作 者 簡 介 - 何 孟 霓 - 我 是 何 孟 霓, 就 讀 中 山 女 中, 個 性 活 潑 的 我, 班 上 有 活 動 時 會 積 極 參 與 唱 歌 跳 舞 之 才 藝 表 演 ; 平 常 喜 歡 聽 音 樂 運 動 看 科 學 相 關 書 籍 ; 同 學 遇 到 數 理 的 問 題 時

2012 年 臺 灣 國 際 科 學 展 覽 會 優 勝 作 品 專 輯 編 號 :050014 作 品 名 稱 蜚 腸 知 味 - 探 討 不 同 味 覺 刺 激 對 美 洲 蟑 螂 口 器 及 前 腸 活 性 的 影 響 得 獎 獎 項 大 會 獎 : 二 等 獎 作 者 姓 名 : 何 孟 霓 李 忻 就 讀 學 校 : 臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學 指 導 教 師 : 蔡 任 圃 關 鍵 字 : 蟑 螂 前 饋 機 制 前 腸 i

作 者 簡 介 - 何 孟 霓 - 我 是 何 孟 霓, 就 讀 中 山 女 中, 個 性 活 潑 的 我, 班 上 有 活 動 時 會 積 極 參 與 唱 歌 跳 舞 之 才 藝 表 演 ; 平 常 喜 歡 聽 音 樂 運 動 看 科 學 相 關 書 籍 ; 同 學 遇 到 數 理 的 問 題 時, 我 會 耐 心 教 導 我 對 許 多 事 會 抱 著 好 奇 心, 並 想 要 自 我 挑 戰, 想 從 學 習 中 更 了 解 自 己, 雖 有 些 事 不 見 得 每 次 都 如 預 期, 卻 是 我 學 習 階 段 很 好 的 經 驗 我 最 喜 歡 的 一 句 話 態 度 決 定 你 的 高 度, 不 只 是 我 的 座 右 銘, 更 是 時 常 點 醒 我 的 一 句 話 ii

- 李 忻 - 我 叫 李 忻, 目 前 就 讀 中 山 女 高 三 年 級, 個 性 開 朗, 興 趣 是 藝 術 音 樂 與 球 類 運 動 在 求 學 生 涯 中, 數 理 也 成 了 我 另 一 項 興 趣 及 專 長 高 中 接 觸 了 果 蠅 與 蟑 螂 的 研 究, 雖 然 我 也 曾 非 常 怕 蟑 螂, 但 我 想 越 是 面 對 恐 懼, 越 能 自 我 挑 戰! 因 此 在 做 完 研 究 後, 便 與 這 生 命 力 頑 強 的 小 傢 伙 產 生 了 不 可 忽 視 的 革 命 情 感, 更 培 養 出 了 小 強 精 神! iii

蜚 腸 知 味 探 討 不 同 味 覺 刺 激 對 美 洲 蟑 螂 口 器 與 前 腸 活 性 的 影 響 中 文 摘 要 前 饋 (feed-forward) 是 一 種 於 生 理 反 應 發 生 之 前, 所 進 行 的 調 節 機 制, 為 即 將 發 生 的 生 理 作 用 進 行 準 備 前 人 對 於 蟑 螂 消 化 道 的 前 饋 作 用, 大 多 著 墨 在 酵 素 分 泌 的 調 節 作 用 本 研 究 以 美 洲 蟑 螂 作 為 實 驗 動 物, 觀 察 蟑 螂 消 化 道 中 前 腸 的 組 織 型 態, 並 以 肌 肉 電 位 圖 (electromyography, EMG) 的 記 錄 方 式, 探 討 探 討 味 覺 刺 激 對 蟑 螂 嗉 囊 與 砂 囊 肌 肉 活 動 的 調 節 作 用 我 們 發 現 蟑 螂 的 消 化 道 由 橫 紋 肌 所 構 成, 有 別 於 人 類 消 化 道 主 要 由 平 滑 肌 所 構 成 由 EMG 的 紀 錄 得 知, 餵 食 葡 萄 糖 溶 液 時, 可 增 加 蟑 螂 嗉 囊 肌 肉 的 放 電 幅 度 ; 而 餵 食 味 精 ( 麩 胺 酸 ) 溶 液 時, 可 增 加 砂 囊 肌 肉 放 電 幅 度, 推 測 葡 萄 糖 與 麩 胺 酸 各 可 引 發 嗉 囊 與 砂 囊 肌 肉 的 收 縮 活 動, 皆 屬 於 前 饋 機 制 的 例 子 ; 若 以 清 水 清 洗 口 器 時, 亦 會 引 發 前 腸 肌 肉 的 放 電 行 為, 推 測 為 清 洗 口 器 時 引 發 吞 嚥 反 射 所 致 iv

Investigation of the Feedforward Mechanism of American Cockroach's Fore-gut Muscle 英 文 摘 要 (Abstract) Feedforward is the mechanism which regulate oncoming physiological reaction for preparation. In insect digestion physiology, Scientists mostly pay attention on the regulation of enzyme secretion in alimentary canal. We investigated the regulation effect of taste stimulations on cockroach s crop and gizzard with electromyography as recording tool. We discovered the discharge amplitude of crop s and gizzard s muscle increase when feeding glucose solution and monosodium glutamate solution individually, which is an example of feed-forward mechanism. Washing the mouthpart with water that induce the discharge of fore-gut s muscle, we infer that is due to the swallow reflex. We also noticed that muscles in cockroach s alimentary canal are all striated muscle. v

一 前 言 ( 一 ) 研 究 動 機 回 饋 及 前 饋 為 動 物 生 理 中 重 要 的 調 節 機 制 ( 圖 一 ) 一 般 情 形 下, 當 刺 激 物 ( 感 覺 的 刺 激 ) 或 干 擾 訊 息 輸 入 到 生 物 的 某 一 系 統 時, 此 系 統 會 因 應 這 些 訊 息 調 節 輸 出 以 做 出 適 當 的 生 理 反 應 其 中 回 饋 (Feed-back) 機 制 是 指 系 統 的 輸 出 訊 息 可 返 回 輸 入 端 調 節 輸 入 訊 息, 進 而 影 響 系 統 輸 出 的 過 程, 可 分 為 負 回 饋 與 正 回 饋 負 回 饋 是 指 輸 出 訊 號 產 生 與 輸 入 相 反 的 作 用, 使 系 統 輸 出 與 系 統 目 標 的 誤 差 減 小, 系 統 趨 於 穩 定 ; 正 回 饋 是 指 輸 出 訊 號 產 生 與 輸 入 相 似 的 作 用, 使 系 統 偏 差 不 斷 增 大, 以 放 大 輸 出 的 訊 息 前 饋 (Feed-forward) 機 制 (Berthoud, 2008) 是 指 外 來 的 刺 激 或 干 擾 訊 號 尚 未 到 達 控 制 系 統 時, 控 制 系 統 已 偵 測 或 感 覺 這 些 訊 息, 並 預 先 給 予 適 當 的 反 應, 換 句 話 說, 前 饋 機 制 是 一 種 生 理 反 應 的 預 備 作 用 圖 一 動 物 生 理 系 統 中, 重 要 的 調 節 機 制 示 意 圖 前 饋 機 制 是 一 種 動 物 生 理 中 重 要 的 調 節 機 制 (Berthoud, 2008), 動 物 的 消 化 道 亦 可 見 (Giduck, et al., 1986), 其 中 包 含 昆 蟲 的 消 化 道 (Wu, 2010) 昆 蟲 消 化 道 的 前 饋 反 射, 其 中 一 例 為 : 當 外 來 的 刺 激 物 ( 味 覺 刺 激 ) 刺 激 口 器 而 尚 未 進 入 消 化 道 時, 前 腸 的 肌 肉 就 已 引 發 收 縮 反 射 但 前 人 的 研 究 大 多 僅 對 消 化 道 所 分 泌 的 酵 素 ( 化 學 性 消 化 ) 進 行 研 究 (Bignell, 1981), 但 針 對 蟑 螂 消 化 道 的 收 縮 蠕 動 ( 物 理 性 消 化 ) 與 前 饋 反 射 的 研 究 卻 較 少 見, 因 此 本 研 究 擬 以 此 為 題, 進 行 探 討

