6-3 神 經 系 統 課 程 標 準 高 二 生 物 : 第 五 章 ( 動 物 的 協 調 作 用 ) 1. 神 經 與 運 動 神 經 元, 神 經 衝 動, 反 射 與 反 射 弧, 骨 骼 肌 肉 與 協 調 2. 動 物 的 行 為 神 經 與 行 為, 內 分 泌 與 行 為 3. 討 論 討 論 影 響 行 為 的 藥 物 探 討 活 動 : 感 覺 與 反 射 觀 察 人 體 的 感 覺 與 反 射 高 三 生 物 : 第 九 章 ( 神 經 系 統 與 行 為 ) 1. 神 經 元 神 經 元 的 構 造 與 種 類 2. 神 經 衝 動 神 經 衝 動 的 原 理, 神 經 衝 動 的 傳 導 與 傳 遞 3. 腦 與 脊 髓 腦 與 脊 髓 的 構 造 與 功 能 4. 腦 神 經 與 脊 髓 神 經 腦 神 經 的 作 用 ( 以 迷 走 神 經 為 例 ), 脊 髓 神 經 與 肌 肉 收 縮, 反 射 與 運 動 5. 自 律 神 經 內 臟 活 動 與 心 跳 的 調 節 與 管 制 6. 學 習 與 行 為 學 習 與 行 為 的 生 物 學 基 礎 探 討 活 動 : 蛙 的 觀 察 與 解 剖 以 觀 察 神 經 系 統 為 主, 亦 應 觀 察 其 他 系 統 焦 點 1 神 經 元 一 神 經 系 統 的 基 本 構 造 : 受 器 : 接 受 刺 激 的 構 造 受 器 例 如 :1 特 化 的 感 覺 細 胞 ( 味 細 胞 ) 2 神 經 細 胞 的 末 梢 ( 痛 覺 溫 覺 受 器 ) 神 經 元 : 傳 遞 神 經 衝 動 神 經 元 神 經 元 是 神 經 系 統 構 造 上 和 機 能 上 的 基 本 單 位 動 器 : 發 生 反 應 的 構 造 動 器 例 如 :1 肌 肉 ( 收 縮 ),2 腺 體 ( 分 泌 ),3 發 電 器 發 光 器 88
二 神 經 元 :( 神 經 細 胞 = 神 經 系 統 構 造 和 功 能 的 基 本 單 位 傳 導 神 經 衝 動 ) 1. 構 造 : 含 細 胞 核 大 部 分 細 胞 質 和 胞 器, 負 責 神 經 元 的 生 長 代 謝 (1) 細 胞 核 : 含 遺 傳 物 質 DNA 細 胞 體 (2) 細 胞 質 : 1 含 粒 線 體 供 應 神 經 元 所 需 ATP 2 含 各 種 胞 器 負 責 神 經 元 的 生 長 和 代 謝 樹 突 (1) 具 有 受 體 ( 辨 認 和 接 受 刺 激 ) 可 將 刺 激 訊 息 傳 入 細 胞 體 (2) 數 量 多 且 有 許 多 分 枝 增 加 神 經 元 接 受 外 來 訊 息 的 表 面 積 (1) 大 多 數 神 經 元 僅 具 有 一 條 長 的 軸 突 可 將 刺 激 訊 息 自 細 胞 體 傳 出 突 起 (2) 軸 丘 : 軸 突 源 自 靠 近 細 胞 體 一 側 的 錐 形 隆 起 ( 神 經 纖 維 ) 神 經 衝 動 發 生 的 起 點 軸 突 (3) 最 長 的 軸 突 脊 髓 到 腳 趾 的 坐 骨 神 經 >1m (4) 突 觸 終 端 :( 軸 突 末 端 ) 軸 突 末 端 特 化 的 膨 大 構 造, 具 有 許 多 突 觸 小 囊 ( 內 含 化 學 物 質 ) 突 觸 終 端 釋 放 化 學 物 質 使 另 一 個 神 經 元 產 生 神 經 衝 動 突 觸 ( 突 觸 間 隙 ) 神 經 元 軸 突 與 另 一 神 經 元 樹 突 間 的 小 空 隙 ( 突 觸 間 隙 ) 軸 突 末 端 的 小 泡 釋 出 化 學 物 質 使 另 一 個 神 經 元 產 生 神 經 衝 動 2. 功 能 : 傳 遞 神 經 衝 動 ( 膜 電 位 改 變 ) 受 刺 激 部 位 的 細 胞 膜 表 面 的 帶 正 電 荷 離 子 (Na + ) 進 入 細 胞 內 細 胞 膜 電 位 上 升 89
三 神 經 核 神 經 節 : 神 經 核 中 樞 神 經 系 的 細 胞 體 聚 集 的 區 域 周 圍 神 經 系 的 細 胞 體 聚 集 的 區 域 ( 由 神 經 元 的 細 胞 體 極 合 成 團 的 構 造 ) 通 常 都 含 有 感 覺 和 運 動 二 種 神 經 元 的 細 胞 體 和 聯 絡 神 經 元 的 神 經 纖 維 神 經 節 背 根 神 經 節 僅 含 有 感 覺 神 經 元 的 細 胞 體 交 感 神 經 節 僅 含 有 運 動 神 經 元 的 細 胞 體 90
