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Chapter 7 感 覺 系 統

章 節 要 點 7.1 感 覺 受 體 細 胞 刺 激 感 覺 神 經 元 7.2 內 耳 提 供 平 衡 感 和 聽 覺 7.3 聽 覺 由 聲 波 產 生 7.4 眼 睛 聚 焦 影 像 在 視 網 膜 上 7.5 視 網 膜 將 光 轉 換 成 動 作 電 位

7.1 感 覺 受 體 細 胞 刺 激 感 覺 神 經 元 感 覺 受 體 細 胞 反 應 特 定 的 刺 激, 誘 導 感 覺 神 經 元 產 生 動 作 電 位 依 據 刺 激 的 方 式, 感 覺 受 體 分 為 化 學 受 體 光 受 體 溫 度 受 體 或 機 械 受 體 此 外, 也 有 其 他 類 型, 例 如 本 體 受 體 是 肌 肉 關 節 和 肌 腱 的 受 體 ; 皮 膚 受 體 為 皮 膚 上 的 受 體 細 胞 味 覺 和 嗅 覺 是 與 體 外 環 境 的 分 子 互 動 之 化 學 受 體 所 產 生

感 覺 受 體 細 胞 依 功 能 分 類 -1 感 覺 受 體 的 分 類 是 根 據 轉 換 刺 激 能 量 的 形 式 : 化 學 受 體, 反 應 體 外 環 境 的 化 學 物 質 和 體 內 環 境 的 化 學 物 質 溫 度 受 體, 反 應 溫 度 的 熱 和 冷 ( 熱 受 體 和 冷 受 體 是 不 同 的 ) 機 械 受 體, 反 應 造 成 受 體 細 胞 膜 變 型 的 刺 激

感 覺 受 體 細 胞 依 功 能 分 類 -2 感 光 受 體, 反 應 光 線 痛 覺 受 體 本 體 受 體, 位 於 肌 肉 關 節 肌 腱 和 韌 帶 的 感 覺 受 體 皮 膚 受 體, 是 皮 膚 上 的 感 覺 受 體

感 覺 受 體 細 胞 依 功 能 分 類 -3 有 些 受 體 受 到 刺 激, 會 連 續 產 生 動 作 電 位 直 到 刺 激 消 失, 如 此 持 續 反 應 的 受 體 稱 為 張 力 受 體 其 他 受 體 則 是 當 刺 激 開 始 時, 會 導 致 突 發 的 動 作 電 位, 當 刺 激 持 續 時, 動 作 電 位 會 逐 漸 消 退, 這 些 受 體 稱 為 位 相 受 體

圖 7.1 張 力 受 體 和 位 相 受 體 的 比 較 (a) 只 要 刺 激 仍 在, 張 力 受 體 持 續 以 一 定 的 速 率 活 化, 產 生 慢 適 應 性 的 感 覺 (b) 當 刺 激 開 始 時, 位 相 受 體 反 應 一 個 爆 發 的 動 作 電 位, 但 是 激 活 的 速 度 很 快 就 減 弱, 就 算 刺 激 仍 在, 會 產 生 快 適 應 性 的 感 覺 ( 感 覺 適 應 )

圖 7.2 受 體 ( 發 生 器 ) 電 位 這 是 一 種 去 極 化, 必 須 達 到 臨 界 值 才 可 以 刺 激 動 作 電 位 的 產 生

圖 7.3 較 強 刺 激 的 作 用 較 強 的 刺 激 會 產 生 較 大 振 幅 的 發 生 器 電 位 此 振 幅 超 過 發 生 器 電 位 的 臨 界 值 愈 大, 在 感 覺 神 經 元 上 的 動 作 電 位 頻 率 就 愈 大

皮 膚 感 覺 受 體 細 胞 皮 膚 感 覺 是 在 皮 膚 上 的 觸 覺 壓 力 熱 冷 和 痛 觸 覺 受 體 是 毛 囊 枝 狀 突 起 的 斐 尼 氏 神 經 末 端 和 麥 考 爾 氏 盤 壓 力 的 感 應 是 由 有 感 覺 樹 突 結 構 的 梅 斯 納 氏 小 體 和 巴 氏 小 體 產 生 的 皮 膚 受 體 和 本 體 受 體 產 生 的 感 覺 統 稱 為 軀 體 感 覺