我 們 曾 於 高 二 生 物 第 四 章 動 物 的 代 謝 和 恒 定 性 的 第 一 節 消 化 作 用 與 營 養 中, 學 習 動 物 消 化 系 統 的 功 能 與 運 作 方 式, 消 化 道 的 蠕 動 與 分 泌 會 受 食 物 的 刺 激 而 進 行 調 節 我 們 也 曾 經 在 中 國 醫 藥 大 學 的 實 驗 室 學 習 實 驗 方 法, 該 實 驗 室 專 以 果 蠅 作 為 模 式 生 物, 進 行 藥 物 作 用 方 面 的 研 究 在 各 種 實 驗 方 法 中, 肌 肉 放 電 的 紀 錄 方 法 引 發 了 我 們 很 大 的 興 趣, 希 望 能 將 所 學 的 技 巧, 應 用 於 相 關 的 科 學 研 究, 因 此 我 們 選 用 了 日 常 中 常 見 美 洲 蟑 螂 做 為 實 驗 動 物, 應 用 所 學 方 法, 研 究 美 洲 蟑 螂 前 腸 肌 肉 的 調 節 機 制 我 們 以 蟑 螂 作 為 我 們 的 實 驗 動 物, 是 因 為 它 具 備 了 許 多 模 式 生 物 的 條 件, 如 : 數 量 多 易 取 得 成 本 低 易 安 置 生 命 力 強 等 而 在 眾 多 的 蟑 螂 品 種 中, 我 們 選 擇 以 美 洲 蟑 螂 (Periplaneta americana) 作 為 我 們 的 實 驗 材 料, 因 為 牠 的 體 型 大 而 易 操 作 蟑 螂 的 消 化 道 分 為 口 器 (mouthpart)( 圖 二 ) 前 腸 (fore-gut) 中 腸 (mid-gut) 後 腸 (hind-gut)( 圖 三 )(Bignell, D. E. 1981) 前 腸 的 主 要 功 能 是 取 入 貯 存 磨 碎 食 物, 將 食 物 傳 送 到 下 一 個 區 域 進 行 物 理 消 化 前 腸 分 為 口 器 (mouthpart) 食 道 (oesophagus) 嗉 囊 (crop) 砂 囊 (gizzard); 口 器 中 有 一 個 特 別 的 構 造 為 下 咽 頭 (hypopharynx) ( 圖 三 ), 為 一 細 長 管 子 直 接 通 往 食 道, 在 蟑 螂 吸 取 食 物 時 扮 演 重 要 的 角 色 食 道 兩 側 的 唾 腺 可 分 泌 液 體 與 酵 素, 可 潤 滑 分 解 食 物 ; 嗉 囊 具 儲 存 食 物 的 功 能 ; 砂 囊 俗 稱 前 胃, 內 襯 含 有 六 顆 幾 丁 質 化 的 牙 齒, 以 利 磨 碎 食 物 中 腸 是 消 化 作 用 主 要 進 行 的 場 所, 大 部 分 的 消 化 酶 於 此 發 生 作 用, 消 化 產 物 亦 在 此 吸 收 中 腸 包 含 胃 盲 囊 (caeca) 圍 食 囊 幽 門 辦 模 等 ; 其 中 圍 食 囊 是 由 幾 丁 質 纖 維 等 物 質 組 成, 可 保 護 消 化 細 胞 ; 而 幽 門 瓣 膜 位 於 中 腸 與 後 腸 間, 可 調 節 物 質 的 移 動 後 腸 的 功 能 為 吸 收 水 分 鹽 類 及 其 他 分 子, 以 便 濃 縮 糞 便 後 腸 包 含 迴 腸 結 腸 (colon) 直 腸 (rectum) 馬 氏 管 (Malpighiam tubules) 直 腸 墊 等, 前 三 者 的 功 能 主 要 為 吸 收 水 分 及 鹽 類, 馬 氏 管 為 排 泄 器 官, 從 血 液 腔 中 移 除 含 氮 廢 物 ; 直 腸 墊 可 增 加 水 分 再 吸 收 的 速 率 由 上 述 介 紹 可 知, 昆 蟲 的 消 化 道 中, 前 腸 的 角 色 為 儲 存 與 磨 碎 食 物, 以 調 節 協 助 中 腸 的 化 學 消 化, 因 此 前 腸 壁 的 肌 肉 活 性, 應 可 因 應 內 外 因 子 的 變 化 而 調 1

節 其 活 性 希 望 透 過 本 研 究, 可 證 明 前 腸 的 前 饋 作 用 與 其 性 質 圖 二 蟑 螂 的 口 器 結 構 圖 ( 引 用 自 http://bio-ditrl.sunsite.ualberta.ca/detail/?p_mno=1538) 圖 三 蟑 螂 的 消 化 道 分 為 前 腸 (fore-gut) 中 腸 (mid-gut) 後 腸 (hind-gut) 2

( 二 ) 研 究 目 的 及 研 究 問 題 本 研 究 欲 探 討 以 下 問 題 : 1. 觀 察 蟑 螂 消 化 道 中 前 腸 部 位 的 組 織 結 構 2. 探 討 味 覺 刺 激 物 蟑 螂 口 器 反 射 的 調 節 情 形 3. 探 討 蟑 螂 前 腸 部 位 的 肌 肉 放 電 與 調 節 情 形 3