四 突 起 :( 神 經 纖 維 ) 1. 突 起 內 亦 含 細 胞 膜 和 細 胞 質 2. 神 經 末 梢 : 神 經 纖 維 末 端 的 細 小 分 枝 3. 神 經 纖 維 受 傷 或 被 切 斷 可 自 行 修 護 恢 復 4. 最 長 的 細 胞 = 神 經 細 胞 ( 自 腰 部 脊 髓 至 腳 趾 的 神 經 纖 維 >1 公 尺 ) 5. 神 經 : 由 成 束 的 神 經 纖 維 集 合 而 成 五 髓 鞘 :( 分 佈 於 中 樞 神 經 系 以 外, 由 神 經 膠 細 胞 組 成 ) 1. 髓 鞘 : 構 造 功 能 1 部 分 神 經 纖 維 外 具 有 髓 鞘, 髓 鞘 包 圍 在 較 長 的 神 經 纖 維 外 例 如 : 感 覺 神 經 元 的 樹 突 運 動 神 經 元 的 軸 突 2 富 含 脂 質 的 許 旺 細 胞 形 成 數 十 層 磷 脂 性 膜 包 圍 在 較 長 的 神 經 纖 維 外 形 成 髓 鞘 3 每 個 許 旺 細 胞 只 形 成 一 節 髓 鞘, 髓 鞘 間 隔 形 成 蘭 氏 結 1 支 持 保 護 神 經 纖 維 2 具 有 絕 緣 作 用 3 增 加 神 經 衝 動 傳 導 速 度 4 協 助 神 經 纖 維 修 復 再 生 91
2. 蘭 氏 結 : (1) 相 鄰 髓 鞘 之 間 並 不 相 連 神 經 纖 維 上 沒 有 髓 鞘 的 區 段 稱 為 蘭 氏 結 (2) 蘭 氏 結 可 加 速 神 經 衝 動 傳 導 速 率 ( 跳 躍 式 傳 導 ) 最 快 可 達 120m/sec (3) 蘭 氏 結 的 閾 值 電 位 特 別 低 多 發 性 硬 化 症 :( 屬 於 性 聯 遺 傳 的 退 化 性 疾 病 ) 身 體 無 法 正 常 代 謝 脂 質 某 種 長 鏈 脂 肪 酸 累 積 髓 鞘 漸 被 破 壞 (1) 周 圍 神 經 傳 導 功 能 失 常,(2) 肢 體 動 作 不 協 調 行 動 困 難 六 突 觸 :( 突 觸 間 隙 化 學 突 觸 ) 1. 構 造 : 突 觸 前 神 經 元 ( 突 觸 前 部 )/ 突 觸 間 隙 /( 突 觸 後 部 ) 突 觸 後 神 經 元 突 觸 前 神 經 元 的 軸 突 末 端 ( 含 粒 線 體 和 突 觸 小 泡 ) 突 觸 前 部 可 釋 出 神 經 傳 導 物 質 至 突 觸 中 只 允 許 神 經 衝 動 做 單 一 方 向 傳 導 突 觸 終 端 與 目 標 細 胞 之 間 的 狹 小 空 隙 突 觸 ( 突 觸 為 二 個 神 經 元 間 未 直 接 相 接 的 空 隙 ) 目 標 細 胞 具 有 受 體 ( 目 標 細 胞 : 神 經 元 肌 細 胞 腺 細 胞 ) 突 觸 後 部 可 接 受 神 經 傳 導 物 質 而 開 啟 溝 道 蛋 白 使 Na + 進 入 細 胞 內 而 產 生 神 經 衝 動 2. 突 觸 後 部 產 生 神 經 衝 動 後 : 神 經 傳 導 物 質 迅 速 被 酵 素 分 解 細 胞 膜 又 恢 復 為 靜 止 狀 態 ( 突 觸 後 部 又 可 重 新 接 受 新 的 神 經 傳 導 物 質 ) 92
3. 突 觸 的 化 學 擴 散 : 神 經 衝 動 到 達 突 觸 終 端 細 胞 膜 去 極 化 Ca 2+ 通 道 開 放 Ca 2+ 進 入 軸 突 末 梢 內 2+ Ca 濃 度 增 加 突 觸 小 囊 黏 附 到 細 胞 膜 上 神 經 傳 導 物 質 釋 放 至 突 觸 間 隙 擴 散 作 用 神 經 傳 導 物 質 與 目 標 細 胞 的 細 胞 膜 上 的 受 器 結 合 開 放 特 定 的 離 子 通 道 目 標 細 胞 產 生 去 極 化 或 過 極 化 神 經 傳 導 物 質 分 解 離 子 通 道 關 閉 試 題 範 例 1. 下 列 有 關 於 神 經 元 的 敘 述, 何 者 正 確? (A) 細 胞 體 中 只 有 細 胞 核 而 無 細 胞 質 (B) 神 經 元 一 旦 受 損 便 無 法 修 復 (C) 一 般 所 言 的 神 經, 是 指 成 束 的 神 經 纖 維 (D) 髓 鞘 由 磷 脂 性 膜 構 成, 具 絕 緣 作 用 (E) 若 神 經 纖 維 受 損, 可 由 許 旺 細 胞 進 行 修 復 答 案 (C)(D)(E) 詳 解 (A) 神 經 元 的 細 胞 體 具 有 細 胞 核 和 大 部 分 細 胞 質 (B) 神 經 纖 維 可 由 許 旺 細 胞 修 復 ; 但 細 胞 體 受 損 則 無 法 修 復 神 經 細 胞 會 死 亡 93
2. 下 列 有 關 於 突 觸 的 敘 述, 何 者 錯 誤? (A) 突 觸 是 兩 種 神 經 元 相 匯 合 處 (B) 由 第 一 個 神 經 元 之 軸 突 將 衝 動 傳 至 第 二 個 神 經 元 之 樹 突 (C) 突 觸 傳 導 作 用 的 速 率 較 神 經 纖 維 傳 導 速 率 為 快 (D) 兩 神 經 元 之 間 並 未 互 相 連 接, 神 經 衝 動 之 傳 導 大 多 藉 助 乙 醯 膽 鹼 答 案 (C) 突 觸 的 傳 導 速 率 ( 化 學 物 質 擴 散 )< 神 經 纖 維 的 傳 導 速 率 ( 膜 電 位 改 變 ) 焦 點 2 神 經 元 的 種 類 一 依 功 能 區 分 : 感 覺 神 經 元 ( 傳 入 神 經 元 ) 聯 絡 神 經 元 ( 中 間 神 經 元 ) 運 動 神 經 元 ( 傳 出 神 經 元 ) (1) 其 樹 突 與 感 覺 器 官 的 受 器 相 連 將 受 器 的 訊 息 傳 入 中 樞 神 經 ( 腦 或 脊 髓 ) (2) 有 些 感 覺 神 經 元 本 身 就 是 受 器 ex. 