸 根 吸 收 的 空 氣 至 纜 狀 根 出 水 呼 吸 根 ( 下 ) 2. 延 伸 出 營 養 根 吸 收 支 持 出 水 呼 吸 根 表 7. 主 要 功 能 所 需 的 營 養 1. 支 持 海 茄 苳 本 體 支 持 根 2. 為 營 養 根 吸 收 養 分 運 送 至 植 物 本 體 的 通 道 1 為 海 茄 苳 較 有 效 率 吸 收 水 分 及 養 分 的 根 營 養 根 2. 協 助 未 成 熟 的 根 吸 收 水 分 及 養 分 實 驗 中 亦 觀 察 到 在 未 成 熟 的 纜 狀 根 上, 因 其 維 管 束 尚 未 成 熟 且 本 身 較 小, 吸 收 水 分 及 養 分 能 力 不 足, 因 此 生 長 出 濃 密 的 營 養 根 協 助 吸 收 水 分 及 養 分 纜 狀 根 成 熟 後, 就 不 會 生 長 出 營 養 根, 支 持 根 及 出 水 呼 吸 根 ( 土 下 ) 還 是 會 生 長 出 營 養 根 協 助 吸 收 水 分 及 養 分 三 海 茄 苳 演 化 發 展 呼 吸 根 原 因 之 探 討 ( 一 ) 氣 孔 密 度 我 們 的 實 驗 證 明 ( 圖 38), 海 茄 苳 只 有 上 表 皮 具 有 氣 孔, 下 表 皮 則 無 海 茄 冬 的 氣 孔 數 量 遠 低 於 其 它 種 類 植 物, 尤 其 是 陸 生 植 物, 差 距 甚 至 可 達 約 40 倍 ( 如 與 仙 丹 及 軟 枝 黃 蟬 相 比 較 ) 因 海 茄 苳 氣 孔 數 相 對 地 不 足, 推 論 海 茄 苳 呼 吸 作 用 效 率 較 及 它 植 物 差 ( 二 ) 海 茄 苳 生 長 濕 地 土 壤 與 其 它 陸 地 土 壤 比 較 觀 察 海 茄 苳 土 壤 的 形 態 與 測 量 海 茄 苳 土 壤 的 ph 值 及 含 水 率, 得 知 海 茄 苳 生 長 環 境 的 土 壤 有 以 下 特 徵 : 25

溼 地 土 壤 特 徵 觀 察 項 目 ph 值 結 果 7.5 分 析 土 壤 酸 鹼 值 微 微 偏 鹼 含 水 率 氣 味 鹽 度 其 它 特 徵 含 水 率 與 較 陸 地 土 壤 高, 植 物 需 有 良 好 的 53.87% 抗 淹 能 力, 否 則 容 易 造 成 根 部 潰 爛 死 亡 因 位 居 出 海 口, 排 放 之 廢 水 滲 入 土 壤 中, 具 有 臭 味 使 土 壤 具 有 臭 味 一 般 植 物 不 易 在 這 個 鹽 度 環 境 生 長, 必 須 約 0.6% 具 有 抗 鹽 分 逆 境 機 制 以 生 存 含 大 量 生 生 物 死 亡, 微 生 物 將 屍 體 分 解, 過 多 的 微 物 屍 體 生 物 消 耗 土 壤 中 氧 氣, 造 成 溶 氧 量 不 足 表 8. 土 壤 特 徵 由 上 表 可 以 了 解 海 茄 苳 生 長 之 海 濱 河 口 沼 澤 地, 生 長 環 境 惡 劣 因 含 水 率 高, 有 機 質 含 量 高, 微 生 物 大 量 消 耗 氧 氣, 使 含 氧 量 低, 根 部 不 易 以 擴 散 作 用 吸 收 土 壤 中 氣 體, 因 而 演 化 發 展 出 水 呼 吸 根 以 皮 孔 直 接 與 大 氣 進 行 氣 體 交 換 溼 地 受 潮 汐 影 響, 滿 潮 時 海 水 幾 乎 淹 沒 海 茄 苳, 浸 泡 在 高 鹽 分 濃 度 之 海 水 裡 因 此 海 茄 苳 必 須 有 良 好 的 抗 鹽 分 逆 境 方 法 與 呼 吸 根 