國 立 臺 灣 博 物 館 九 十 七 年 度 研 究 計 畫 成 果 報 告 臺 灣 產 蝶 類 的 飼 育 條 件 與 生 物 特 性 研 究 計 畫 主 持 人 : 歐 陽 盛 芝 共 同 主 持 人 : 陳 素 瓊 國 立 臺 灣 博 物 館 中 華 民 國 九 十 八 年 四 月
臺 灣 產 蝶 類 的 飼 育 條 件 與 生 物 特 性 研 究 歐 陽 盛 芝 * 陳 素 瓊 ** * 國 立 臺 灣 博 物 館 典 藏 管 理 組 ** 國 立 宜 蘭 大 學 園 藝 學 系 摘 要 本 試 驗 在 網 室 內 採 玉 帶 鳳 蝶 ( Papilio polytes Fruhstorfer) 大 白 斑 蝶 (Idea leuconoe clara (Butler)) 旖 斑 蝶 (Ideopsis similis (Linnaeus)) 當 日 產 的 卵, 分 別 置 於 20 25 及 30,80 5% RH,14L:10D 之 生 長 箱 飼 養, 分 別 以 酸 桔 (Citrus sunki) 爬 森 藤 (Parsonia laevigata) 鷗 蔓 (Tylophora ovata) 的 葉 片 單 隻 飼 育 至 羽 化 為 成 蝶, 調 查 在 不 同 溫 度 下 各 蟲 期 發 育 的 變 化 結 果 卵 孵 化 率 以 玉 帶 鳳 蝶 最 低, 大 白 斑 蝶 在 20 時 最 高 除 玉 帶 鳳 蝶 外, 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 的 各 蟲 期 存 活 率 皆 隨 溫 度 升 高 而 降 低 三 種 蝴 蝶 各 蟲 期 的 發 育 日 數 皆 隨 溫 度 升 高 而 縮 短, 且 在 30 時 的 發 育 日 數 幾 為 20 時 的 一 半 三 種 蝴 蝶 各 蟲 期 的 發 育 速 率 皆 有 隨 溫 度 升 高 而 增 加 的 趨 勢 從 卵 至 成 蟲 期 以 大 白 斑 蝶 的 發 育 臨 界 低 溫 最 低 ; 有 效 積 溫 則 以 旖 斑 蝶 最 低, 大 白 斑 蝶 最 高 頭 殼 寬 度 以 玉 帶 鳳 蝶 最 大, 旖 斑 蝶 最 小 ; 不 論 蝶 種 及 溫 度, 各 齡 幼 蟲 的 頭 殼 寬 度 皆 隨 齡 期 增 加 而 增 長, 體 長 亦 有 相 同 趨 勢 體 長 以 大 白 斑 蝶 最 長, 旖 斑 蝶 最 短 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 的 蛹 重 蛹 長 皆 以 20 為 最 大, 翅 長 及 翅 寬 亦 如 此, 因 此 在 20 時 飼 養 所 得 的 各 蟲 期 體 型 最 大 關 鍵 詞 : 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 溫 度 發 育 頭 殼 寬 度 前 言 1
本 試 驗 以 臺 灣 產 三 種 鱗 翅 目 (Lepidoptera) 常 見 蝴 蝶 如 : 玉 帶 鳳 蝶 (Papilio polytes Fruhstorfer) 大 白 斑 蝶 (Idea leuconoe clara (Butler)) 旖 斑 蝶 (Ideopsis similes (Linnaeus)) 為 主 要 試 驗 對 象 其 中 玉 帶 鳳 蝶 屬 於 鳳 蝶 科 (Papilionidae), 鳳 蝶 屬 (Papilio), 英 名 是 Common Mormon Butterfly, 俗 稱 白 帶 鳳 蝶 縞 鳳 蝶 白 帶 蝶 黑 鳳 蝶 等, 是 中 小 型 的 常 見 鳳 蝶 牠 是 一 種 普 遍 發 現 於 東 洋 區 各 地 的 鳳 蝶 (Uesugi, 1996), 廣 泛 分 布 於 東 南 亞, 全 世 界 有 17 個 亞 種 被 報 導 (Rafi et al., 2000), 本 