嗅 細 胞 ( 嗅 覺 受 器 ) 即 是 特 化 的 神 經 元 位 於 中 樞 神 經 內, 具 有 發 號 施 令 之 功 能 (1) 分 佈 於 腦 和 脊 髓 內 (2) 介 於 感 覺 神 經 元 與 運 動 神 經 元 之 間 將 來 自 感 覺 神 經 元 的 衝 動 傳 遞 至 運 動 神 經 元 (3) 整 合 感 覺 的 輸 入 與 運 動 的 輸 出 其 軸 突 與 動 器 相 連 將 中 樞 神 經 的 訊 息 傳 到 動 器 ( 肌 肉 或 腺 體 ) 傳 導 方 向 : 感 覺 神 經 元 聯 絡 神 經 元 運 動 神 經 元 ( 樹 突 長, 有 髓 鞘 ) ( 軸 突 長, 無 髓 鞘 ) ( 軸 突 長, 有 髓 鞘 ) 94
二 依 構 造 區 分 :( 依 細 胞 體 直 接 分 枝 的 突 起 數 目 區 分 ) 從 細 胞 體 僅 直 接 分 出 一 枝 突 起 單 極 神 經 元 例 如 :1 單 極 神 經 元 在 無 脊 椎 動 物 非 常 普 遍 2 人 體 肢 體 的 感 覺 神 經 元 : 細 胞 體 匯 集 形 成 背 根 神 經 節 從 細 胞 體 直 接 分 出 二 枝 突 起, 然 後 再 各 自 分 出 多 枝 突 起 雙 極 神 經 元 例 如 : 鼻 黏 膜 的 嗅 細 胞 視 網 膜 的 雙 極 細 胞 從 細 胞 體 直 接 分 出 多 枝 突 起, 然 後 再 各 自 分 出 多 枝 突 起 多 極 神 經 元 例 如 : 人 體 的 運 動 神 經 元 和 聯 絡 神 經 元 三 支 持 細 胞 :( 神 經 膠 細 胞 ) 1. 神 經 膠 細 胞 數 目 =10~50 倍 ( 神 經 元 細 胞 數 目 ) 2. 種 類 : 1 許 旺 細 胞 位 於 周 圍 神 經 系 統 形 成 髓 鞘 2 寡 突 膠 細 胞 位 於 中 樞 神 經 系 統 形 成 髓 鞘 3 星 狀 膠 細 胞 協 助 神 經 元 的 生 長 發 育 4 微 膠 細 胞 可 清 除 神 經 系 統 內 的 異 物 或 傷 亡 細 胞 3. 功 能 : (1) 神 經 膠 細 胞 係 維 持 神 經 系 統 完 整 性 的 必 要 部 分, 但 不 能 傳 導 神 經 衝 動 (2) 神 經 膠 細 胞 圍 繞 在 腦 部 微 血 管 壁 外 圍, 形 成 血 腦 障 壁 限 制 物 質 進 入 腦, 維 持 腦 內 的 化 學 環 境 平 衡 (3) 保 護 神 經 纖 維, 並 加 速 神 經 衝 動 的 傳 導 速 率 (4) 具 有 絕 緣 功 能 避 免 產 生 不 良 的 感 應 95
神 經 膠 細 胞 的 功 能 : 1 維 持 神 經 元 的 構 造,2 供 應 神 經 元 所 需 養 分,3 調 節 離 子 濃 度 的 恆 定 試 題 範 例 1. 右 圖 為 某 一 神 經 衝 動 過 程 的 簡 圖, 若 甲 為 肌 肉, 則 下 列 敘 述 何 者 正 確? (A) 若 在 P 處 受 刺 激, 則 其 神 經 衝 動 的 方 向 為 丁 戊 乙 (B) 圖 中 共 有 二 個 神 經 突 觸 (C) 丙 神 經 元 的 細 胞 體 通 常 位 於 腦 或 脊 髓 中 (D) 戊 神 經 元 必 與 受 器 相 連 (E) 丁 神 經 元 必 位 於 腦 或 脊 髓 內 答 案 (B)(C)(E) 詳 解 (A) 神 經 衝 動 的 方 向 應 為 丁 丙 甲 (D) 有 些 感 覺 神 經 元 本 身 即 為 受 器, 如 嗅 覺 受 器 ( 嗅 細 胞 ) 2. 有 關 於 神 經 元 的 種 類, 下 列 敘 述 何 者 正 確? (A) 感 覺 神 經 元 的 樹 突 常 與 動 器 相 連 接 (B) 通 常 感 覺 神 經 元 的 樹 突 長 於 軸 突 (C) 只 有 聯 絡 神 經 元 的 細 胞 體 是 位 於 腦 或 脊 髓 內 (D) 運 動 神 經 元 的 樹 突 通 常 與 肌 肉 或 腺 體 相 連 接 (E) 有 些 感 覺 神 經 元 本 身 即 是 受 器, 如 嗅 覺 受 器 答 案 (B)(E) 詳 解 (A) 與 受 器 相 連 (C) 運 動 神 經 元 的 細 胞 體 亦 位 於 腦 或 脊 髓 內 (D) 運 動 神 經 元 的 軸 突 與 肌 肉 或 腺 體 相 會, 其 樹 突 通 常 與 聯 絡 神 經 元 的 軸 突 相 會 96