二 研 究 方 法 或 過 程 ( 一 ) 研 究 設 備 及 器 材 1. 研 究 器 材 與 設 備 ( 表 一 ): 表 一 實 驗 裝 置 器 材 編 號 名 稱 型 號 或 規 格 備 註 1 解 剖 顯 微 鏡 Primo Star ZEISS 2 照 相 機 Super Steady Shot DR-SR11 Sony 3 載 玻 片 蓋 玻 片 黏 土 4 解 剖 器 材 解 剖 刀 ( 小 剪 ) 鑷 子 保 鮮 膜 5 生 理 訊 號 記 錄 儀 PowerLab 26T ADInstrument(USA) 6 Glutamate solution C%:100% 味 全 7 Glucose solution C%:100% 島 久 藥 品 株 式 會 社 8 蟲 針 1 盒 *100 根 00 號 9 棉 花 棒 1 盒 *100 根 10 蟑 螂 屋 貼 紙 1 包 *10 張 11 黏 土 12 保 鮮 膜 13 高 速 攝 影 機 最 高 可 拍 攝 1200fps CASIO EXILIM PRO EX-F1 2. 實 驗 動 物 : 美 洲 蟑 螂 (Periplaneta americana) 飼 養 於 室 內 昆 蟲 箱, 為 本 校 自 行 飼 養 繁 殖 飼 養 之 環 境 溫 度 約 25~28, 定 期 換 水 提 供 充 足 飼 料 進 行 第 二 部 分 實 驗 所 使 用 之 蟑 螂, 於 實 驗 前 一 星 期 停 止 提 供 飼 料 或 水 實 驗 的 進 行 皆 以 色 澤 明 亮 身 體 外 表 無 破 損 之 雄 性 成 蟲 作 為 實 驗 動 物, 以 避 免 母 蟲 生 殖 週 期 或 攜 夾 卵 鞘 的 干 擾 實 驗 過 的 動 物 不 再 進 行 實 驗 3. 研 究 架 構 : 本 研 究 分 為 三 個 部 分 ( 圖 四 ): 第 一 部 份 是 蟑 螂 消 化 道 組 織 的 觀 察 : 除 了 對 4

( ) ( ) 蟑 螂 整 個 消 化 道 進 行 觀 察 外, 也 針 對 前 腸 ( 嗉 囊 及 砂 囊 ) 的 組 織 進 行 觀 察 本 研 究 的 第 二 部 分 為 蟑 螂 的 口 器 反 射 : 以 不 同 的 溶 液 做 為 味 覺 刺 激, 並 以 高 速 攝 影 記 錄 蟑 螂 口 器 的 行 為 與 反 應 第 三 部 分 為 蟑 螂 前 腸 的 EMG 記 錄 : 記 錄 前 腸 肌 肉 的 放 電 性 質 與 調 節 情 形, 以 比 較 肌 肉 電 位 的 波 形 及 結 律 性, 並 以 清 水 葡 萄 糖 水 溶 液 麩 胺 酸 水 溶 液 ( 味 精 ) 等 物 質 刺 激 口 器, 探 討 其 對 前 腸 肌 肉 活 動 的 調 節 作 用 蟑 螂 的 初 步 觀 察 口 器 反 射 紀 錄 EMG 紀 錄 消 化 道 食 道 前 腸 嗉 囊 砂 囊 餵 食 水 餵 食 葡 萄 糖 餵 食 麩 胺 酸 味 精 肌 肉 放 電 性 質 波 節 形 律 性 肌 肉 放 電 調 節 情 形 餵 餵 食 食 水 葡 萄 糖 餵 食 麩 胺 酸 味 精 圖 四 本 研 究 的 實 驗 架 構 示 意 圖 ( 二 ) 研 究 過 程 或 方 法 1. 蟑 螂 消 化 道 器 官 與 組 織 的 觀 察 利 用 二 氧 化 碳 麻 醉 法, 將 美 洲 蜚 蠊 麻 醉 後 置 於 培 養 皿 內, 用 小 剪 剪 去 其 六 肢 及 翅 膀, 再 從 蟲 體 背 部 兩 側 解 剖 出 兩 道 傷 口, 此 步 驟 須 小 心 以 免 傷 到 內 部 消 化 器 官, 影 響 觀 察 再 來 以 鑷 子 小 心 撕 下 背 部 的 骨 板, 此 時 已 完 成 解 剖, 最 後 只 需 要 再 將 蓋 住 器 官 的 脂 肪 體 輕 輕 剝 除, 以 便 進 行 體 內 器 官 的 觀 察 進 一 步 觀 察 消 化 道 的 組 織 時, 可 以 鑷 子 取 出 各 種 前 腸 組 織, 置 於 在 載 波 片 上 5

以 鑷 子 進 行 分 離, 再 於 顯 微 鏡 下 進 行 觀 察 以 及 記 錄, 以 比 較 食 道 嗉 囊 砂 囊 腸 壁 的 組 織 型 態, 操 作 過 程 亦 分 離 蟲 體 胸 部 的 飛 行 肌 進 行 觀 察, 並 與 消 化 道 組 織 進 行 對 照 2. 口 器 反 射 行 為 的 記 錄 將 一 平 板 狀 的 木 製 棍 一 端 塗 抹 凡 士 林, 並 固 定 於 一 顯 微 鏡 載 物 台 上 ( 圖 五 ) 將 蟑 螂 與 高 速 攝 影 機 架 設 於 解 剖 顯 微 鏡 旁, 再 依 蟑 螂 口 器 位 置 調 整 攝 影 機 焦 距, 並 開 始 攝 影 (1200 fps) 於 塗 抹 凡 士 林 的 木 棍 上 滴 上 一 滴 溶 液, 隨 後 透 過 控 制 載 物 台 的 高 度, 使 蟑 螂 口 器 輕 觸 該 溶 液, 並 觀 察 其 口 器 的 反 射 行 為 最 後 分 析 所 記 錄 之 影 片 圖 五 口 器 反 射 行 為 的 觀 察 (a) 實 驗 裝 置 架 設 圖 (b) 口 器 反 射 觀 察 照 片 3. 蟑 螂 的 EMG 記 錄 利 用 貼 紙 將 蟑 螂 黏 貼 固 定, 並 將 其 固 定 在 培 養 皿 的 背 部 ( 圖 六 a), 將 黏 土 摺 成 U 支 持 蟑 螂 頭 部 使 口 器 露 出, 以 方 便 餵 食, 並 以 另 一 培 養 皿 置 於 蟑 螂 口 器 下 方, 作 為 承 裝 實 驗 溶 液 刺 激 口 器 後 流 入 的 容 器 再 由 蟑 螂 背 部 中 央 進 行 解 剖, 將 一 號 蟲 針 ( 大 小 為 00 號 蟲 針 ) 插 入 蟑 螂 的 嗉 囊 壁, 將 二 號 蟲 針 插 入 蟑 螂 的 砂 囊 壁, 另 將 一 導 線 插 於 蟑 螂 的 腹 部, 作 為 參 考 電 極 ( 圖 六 b) 由 於 每 次 的 解 剖 時 間 歷 時 約 五 十 分, 為 了 使 蟑 螂 消 化 道 組 織 不 乾 涸 脫 水, 將 保 鮮 膜 覆 蓋 解 剖 處, 可 保 持 濕 潤 本 研 究 利 用 生 理 訊 號 紀 錄 儀 (Power Lab,ADInstrument, USA), 進 行 肌 肉 電 6