試 驗 所 用 的 種 類 為 臺 灣 亞 種 Papilio polytes (Chen, 1977; 1987) 本 種 分 布 西 自 斯 里 蘭 卡 印 度, 東 至 摩 鹿 加 群 島, 北 至 日 本 琉 球 列 島, 南 至 印 尼 爪 哇 等 東 南 亞 各 地 (Chang and Tsai, 1984) 在 本 省 則 分 布 於 全 島 各 處, 從 平 地 至 低 山 地, 海 拔 0~1,000 公 尺 或 1,500 公 尺 之 間 山 區 (Liao, 1977; Tsai, 1985; Shirozu, 1987; Lee and Chang, 1988; Pai and Wang, 1998),Chang(2005) 則 指 出 其 分 布 在 平 地 至 中 海 拔 山 區, 且 在 龜 山 島 上 有 少 量 分 布 (Wang and Lee, 1998), 但 因 此 蝶 食 草 的 關 係, 不 棲 息 於 高 地 (Shirozu, 1987) 玉 帶 鳳 蝶 成 蝶 發 生 時 期 於 臺 灣 中 北 部 主 要 在 3~10 月, 盛 期 為 6~8 月, 而 南 部 全 年 可 見 且 族 群 數 量 較 北 部 多 (Tsai, 1985; Lee and Chang, 1988; Chang, 1994; Pai and Wang, 1998);Chang(2005) 認 為 其 在 中 北 部 以 蛹 越 冬 Chang and Tsai(1984) 指 出 從 過 去 的 詳 細 採 集 記 錄 顯 示 3~4 6~9 月 份 是 發 生 的 盛 期, 北 部 一 年 共 有 4 化, 臺 灣 南 部 氣 溫 較 高, 可 能 有 5 次 羽 化 其 幼 蟲 主 要 取 食 芸 香 科 (Rutaceae), 如 柑 桔 屬 (Citrus spp.) 雙 面 刺 (Eanth oxylun) 過 山 香 (Clausena excavata) 石 苓 舅 (Glycosmis citrifolia) 飛 龍 掌 血 (Toddalia asiatica) 等 植 物, 但 特 別 喜 愛 過 山 香 (Tsai, 1985; Lee and Wang, 1995);Lin(2004) 則 加 上 芸 香 科 的 烏 柑 仔 (Severinia buxifolia) 食 茱 萸 (Zanthoxylum ailanthoides) 兩 種 ;Shirozu(1987) 提 出 幼 蟲 以 漆 仔 樹 (Tetrodium glabrifolium) 2
黃 樹 根 藤 ( 即 飛 龍 掌 血 ) 檸 檬 等 各 種 柑 橘 類 為 食 成 蝶 常 見 於 路 旁 花 叢 間 溪 流 沿 岸 或 低 山 區 飛 翔 吸 食 花 蜜 或 吸 水 有 關 玉 帶 鳳 蝶 的 研 究 多 是 描 述 其 形 態 和 習 性, 且 大 都 偏 重 成 蝶 (Chang and Tsai, 1984; Tsai, 1985; Shirozu, 1987; Lee and Chang, 1988; Chang, 1994; 2005; Lee and Wang, 1995; Chao and Wang, 1997; Ho and Chang, 1998; Pai and Wang, 1998; Wang and Lee, 1998), 有 些 並 提 到 本 種 雌 蝶 有 兩 個 類 型, 為 外 觀 形 態 完 全 不 同 的 遺 傳 型 差 異 (Chang and Tsai, 1984; Tsai, 1985; Shirozu, 1987; Lee and Chang, 1988; Chang, 1994; 2005; Lee and Wang, 1995; Ho and Chang, 1998; Wang and Lee, 1998), 偶 會 提 及 本 種 生 活 史 各 