焦 點 3 細 胞 膜 電 位 一 細 胞 膜 電 位 :( 膜 電 位 ) 活 細 胞 的 細 胞 膜 內 外 有 正 負 離 子 濃 度 差 異 產 生 電 位 差 ( 膜 電 位 ) 二 靜 止 膜 電 位 : 未 受 到 刺 激 的 神 經 元 膜 電 位 ( 靜 止 電 位,-70mV) 1. 細 胞 內 外 離 子 分 佈 不 均 : 細 胞 外 Na + 濃 度 > 細 胞 內 Na + 濃 度, 細 胞 外 K + 濃 度 < 細 胞 內 K + 濃 度 2. 細 胞 膜 內 側 含 有 較 多 的 負 電 荷 物 質 (HPO 2-4 蛋 白 質 胺 基 酸 有 機 酸 ) 3. 細 胞 膜 對 離 子 通 透 大 小 不 同 : 細 胞 膜 對 K + 通 透 性 > 細 胞 膜 對 Na + 通 透 性 三 離 子 分 布 : 細 胞 膜 外 細 胞 膜 內 正 離 子 : 含 大 量 Na + Ca 2+ 少 量 K + 負 離 子 :Cl - 細 胞 外 Na + 濃 度 > 細 胞 內 Na + 濃 度 Na + 可 藉 通 道 蛋 白 擴 散 入 細 胞 內 正 離 子 : 含 大 量 K + 少 量 Na + 細 胞 外 K + 濃 度 < 細 胞 內 K + 濃 度 負 電 荷 物 質 :A - 2- HPO 4 K + 可 藉 通 道 蛋 白 擴 散 出 細 胞 外, (A - : 蛋 白 質 胺 基 酸 有 機 酸 ) 大 部 分 負 電 荷 物 質 不 易 通 過 細 胞 膜 97
四 離 子 孔 道 :( 細 胞 膜 上 控 制 離 子 進 出 的 通 道 蛋 白 ) 離 子 孔 道 開 啟 增 加 細 胞 膜 對 離 子 的 通 透 度 離 子 孔 道 關 閉 降 低 細 胞 膜 對 離 子 的 通 透 度 (1) 常 開 孔 道 濃 度 梯 度 孔 道 經 常 開 著, 電 位 梯 度 離 子 通 過 細 胞 膜 對 化 學 物 質 ( 神 經 傳 導 物 質 ) 特 別 敏 感 (2) 化 學 敏 感 孔 道 化 學 物 質 與 受 器 結 合 孔 道 開 啟 或 關 閉 對 細 胞 內 電 壓 改 變 特 別 敏 感 (3) 電 壓 敏 感 孔 道 細 胞 內 電 壓 改 變 孔 道 開 啟 或 關 閉 五 離 子 通 透 性 : K + 通 道 較 多 >50 倍 (Na + 通 道 較 少 ) K + 通 透 性 >Na + 通 透 性 K + 易 擴 散 至 細 胞 外 大 部 分 負 電 荷 物 質 A - 無 法 擴 散 至 細 胞 外 細 胞 膜 內 側 具 負 電 性 ( 靜 止 膜 電 位 -70mV) 六 鈉 鉀 幫 浦 : 神 經 細 胞 利 用 主 動 運 輸 來 維 持 細 胞 內 外 離 子 濃 度 的 平 衡 將 擴 散 進 來 的 Na + 運 出 細 胞 外, 將 擴 散 出 去 的 K + 運 入 細 胞 內 使 細 胞 膜 內 外 Na + K + 濃 度 維 持 平 衡 穩 定 ( 使 靜 止 膜 電 位 維 持 在 -70mV) A. B. 圖 :A. 神 經 元 的 軸 突 B. 鈉 離 子 鉀 離 子 及 氯 離 子 在 細 胞 內 外 的 濃 度 不 同 C. 鉀 離 子 藉 溝 道 蛋 白 擴 散 至 細 胞 外, 鈉 離 子 藉 溝 道 蛋 白 擴 散 至 細 胞 內, 鈉 鉀 幫 浦 藉 主 動 運 輸 調 節 細 胞 內 外 的 鈉 鉀 離 子 濃 度 98
七 膜 電 位 的 發 現 : 二 十 世 紀 中 葉 (1950 年 代 ): 霍 去 金 & 赫 胥 黎 ( 英 國 人 ) 研 究 烏 賊 的 巨 大 神 經 元 軸 突 發 現 神 經 細 胞 內 外 具 有 電 位 差 ( 神 經 細 胞 內 的 電 位 較 低 -65mV) 1. 無 脊 椎 動 物 ( 烏 賊 龍 蝦 蚯 蚓 ) 具 有 巨 大 的 神 經 元 2. 烏 賊 的 神 經 元 軸 突 直 徑 >1mm (1) 可 用 來 測 量 靜 止 膜 電 位 的 伏 特 數 ( 烏 賊 的 靜 止 膜 電 位 -65mV) (2) 可 用 來 記 錄 在 神 經 衝 動 傳 遞 時, 離 子 流 動 所 造 成 的 電 位 變 化 ( 烏 賊 的 動 作 電 位 +40mV) 99
試 題 範 例 1. 下 列 有 關 於 膜 電 位 的 敘 述, 何 者 正 確? (A) 在 靜 止 狀 態 下, 神 經 細 胞 膜 內 的 電 位 比 較 低 (B) 烏 賊 巨 大 神 經 的 軸 突,Na + 在 細 胞 內 濃 度 高 於 細 胞 外 (C) 在 神 經 細 胞 膜 若 有 K + 擴 散, 則 會 使 細 胞 內 電 位 上 升 (D) 神 經 細 胞 在 靜 止 時, 對 K + 的 通 透 大, 對 Na + 的 通 透 低 (E) 神 經 細 胞 膜 內 帶 負 電 荷, 與 其 具 有 的 帶 負 電 荷 之 蛋 白 質 無 法 擴 散 出 去 有 關 答 案 (A)(D)(E) 詳 解 (B)Na + 在 細 胞 內 的 濃 度 低 於 細 胞 外 (C)K + 的 擴 散 是 由 細 胞 內 向 細 胞 外 擴 散, 故 使 細 胞 內 的 電 位 下 降 焦 點 4 神 經 衝 動 一 膜 電 位 改 變 : 細 胞 膜 上 各 種 通 道 蛋 白 改 變 對 離 子 的 通 透 性 造 成 膜 電 位 改 變 ( 去 極 化 ) 接 受 刺 激 只 有 神 經 元 和 肌 細 胞 的 細 胞 膜 可 形 成 動 作 電 位 二 閾 值 電 位 : 引 發 神 經 衝 動 所 需 之 最 低 電 位 ( 臨 界 值 ) 閾 值 電 位 -50mV(-50~-55mV) 三 全 有 全 無 反 應 :( 全 或 無 原 則 ) 1. 