圖 7.4 皮 膚 感 覺 受 體 每 個 結 構 連 結 一 種 感 覺 ( 傳 入 ) 神 經 元 游 離 神 經 末 梢 是 裸 露 的 樹 突 狀 分 支, 負 責 各 種 皮 膚 感 覺 的 傳 輸, 包 括 熱 感 覺 一 些 皮 膚 受 體 是 被 囊 狀 結 構 包 覆 的 樹 突 狀 分 支, 例 如 負 責 深 度 壓 力 感 覺 的 巴 氏 小 體, 以 及 負 責 感 覺 物 質 結 構 變 化 的 梅 斯 納 氏 小 體

味 覺 -1 味 覺 細 胞 是 位 於 舌 頭 上 桶 狀 味 蕾 內 的 上 皮 細 胞 味 覺 細 胞 有 長 的 微 纖 毛 延 伸 到 體 外 環 境, 並 被 唾 液 包 圍 雖 然 味 覺 細 胞 不 是 神 經 元, 但 能 透 過 去 極 化 反 應 特 定 分 子, 並 且 釋 放 化 學 傳 導 物 質 來 刺 激 連 絡 感 覺 神 經 元 味 覺 訊 息 從 舌 頭 的 前 三 分 之 二 透 過 顱 神 經 VII 傳 送, 而 舌 頭 的 後 三 分 之 一 透 過 顱 神 經 IX 傳 送

圖 7.5 味 蕾 溶 解 於 味 孔 內 液 體 的 化 學 物 質 與 在 感 覺 細 胞 纖 毛 的 受 體 蛋 白 結 合, 最 後 造 成 神 經 傳 導 物 質 的 釋 放, 活 化 連 絡 感 覺 神 經 元

味 覺 -2 五 種 類 型 的 味 道 : 鹹 味 : 食 物 鹹 味 是 因 為 鈉 離 子 (Na + ) 的 作 用,Na + 透 過 細 胞 膜 上 離 子 通 道 進 入 靈 敏 的 味 覺 細 胞 內 酸 味 : 氫 離 子 (H + ) 的 作 用,H + 通 過 離 子 通 道 到 敏 銳 的 味 覺 細 胞 甜 味 苦 味 鮮 味 藉 分 子 與 在 敏 銳 的 味 覺 細 胞 膜 上 特 殊 受 體 蛋 白 結 合

味 覺 -3 複 雜 味 道 活 化 不 同 的 味 覺 細 胞 至 不 同 程 度, 也 對 連 結 的 感 覺 神 經 元 產 生 不 同 活 化 的 程 度

嗅 覺 -1 嗅 覺 受 體 在 嗅 覺 上 皮 層 是 雙 極 神 經 元 每 個 雙 極 感 覺 神 經 元 有 一 條 樹 突 投 射 到 鼻 腔, 末 端 是 瘤 狀 結 構 的 纖 毛 覆 蓋 在 纖 毛 上 的 細 胞 膜 是 能 感 應 嗅 覺 的 受 體 蛋 白

圖 7.6 嗅 覺 神 經 路 徑 鼻 子 裡 的 嗅 覺 上 皮 層 有 受 體 神 經 元, 會 與 大 腦 皮 層 的 嗅 球 神 經 元 形 成 突 觸 這 些 突 觸 在 圓 形 結 構 的 嗅 小 球 處 發 生 每 個 嗅 小 球 僅 接 收 一 種 嗅 覺 受 體 的 傳 入 訊 息 嗅 小 球 的 神 經 元 會 伸 展 軸 突 到 其 他 腦 區, 包 括 顳 葉 內 側

嗅 覺 -2 嗅 覺 受 體 蛋 白 會 與 G 蛋 白 耦 合, 當 受 體 蛋 白 與 氣 味 分 子 結 合 時,G 蛋 白 與 受 體 蛋 白 分 開 導 致 第 二 級 訊 息 傳 遞 分 子 camp 的 形 成 導 致 去 極 化 刺 激 感 覺 神 經 元

圖 7.7 一 種 氣 味 分 子 如 何 讓 嗅 覺 神 經 元 產 生 去 極 化 (a) 嗅 覺 受 體 蛋 白 和 很 多 G 蛋 白 結 合, 當 氣 味 分 子 與 受 體 結 合,G 蛋 白 與 受 體 解 離 (b)g 蛋 白 的 α 次 單 元 活 化 腺 苷 酸 環 化 酶 會 催 化 環 單 磷 酸 腺 苷 (camp) 的 形 成 camp 做 為 第 二 級 訊 息 傳 遞 分 子, 開 啟 陽 離 子 通 道 然 後,Na + 和 Ca 2+ 的 流 入 擴 散 產 生 去 極 化