在 如 此 惡 劣 的 環 境 中 生 存 ( 三 ) 測 量 海 茄 苳 二 氧 化 碳 產 生 量 由 氣 孔 密 度 無 法 直 接 判 斷 海 茄 苳 呼 吸 作 用 效 率, 因 此 設 計 實 驗 測 量 海 茄 苳 二 氧 化 碳 排 放 量, 並 以 水 筆 仔 及 軟 枝 黃 蟬 作 為 對 照 發 現 海 茄 苳 二 氧 化 碳 產 生 量 遠 低 於 對 照 組, 植 物 呼 吸 作 用 反 應 式 如 下 : C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O+ 能 量 由 二 氧 化 碳 產 生 量 約 可 以 代 表 呼 吸 作 用 效 率, 證 實 海 茄 苳 呼 吸 作 用 效 率 不 僅 較 陸 生 植 物 ( 如 軟 枝 黃 蟬 ) 相 差 很 多, 甚 至 與 同 為 溼 地 植 物 的 水 筆 仔 相 較, 亦 落 後 甚 多 因 此 演 化 發 展 呼 吸 根 協 助 進 行 呼 吸 作 用, 才 能 在 大 自 然 殘 酷 的 淘 汰 機 制 中 存 活 至 今 四 海 茄 苳 在 鹽 分 逆 境 下 之 反 應 ( 一 ) 葉 片 泌 鹽 量 之 影 響 在 鹽 分 逆 境 下, 海 茄 苳 泌 鹽 量 會 隨 著 鹽 分 濃 度 增 加 及 天 數 增 加 而 漸 漸 減 少 實 驗 中 發 現 愈 高 鹽 分 濃 度 的 組 別, 泌 鹽 量 反 而 較 少, 原 因 是 鹽 腺 遭 破 壞 失 去 功 能 木 質 部 運 輸 機 制 遭 高 濃 度 鹽 分 破 壞 以 及 根 部 吸 收 能 力 下 降, 根 部 吸 收 鹽 分 能 力 下 降 原 因 為 過 量 鈉 離 子 及 氯 離 子 26

使 根 部 細 胞 膜 受 損, 使 根 部 吸 收 水 分 能 力 降 低 低 濃 度 組 別 (0%~1.5%) 之 生 長 狀 況 在 第 1~4 天 較 高 濃 度 組 別 (2%~5%) 良 好, 自 第 4 天 起 至 第 7 天 所 有 組 別 的 泌 鹽 量 皆 下 降 根 據 學 者 研 究, 鉀 離 子 可 提 高 植 物 抗 鹽 分 逆 境 之 功 能, 鉀 離 子 也 可 經 由 植 物 細 胞 膜 上 的 鉀 鈉 幫 浦 平 衡 細 胞 內 鈉 離 子 的 濃 度 (12) (13) 本 實 驗 只 單 考 慮 鈉 及 氯 離 子, 並 無 提 供 鉀 離 子, 故 海 茄 苳 細 胞 會 吸 收 過 量 的 鈉 離 子 而 無 鉀 離 子 幫 助 其 排 出, 使 細 胞 漸 漸 死 亡 因 此 本 實 驗 觀 察 到 至 第 4 天 起, 本 來 在 1~4 天 生 長 狀 況 較 佳 的 低 濃 度 組 (0%~1.5%) 泌 鹽 量 也 漸 漸 隨 天 數 而 降 低 且 本 實 驗 無 法 提 供 與 溼 地 完 全 相 同 之 環 境, 所 以 對 照 組 在 第 4~7 也 有 泌 鹽 量 下 降 的 趨 勢 由 實 驗 中 發 現 海 茄 苳 在 0% 鹽 度 的 環 境 中 存 活 天 數 最 高 ( 圖 59), 但 在 0% 鹽 度 中 仍 會 出 現 葉 片 乾 枯 及 卷 曲 成 棒 狀 的 現 象, 所 以 並 不 表 示 海 茄 苳 可 生 長 在 淡 水 中 ( 一 ) 葉 片 顏 色 變 化 之 觀 察 海 茄 苳 從 第 1 天 到 死 亡 時 的 葉 片 顏 色 變 化 情 形 都 依 循 以 