階 段 的 發 育 所 需 時 間 或 測 量 值, 卻 缺 乏 較 有 系 統 的 試 驗 報 告, 由 此 可 知, 關 於 此 蝶 臺 灣 亞 種 之 基 本 生 物 學 並 沒 有 較 完 整 的 資 料, 仍 有 許 多 待 研 究 之 處 大 白 斑 蝶 屬 於 蛺 蝶 科 (Nymphalidae) 斑 蝶 亞 科 (Danainae), 俗 稱 黑 點 大 白 斑 蝶 大 胡 麻 斑 蝶, 大 笨 蝶 傻 瓜 蝶 和 平 蝶, 為 臺 灣 產 斑 蝶 科 中 體 型 最 大 的 一 種 (Hamano, 1986), 其 分 布 範 圍 從 馬 來 半 島 到 爪 哇 的 沿 海 地 區 菲 律 賓 臺 灣 和 日 本 的 琉 球 群 島 (Ackery and Vane-Wright, 1984) 在 臺 灣 的 分 布 範 圍,Ho and Chang(1998) 認 為 主 要 在 臺 灣 東 北 角 及 南 部 恆 春 半 島 ;Tsai(1992) 報 導 產 於 北 部 東 北 角 濱 海 地 區, 南 部 則 盛 產 於 恆 春 半 島 及 蘭 嶼 等 地 本 種 成 蟲 出 現 季 節, 據 Chang and Tsai(1984) 報 導,3~5 月 7 ~8 月 10 月 各 有 出 現 高 峰,Lee and Chang(1988) 則 指 出 臺 灣 北 部 成 蝶 主 要 發 生 期 為 4~10 月, 南 部 全 年 甚 為 常 見 關 於 幼 蟲 的 寄 主 植 物, 雖 然 蘿 藦 科 (Asclepiadaceae) 的 蓬 萊 載 癭 藤 (Tylophora hispida) 在 琉 球 被 記 錄 為 本 種 幼 蟲 食 草 (Liao, 1977), 但 根 據 Nishida et al.(1996) 所 記 載 其 在 琉 球 僅 取 食 爬 森 藤 (Parsonia laevigata), 而 Ackery and Vane-Wright(1984) 認 為 除 了 爬 森 藤 外, 還 有 兩 種 蘿 藦 科 植 物 如 蓬 萊 載 癭 藤 和 牛 皮 消 ( Cynanchum formosanum) 也 是 幼 蟲 食 草 雖 然 目 前 已 有 Chang and Tsai(1984) Hamano(1986) Lee and 3
Chang(1988) Tsai(1992) Wang and Lee(1998) Ho and Chang (1998) Hsu(1999) 等 多 位 學 者 專 家 對 大 白 斑 蝶 的 形 態 及 習 性 提 出 一 些 觀 察 與 描 述 結 果, 但 多 偏 重 於 成 蝶 而 較 忽 略 幼 蟲 期, 僅 有 筆 者 曾 報 導 大 白 斑 蝶 的 各 期 形 態 和 生 活 史 (Ou-Yang and Chen, 1999), 但 有 關 其 生 物 學 方 面 仍 有 許 多 值 得 探 討 之 處 旖 斑 蝶 (Ideopsis similis (Linnaeus)) 舊 稱 琉 球 青 斑 蝶, 屬 名 原 為 Radena, 屬 於 蛺 蝶 科 (Nymphalidae) 斑 蝶 亞 科 (Danainae), 俗 稱 琉 球 淡 青 斑 蝶 (Chang and Tsai, 1984) 擬 旖 斑 蝶 (Chao and Wang, 1997) 淡 雲 蝶 其 分 布 範 圍 很 廣, 包 括 臺 灣 蘭 嶼 琉 球 群 島 中 國 大 陸 南 部 中 南 半 島 印 度 泰 國 馬 來 西 亞 印 尼 蘇 門 答 臘 爪 哇 及 斯 里 蘭 卡 等 地 區 (Ackery and Vane-Wright, 1984; Hamano, 1987; Chao and Wang, 1997) 本 省 則 分 布 於 全 島 各 處, 從 平 地 至 低 山 地 區 之 間, 是 臺 灣 斑 蝶 中 最 常 見 的 一 種, 一 年 四 季 皆 可 見 其 蹤 影 幼 蟲 取 食 蘿 藦 科 (Asclepiadaceae) 鷗 蔓 (Tylophora ovata) 牛 皮 消 (Cynanchum atratum) 以 及 絨 毛 芙 蓉 蘭 (Marsdenia tinctoria) (Hamano, 1987; Lee and Wang, 1995); 亦 有 報 導 取 食 夾 竹 桃 科 (Apocynaceae) 同 心 結 (Parsonsia spp.) 