嗅 覺 -3 每 個 雙 極 感 覺 神 經 元 有 一 個 軸 突, 其 通 過 篩 骨 的 篩 狀 板 投 射 到 大 腦 皮 層 的 嗅 球 軸 突 突 觸 與 其 他 神 經 元 在 嗅 球 形 成 突 觸, 編 組 成 群, 稱 為 嗅 小 球 每 個 嗅 小 球 顯 然 僅 接 收 一 種 嗅 覺 受 體 蛋 白 輸 入 的 訊 息 然 後 神 經 元 將 訊 息 傳 到 其 他 腦 區, 包 括 邊 緣 系 統

嗅 覺 -4 一 般 相 信 人 體 僅 有 約 300 種 有 作 用 的 嗅 覺 受 體 蛋 白, 但 大 約 有 1,000 個 基 因 家 族 會 產 生 受 體 蛋 白 人 類 偵 測 味 道 的 範 圍 可 以 分 辨 10,000 種 味 道

7.2 內 耳 提 供 平 衡 感 和 聽 覺 內 耳 包 括 負 責 聽 覺 的 耳 蝸 和 提 供 平 衡 感 的 前 庭 器 前 庭 器 包 括 三 條 半 規 管 及 含 有 橢 圓 囊 和 球 囊 的 耳 石 器 官 聽 力 和 平 衡 感 依 賴 毛 細 胞 功 能, 毛 細 胞 是 機 械 受 體 細 胞, 因 細 胞 膜 彎 曲 而 達 到 刺 激 效 果

內 耳 -1 聽 覺 和 平 衡 感 由 內 耳 此 一 結 構 提 供 迷 路 : 複 雜 互 聯 的 通 道, 就 像 迷 宮 迷 路 包 括 一 個 蝸 牛 形 狀 的 聽 覺 器 官 耳 蝸, 以 及 組 成 前 庭 器 的 結 構 前 庭 器 結 構 由 三 條 半 規 管 橢 圓 囊 和 球 囊 組 成

圖 7.8 內 耳 的 耳 蝸 和 前 庭 器 前 庭 器 由 橢 圓 囊 和 球 囊 ( 這 兩 種 結 構 統 稱 為 耳 石 器 官 ) 和 三 條 半 規 管 組 成 每 條 半 規 管 的 基 部 膨 大 成 含 有 感 覺 毛 細 胞 的 壺 腹

內 耳 -2 骨 性 迷 路 內 的 膜 性 迷 路 骨 性 迷 路 充 滿 外 淋 巴 液, 而 保 護 裡 面 的 纖 細 膜 性 迷 路 膜 性 迷 路 實 際 上 更 像 水 球, 內 含 有 內 淋 巴 液

圖 7.9 內 耳 迷 路 膜 性 迷 路 ( 深 藍 色 ) 在 骨 性 迷 路 內

毛 細 胞 每 個 毛 細 胞 有 立 體 纖 毛, 那 是 含 有 纖 維 蛋 白 細 胞 膜 的 突 起 另 一 個 較 粗 的 延 伸 結 構 為 動 力 纖 毛 當 立 體 纖 毛 往 動 力 纖 毛 方 向 彎 曲 時, 細 胞 膜 產 生 去 極 化, 導 致 毛 細 胞 刺 激 一 個 連 絡 感 覺 神 經 元, 產 生 動 作 電 位, 而 在 顱 神 經 VIII( 前 庭 耳 蝸 神 經 ) 傳 導 當 立 體 纖 毛 往 反 方 向 彎 曲 時, 感 覺 神 經 元 受 到 抑 制, 產 生 較 低 頻 率 的 動 作 電 位

圖 7.10 前 庭 器 內 的 感 覺 毛 細 胞 (a) 動 力 纖 毛 和 立 體 纖 毛 的 掃 描 式 電 顯 圖 (b) 每 個 感 覺 毛 細 胞 含 有 單 一 的 動 力 纖 毛 和 一 些 立 體 纖 毛 (c) 當 立 體 纖 毛 傾 向 動 力 纖 毛 ( 箭 頭 ), 細 胞 膜 受 壓 擠, 受 毛 細 胞 支 配 的 感 覺 神 經 元 受 到 刺 激 (d) 當 立 體 纖 毛 往 反 方 向 彎 曲, 而 遠 離 動 力 纖 毛 時, 感 覺 神 經 元 受 到 抑 制