位 圖 (Electromyography, EMG) 的 記 錄 此 方 法 可 放 大 生 理 電 訊 號, 並 記 錄 肌 肉 的 放 電 情 形 本 研 究 記 錄 以 下 狀 態 與 各 溶 液 刺 激 時, 前 腸 的 肌 肉 電 位 : (1). 記 錄 以 下 狀 態 時 的 EMG: a. 一 般 情 形 : 紀 錄 5 分 鐘 b. 餵 食 溶 液 期 間 : 每 次 餵 食 時 間 約 8~10 秒 c. 餵 食 後 : 紀 錄 10 分 鐘 d. 清 洗 期 間 : 紀 錄 20 秒 e. 清 洗 後 : 紀 錄 10 分 鐘 (2). 記 錄 以 下 溶 液 刺 激 口 器 時 的 EMG: a. 清 水 b. 葡 萄 糖 水 溶 液 (glucose solution): 飽 和 溶 液 c. 麩 胺 酸 水 溶 液 (glutamate solution): 飽 和 溶 液 圖 六 記 錄 前 腸 壁 肌 肉 的 EMG 時, 實 驗 動 物 的 處 理 方 式 (a) 固 定 蟲 體 的 照 片 (b) 紀 錄 電 極 ( 蟲 針 ) 的 紀 錄 位 置 7

(3). 量 化 方 法 將 所 記 錄 的 肌 肉 電 位 圖 ( 圖 七 ), 計 算 嗉 囊 與 砂 囊 在 味 覺 刺 激 前 中 後 時, 電 位 變 化 的 震 幅 (mv), 最 後 經 計 算 與 統 計, 以 比 較 肌 肉 活 性 的 變 化 圖 七 蟑 螂 消 化 道 肌 肉 電 位 圖 (EMG) 8

三 研 究 結 果 與 討 論 ( 一 ) 研 究 結 果 1. 蟑 螂 消 化 道 器 官 與 組 織 的 觀 察 美 洲 蜚 蠊 的 消 化 道 分 三 段 : 前 腸 中 腸 與 後 腸 ( 圖 三 ) 前 腸 負 責 磨 碎 及 儲 存 食 物, 包 含 細 長 的 食 道 膨 大 的 嗉 囊 及 肌 肉 壁 厚 且 含 六 顆 用 以 磨 碎 食 物 牙 齒 的 砂 囊 ; 中 腸 主 要 負 責 食 物 的 消 化 與 吸 收, 包 含 數 個 由 中 腸 突 出 的 胃 盲 囊 ; 後 腸 主 要 負 責 食 物 殘 渣 的 濃 縮 與 排 泄 作 用, 包 含 黃 色 絲 狀 的 馬 氏 管 及 直 腸 在 蟑 螂 前 腸 的 各 段 組 織 中, 食 道 內 壁 較 薄 且 具 有 細 微 的 倒 鉤, 可 協 助 食 物 在 消 化 道 中 的 移 動 ( 圖 八 a), 食 道 壁 中 的 肌 肉 為 橫 紋 肌 ( 圖 八 b); 嗉 囊 內 壁 亦 較 薄, 其 肌 肉 為 橫 紋 肌 ( 圖 九 ); 砂 囊 內 襯 具 有 幾 丁 質 化 的 內 壁 ( 圖 十 a b) 與 齒 ( 圖 十 d), 其 腸 壁 中 的 肌 肉 層 亦 較 厚, 可 收 縮 以 磨 碎 食 物, 亦 屬 於 橫 紋 肌 ( 圖 十 c) 本 研 究 觀 察 到 蟑 螂 消 化 道 腸 壁 中 的 肌 肉 皆 為 橫 紋 肌, 與 人 體 的 消 化 道 中 的 肌 肉 主 要 為 平 滑 肌 不 同 圖 ( 十 一 ) 為 蟑 螂 飛 行 肌 的 顯 微 照 片, 其 亦 屬 橫 紋 肌 圖 八 食 道 內 壁 具 有 細 微 的 倒 鉤 (a)(400x), 內 襯 為 幾 丁 質 化 的 表 面 (b)(400x), 其 壁 中 的 肌 肉 為 橫 紋 肌 (c)(400x) 9

圖 九 嗉 囊 壁 中 的 肌 肉 為 橫 紋 肌 (400X) 圖 十 砂 囊 內 壁 具 有 幾 丁 質 的 內 襯 (a)(b)(400x) 與 齒 (d), 其 壁 中 的 肌 肉 為 橫 紋 肌 (c)(400x) 10

圖 十 一 蟑 螂 飛 行 肌 的 顯 微 照 片 (a)100x (b)400x 2. 口 器 反 射 記 錄 (1). 清 水 對 口 器 反 射 的 作 用 ( 表 二 ) 表 二 清 水 刺 激 口 器 時 口 器 引 發 吸 吮 反 射 的 反 應 率 (n = 13) 溶 液 靠 近 時 溶 液 觸 碰 到 口 器 時 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 反 應 率 %) 28.57% 21.42% 0% 71.43% 42.85% 21.43% (2). 葡 萄 糖 對 口 器 反 射 的 調 節 作 用 ( 表 三 ) 表 三 葡 萄 糖 溶 液 刺 激 口 器 時 口 器 引 發 吸 吮 反 射 的 反 應 率 (n = 13) 溶 液 靠 近 時 溶 液 觸 碰 到 口 器 時 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 反 應 率 (%) 53.84% 38.46% 0% 100% 92.30% 46.15% 11

(3). 麩 胺 酸 ( 味 精 ) 對 口 器 反 射 的 調 節 作 用 ( 表 四 ) 表 四 麩 胺 酸 溶 液 刺 激 口 器 時 口 器 引 發 吸 吮 反 射 的 反 應 率 (n = 14) 溶 液 靠 近 時 溶 液 觸 碰 到 口 器 時 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 反 應 率 (%) 64.29% 35.71% 7.14% 92.85% 100% 85.71% 3. 蟑 螂 的 EMG 記 錄 (1). 前 腸 肌 肉 放 電 的 波 形 與 節 律 性 觀 察 蟑 螂 的 一 般 情 形 時 ( 未 給 予 味 覺 刺 激 ), 可 發 現 前 腸 的 肌 肉 時 有 節 律 性 放 電 的 現 象 ( 圖 十 二 ), 其 中 嗉 囊 自 發 性 放 電 頻 率 約 1 次 / 分 鐘, 幅 度 約 1 毫 伏, 而 砂 囊 的 自 發 性 放 電 頻 率 與 嗉 囊 相 似, 但 其 放 電 幅 度 約 4 毫 伏 圖 十 二 嗉 囊 (a) 與 砂 囊 (b) 自 發 性 放 電 的 電 位 圖 (2). 味 覺 刺 激 對 嗉 囊 與 砂 囊 肌 肉 活 性 的 調 節 作 用 12