娃 兒 藤 (Tylophora hispida) 及 蘿 藦 科 白 薇 (Cynanchum atiatum) 等 植 物 (Chao and Wang, 1997) 成 蝶 飛 行 緩 慢, 雄 蝶 常 常 會 單 獨 出 現 在 溪 流 或 河 岸 邊, 並 在 濕 地 上 吸 水, 喜 歡 於 陽 光 充 足 的 植 物 上 訪 花 吸 蜜 此 蝶 之 研 究 在 近 十 年 國 內 外 已 有 學 者 對 牠 的 形 態 和 習 性 做 過 描 述, 一 般 多 偏 重 於 成 蝶 (Ackery and Vane-Wright, 1984; Chang and Tsai, 1984; Tsai, 1985; Lee and Chang, 1988; Chang, 1998; Ho, 1998) 基 本 生 物 學 並 沒 有 完 整 的 資 料, 故 仍 有 待 研 究 之 處 由 此 可 知, 上 述 三 種 蝴 蝶 皆 具 觀 賞 價 值 且 容 易 觀 察, 有 關 其 各 種 基 本 生 物 特 性 方 面 的 研 究 亦 需 進 一 步 探 討, 故 本 試 驗 以 人 工 個 別 飼 育 的 方 法, 觀 察 這 三 種 蝴 蝶 在 各 種 定 溫 下 各 發 育 期 發 育 差 異, 估 計 其 發 育 臨 界 低 溫 各 蟲 期 的 有 效 積 溫, 以 了 解 其 生 存 的 適 合 溫 度, 當 做 日 後 大 量 飼 養 繁 殖 的 基 本 資 料, 以 使 昆 蟲 資 源 發 揮 更 大 的 功 用 4
材 料 與 方 法 一 供 試 蟲 源 及 飼 養 方 法 自 臺 灣 南 部 的 國 立 屏 東 科 技 大 學 植 物 保 護 系 攜 回 玉 帶 鳳 蝶 雌 雄 蝶 各 20 隻 ; 由 宜 蘭 縣 員 山 鄉 大 礁 溪 野 外 採 集 旖 斑 蝶 雌 雄 各 10 隻, 皆 置 入 以 鍍 鋅 管 建 構, 以 外 覆 百 吉 網 的 簡 易 網 室 ( 長 24 m 寬 5.5 m 高 3.6 m, 網 目 16 16 mesh) 內, 於 網 室 內 栽 種 玉 帶 鳳 蝶 幼 蟲 食 草 芸 香 科 植 物 如 酸 桔 (Citrus sunki) 金 棗 (Citrus margarita) 檸 檬 (Citrus limon) 柚 子 (Citrus grandis) 和 旖 斑 蝶 幼 蟲 食 草 鷗 蔓 (Thlophora ovata), 以 及 成 蟲 蜜 源 植 物 如 : 馬 纓 丹 (Lantana camara) 繁 星 花 (Pentas lanceolata) 冇 骨 消 (Sambucus formosana) 南 美 蟛 蜞 菊 (Wedeila trilobata) 馬 利 筋 (Asclepias curassavica) 非 洲 鳳 仙 花 ( Impatiens wallerana ) 孔 雀 草 ( Tagetes patula ) 長 穗 木 (Stachytarpheta jamaicensis) 白 玉 蘭 (Michelia alba) 金 露 花 (Duranta repens) 馬 齒 莧 (Portulaca oleracea) 紫 花 霍 香 薊 (Ageratum houstonianum) 阿 勃 勒 (Cassin fitula) 烏 心 石 (Michelia