耳 石 器 官 在 橢 圓 囊 和 球 囊 裡, 毛 細 胞 的 立 體 纖 毛 投 射 到 膜 狀 迷 路 的 內 淋 巴 液, 卡 在 一 種 膠 狀 含 有 碳 酸 鈣 結 晶 的 耳 石 膜 橢 圓 囊 和 球 囊 稱 為 耳 石 器 官

圖 7.11 耳 石 器 官 (a) 當 頭 部 挺 直 時, 耳 石 器 官 的 重 量 直 接 加 壓 到 毛 細 胞 的 靈 敏 細 胞 質 延 展 部 分 ( 纖 毛 ) (b) 當 頭 部 往 前 傾 斜 時, 毛 細 胞 纖 毛 突 起 低 垂 以 反 應 地 心 引 力, 誘 發 感 覺 神 經 纖 維 的 刺 激

半 規 管 -1 三 條 半 規 管 分 為 前 端 側 邊 和 後 端 毛 細 胞 位 於 每 條 半 規 管 的 底 部 膨 大 處, 即 為 壺 腹 毛 細 胞 的 立 體 纖 毛 投 射 到 膜 性 迷 路 的 內 淋 巴 液, 嵌 入 稱 為 頂 帽 的 膠 狀 膜

半 規 管 -2 當 轉 動 你 的 頭 時, 因 為 頂 帽 與 圍 繞 的 內 淋 巴 液 有 不 同 的 重 量 和 慣 性, 導 致 頂 帽 和 嵌 入 的 立 體 纖 毛 產 生 彎 曲 例 如, 如 果 頭 轉 向 右 邊, 側 邊 半 規 管 的 內 淋 巴 液 導 致 頂 帽 往 左 彎 曲, 刺 激 毛 細 胞

圖 7.12 半 規 管 內 的 頂 帽 和 毛 細 胞 (a) 圖 中 顯 示 在 靜 止 狀 態 或 在 固 定 速 度 的 結 構 (b) 在 旋 轉 期 間, 內 淋 巴 液 的 移 動 導 致 頂 帽 彎 曲, 因 此 刺 激 毛 細 胞

7.3 聽 覺 由 聲 波 產 生 聲 波 導 致 鼓 膜 震 動, 係 透 過 三 個 中 耳 骨 頭 傳 遞 使 卵 圓 窗 震 動 卵 圓 窗 的 震 動 導 致 耳 蝸 內 之 內 淋 巴 液 的 壓 力 波, 而 後 覆 蓋 在 基 膜 的 毛 細 胞 產 生 震 動 毛 細 胞 之 立 體 纖 毛 的 彎 曲 誘 導 動 作 電 位 的 產 生, 使 其 在 大 腦 被 詮 釋 成 為 聲 音

聽 覺 聲 音 的 高 度 取 決 於 頻 率 高 低 : 較 高 頻 率, 音 調 較 高 一 個 年 輕 的 人 能 聽 到 位 在 20 至 20,000 赫 茲 頻 率 範 圍 的 聲 音 聲 波 的 振 幅 決 定 聲 音 的 音 量 音 量 單 位 是 分 貝 (db) 幾 乎 無 法 聽 到 的 聲 音 是 0 db 每 增 加 10 db, 音 量 是 增 加 10 倍

外 耳 外 耳 包 括 耳 廓, 負 責 將 聲 波 傳 入 外 耳 道 這 些 聲 波 接 著 導 致 鼓 膜 的 震 動

中 耳 中 耳 是 位 於 鼓 膜 和 耳 蝸 之 間 的 腔 室 腔 室 內 有 三 個 中 耳 小 骨 : 錘 骨 砧 骨 和 鐙 骨 鐙 骨 有 像 踏 板 的 結 構, 附 著 在 耳 蝸 裡 的 卵 圓 窗, 因 此 鐙 骨 的 運 動 會 誘 導 卵 圓 窗 的 震 動 耳 咽 管 或 稱 歐 氏 管, 是 一 條 從 中 耳 到 鼻 咽 的 通 道

圖 7.14 中 耳 圖 中 顯 示 三 個 中 耳 小 骨 和 鼓 膜 的 關 係, 放 大 圖 說 明 鐙 骨 踏 板 結 構 附 著 在 耳 蝸 的 卵 圓 窗 圖 中 也 指 出 圓 形 窗 和 耳 咽 管 與 中 耳 小 骨 連 結 的 肌 肉