刺 激 太 小 膜 電 位 達 不 到 閾 值 不 會 產 生 動 作 電 位 ( 無 神 經 衝 動 ) 2. 刺 激 增 強 膜 電 位 達 到 閾 值 產 生 正 迴 饋 效 應 更 多 電 壓 敏 感 孔 道 開 啟 更 多 Na + 進 入 細 胞 內 產 生 動 作 電 位 ( 產 生 神 經 衝 動 ) 3. 刺 激 再 增 強 不 會 使 動 作 電 位 變 大, 僅 使 產 生 動 作 電 位 的 頻 率 增 加 ( 每 秒 鐘 神 經 衝 動 生 成 次 數 代 表 刺 激 的 強 度 大 小 ) 四 神 經 衝 動 :( 膜 電 位 改 變, 快 速 傳 遞 的 電 化 學 變 化, 屬 於 全 有 全 無 反 應 ) ( 靜 止 狀 態 ) 極 化 去 極 化 再 極 化 過 極 化 極 化 ( 恢 復 靜 止 ) 物 理 化 學 刺 激 細 胞 膜 通 透 性 改 變 ( 正 離 子 更 易 進 入 細 胞 內 ) 膜 電 位 負 值 縮 小 為 -50mV( 閾 值 電 位 ) Na + 通 透 性 增 大 數 千 倍 膜 電 位 增 加 為 正 值 ( 動 作 電 位 +30mV) 細 胞 膜 內 外 的 離 子 漸 恢 復 至 原 先 的 分 佈 狀 況 ( 再 極 化 ) 離 子 通 道 無 法 立 即 關 閉, 出 現 比 靜 止 膜 電 位 更 低 的 負 值 電 位 ( 過 極 化 ) 100
極 化 去 極 化 極 化 - 形 成 靜 止 膜 電 位 : (1) 細 胞 膜 外 : 帶 正 電 荷 離 子 較 多 ( 電 位 較 高 ) (2) 細 胞 膜 內 : 帶 負 電 荷 離 子 較 多 ( 電 位 較 低 ) (3) 靜 止 膜 電 位 ( 細 胞 膜 內 外 電 位 差 )=-70mV Na + 通 透 性 較 小,K + 通 透 性 較 大 (K + 由 細 胞 內 擴 散 至 細 胞 外 ) 細 胞 內 因 有 許 多 帶 負 電 荷 的 蛋 白 質 而 呈 現 電 位 較 低 的 極 化 現 象 去 極 化 - 膜 電 位 發 生 改 變 產 生 神 經 衝 動 : 物 理 化 學 刺 激 Na + 孔 道 開 啟 (Na + 通 透 性 提 高 ) 細 胞 外 的 帶 正 電 離 子 進 入 細 胞 內 (Na + 由 細 胞 外 擴 散 至 細 胞 內 ) 細 胞 膜 電 位 改 變 ( 細 胞 內 電 位 升 高 ) 細 胞 膜 電 位 超 過 閾 值 電 位 產 生 神 經 衝 動 ( 產 生 動 作 電 位 細 胞 膜 電 位 上 升 至 +30mV) 101
再 極 化 - 神 經 衝 動 結 束 : Na + 孔 道 關 閉 K + 孔 道 開 啟 再 極 化 K + 由 細 胞 內 擴 散 至 細 胞 外 膜 電 位 下 降 為 負 值 ( 細 胞 內 恢 復 至 較 低 電 位 ) 神 經 纖 維 恢 復 至 靜 止 膜 電 位 離 子 通 道 無 法 立 即 關 閉 過 極 化 K+ 細 胞 內 出 現 比 靜 止 膜 電 位 更 低 的 負 值 電 位 (-90mV) 五 動 作 電 位 與 離 子 通 道 : 極 化 Na + 通 道 關 閉 ( 活 化 閘 門 關 閉 ) K + 通 道 關 閉 去 極 化 Na + 通 道 開 放 K + 通 道 關 閉 再 極 化 Na + 通 道 關 閉 ( 不 活 化 閘 門 關 閉 ) K + 通 道 開 放 過 極 化 Na + 通 道 關 閉 ( 活 化 閘 門 和 不 活 化 閘 門 皆 關 閉 ) K + 通 道 開 放 102
六 動 作 電 位 的 傳 遞 :( 神 經 衝 動 僅 作 單 向 傳 導 ) 受 刺 激 部 位 產 生 動 作 電 位 引 發 鄰 近 細 胞 膜 亦 產 生 動 作 電 位 神 經 衝 動 向 兩 端 傳 遞 傳 至 樹 突 末 端 傳 至 軸 突 末 端 ( 突 觸 終 端 ) 樹 突 末 端 無 化 學 物 質 釋 出 突 觸 小 囊 釋 出 化 學 物 質 ( 不 能 引 發 另 一 個 神 經 產 生 衝 動 ) 神 經 傳 導 物 質 藉 擴 散 通 過 突 觸 引 發 另 一 個 神 經 元 產 生 神 經 衝 動 七 神 經 衝 動 的 特 性 : 1. 傳 遞 速 率 與 刺 激 強 度 無 關 :( 傳 遞 速 率 與 軸 突 直 徑 有 關 ) 2. 軸 突 直 徑 愈 大 電 阻 愈 小 神 經 傳 導 速 率 愈 快 (1) 無 脊 椎 動 物 : 軸 突 粗 大 神 經 傳 導 快 速 (2) 脊 椎 動 物 :( 軸 突 較 細 具 有 髓 鞘 ) 1 具 有 髓 鞘 ( 許 旺 細 胞 長 度 約 1mm, 以 螺 旋 方 式 將 軸 突 層 層 包 圍 ) 髓 鞘 富 含 磷 脂 可 阻 止 電 流 通 過 細 胞 膜 形 成 絕 緣 層 防 止 神 經 元 細 胞 膜 表 面 大 面 積 的 去 極 化 減 少 鈉 鉀 幫 浦 的 作 用 ( 降 低 能 量 消 耗 ) 103