以 圖 ( 十 三 ) 為 例, 本 研 究 的 實 驗 流 程 分 為 四 部 分, 依 序 為 餵 食 水 餵 食 葡 萄 糖 溶 液 以 清 水 清 洗 及 餵 食 麩 胺 酸 ( 味 精 ) 溶 液, 各 溶 液 的 餵 食 約 耗 時 10 秒, 約 相 隔 4~5 分 鐘 後, 才 進 行 另 一 次 的 味 覺 刺 激, 以 上 期 間 皆 同 步 紀 錄 嗉 囊 與 砂 囊 壁 中 肌 肉 的 肌 肉 電 位 我 們 觀 察 到 在 餵 食 清 水 時, 蜚 蠊 的 嗉 囊 及 砂 囊 皆 沒 有 明 顯 的 放 電 反 應, 但 在 餵 食 葡 萄 糖 溶 液 後 兩 者 皆 有 明 顯 的 放 電 反 應, 然 而 在 餵 食 味 精 溶 液 時, 嗉 囊 雖 然 沒 有 明 顯 的 反 應, 砂 囊 的 放 電 次 數 以 及 強 度 卻 增 加 許 多, 而 清 洗 的 反 應 則 與 餵 食 水 相 似 圖 十 三 一 次 實 驗 流 程 的 紀 錄 結 果 粗 短 黑 線 代 表 味 覺 刺 激 期 間 (a) 嗉 囊 壁 肌 肉 的 EMG 紀 錄 (b) 砂 囊 壁 肌 肉 的 EMG 紀 錄 以 下 分 別 探 討 不 同 味 覺 刺 激 對 嗉 囊 與 砂 囊 肌 肉 活 性 的 調 節 作 用 : a. 水 的 味 覺 刺 激 對 前 腸 EMG 的 調 節 作 用 : 蟑 螂 在 餵 食 水 期 間, 其 砂 囊 及 嗉 囊 肌 肉 的 放 電 震 幅 無 顯 著 差 異 ( 圖 十 四 ), 但 於 餵 食 後, 兩 者 的 放 電 震 幅 皆 有 下 降 的 趨 勢 13

P = 0.0509 **** 圖 十 四 水 的 味 覺 刺 激 對 前 腸 EMG 的 調 節 作 用 (mean ± SE,n = 取 樣 數 ) 與 餵 食 前 相 比 (one-tailed t test):****: p < 0.001 嗉 囊 與 砂 囊 相 比 (one-tailed t test): 未 達 顯 著 水 準 b. 葡 萄 糖 液 的 味 覺 刺 激 對 前 腸 EMG 的 調 節 作 用 ( 圖 十 五 ) 蟑 螂 在 餵 食 葡 萄 糖 期 間, 嗉 囊 肌 肉 的 放 電 震 幅 大 於 砂 囊, 餵 食 後 砂 囊 及 嗉 囊 則 無 明 顯 差 異 在 餵 食 葡 萄 糖 液 期 間 及 餵 食 後, 嗉 囊 的 放 電 震 幅 皆 較 餵 食 前 增 加, 且 在 餵 食 期 間 的 變 化 特 別 顯 著 ; 而 砂 囊 的 肌 肉 壁, 其 放 電 震 幅 僅 於 餵 食 葡 萄 糖 液 後 增 加, 而 餵 食 期 間 較 無 差 異 c. 麩 胺 酸 ( 味 精 ) 溶 液 的 味 覺 刺 激 對 前 腸 EMG 的 調 節 作 用 ( 圖 十 六 ) 對 砂 囊 肌 肉 的 放 電 振 幅 而 言, 餵 食 期 間 及 餵 食 後 皆 明 顯 增 加 ; 而 對 嗉 囊 而 言, 其 放 電 震 幅 僅 在 餵 食 期 間 下 降, 其 他 時 期 則 無 顯 著 差 異 d. 餵 食 水 葡 萄 糖 液 麩 胺 酸 液 對 前 腸 EMG 的 調 節 作 用 ( 圖 十 七 ) 若 比 較 水 葡 萄 糖 液 味 精 液 分 別 對 嗉 囊 與 砂 囊 肌 肉 的 調 節 作 用, 可 發 現 在 餵 食 葡 萄 糖 液 時, 嗉 囊 的 放 電 震 幅 增 加, 較 餵 食 葡 萄 糖 及 餵 食 水 時 顯 著 在 餵 食 味 精 期 間, 砂 囊 的 放 電 震 幅 增 加, 較 餵 食 葡 萄 糖 及 餵 食 水 時 顯 著 ; 但 餵 食 味 精 期 間, 嗉 囊 肌 肉 的 放 電 震 幅 卻 較 餵 水 時 降 低 餵 食 葡 萄 糖 及 餵 食 味 精 後, 整 體 而 言, 嗉 囊 及 砂 囊 的 放 電 振 幅 較 餵 食 水 後 顯 著 ; 尤 其 在 嗉 囊 的 放 電 部 分, 餵 食 葡 萄 糖 後 的 較 餵 食 味 精 後 顯 著, 而 在 砂 囊 則 無 明 顯 變 化 14

**** * * 圖 十 五 葡 萄 糖 液 的 味 覺 刺 激 對 前 腸 EMG 的 調 節 作 用 (mean ± SE,n = 取 樣 數 ) 與 餵 食 前 相 比 (one-tailed t test):*:p < 0.05;****:p < 0.001 嗉 囊 與 砂 囊 相 比 (one-tailed t test): :p < 0.005 圖 十 六 麩 胺 酸 液 的 味 覺 刺 激 對 前 腸 EMG 的 調 節 作 用 (mean ± SE,n = 取 樣 數 ) 與 餵 食 前 相 比 (one-tailed t test):*:p < 0.05;****:p < 0.001 嗉 囊 與 砂 囊 相 比 (one-tailed t test): :p < 0.001 15