下 模 式 : 外 緣 及 內 部 局 部 首 先 出 現 褐 色, 接 著 幾 乎 整 片 葉 子 變 為 褐 色 到 了 死 亡 前 幾 天, 葉 片 顏 色 因 大 量 脫 水 漸 漸 變 淺, 最 後 死 亡, 為 淺 褐 色 ( 二 ) 葉 片 形 態 變 化 之 觀 察 海 茄 苳 從 第 1 天 到 死 亡 時 的 葉 片 形 態 變 化 情 形 都 依 循 以 下 模 式 : 葉 片 隨 天 數 增 加 漸 漸 乾 枯, 之 後 葉 片 開 始 卷 曲, 最 後 捲 曲 成 棒 狀 並 漸 漸 乾 燥 死 亡 ( 三 ) 根 莖 形 態 變 化 之 觀 察 根 莖 會 在 第 7 天 之 後 漸 漸 乾 枯, 且 乾 枯 程 度 會 隨 天 數 增 加 而 更 加 明 顯, 直 至 死 亡 根 在 死 亡 時 上 面 會 覆 蓋 一 層 氯 化 鈉 結 晶 ( 圖 25,26), 切 開 之 後 通 氣 組 織 也 會 佈 滿 結 晶 但 在 0%~1% 組 別 則 不 明 顯 結 晶 之 形 成 原 因 為 高 濃 度 鹽 分 使 根 內 的 滲 透 壓 大 於 環 境 之 滲 透 壓, 使 鹽 分 無 法 進 入, 破 壞 根 部 運 輸 鹽 分 能 力 在 通 氣 組 織 內 部 的 結 晶 可 能 為 已 進 入 根 部 的 鹽 分 無 法 由 被 破 壞 的 維 管 束 運 輸 至 葉 背 的 鹽 腺 排 出, 而 滯 留 於 根 部 本 實 驗 最 後 證 實 海 茄 苳 在 鹽 分 濃 度 介 於 0.5%~1.5% 之 環 境 下 存 活 天 數 比 在 高 濃 度 組 環 境 下 的 存 活 天 數 來 得 久 泌 鹽 量 也 較 高 濃 度 組 別 高, 因 此 海 茄 苳 在 鹽 度 介 於 0.5%~1.5% 之 環 境 下 生 長 狀 況 較 佳 據 前 人 研 究 溼 地 的 鹽 度 大 約 為 0.6% (10), 與 本 實 驗 結 果 相 符 合 27

五 海 濱 植 物 抗 鹽 分 逆 境 的 機 制 海 濱 植 物 各 自 有 不 同 的 抗 鹽 分 逆 境 方 法, 經 由 測 量 葉 片 內 部 電 阻 值 葉 片 表 面 電 阻 值 及 觀 察 有 無 老 葉 脫 落 等 方 法, 推 論 各 種 植 物 分 別 是 以 泌 鹽 拒 鹽 或 落 葉 方 式 抗 鹽, 綜 合 整 理 如 下 表 : 依 據 實 驗 的 結 果, 內 部 電 阻 值 與 比 其 它 植 物 明 顯 較 高 者, 判 定 為 以 拒 鹽 方 式 抗 鹽 ; 表 面 電 阻 值 明 顯 比 其 它 植 物 高 者, 判 定 為 以 泌 鹽 方 式 抗 鹽 ; 觀 察 有 明 顯 老 葉 脫 落 情 況 者, 判 定 為 以 老 葉 脫 落 方 式 抗 鹽 植 物 種 類 抗 鹽 方 式 馬 氏 濱 藜 海 茄 苳 海 馬 齒 海 檬 果 蔓 荊 水 筆 仔 黃 槿 林 投 鹽 定 泌 鹽 拒 鹽 落 葉 表 9. 