formosana) 樟 樹 (Cinnamoman camphora) 等 植 物 提 供 成 蟲 吸 蜜 求 偶 交 配 及 遮 蔭 避 雨, 雌 蟲 產 卵 幼 蟲 取 食 等 用 途, 如 此 在 網 室 飼 養 繁 殖 3 代 後 才 開 始 進 行 試 驗 觀 察 另 以 大 白 斑 蝶 雌 20 隻 和 雄 30 隻 為 蟲 源, 於 簡 易 網 室 ( 長 6.1 m 寬 4.7 m 高 2.6 m, 網 目 16 16 mesh ) 內 釋 放, 網 室 內 栽 種 幼 蟲 食 草 爬 森 藤 ( Parsonia laevigata ) 及 成 蟲 蜜 源 植 物 馬 纓 丹 ( Lantana camara) 繁 星 花 (Pentas lanceolata) 馬 利 筋 (Asclepias curassavica) 非 洲 鳳 仙 花 (Impatiens wallerana) 白 玉 蘭 (Michelia alba) 長 穗 木 (Stachytarpheta jamaicensis) 酸 桔 (Citrus sunki) 等 植 物, 提 供 成 蟲 吸 蜜 求 偶 交 尾 及 遮 陰 避 雨 雌 蟲 產 卵 幼 蟲 取 食 等 用 途, 在 網 室 內 累 代 飼 養 3~4 代 後 進 行 試 驗 觀 察 5
二 溫 度 對 三 種 蝴 蝶 各 蟲 期 生 長 發 育 的 影 響 試 驗 前 先 在 網 室 外 分 別 栽 種 酸 桔 爬 森 藤 鷗 蔓 盆 栽, 俟 各 長 到 高 約 120 cm 含 約 80~100 片 葉 片 高 約 80 cm 含 約 40 片 濃 綠 厚 葉 片 高 約 60 cm 含 約 40~60 片 葉 片 時, 經 檢 查 各 植 株 葉 片 上 確 無 蟲 卵 幼 蟲 及 蜘 蛛, 並 摘 去 不 良 葉 片, 以 備 提 供 雌 蝶 產 卵 用 試 驗 當 天 分 別 將 兩 盆 酸 桔 盆 栽 及 2 盆 鷗 蔓 盆 栽 搬 入 網 室 內 供 玉 帶 鳳 蝶 及 旖 斑 蝶 產 卵,4 小 時 之 後 將 酸 桔 盆 栽 和 鷗 蔓 盆 栽 移 出 檢 查 ; 同 時 將 兩 盆 爬 森 藤 盆 栽 搬 入 另 一 個 網 室 內 供 大 白 斑 蝶 產 卵, 供 試 2 小 時 後 將 爬 森 藤 盆 栽 移 出 檢 查 將 所 有 含 卵 葉 片 採 下 攜 回 實 驗 室, 葉 柄 以 棉 花 裹 住, 加 水 保 鮮, 然 後 將 三 種 蝴 蝶 的 含 卵 葉 片 單 片 放 入 圓 形 透 明 塑 膠 盒 ( 盒 口 直 徑 9.2 cm 底 部 直 徑 8 cm 高 5.8 cm 容 量 約 250 ml) 中, 盒 蓋 以 針 刺 密 集 小 孔 以 流 通 空 氣, 盒 外 貼 上 產 卵 日 期 及 編 號 的 小 標 籤, 分 別 移 入 20 25 30,80 5% RH 14L:10D(5:00 開 燈,19:00 關 燈 ) 生 長 箱 內 每 一 溫 度 生 長 箱 分 別 放 入 玉 帶 鳳 蝶 及 大 白 斑 蝶 各 100 粒 卵 旖 斑 蝶 各 60 粒 卵 每 日 觀 察 及 記 錄, 如 塑 膠 盒 內 濕 氣 太 重 時 需 用 衛 生 紙 擦 拭 待 卵 孵 化 時, 即 單 隻 飼 養 於 上 述 圓 形 透 明 塑 膠 盒 中, 每 日 清 理 容 器 並 分 別 依 蝴 蝶 種 類 在 盒 內 放 入 足 夠 之 酸 桔 爬 森 藤 鷗 蔓 葉 片 供 幼 蟲 取 食, 所 有 供 試 葉 片 採 下 後 皆 於 葉 柄 包 裹 含 水 棉 花 保 鮮, 剛 孵 化 幼 蟲 以 嫩 綠 葉 餵 食 第 二 齡 後 再 逐 漸 放 入 較 成 熟 之 葉 片 餵 食, 每 日 供 應 足 夠 之 葉 片 量 第 三 齡 後 飼 育 盒 換 成 較 大 不 透 明 塑 膠 盒 ( 杯 口 直 徑 