圖 十 七 餵 食 水 葡 萄 糖 液 味 精 液 對 嗉 囊 (a) 與 砂 囊 (b) 肌 肉 的 調 節 作 用 (mean ± SE) 與 餵 水 的 數 據 相 比 (one-tailed t test): :p < 0.05; :p < 0.01; :p < 0.005; :p < 0.001 ( 二 ) 討 論 本 研 究 發 現, 不 同 因 子 的 刺 激, 對 蟑 螂 前 腸 的 肌 肉 調 節 作 用 具 有 差 異, 也 發 現 蟑 螂 前 腸 的 肌 肉 活 性 具 有 前 饋 作 用, 也 就 是 當 外 來 的 刺 激 物 ( 味 覺 刺 激 ) 刺 激 口 器 而 尚 未 進 入 消 化 道 時, 前 腸 的 肌 肉 就 已 引 發 收 縮 反 射 本 研 究 在 觀 察 蟑 螂 消 化 器 官 與 組 織 時, 在 食 道 的 內 襯 發 現 類 似 剛 毛 的 構 造, 而 且 方 向 與 食 物 的 去 向 相 同, 推 論 具 有 輔 助 食 物 運 送 且 防 止 逆 流 的 功 用, 因 此, 解 剖 過 程 常 可 於 蟑 螂 嗉 囊 中 發 現 儲 存 的 食 物 我 們 也 在 蟑 螂 的 砂 囊 內 襯 觀 察 到 乳 狀 突 起 的 幾 丁 質 構 造 與 較 大 的 齒, 由 於 砂 囊 的 功 用 為 磨 碎 食 物, 推 測 這 些 構 造 可 用 於 磨 碎 食 物 16

在 探 討 前 腸 肌 肉 放 電 性 質 時, 我 們 發 現 砂 囊 的 肌 肉 壁 較 厚 而 嗉 囊 壁 很 薄, 因 此 砂 囊 肌 肉 的 放 電 震 幅 較 大 以 圖 十 一 為 例, 雖 然 嗉 囊 壁 與 砂 囊 壁 皆 有 1 次 / 分 鐘 的 自 發 性 放 電 頻 率, 但 相 較 於 嗉 囊 約 1 毫 伏 的 幅 度, 砂 囊 的 放 電 幅 度 約 為 4 毫 伏, 砂 囊 的 放 電 強 度 明 顯 較 嗉 囊 大 在 探 討 味 覺 刺 激 對 前 腸 肌 肉 放 電 性 質 的 調 節 作 用 時, 發 現 餵 食 清 水 並 無 明 顯 的 調 節 作 用, 推 論 水 不 會 引 發 前 饋 反 射 而 餵 食 葡 萄 糖 溶 液 及 麩 胺 酸 溶 液 時, 發 現 葡 萄 糖 對 於 嗉 囊 的 放 電 影 響 較 大, 而 麩 胺 酸 對 於 砂 囊 的 放 電 影 響 較 大 我 們 由 實 驗 二 與 實 驗 三 的 結 果 可 知, 同 為 磨 碎 器 官 的 口 器 及 砂 囊, 以 麩 胺 酸 刺 激 時, 有 促 進 其 反 應 的 作 用, 而 對 於 葡 萄 糖, 則 有 抑 制 的 作 用 ( 表 五 ), 這 也 引 發 我 們 進 行 以 下 的 探 討 表 五 各 種 味 覺 溶 液 刺 激 期 間, 對 口 器 嗉 囊 與 砂 囊 的 調 節 作 用 餵 食 期 間 消 化 構 造 生 理 功 能 對 不 同 刺 激 物 的 反 應 口 器 磨 碎 作 用 下 咽 頭 之 反 應 率 : 麩 胺 酸 > 葡 萄 糖 > 清 水 前 腸 嗉 囊 砂 囊 推 進 食 物 磨 碎 作 用 肌 肉 放 電 振 幅 : 葡 萄 糖 > 清 水 > 麩 胺 酸 肌 肉 放 電 振 幅 : 麩 胺 酸 > 葡 萄 糖 = 清 水 蟑 螂 的 食 道 旁 側 有 數 對 唾 腺 (salivary glands), 其 分 泌 的 唾 液 含 有 分 解 醣 類 的 澱 粉 酶 (amylase)(bignell, 1981), 其 唾 液 由 口 腔 注 入 消 化 道, 以 協 助 化 學 消 化 的 進 行 蟑 螂 一 般 所 餵 食 的 食 物 含 有 多 醣, 當 多 醣 進 入 到 嗉 囊 時, 因 為 多 醣 需 要 進 行 儲 存 與 透 過 的 澱 粉 酶 進 行 分 解 等 過 程, 因 此 不 會 引 發 嗉 囊 的 收 縮 ; 此 外, 由 於 多 醣 非 肉 類 中 的 蛋 白 質, 多 醣 會 直 接 運 送 至 中 腸, 因 此 不 會 引 發 砂 囊 收 縮 ( 圖 十 八 ) 17

食 道 唾 腺 多 醣 澱 粉 酶 嗉 囊 分 解 化 學 消 化 雙 醣 雙 醣 雙 醣 雙 醣 澱 粉 酶 雙 醣 雙 醣 收 縮 物 理 消 化 砂 囊 雙 醣 雙 醣 圖 十 八 多 醣 與 嗉 囊 砂 囊 肌 肉 活 性 的 假 說 示 意 進 食 多 醣 類 時, 需 於 嗉 囊 進 行 儲 存 與 分 解, 待 分 解 後 嗉 囊 方 可 收 縮 我 們 的 實 驗 是 餵 食 葡 萄 糖, 葡 萄 糖 是 單 糖, 經 過 嗉 囊 時 已 不 再 需 要 進 行 儲 存 與 透 過 的 澱 粉 酶 進 行 分 解 等 過 程, 因 此 嗉 囊 壁 的 肌 肉 進 行 收 縮, 將 葡 萄 糖 擠 向 下 一 個 消 化 步 驟 砂 囊 而 經 過 砂 囊 時 也 不 再 需 要 進 行 磨 碎 反 應, 因 葡 萄 糖 非 肉 類 中 的 蛋 白 質, 葡 萄 糖 會 直 接 運 送 至 中 腸 因 此 葡 萄 糖 刺 激 口 器 時, 可 引 起 嗉 囊 的 收 縮, 但 對 砂 囊 不 具 效 果 ( 圖 十 九 ) 18

食 道 單 醣 唾 腺 單 醣 澱 粉 酶 嗉 囊 單 醣 單 醣 單 醣 單 醣 澱 粉 酶 單 醣 單 醣 收 縮 物 理 消 化 砂 囊 單 醣 單 醣 圖 十 九 葡 萄 糖 增 加 嗉 囊 肌 肉 活 性 的 假 說 示 意 圖 進 食 單 醣 時, 不 需 儲 存 與 分 解 的 過 程, 則 嗉 囊 可 直 收 縮 將 食 物 推 進 砂 囊 麩 胺 酸 是 一 種 胺 基 酸, 為 蛋 白 質 的 一 種 次 單 位, 通 常 出 現 在 肉 類 中, 因 此 蟑 螂 會 把 麩 胺 酸 的 訊 號 視 為 富 含 蛋 白 質 的 肉 類 的 訊 號 食 入 肉 類 後 於 嗉 囊 先 進 行 儲 存 與 分 解 肝 醣 ( 透 過 唾 液 中 的 澱 粉 酶 催 化 ), 故 此 時 抑 制 了 嗉 囊 的 收 縮 活 性, 減 慢 食 物 的 推 進 ( 圖 二 十 ), 以 增 化 學 消 化 的 進 行 時 間 同 時, 肉 類 食 物 進 入 到 砂 囊 進 行 磨 碎, 因 此 增 加 了 砂 囊 的 肌 肉 活 性, 以 準 備 磨 碎 肉 類 餵 食 麩 胺 酸 ( 味 精 ) 溶 液 時, 會 增 加 砂 囊 的 肌 肉 放 電, 而 抑 制 嗉 囊 的 肌 肉 放 電 19