抗 鹽 方 式 代 表 該 植 物 會 以 那 種 方 式 抗 鹽, 則 無 六 海 茄 苳 葉 片 構 造 之 觀 察 葉 片 結 構 相 當 特 別, 只 有 上 表 皮 具 有 氣 孔, 下 表 皮 則 無 由 實 驗 發 現 氣 孔 數 量 遠 較 其 它 陸 生 植 物 少, 且 氣 孔 為 下 陷 型 上 表 皮 與 柵 狀 組 織 之 間 具 有 通 氣 組 織, 下 表 皮 密 集 生 長 鹽 腺 (5) 及 毛 狀 體 鹽 腺 為 雙 細 胞 構 造, 聚 集 海 茄 苳 體 內 多 餘 的 鹽 分 排 除 至 體 外, 為 海 茄 苳 為 適 應 溼 地 環 境 賴 以 維 生 的 組 織, 因 此 被 濃 密 的 毛 狀 體 包 圍, 毛 狀 體 功 能 類 似 其 它 植 物 葉 背 的 絨 毛, 防 止 外 界 空 氣 中 的 灰 塵 附 著 於 葉 背 影 響 鹽 腺 泌 鹽 的 效 率 鹽 腺 之 照 片 在 文 獻 上 很 少 被 刊 載, 幾 乎 只 有 手 繪 圖 本 研 究 的 過 程 中, 很 幸 運 地 照 到 幾 張 鹽 腺 組 織 切 片 之 照 片 ( 圖 46,47), 殊 為 難 得, 特 此 提 出 供 大 家 參 考 28

玖 結 論 一 海 茄 苳 四 種 呼 吸 根 主 要 功 能 如 下 : ( 一 ) 纜 狀 根 :1. 支 持 植 物 本 體 2. 運 送 氣 體 3. 擴 大 呼 吸 根 範 圍 ( 二 ) 出 水 呼 吸 根 :1. 土 上 部 分 : 與 大 氣 交 換 氣 體 2. 土 下 部 分 : 運 送 土 上 部 分 與 吸 收 之 氣 體 至 纜 狀 根 ( 三 ) 支 持 根 :1. 支 持 植 物 本 體 2. 營 養 根 吸 收 之 水 分 及 養 分 運 送 至 海 茄 苳 本 體 的 通 道 ( 四 ) 營 養 根 :1. 吸 收 植 物 本 體 所 需 要 的 營 養 及 水 分 2. 輔 助 其 它 3 種 呼 吸 根 未 成 熟 時 吸 收 營 養 及 水 分 3. 輔 助 成 熟 的 出 水 呼 吸 根 吸 收 養 分 及 水 分 二 呼 吸 根 對 海 茄 苳 的 意 義 : ( 一 ) 海 茄 苳 因 氣 孔 數 量 過 少, 呼 吸 作 用 不 佳, 呼 吸 根 是 協 助 海 茄 苳 吸 收 氣 體 的 重 要 器 官 ( 二 ) 海 茄 苳 的 生 長 環 境 土 質 不 佳 含 水 量 過 高 過 多 有 機 物 質 使 微 生 物 滋 生, 造 成 溶 氧 量 低, 必 須 以 呼 吸 根 協 助 吸 收 氣 體 和 密 集 的 營 養 根 吸 收 養 分 及 水 分 ( 三 ) 海 茄 苳 的 呼 吸 作 用 效 率 很 差, 需 靠 出 水 呼 吸 根 與 外 界 交 換 氣 體, 氣 體 經 由 纜 狀 根 運 送 至 植 物 本 體 三 高 鹽 分 逆 境 對 海 茄 苳 生 理 作 用 的 影 響 如 下 : ( 一 ) 泌 鹽 量 下 降 ( 二 ) 葉 片 枯 萎 卷 曲 及 脫 落, 最 後 海 茄 苳 會 死 亡 ( 三 ) 根 的 生 長 速 率 減 緩 所 以 鹽 腺 對 海 茄 苳 生 存 很 重 要, 鹽 腺 的 主 要 功 能 是 排 除 植 物 體 內 多 餘 的 鹽 分 四 常 見 的 海 濱 植 物 的 抗 鹽 方 式 如 下 表 : 抗 鹽 方 式 植 物 種 類 馬 氏 濱 藜 海 茄 苳 海 馬 齒 海 檬 果 蔓 荊 水 筆 仔 黃 槿 林 投 鹽 定 泌 鹽 拒 鹽 落 葉 29