2 二 髓 鞘 間 以 蘭 氏 結 分 隔 神 經 衝 動 必 須 由 一 個 蘭 氏 結 移 至 另 一 個 蘭 氏 結 ( 跳 躍 傳 導 ) 無 髓 鞘 的 神 經 傳 導 速 率 0.5~2m/sec 有 髓 鞘 的 跳 躍 傳 導 速 率 120m/sec (3) 神 經 衝 動 的 種 類 : 1 興 奮 性 刺 激 Na + 孔 道 開 啟 引 發 去 極 化 2 抑 制 性 刺 激 K + 孔 道 開 啟 引 發 過 極 化 試 題 範 例 1. 下 列 有 關 離 子 在 生 物 體 之 功 能 或 作 用 的 敘 述, 哪 些 正 確? (A) 保 衛 細 胞 內 K + - 濃 度 增 加, 能 夠 使 植 物 氣 孔 關 閉 (B) 血 漿 中 HCO 3 濃 度 上 升, 能 夠 降 低 血 液 的 酸 鹼 度 (C) 神 經 細 胞 內 K + 濃 度 減 少, 能 夠 促 進 神 經 元 的 去 極 化 (D) 血 液 中 H + 濃 度 上 升, 能 夠 促 使 呼 吸 運 動 的 頻 率 與 深 度 增 加 (E) 神 經 軸 突 末 梢 內 Ca 2+ 濃 度 升 高, 能 夠 促 使 神 經 傳 遞 物 質 的 釋 放 96 指 考 答 案 (D)(E) 詳 解 (A) 保 衛 細 胞 內 K + 濃 度 增 加, 促 使 氣 孔 開 放 (B) 血 液 中 的 H + 濃 度 升 高, 會 降 低 血 液 的 酸 鹼 度, 但 血 液 中 的 酸 鹼 緩 衝 系 統 ( 血 漿 蛋 白 血 紅 素 H 2 CO 3 NaHCO 3 NaH 2 PO 4 Na 2 HPO 4 ) 可 吸 收 H + 以 避 免 ph 下 降 而 維 持 酸 鹼 值 恆 定 (C) 神 經 細 胞 內 Na + 濃 度 增 加, 促 使 神 經 元 去 極 化 ; 神 經 細 胞 內 的 K + 濃 度 減 少, 促 使 神 經 元 再 極 化 和 過 極 化 2. 動 作 電 位 中 的 去 極 化 現 象, 主 要 起 因 於 神 經 細 胞 膜 上 哪 一 種 通 道 閘 門 或 幫 浦 的 作 用? (A) 大 量 的 鈉 離 子 通 道 打 開 (B) 鈉 - 鉀 幫 浦 的 作 用 增 強 (C) 大 量 的 鉀 離 子 通 道 打 開 (D) 大 量 的 鈉 離 子 通 道 和 鉀 離 子 通 道 關 閉 95 指 考 答 案 (A) 詳 解 (B) 鈉 鉀 幫 浦 促 使 神 經 細 胞 維 持 極 化 狀 態 (C) 大 量 的 鉀 離 子 通 道 打 開 將 促 使 神 經 元 的 細 胞 膜 電 位 降 低, 產 生 再 極 化 和 過 極 化 (D) 大 量 的 鈉 離 子 通 道 和 鉀 離 子 通 道 關 閉 將 促 使 神 經 細 胞 維 持 極 化 狀 態 104
3. 下 列 有 關 神 經 元 產 生 動 作 電 位 時, 離 子 與 離 子 通 道 關 係 的 配 對 敘 述, 哪 些 正 確? (A) 去 極 化 : 僅 鉀 離 子 通 道 開 啟 (B) 去 極 化 : 鈉 離 子 通 道 開 啟 (C) 再 極 化 : 僅 鉀 離 子 通 道 開 啟 (D) 再 極 化 : 鈉 離 子 通 道 關 閉 鉀 離 子 通 道 開 啟 (E) 過 極 化 : 鈉 離 子 通 道 開 啟 鉀 離 子 通 道 關 閉 97 指 考 答 案 (B)(D) 詳 解 (A) 去 極 化 : 鈉 離 子 通 道 開 啟 鉀 離 子 通 道 關 閉 (C) 再 極 化 : 鈉 離 子 通 道 關 閉 鉀 離 子 通 道 開 啟 (E) 過 極 化 : 鈉 離 子 通 道 關 閉 鉀 離 子 通 道 開 啟 4. 下 列 有 關 神 經 細 胞 離 子 通 透 性 和 膜 電 位 變 化 的 敘 述, 哪 一 項 正 確? (A) 神 經 細 胞 的 靜 止 膜 電 位 為 零 (B)Na + 通 透 性 大 增 時 會 造 成 去 極 化 現 象 (C) 神 經 細 胞 膜 對 K + 的 通 透 並 無 限 制 (D) 過 極 化 現 象 是 因 K + 流 入 細 胞 內 所 造 成 92 指 考 答 案 (B) 詳 解 (A) 靜 止 膜 電 位 -70mV (C) 細 胞 膜 對 離 子 的 通 透 具 有 限 制 (D)K + 流 出 細 胞 外, 造 成 再 極 化 過 極 化 焦 點 5 神 經 傳 導 物 質 ( 神 經 傳 遞 物 ) 一 神 經 傳 遞 物 質 : 由 突 觸 前 神 經 元 軸 突 末 端 之 突 觸 小 泡 ( 突 觸 囊 ) 分 泌 1. 