肉 類 食 道 唾 腺 多 醣 ( 肝 醣 ) 澱 粉 酶 蛋 白 質 嗉 囊 分 解 化 學 消 化 雙 醣 雙 醣 雙 醣 雙 醣 澱 粉 酶 蛋 白 質 砂 囊 收 縮 物 理 消 化 碎 片 碎 片 圖 二 十 進 食 肉 類 調 節 前 腸 肌 肉 活 性 的 假 說 示 意 圖 進 食 肉 類 時, 肉 類 中 的 多 醣 於 嗉 囊 進 行 儲 存 與 分 解, 而 蛋 白 質 纖 維 則 於 砂 囊 中 進 行 咀 嚼 磨 碎 味 覺 刺 激 對 於 心 跳 率 的 影 響, 也 是 前 饋 機 制 的 一 個 例 子 ( 蔡,2001) 蟑 螂 屬 於 開 放 式 循 環, 流 過 消 化 道 的 血 淋 巴 速 度 越 快, 會 增 加 其 由 消 化 道 中 吸 收 養 分 的 效 率, 其 中 葡 萄 醣 可 增 加 心 跳 率 ( 心 臟 收 縮 的 速 率 ), 而 麩 胺 酸 會 減 緩 心 跳 率 由 於 葡 萄 糖 為 單 醣, 可 以 即 時 吸 收, 因 此 心 跳 加 快 可 加 速 血 淋 巴 流 過 消 化 道 的 速 度 ; 而 麩 胺 酸, 代 表 著 肉 類, 因 為 肉 類 需 要 先 進 行 化 學 消 化, 無 法 即 時 吸 收, 因 此 心 跳 不 需 加 快 總 體 而 論, 味 覺 刺 激 透 過 前 饋 機 制 的 作 用 ( 圖 二 十 一 ), 會 引 發 口 器 攝 食 反 射 調 節 循 環 器 官 的 生 理 表 現 與 消 化 器 官 嗉 囊 及 砂 囊 的 肌 肉 活 性 等 由 於 前 饋 作 用 的 發 生 為 在 餵 食 期 間 的 十 秒 鐘 內, 因 此 神 經 傳 導 的 作 用 遠 大 於 內 分 泌 的 作 用 味 覺 刺 激 的 神 經 傳 遞 路 線 為 : 上 唇 神 經 (labrel nerve) 前 額 神 經 節 (frontal ganglion) 前 額 神 經 索 (frontal connectives) 回 返 神 經 (recurrent nerve) 食 道 下 神 經 節 (suboesophageal ganglion) 心 側 體 ( 蔡,2001) 其 中 上 唇 神 經 會 刺 激 葡 萄 糖 受 器 及 麩 胺 酸 受 器 引 發 下 咽 頭 的 攝 食 反 射 ; 此 外, 上 唇 基 部 靠 兩 側 的 骨 化 環 20

為 心 跳 率 的 受 器, 可 引 發 心 跳 率 的 改 變 食 道 下 神 經 節 則 可 刺 激 前 腸 的 嗉 囊 砂 囊 的 肌 肉 收 縮 心 側 體 的 神 經 分 泌 物 質 可 作 用 於 圍 心 細 胞 (pericardiac cells), 引 發 心 跳 率 的 改 變 葡 萄 糖 ( 單 醣 ) 可 使 心 跳 率 加 快, 而 增 加 血 淋 巴 流 經 消 化 道 的 速 度, 進 而 促 進 葡 萄 糖 吸 收 至 體 腔 內 麩 胺 酸 ( 代 表 肉 類 ) 無 法 即 時 吸 收, 因 此 麩 胺 酸 的 味 覺 刺 激 可 減 緩 心 跳 率, 此 時 前 饋 機 制 亦 肉 類 於 抑 制 嗉 囊 收 縮 以 進 行 化 學 消 化 而, 同 時 增 加 砂 囊 肌 肉 收 縮 活 性 以 進 行 磨 碎 作 用 圖 二 十 一 味 覺 刺 激 對 口 器 前 腸 肌 肉 電 位 (EMG) 心 跳 率 的 前 饋 調 節 人 體 的 舌 頭 含 有 一 萬 多 個 味 蕾 (taste buds), 每 一 個 味 蕾 又 含 有 受 體 細 胞 這 些 受 體 是 大 型 的 蛋 白 質, 它 們 會 對 食 物 和 飲 料 的 幾 個 基 本 化 學 成 分 進 行 感 應 當 這 些 成 分 和 受 體 結 合 時, 就 會 發 出 味 覺 信 號 這 些 味 覺 信 號 會 和 嗅 覺 及 其 他 偵 測 溫 度 和 結 構 粗 細 或 精 緻 的 信 號 合 併, 而 能 判 斷 出 食 物 的 品 質 和 風 味 ( 林,2010) 人 類 味 道 感 覺 有 4 個 基 本 因 素 : 甜 酸 苦 鹹, 人 類 大 部 分 的 感 覺 是 由 這 四 位 味 覺 綜 合 而 成 的 但 早 在 1908 年, 日 本 東 京 帝 國 大 學 池 田 菊 苗 教 授 就 已 發 現 酸 甜 苦 辣 四 味 之 外 還 有 一 種 味 覺, 當 他 研 究 昆 布 熬 成 的 高 湯 成 分 時, 而 發 現 了 麩 胺 酸 (glutamate acid)( 官,2010) 這 第 五 味 覺 是 可 口 的, 它 的 味 道 和 其 他 四 味 不 同, 英 語 叫 savory, 日 本 人 叫 它 為 umami ( 好 吃 好 味 的 ), 是 由 麩 胺 酸 所 引 起 的 最 近 科 學 家 已 發 現 哺 乳 類 的 舌 含 麩 胺 酸 的 感 覺 受 器, 因 此 麩 胺 酸 訊 號 會 傳 至 大 腦 產 生 味 覺 ( 鮮 覺 ) 麩 胺 酸 是 人 體 蛋 白 質 中 最 豐 富 的 胺 基 酸, 東 方 人 用 的 佐 料 品 味 精 就 是 單 鈉 麩 胺 酸 因 此, 我 們 推 論 蟑 螂 口 器 也 可 能 具 有 麩 21