11 cm 底 部 直 徑 9 cm 高 8 cm 容 量 約 500 ml), 盒 蓋 以 針 戳 小 孔, 使 空 氣 流 動 每 日 以 目 視 法 觀 察 各 個 蟲 期 的 生 長 發 育 情 形 並 記 錄 體 長 及 幼 蟲 頭 殼 寬 度 幼 蟲 體 長 之 測 定 是 以 數 位 式 游 標 尺, 測 量 剛 孵 化 之 第 一 齡 幼 蟲 及 剛 蛻 皮 之 各 齡 幼 蟲 在 正 常 狀 態 下 的 體 長 ; 幼 蟲 頭 殼 寬 度 的 測 定 是 測 量 剛 蛻 皮 時 蛻 下 的 頭 殼 所 得, 在 第 一 齡 幼 蟲 的 頭 殼 寬 度 可 用 解 剖 顯 微 鏡 目 鏡 中 所 附 的 微 尺 測 量, 亦 可 用 數 位 式 游 標 尺 測 量, 其 餘 各 齡 幼 蟲 皆 6
以 數 位 式 游 標 尺 測 量 ; 化 蛹 後 的 蛹 體 以 電 動 天 平 單 隻 稱 其 蛹 重, 以 數 位 式 游 標 尺 測 量 蛹 體 長 度, 並 在 塑 膠 盒 內 粘 貼 懸 掛 細 長 絲 襪 或 放 置 衛 生 紙 以 利 其 羽 化 待 成 蟲 羽 化 後 即 以 數 位 游 標 尺 測 其 翅 長 寬 度, 測 量 翅 長 是 由 前 翅 翅 基 至 翅 端, 翅 寬 則 測 量 前 翅 頂 角 至 肛 角 之 寬 度 每 日 觀 察 並 記 錄 在 不 同 溫 度 下 各 蟲 期 的 生 長 發 育 情 形 有 效 積 溫 (K) 及 發 育 臨 界 低 溫 (C) 是 依 Tsou(1980) 的 公 式 : 2 n VT V T V T V VT K C 2 2 2 2 n V ( V ) n V ( V ) 將 觀 察 溫 度 (T) 及 發 育 速 率 (V) 等 各 值 代 入 計 算 求 得 結 果 一 存 活 率 三 種 蝴 蝶 在 不 同 定 溫 下 的 試 驗 結 果, 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 各 蟲 期 的 存 活 率 列 於 表 一 在 20 25 30 條 件 下 飼 養, 卵 孵 化 率 從 39.0% 至 88.3%, 玉 帶 鳳 蝶 在 各 溫 度 下 皆 最 低, 最 高 的 為 大 白 斑 蝶 在 20 時 的 孵 化 率 ; 比 較 同 種 內 各 不 同 溫 度 下 的 卵 孵 化 率, 玉 帶 鳳 蝶 以 25 時 最 高, 大 白 斑 蝶 反 而 最 低 幼 蟲 期 的 存 活 率, 除 了 大 白 斑 蝶 在 30 時 第 五 齡 幼 蟲 為 65.3% 外, 其 餘 各 蝶 種 及 各 溫 度 下 的 存 活 率 皆 高 於 80% 蛹 期 的 存 活 率, 玉 帶 鳳 蝶 在 30 及 旖 斑 蝶 在 20 和 25 時 皆 為 100%, 但 以 大 白 斑 蝶 在 30 的 36.7% 明 顯 偏 低 由 卵 發 育 至 成 蝶 之 存 活 率, 最 低 的 為 大 白 斑 蝶 在 30 時 的 18%, 但 以 玉 帶 鳳 蝶 普 遍 較 低, 三 種 溫 度 下 分 別 為 33.0% 33.0% 34%, 最 高 的 為 旖 斑 蝶 在 20 時 的 73.3%; 除 玉 帶 鳳 蝶 外, 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 的 存 活 率 皆 有 隨 溫 度 升 高 而 降 低 的 趨 勢 二 發 育 日 數 和 有 效 積 溫 在 不 同 定 溫 下, 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 各 蟲 期 的 平 均 發 育 所 需 日 數 如 表 二 卵 期 從 2.98 日 至 7.50 日 不 等, 幼 蟲 期 從 11.94 日 至 7