耳 蝸 -1 內 耳 的 一 部 分, 它 的 結 構 有 如 豌 豆 大 小, 樣 子 像 有 三 個 螺 旋 圈 耳 蝸 的 殼 是 骨 頭 構 成, 為 骨 性 迷 路 的 一 部 分 耳 蝸 骨 性 迷 路 的 內 部 是 膜 性 迷 路, 充 滿 內 淋 巴 液 包 圍 骨 性 迷 路 耳 蝸 內 的 膜 性 迷 路 稱 為 耳 蝸 管, 又 名 為 中 間 階 在 骨 性 迷 路 中 間 的 耳 蝸 管 將 含 有 外 淋 巴 液 的 骨 性 迷 路 分 成 上 層 空 間 ( 稱 為 前 庭 階 ) 與 下 層 空 間 ( 稱 為 鼓 室 階 )

圖 7.15 耳 蝸 膜 性 迷 路 是 含 有 內 淋 巴 液 的 耳 蝸 管 耳 蝸 管 把 含 有 外 淋 巴 液 的 骨 性 迷 路 分 成 前 庭 階 和 鼓 室 階 柯 氏 器 官 是 耳 蝸 的 感 覺 器 官

耳 蝸 -2 在 耳 蝸 內 將 聲 音 轉 換 成 動 作 電 位 的 結 構, 包 括 基 底 膜 毛 細 胞 感 覺 神 經 元 和 蓋 膜, 形 成 螺 旋 器 官 ( 或 稱 為 柯 氏 器 官 ) 基 底 膜 表 面 有 毛 細 胞 毛 細 胞 的 立 體 纖 毛 嵌 入 一 層 膠 狀 膜, 名 為 蓋 膜

圖 7.16 螺 旋 器 官 ( 柯 氏 器 官 ) (a) 在 耳 蝸 管 與 (b) 耳 蝸 管 內 的 聽 力 功 能 單 位 詳 細 解 剖 圖

音 高 取 決 於 受 刺 激 的 毛 細 胞 的 位 置 -1 鐙 骨 對 卵 圓 窗 的 震 動 產 生 上 層 前 庭 階 內 的 外 淋 巴 液 之 壓 力 波 音 量 較 大 的 聲 音 會 造 成 立 體 纖 毛 彎 曲 更 大, 產 生 較 高 頻 率 的 動 作 電 位 低 頻 率 聲 音 導 致 基 底 核 在 靠 近 耳 蝸 頂 部 位 置 的 震 動 ; 高 頻 率 聲 音 造 成 基 底 膜 在 靠 近 耳 蝸 基 部 位 置 的 震 動

圖 7.17 基 底 膜 上 不 同 音 調 的 作 用 不 同 音 調 的 聲 音 誘 導 基 底 膜 不 同 範 圍 的 波 峰 震 動 低 頻 率 ( 音 調 ) 聲 音, 例 如 500 赫 茲, 造 成 基 底 膜 的 波 峰 震 動 較 傾 向 耳 蝸 的 頂 部 ( 圖 右 ) 高 頻 率 聲 音, 例 如 20,000 赫 茲, 造 成 波 峰 震 動 較 傾 向 耳 蝸 的 基 部 ( 圖 左 )

音 高 取 決 於 受 刺 激 的 毛 細 胞 的 位 置 -2 壓 力 波 造 成 基 底 膜 震 動, 因 此 位 於 基 底 膜 的 毛 細 胞 也 會 移 動 這 個 震 動 導 致 毛 細 胞 的 立 體 纖 毛 彎 曲, 進 而 刺 激 前 庭 耳 蝸 神 經 ( 即 顱 神 經 VIII) 內 的 連 絡 感 覺 神 經 元, 以 產 生 動 作 電 位 受 到 刺 激 的 不 同 軸 突, 傳 導 神 經 脈 衝 到 位 於 顳 葉 的 聽 覺 皮 層 的 不 同 地 點