一 個 神 經 元 的 軸 突 末 梢 只 能 釋 出 一 種 神 經 傳 導 物 質 但 樹 突 可 接 受 許 多 不 同 種 神 經 元 所 釋 出 的 化 學 物 質 (1) 交 感 神 經 之 節 前 神 經 元 副 交 感 神 經 運 動 神 經 元 分 泌 乙 醯 膽 鹼 (2) 交 感 神 經 之 節 後 神 經 元 軸 突 末 梢 分 泌 正 腎 上 腺 素 2. 大 多 數 神 經 傳 導 物 質 屬 於 興 奮 性 產 生 神 經 衝 動 傳 遞 神 經 衝 動 3. 部 分 神 經 傳 導 物 質 屬 於 抑 制 性 降 低 膜 電 位 ( 抵 消 神 經 衝 動 ) ex. 鎮 靜 劑 安 眠 藥 麻 醉 劑 :( 具 有 抑 制 效 應 ) 干 擾 神 經 元 上 的 受 體, 抑 制 腦 內 神 經 衝 動 的 傳 遞 精 神 不 振 頹 喪 昏 沉 4. 神 經 傳 導 物 質 在 突 觸 中 會 被 迅 速 分 解 移 除 5. 安 非 他 命 咖 啡 因 : 具 有 興 奮 效 應 可 刺 激 腦 內 神 經 元 連 續 興 奮 使 人 十 分 亢 奮 6. 老 年 癡 呆 症 : 突 觸 前 神 經 元 的 神 經 傳 導 物 質 分 泌 量 不 足 突 觸 功 能 異 常 影 響 行 為 的 表 現 105
二 重 要 的 神 經 傳 導 物 質 : 大 多 產 生 興 奮 性 的 作 用 乙 醯 膽 鹼 釋 出 乙 醯 膽 鹼 例 外 : 副 交 感 神 經 抑 制 心 搏 (1) 大 多 產 生 興 奮 性 的 作 用 ( 正 腎 上 腺 素 = 使 人 感 覺 幸 福 的 物 質 ) 提 振 情 緒, 使 人 充 滿 活 力 樂 觀 感 覺 幸 福 正 腎 上 腺 素 (2) 早 餐 吃 蛋 白 質 可 增 加 正 腎 上 腺 素 和 多 巴 胺 的 濃 度 釋 出 正 腎 上 腺 素 例 外 : 交 感 神 經 抑 制 腸 胃 蠕 動 (1) 腦 內 啡 為 人 體 內 的 天 然 嗎 啡 ( 腦 內 啡 = 使 人 感 覺 快 樂 的 物 質 ) 腦 內 啡 (2) 運 動 可 促 使 腦 內 啡 的 分 泌 多 運 動 使 人 健 康 快 樂 (1) 由 大 腦 內 特 定 神 經 核 內 的 神 經 元 所 分 泌 ( 胺 基 酸 衍 生 物 ) 多 巴 胺 (2) 大 多 產 生 抑 制 性 的 作 用 負 責 協 調 運 動 功 能 完 成 精 細 複 雜 的 動 作 若 腦 部 基 底 核 某 些 神 經 元 退 化 缺 乏 多 巴 胺 引 發 帕 金 森 氏 症 ( 震 顫 性 麻 痺 ) 多 巴 胺 患 者 每 分 鐘 顫 抖 3~8 次 肌 肉 僵 硬 面 部 表 情 僵 化 運 動 不 良 運 動 機 能 減 退 自 主 性 動 作 減 少 (1) 由 腦 部 神 經 元 所 分 泌 ( 血 清 素 = 使 人 感 覺 滿 意 的 物 質 ) (2) 作 用 : 1 在 腦 部 血 清 素 輔 助 情 緒 控 制 引 起 睡 眠 2 在 脊 髓 血 清 素 可 抑 制 痛 覺 的 傳 遞 血 清 素 (3) 缺 乏 血 清 素 使 人 不 斷 抱 怨 情 緒 低 落 1 百 憂 解 ( 抗 憂 鬱 劑 ) 可 提 高 血 清 素 含 量 2 使 自 己 呈 放 鬆 狀 態 食 物 富 含 碳 水 化 合 物 夜 晚 可 提 高 血 清 素 濃 度 多 吃 甜 食 3 冬 季 憂 鬱 症 壓 力 大 可 增 加 血 清 素 濃 度 106
三 影 響 行 為 的 藥 物 : 興 奮 性 刺 激 腦 內 神 經 元 持 續 興 奮, 產 生 情 緒 亢 奮 激 動 易 怒 等 現 象, 例 如 : 安 非 他 命 咖 啡 因 尼 古 丁 抑 制 性 抑 制 神 經 衝 動 的 傳 導, 產 生 精 神 委 靡 不 振 頹 喪 昏 沉 等 現 象, 例 如 : 酒 精 安 眠 藥 麻 醉 劑 止 痛 性 抑 制 痛 覺 訊 息 的 傳 導 而 有 止 痛 作 用, 常 用 會 成 癮, 產 生 迷 患 病 失 去 方 向 感, 例 如 : 嗎 啡 海 洛 因 神 經 性 干 擾 腦 部 的 訊 息 傳 導, 產 生 妄 想 幻 覺 等 現 象, 吸 食 後 腦 細 胞 被 破 壞, 例 如 : 大 麻 K 他 命 試 題 範 例 1. 下 列 有 關 於 神 經 傳 導 物 質 的 敘 述, 何 者 正 確? (A) 缺 乏 多 巴 胺 將 引 發 帕 金 森 症 (B) 休 息 和 睡 眠 可 促 使 腦 內 啡 的 分 泌 (C) 早 餐 吃 蛋 白 質 可 增 加 正 腎 上 腺 素 的 濃 度 (D) 在 腦 部 的 血 清 素 可 抑 制 痛 覺 的 傳 遞 (E) 正 腎 上 腺 素 對 乙 醯 膽 鹼 具 有 拮 抗 作 用 答 案 (A)(C)(E) 107