33.66 日, 蛹 期 從 8.03 日 至 22.27 日, 自 卵 至 成 蟲 期 從 23.06 日 至 56.84 日 不 等 ; 以 旖 斑 蝶 在 30 的 發 育 日 數 最 短, 玉 帶 鳳 蝶 及 大 白 斑 蝶 在 20 的 發 育 日 數 最 長 三 種 蝴 蝶 各 蟲 期 的 發 育 日 數 皆 有 隨 溫 度 升 高 而 縮 短 的 趨 勢, 並 且 在 30 時 的 發 育 日 數 幾 為 20 時 的 一 半 三 種 蝴 蝶 在 不 同 溫 度 下 各 蟲 期 的 發 育 速 率 如 表 三 卵 期 以 大 白 斑 蝶 在 20 時 的 0.1333 為 最 慢, 旖 斑 蝶 在 30 的 0.3356 最 快 ; 幼 蟲 期 以 玉 帶 鳳 蝶 在 20 的 0.0315 最 慢, 旖 斑 蝶 在 30 的 0.0838 最 快 ; 蛹 期 以 大 白 斑 蝶 在 20 的 0.0443 最 慢, 旖 斑 蝶 在 30 的 0.1245 最 快, 自 卵 至 成 蟲 期 的 發 育 速 率 以 玉 帶 鳳 蝶 及 大 白 斑 蝶 在 20 時 最 慢, 旖 斑 蝶 在 30 為 最 快 不 論 蝶 種, 各 蟲 期 的 發 育 速 率 皆 有 隨 溫 度 升 高 而 增 加 的 趨 勢, 並 且 在 30 時 的 發 育 速 率 幾 為 20 時 的 2 倍 以 三 種 蝴 蝶 幼 蟲 期 各 齡 期 的 平 均 發 育 期 如 表 四 各 蝶 種 以 20 時 的 發 育 日 數 明 顯 較 25 30 長 ; 玉 帶 鳳 蝶 除 了 第 二 齡 及 第 五 齡 幼 蟲 以 外, 在 25 及 30 從 第 一 齡 至 第 四 齡 幼 蟲 的 發 育 日 數 差 距 不 大 ; 旖 斑 蝶 幼 蟲 各 齡 期 於 三 種 溫 度 下 的 發 育 日 數 皆 有 明 顯 差 距 ; 但 各 蝶 種 的 幼 蟲 各 齡 期 發 育 日 數 皆 隨 溫 度 升 高 而 縮 短 三 種 蝴 蝶 幼 蟲 期 各 齡 期 的 發 育 速 率 如 表 五, 各 蝶 種 皆 隨 著 溫 度 升 高 而 增 加 其 發 育 速 率 根 據 以 上 在 不 同 溫 度 各 蟲 期 之 平 均 發 育 日 數 之 資 料, 可 依 Tsou (1980) 所 提 出 之 公 式, 計 算 出 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 各 蟲 期 之 發 育 臨 界 低 溫 及 有 效 積 溫 如 表 六 由 結 果 顯 示 玉 帶 鳳 蝶 的 卵 幼 蟲 期 第 一 齡 至 第 五 齡 蛹 期 及 卵 至 成 蟲 等 各 期 之 發 育 臨 界 低 溫 分 別 為 10.33 13.42 12.74 12.65 10.56 9.58 12.42 及 11.11 ; 大 白 斑 蝶 分 別 為 6.92 10.17 10.12 8.43 7.07 6.77 9.66 及 8.46 ; 旖 斑 蝶 則 各 為 10.20 7.80 8.40 11.20 7.90 8.60 9.20 及 8.90 發 育 有 效 積 溫 玉 帶 鳳 蝶 分 別 為 60.11 35.43 32.22 34.21 53.80 111.45 145.03 及 488.61 日 度 ; 大 白 斑 蝶 各 為 108.24 46.49 42.57 54.92 70.86 135.74 236.45 及 688.18 日 度 ; 旖 斑 蝶 則 為 57.07 49.68 40.13 32.91 49.90 84.65 160.87 及 480.12 日 度 8