7.4 眼 睛 聚 焦 影 像 在 視 網 膜 上 每 隻 眼 睛 包 含 一 個 讓 光 進 入 的 通 道 ( 瞳 孔 ) 當 光 線 通 過 覆 蓋 瞳 孔 的 透 明 層 ( 角 膜 ) 時 會 彎 曲, 當 光 線 穿 過 眼 睛 內 的 水 晶 體 時 又 再 次 彎 曲 光 線 經 過 彎 曲 或 折 射 可 以 將 影 像 集 中 在 眼 睛 背 後 的 神 經 層, 亦 即 視 網 膜 聚 焦 的 完 成 需 要 透 過 睫 狀 肌 的 收 縮 和 舒 張 來 改 變 水 晶 體 的 曲 度, 而 睫 狀 肌 圍 繞 水 晶 體, 靠 一 條 懸 韌 帶 連 結

眼 睛 結 構 -1 鞏 膜 是 眼 睛 的 白 色 部 分 角 膜 光 線 穿 過 角 膜, 通 過 一 個 稱 為 瞳 孔 的 通 道 瞳 孔 位 於 一 個 有 色 素 成 分 的 肌 肉, 稱 為 虹 膜

圖 7.18 眼 球 的 內 部 解 剖 光 從 圖 右 邊 進 入 眼 睛, 再 聚 焦 到 視 網 膜

眼 睛 結 構 -2 虹 膜 是 使 眼 睛 出 現 藍 色 綠 色 棕 色 或 黑 色 的 來 源, 而 且 可 以 調 節 瞳 孔 的 直 徑 虹 膜 的 放 射 狀 肌 肉 層 之 收 縮 是 受 交 感 神 經 軸 突 的 刺 激 而 放 大 瞳 孔 ; 虹 膜 的 環 狀 肌 肉 層 之 收 縮 是 受 副 交 感 神 經 軸 突 的 刺 激 而 收 縮 瞳 孔

眼 睛 結 構 -3 水 晶 體 靠 一 個 肌 肉 隆 起 懸 掛, 該 肌 肉 為 睫 狀 體 睫 狀 體 一 種 圓 形 結 構, 圍 繞 水 晶 體, 並 藉 由 懸 韌 帶 連 結 水 晶 體 聚 焦 的 完 成 需 要 透 過 睫 狀 肌 的 收 縮 和 舒 張 來 改 變 水 晶 體 的 曲 度

眼 睛 結 構 -4 前 房 在 角 膜 和 虹 膜 之 間 的 空 間 後 房 在 虹 膜 和 睫 狀 體 與 水 晶 體 之 間 的 空 間 水 漾 液 前 房 和 後 房 充 滿 水 漾 液

圖 7.19 水 漾 液 的 分 泌 和 排 出 水 漾 液 維 持 前 房 和 後 房 之 間 的 眼 壓 水 漾 液 由 睫 狀 體 分 泌 到 後 房, 經 過 瞳 孔 流 進 前 房, 然 後 從 眼 球 經 許 萊 氏 管 流 出

眼 睛 結 構 -5 玻 璃 體, 或 稱 為 玻 璃 液 位 於 水 晶 體 之 後 的 眼 睛 部 分 光 線 穿 過 水 晶 體, 通 過 玻 璃 體, 進 入 眼 睛 後 方 的 神 經 層 視 網 膜 這 個 神 經 層 ( 包 含 感 光 受 體 ) 為 視 網 膜 在 視 網 膜 的 神 經 元 軸 突 聚 集 在 視 網 膜 的 視 神 經 盤 視 神 經 盤 缺 乏 感 光 受 體, 稱 為 盲 點

圖 7.20 檢 眼 鏡 底 下 的 視 網 膜 眼 底 ( 眼 睛 後 方 ) 的 (a) 照 片 和 (b) 示 意 圖 視 神 經 纖 維 在 視 神 經 盤 離 開 眼 球, 形 成 視 神 經 束 ( 可 以 看 到 經 由 視 神 經 盤 進 入 眼 球 的 血 管 )

角 膜 和 水 晶 體 光 線 從 空 氣 到 角 膜, 從 角 膜 到 水 漾 液, 從 水 漾 液 到 水 晶 體, 再 從 水 晶 體 到 玻 璃 體 也 產 生 折 射 角 膜 的 形 狀 不 會 改 變, 因 此 由 角 膜 產 生 的 光 線 折 射 是 恆 定 的 水 晶 體 的 形 狀 和 厚 度 是 可 以 調 整 的

圖 7.21 角 膜 和 水 晶 體 折 射 光 光 的 折 射 或 彎 曲 發 生 在 角 膜 和 水 晶 體 這 種 折 射 使 光 聚 焦 在 視 網 膜, 產 生 顛 倒 的 影 像 當 與 觀 察 的 物 體 距 離 改 變 時, 水 晶 體 的 曲 度 是 可 調 整 的, 因 此 可 聚 焦 在 視 網 膜 上