拾 參 考 文 獻 1. 范 貴 珠 陳 儀 真 (2003) 土 壤 鹽 度 對 苦 檻 藍 扦 插 苗 生 長 水 分 狀 態 臺 灣 大 學 生 物 資 源 暨 農 學 院 實 驗 林 研 究 報 告,17(3), 160~161 2.. 黃 國 書 (2003) 鹽 分 逆 境 對 結 縷 草 坪 建 立 過 程 生 育 及 品 質 之 影 響 屏 東 科 技 大 學 / 熱 帶 農 業 暨 國 際 合 作 研 究 所,1~11 3. 蔡 淑 華 (2005) 植 物 解 剖 學 台 北 市, 國 立 編 譯 館 4. 蔡 淑 華 (2000) 植 物 組 織 切 片 技 術 綱 要 台 北 市, 茂 昌 圖 書 有 限 公 司,18~29 5. 劉 志 華, 趙 可 夫 (2005): 鹽 脅 迫 對 獐 茅 生 長 及 Na + 及 K + 含 量 的 影 響 植 物 生 理 與 分 子 生 物 學 報 31,311-315 6. 盧 廷 瑋 (2001) 囊 叢 枝 菌 根 菌 對 繖 楊 草 海 桐 及 臺 灣 海 桐 苗 木 生 長 及 生 理 特 性 的 效 應 國 立 嘉 義 大 學 / 林 業 研 究 所,1~18 7. 新 竹 市 政 府 (2006) 港 南 海 濱 植 物 之 美 新 竹 市 8. 新 竹 市 政 府 (2004) 香 山 溼 地 導 覽 手 冊 新 竹 市, 中 華 民 國 荒 野 保 護 協 會 9. 抗 鹽 鹼 的 勇 士 中 國 科 協 資 訊 中 心,2001 年 06 月 12 日, 取 自 http://big5.cast.org.cn/gate/big5/anima.cpst.net.cn/zwjs/2001_06/991451569.html 10. 溼 地 維 基 百 科, 取 自 http://zh.wikipedia.org/wiki/%e6%b9%bf%e5%9c%b0 11.Allaway G., Curran M., Hollington L.M. et al (2004). Gas space and oxygen exchange in roots of Avicennia marina (Forssk.) Vierh. var. australasica (Walp.) Moldenke ex N. C. Duke, the Grey Mangrove. Wetlands Ecology and Management, 9, 211~214 12.Cakmak I., Marschner H. (1992). Magnesium Deficiency and High Light Intensity Enhance Activities of Superoxide Dismutase, Ascorbate Peroxidase and Glutathione Reductase in Bean Leaves. Plant Physiol, 98, 1222-1227 13.Campbell, Neil A. & Reece, Jane B. (2005): 生 物 學, 第 六 版 台 北 市, 台 灣 培 生 教 育 公 司 14.Visser E.J.W., Voesenek L.A.C.J., Vartapetian B.B. et al (2003). Flooding and plant growth. Annals of botany, 91, 107-109. 30

評 語 031722 1. 觀 察 力 強, 思 考 性 亦 佳 2. 資 料 之 收 集 應 加 強, 在 台 灣 以 往 對 於 根 及 葉 之 切 片 均 有 報 告 3. 結 果 之 解 釋 甚 佳, 但 有 些 未 進 一 步 解 釋 殊 為 可 惜 4. 名 詞 之 解 釋 及 應 用 不 要 過 度 擴 張 以 致 失 焦