放 電 震 幅 (mv) 放 電 震 幅 (mv) 胺 酸 受 器, 在 餵 食 時 就 會 刺 激 口 器 的 受 體, 進 而 引 發 消 化 道 的 反 應 ( 前 饋 作 用 ) 口 器 也 是 前 腸 的 一 部 分, 在 前 饋 作 用 中 也 扮 演 重 要 的 角 色 口 器 是 刺 激 物 第 一 個 接 觸 到 的 器 官, 因 此 在 前 饋 作 用 下, 口 器 的 感 應 與 反 應 給 予 嗉 囊 及 砂 囊 足 夠 的 時 間 對 外 來 刺 激 物 做 出 反 應 由 實 驗 二 可 知, 相 對 於 清 水 及 葡 萄 糖 水 溶 液, 蟑 螂 的 口 器 對 麩 胺 酸 溶 液 ( 味 精 ) 較 敏 感, 而 在 實 驗 三 中, 若 探 討 刺 激 物 在 餵 食 其 間 的 調 節 作 用, 不 管 是 嗉 囊 或 是 砂 囊, 對 於 麩 胺 酸 ( 味 精 ) 皆 具 有 較 明 顯 的 肌 肉 放 電 也 就 是 說, 在 餵 食 溶 液 的 期 間 時, 口 器 嗉 囊 砂 囊 皆 對 麩 胺 酸 刺 激 具 明 顯 的 調 節 作 用 麩 胺 酸 或 許 在 前 饋 作 用 下 對 於 蟑 螂 較 有 較 敏 顯 的 作 用, 也 或 許 是 蟑 螂 口 器 存 在 麩 胺 酸 受 器, 就 像 哺 乳 類 一 樣, 使 麩 胺 酸 的 訊 號 可 傳 至 大 腦, 以 利 嗉 囊 及 砂 囊 提 早 做 準 備 另 外, 我 們 也 發 現 在 以 水 清 洗 口 器 時, 其 對 前 腸 的 調 節 作 用 類 似 於 餵 食 水 時, 但 於 停 止 清 洗 後, 卻 增 加 了 嗉 囊 肌 肉 的 放 電 震 幅 ( 圖 二 十 二 ) 我 們 推 測 在 清 洗 口 器 時, 可 能 刺 激 口 器 而 引 發 吞 嚥 等 反 射 進 而 影 響 嗉 囊 的 肌 肉 活 性 5 4 3 2 1 0 5 4 3 2 1 0 餵 食 水 期 間 餵 食 水 期 間 嗉 囊 砂 囊 圖 二 十 二 餵 食 水 與 清 洗 口 器 對 嗉 囊 (a) 與 砂 囊 (b) 肌 肉 的 調 節 作 用 (mean ± SE) 與 餵 水 的 數 據 相 比 (one-tailed t test): :p < 0.05 嗉 囊 與 砂 囊 相 比 (one-tailed t test): 未 達 顯 著 水 準 22 餵 食 水 清 洗 時 ( 餵 食 葡 萄 糖 後 ) 餵 水 後 餵 食 水 清 洗 時 ( 餵 食 葡 萄 糖 後 ) 餵 水 後

四 結 論 與 應 用 ( 一 ) 蟑 螂 消 化 道 的 肌 肉 皆 為 橫 紋 肌 食 道 壁 較 薄, 內 襯 有 剛 毛 結 構, 可 協 助 食 物 向 後 移 動 ; 砂 囊 壁 較 厚, 富 含 肌 肉, 內 襯 具 幾 丁 質 化 的 內 壁 與 齒, 具 磨 碎 食 物 的 功 能 ( 二 ) 口 器 反 射 的 下 咽 頭 的 反 應 率 以 麩 胺 酸 的 反 應 較 明 顯 ( 三 ) 餵 食 葡 萄 糖 液 時, 蟑 螂 的 嗉 囊 肌 肉 放 電 幅 度 增 加, 推 測 葡 萄 糖 液 可 引 發 嗉 囊 肌 肉 的 收 縮 活 動 餵 食 麩 胺 酸 ( 味 精 ) 時, 蟑 螂 的 砂 囊 肌 肉 放 電 幅 度 增 加, 推 測 麩 胺 酸 可 引 發 砂 囊 肌 肉 的 收 縮 活 動 23

五 參 考 文 獻 官 生 華 2010 味 覺 與 味 精 台 灣 醫 界,53(5),271-272 林 天 送 2010 味 覺 與 味 蕾 受 體 的 新 發 現 科 學 發 展,445,70-71 陳 啟 泰 戴 達 夫 2006 增 添 劑 與 甜 味 蛋 白 及 其 味 覺 受 器 Chemistry,64(1), 129-140 蔡 任 圃 黃 璧 祈 童 麗 珠 林 金 盾 2001 影 像 分 析 探 討 餵 食 葡 萄 糖 液 對 蟑 螂 心 輸 出 量 的 效 應 台 灣 昆 蟲,21,133-145 蔡 任 圃 2006 認 識 身 旁 的 小 傢 伙 ( 二 ) 美 洲 蟑 螂 外 部 型 態 與 內 部 器 官 的 初 步 觀 察 科 學 教 育 月 刊,290,43-47 Bignell, D. E. 1981. Nutrition and digestion. In Bell, W. J. and Adiyodi, K. G. (Eds.), The American Cockroach (pp.57-86). Chapman and Hall, New York. Berthoud, H. R. 2008. Vagal and hormonal gut-brain communication: from satiation to satisfaction. Neurogastroenterol Motil. 20: 64 72. Giduck, S. A., Threatte, R. M. and Kare, M. R. 1986. Cephalic reflexes: their role in digestion and possible roles in absorption and metabolism. J. Nutr. 117: 1191-1196. Loed, D. and Markovetz, A. J. 1980. A thick-walled organism isolated from the cockroach gut by using a spent medium technique. Appl. Environ. Microbiol. 39(1): 261-264. Richards, O. W. and Davies, R. G. 1977. The Alimentary Canal, Nutrition and Digestion. In Richards, O.W., Davies, R.G. (Eds.), IMM s General Textbook of Entomology (pp. 192-203). Methuem and Co. Ltd. Titchen, D.A. 1979. Diaphragmatic and oesophagael activity in regurgitation in sheep: an electromyographic study. J Physiol. 292: 381-390. 24

Wu, J. S., Vilim, F. S., Hatcher, N. G., Due, M. R., Sweedler, J. V., Weiss, K. R. and Jing, J. 2010. Composite modulatory loop contributes to the establishment of a network state. J Neurophysiol. 103: 2174-2184. 25

評 語 該 研 究 條 理 分 明, 表 達 得 很 好, 值 得 鼓 勵 建 議 增 加 不 同 濃 度 的 測 試 食 物 以 檢 測 嗉 囊 及 砂 囊 反 應 是 否 有 差 別, 並 檢 測 其 ph 值 建 議 就 研 究 所 觀 察 到 的 電 顯 結 構 找 資 料 看 看 是 否 有 過 去 未 知 的 結 構 或 功 能 26