水 晶 體 改 變 形 狀 當 眼 睛 和 物 件 距 離 改 變 時, 適 應 是 眼 睛 保 持 影 像 集 中 於 視 網 膜 的 能 力 要 產 生 適 應, 需 要 透 過 改 變 水 晶 體 的 形 狀 和 厚 度 當 觀 察 位 於 20 英 呎 遠 或 更 遠 的 物 件 時, 睫 狀 肌 鬆 弛, 水 晶 體 變 薄, 使 物 件 聚 焦 到 視 網 膜 上 當 走 近 物 件, 睫 狀 肌 做 較 大 的 收 縮, 使 水 晶 體 變 得 厚 實, 這 使 我 們 維 持 對 焦 到 視 網 膜 上

圖 7.22 睫 狀 肌 和 水 晶 體 的 關 係 (a) 圖 解 與 (b) 掃 描 式 電 顯 圖 ( 來 自 於 17 歲 男 孩 的 眼 睛 ) 顯 示 水 晶 體 環 狀 纖 維 和 睫 狀 肌 的 關 係

圖 7.23 水 晶 體 形 狀 的 改 變 容 許 適 應 (a) 為 了 遠 距 離 的 視 覺, 睫 狀 肌 纖 維 鬆 弛, 而 懸 韌 帶 緊 繃, 水 晶 體 變 得 扁 平 (b) 為 了 近 距 離 的 視 覺, 睫 狀 肌 纖 維 收 縮, 而 懸 韌 帶 鬆 弛, 水 晶 體 變 得 較 圓

近 視 遠 視 和 散 光 是 折 射 問 題 -1 近 視 影 像 焦 點 是 在 視 網 膜 前 近 視 的 問 題 就 是 眼 睛 太 長 可 以 配 戴 凹 透 鏡 矯 正

近 視 遠 視 和 散 光 是 折 射 問 題 -2 遠 視 因 為 眼 睛 太 短, 聚 焦 在 視 網 膜 之 後 可 以 用 使 焦 距 較 靠 近 水 晶 體 的 凸 透 鏡 矯 正

近 視 遠 視 和 散 光 是 折 射 問 題 -3 散 光 角 膜 或 水 晶 體 沒 有 呈 現 對 稱 的 彎 曲, 所 以 不 對 稱 的 弧 形 使 光 線 有 不 同 程 度 的 折 射 能 用 非 對 稱 的 圓 形 透 鏡 矯 正

7.5 視 網 膜 將 光 轉 換 成 動 作 電 位 光 傳 到 感 光 受 體 桿 細 胞 和 錐 細 胞 之 前, 會 先 通 過 數 層 神 經 元 這 些 感 光 受 體 含 有 色 素 能 和 光 反 應, 最 後 在 視 神 經 軸 突 產 生 動 作 電 位 桿 細 胞 負 責 在 微 弱 光 線 下 的 黑 白 視 覺 ; 錐 細 胞 負 責 在 較 強 的 光 線 下 較 清 晰 的 影 像 和 色 覺

感 光 受 體 -1 感 光 受 體 神 經 元 稱 為 桿 細 胞 和 錐 細 胞 光 活 化 桿 細 胞 和 錐 細 胞 之 後, 這 些 感 光 受 體 刺 激 雙 極 細 胞, 接 著 再 刺 激 稱 為 神 經 節 細 胞 的 神 經 元 神 經 節 細 胞 的 軸 突 會 產 生 動 作 電 位, 沿 著 視 神 經 傳 導 到 視 丘, 然 後 從 視 丘 傳 導 到 大 腦 皮 層 中 位 於 枕 葉 的 視 覺 區 域

圖 7.25 視 網 膜 層 光 在 到 達 桿 細 胞 和 錐 細 胞 之 前 必 須 先 通 過 神 經 節 和 雙 極 細 胞 無 軸 突 細 胞 和 水 平 細 胞 是 與 視 網 膜 做 側 向 交 互 連 結 的 神 經 元 當 桿 細 胞 和 錐 細 胞 受 到 刺 激, 脈 衝 往 相 反 方 向 傳 送 到 雙 極 細 胞, 再 到 神 經 節 細 胞 神 經 節 細 胞 的 軸 突 會 集 合 成 視 神 經 束