焦點 6 神經系統的分化 一 動物的神經系統 腦和脊髓 脊椎動物 腦和縱行神經索 節肢動物 環節動物 梯狀神經系統 扁形動物 散漫神經系統 刺絲胞動物 (1)中樞神經系統 腦 脊髓 (2)周圍神經系統 腦神經 脊髓神經 (1)具有腦的構造 腦中具有許多協調身體活動的 聯絡神經元 (2)縱行神經索 由腦向後延伸而貫穿頭尾 每個體節有許多橫向的神經分支 交錯分佈全身 (1)身體前端有神經元集中成腦的現象 (2)自腦發出二條縱走神經 二條神經間有許多橫的分支相連 (1)最簡單的神經元分佈於體壁 連結成簡單的網狀結構 (2)缺乏複雜與統整的活動 (3)不具主宰和調控活動的功能 108
二 中 樞 神 經 系 統 的 分 化 : 1. 神 經 管 : 脊 椎 動 物 胚 胎 早 期 管 狀 原 始 神 經 組 織 (1) 前 端 膨 大 成 腦 (2) 中 腦 演 變 較 少 (3) 後 端 維 持 管 狀 成 為 脊 髓 神 經 管 胚 胎 期 的 腦 成 人 的 腦 腦 室 端 腦 大 腦 側 腦 室 ( 第 I II 腦 室 ) 前 腦 間 腦 視 丘 下 視 丘 第 III 腦 室 前 端 中 腦 中 腦 中 腦 大 腦 導 水 管 後 腦 小 腦 橋 腦 後 腦 末 腦 延 腦 第 IV 腦 室 後 端 脊 索 脊 髓 脊 髓 中 央 管 ( 中 央 空 腔 ) 原 始 的 腦 部 分 化 2. 魚 類 的 腦 : 可 以 終 身 持 續 成 長, 其 他 部 分 脊 椎 動 物 的 腦 亦 可 持 續 成 長 3. 人 腦 的 成 長 : (1) 嬰 兒 期 的 腦 並 未 完 全 發 育 完 成 到 人 體 發 育 停 止 期 才 算 終 止 (2) 僅 前 腦 內 控 制 長 期 記 憶 的 少 許 細 胞 會 增 生 其 他 神 經 細 胞 沒 有 新 生 的 機 會 (3) 人 腦 = 大 腦 + 間 腦 + 小 腦 + 腦 幹 ( 中 腦 + 橋 腦 + 延 腦 ) (4) 人 腦 =1.4Kg( 含 1000 億 個 神 經 細 胞 ) 109
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三 人 類 的 神 經 系 統 : 中 樞 神 經 系 統 CNS 周 圍 神 經 系 統 PNS 自 律 神 經 系 統 ANS 腦 脊 髓 腦 神 經 脊 髓 神 經 交 感 神 經 副 交 感 神 經 人 體 的 神 經 系 統 : 細 線 箭 頭 代 表 腦 神 經, 粗 線 箭 頭 代 表 脊 髓 神 經 111
(1) 構 造 : 由 三 層 結 締 組 織 構 成 ( 硬 腦 膜 + 蜘 蛛 膜 + 軟 腦 膜 ) 腦 脊 髓 膜 軟 腦 膜 很 薄 且 富 含 微 血 管 緊 密 附 在 腦 組 織 的 表 面 ( 腦 膜 脊 膜 ) (2) 功 能 :1 保 護 腦 和 脊 髓,2 強 化 支 持,3 製 造 腦 脊 髓 液 腦 脊 髓 液 ( 腦 脊 液 ) 腦 室 (1) 存 在 於 腦 室 和 腦 脊 髓 膜 以 下 的 澄 清 液 體 ( 腦 脊 髓 液 存 在 於 蜘 蛛 膜 下 腔 - 蜘 蛛 膜 與 軟 腦 膜 之 間 的 空 腔 ) (2) 由 大 腦 側 腦 室 的 脈 絡 叢 分 泌 再 經 第 III IV 腦 室 而 進 入 脊 髓 的 中 央 管 (3) 成 分 與 血 漿 相 似 ( 具 有 些 許 黏 性 ) (4) 完 全 包 圍 腦 和 脊 髓 1 吸 收 震 動 及 外 力 2 提 供 養 分 3 代 謝 廢 物 進 入 血 液 的 通 道 (1) 位 於 大 腦 半 球 與 腦 幹 內 的 一 系 列 相 連 空 腔 (2) 各 腦 室 互 相 連 通 並 與 脊 髓 的 中 央 管 相 連 接 (3) 腦 室 內 充 滿 腦 脊 髓 液 112
試 題 範 例 1. 有 關 於 人 體 的 神 經 系 統, 下 列 敘 述 何 者 正 確? (A) 腦 與 脊 髓 屬 於 中 樞 神 經 系 統 (B) 所 有 中 樞 神 經 系 統 均 可 處 理 感 覺 訊 息 儲 存 記 憶 (C) 體 神 經 系 統 是 屬 於 周 圍 神 經 系 統 中 的 感 覺 系 統 (D) 自 律 神 經 系 統 可 控 制 骨 骼 肌 的 隨 意 運 動 (E) 交 感 神 經 與 副 交 感 神 經 分 布 在 同 一 器 官 時, 具 有 拮 抗 作 用 答 案 (A)(E) 詳 解 (B) 脊 髓 不 能 儲 存 記 憶 (C) 屬 於 運 動 系 統 (D) 體 神 經 系 統 管 制 隨 意 運 動 2. 有 關 於 人 體 的 腦 室 和 腦 脊 液, 下 列 敘 述 何 者 正 確? (A) 腦 室 之 間 連 通, 但 不 與 脊 髓 中 央 的 空 腔 相 通 (B) 小 腦 左 右 二 半 球 各 有 一 腦 室 (C) 腦 脊 液 的 成 分 與 血 漿 的 成 分 相 似 (D) 腦 室 及 脊 膜 組 織 間 有 腦 脊 液 (E) 在 細 菌 性 腦 膜 炎 患 者 的 腦 脊 液 中, 可 發 現 致 病 性 的 微 生 物 答 案 (C)(D)(E) 詳 解 (A) 腦 室 和 脊 髓 中 央 的 空 腔 相 通 (B) 小 腦 不 具 腦 室, 大 腦 左 右 各 有 第 一 第 二 腦 室 113