感 光 受 體 -2 每 個 桿 細 胞 和 錐 細 胞 包 括 內 段 和 外 段, 每 個 外 段 有 數 百 個 扁 平 膜 囊 或 稱 為 圓 盤, 其 含 有 視 覺 所 需 的 光 色 素 分 子

圖 7.26 桿 細 胞 和 錐 細 胞 (a) 圖 示 說 明 桿 細 胞 和 錐 細 胞 的 結 構 (b) 桿 細 胞 和 錐 細 胞 的 掃 描 式 電 顯 圖 注 意, 每 個 感 光 受 體 包 含 外 段 和 內 段

桿 細 胞 桿 細 胞 的 外 段 圓 盤 有 數 以 萬 計 的 視 紫 質 色 素 分 子 衍 生 自 維 生 素 A 的 色 素 分 子 視 黃 醛 及 視 紫 蛋 白 視 黃 醛 以 兩 種 形 式 存 在 : 全 反 式 和 11- 順 式 ), 兩 種 形 式 有 不 同 的 形 狀, 其 中 僅 有 11- 順 式 能 與 視 紫 蛋 白 結 合 為 了 反 應 被 吸 收 的 光 能,11- 順 式 轉 換 成 全 反 式, 造 成 視 黃 醛 與 視 紫 蛋 白 分 離, 最 終 導 致 在 神 經 節 軸 突 產 生 動 作 電 位

圖 7.27 視 紫 質 的 褪 色 反 應 視 紫 質 是 由 與 色 素 視 黃 醛 結 合 的 視 紫 蛋 白 組 成, 視 黃 醛 的 形 狀 是 11- 順 式 當 光 打 到 視 紫 質 時, 會 發 生 一 種 光 分 離 反 應, 稱 為 褪 色 反 應 視 黃 醛 轉 換 成 不 同 形 態 的 全 反 式 在 這 個 形 態, 視 黃 醛 和 視 紫 蛋 白 分 離 這 個 反 應 刺 激 感 光 受 體 細 胞

錐 細 胞 提 供 人 類 能 察 覺 顏 色 的 能 力 三 種 類 型 的 錐 細 胞 有 不 同 的 視 紫 蛋 白, 它 們 分 別 是 : 藍 光 錐 細 胞 ( 或 稱 短 波 長 錐 細 胞 ) 綠 光 錐 細 胞 ( 或 稱 中 波 長 錐 細 胞 ) 紅 光 錐 細 胞 ( 或 稱 長 波 長 錐 細 胞 )

圖 7.28 三 種 錐 細 胞 每 種 錐 細 胞 吸 收 特 定 波 長 的 光, 相 當 於 一 種 特 殊 的 顏 色 這 些 在 不 同 波 長 的 吸 收 光 譜 圖 指 出 三 種 不 同 的 錐 細 胞 在 吸 收 藍 波 段 綠 波 段 和 紅 波 段 的 光 時 最 佳

黃 斑 中 央 窩 物 體 的 影 像 落 入 視 網 膜 的 微 小 區 域, 稱 為 黃 斑 中 央 窩 中 央 窩 是 一 個 針 頭 大 小 的 凹 洞, 位 在 視 網 膜 的 黃 斑 區 內 中 央 窩 僅 有 錐 細 胞, 大 約 有 4,000 個, 沿 著 4,000 條 不 同 神 經 束 將 訊 息 傳 遞 到 大 腦

圖 7.29 黃 斑 中 央 窩 當 眼 睛 追 蹤 一 件 物 體, 影 像 是 投 射 到 視 網 膜 的 黃 斑 中 央 窩 上 中 央 窩 是 一 個 凹 洞, 由 神 經 層 形 成 在 這 個 區 域, 光 直 接 落 在 感 光 受 體 錐 細 胞 上

圖 7.30 視 網 膜 的 會 合 和 光 敏 感 度 (a) 因 為 雙 極 細 胞 接 收 自 很 多 桿 細 胞 會 合 的 傳 入, 而 因 為 一 群 這 種 雙 極 細 胞 會 合 到 單 一 神 經 節 細 胞, 所 以 桿 細 胞 在 低 強 度 的 光 線 下 會 放 大 光 敏 感 度, 但 損 失 視 力 (b) 相 反 地, 在 中 央 窩 錐 細 胞, 雙 極 細 胞 和 神 經 節 細 胞 1:1:1 的 比 率 提 供 高 視 力, 但 是 光 敏 感 度 則 下 降