由 上 述 之 結 果, 可 發 現 大 白 斑 蝶 的 卵 第 三 齡 第 四 齡 第 五 齡 幼 蟲 及 從 卵 至 成 蟲 期 對 發 育 臨 界 低 溫 的 忍 受 性 較 其 他 二 種 蝴 蝶 高, 但 第 一 齡 及 第 二 齡 幼 蟲 蛹 則 以 旖 斑 蝶 的 發 育 臨 界 低 溫 較 低 從 卵 至 成 蝶 的 有 效 積 溫 以 旖 斑 蝶 最 低, 大 白 斑 蝶 最 高 ; 由 此 亦 可 根 據 溫 度 條 件 來 推 測 在 室 內 飼 養 或 野 外 發 生 一 年 中 的 代 數 三 幼 蟲 期 的 頭 殼 寬 度 和 體 長 在 不 同 定 溫 下, 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 幼 蟲 期 各 齡 期 的 頭 殼 寬 度 列 於 表 七 每 種 蝴 蝶 在 各 溫 度 下 的 頭 殼 寬 度 變 異 不 大, 只 有 旖 斑 蝶 第 三 齡 及 第 四 齡 幼 蟲 在 30 時 的 頭 殼 寬 度 較 20 及 25 小, 但 至 第 五 齡 時 各 溫 度 下 的 頭 殼 寬 度 類 似 ; 三 種 蝴 蝶 中 以 玉 帶 鳳 蝶 的 頭 殼 寬 度 最 大, 旖 斑 蝶 為 最 小 ; 且 不 論 蝶 種 及 溫 度 變 化, 各 齡 期 的 頭 殼 寬 度 皆 隨 齡 期 增 加 而 增 長 另 外, 在 不 同 定 溫 下, 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 幼 蟲 期 各 齡 期 的 體 長 變 化 結 果 於 表 八 剛 孵 化 第 一 齡 幼 蟲 在 各 溫 度 下 的 體 長 差 異 不 太 大, 隨 著 齡 期 增 加 其 體 長 增 長, 至 第 五 齡 時 已 增 長 為 第 一 齡 的 7 倍 以 上 ; 不 同 溫 度 下, 玉 帶 鳳 蝶 以 25 時 的 體 長 25.75 mm 最 長, 但 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 最 長 的 體 長 皆 為 20 時 三 種 蝴 蝶 中 以 大 白 斑 蝶 幼 蟲 體 長 最 長, 旖 斑 蝶 最 短 四 蛹 重 蛹 長 及 成 蝶 翅 長 翅 寬 不 同 溫 度 下, 所 飼 養 之 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 旖 斑 蝶 的 蛹 重 及 蛹 長 之 結 果 於 表 九 蛹 重 皆 隨 溫 度 升 高 而 減 輕, 仍 以 大 白 斑 蝶 的 蛹 最 重, 於 20 時 達 1.98 g, 而 旖 斑 蝶 為 最 輕, 尤 其 是 30 時 僅 有 0.55 g 蛹 長 在 各 蝶 種 間, 以 玉 帶 鳳 蝶 普 遍 較 長, 旖 斑 蝶 最 短 至 於 三 種 溫 度 下 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 旖 斑 蝶 的 成 蟲 翅 膀 長 度 及 寬 度 之 結 果 列 於 表 十 羽 化 後 成 蝶 的 翅 長 及 翅 寬, 大 白 斑 蝶 皆 大 於 另 二 種 蝴 蝶, 而 玉 帶 鳳 蝶 與 旖 斑 蝶 兩 者 皆 差 異 不 大 各 蝶 種 大 致 上 有 溫 度 較 低 則 翅 長 與 翅 寬 較 大 的 趨 勢 9
討 論 昆 蟲 體 溫 及 新 陳 代 謝 速 度 常 受 外 界 環 境 溫 度 的 影 響, 不 同 溫 度 範 圍 對 昆 蟲 的 生 長 發 育 生 殖 壽 命 和 活 動 有 相 異 的 作 用, 昆 蟲 的 種 類 蟲 態 生 理 狀 態 對 溫 度 的 反 應 也 都 會 有 所 差 異, 有 時 會 出 現 渡 冬 現 象, 例 如 旖 斑 蝶 在 臺 灣 全 年 可 見 成 蟲 在 飛 翔, 尤 其 南 部 於 冬 天 北 部 於 春 天 之 數 量 非 常 多, 而 且 冬 天 時 會 集 體 飛 至 南 部 紫 蝶 幽 谷 (Chen, 1977; Lee and Wang, 1997) 根 據 溫 度 對 溫 帶 地 區 昆 蟲 的 影 響, 可 將 溫 度 劃 分 為 五 個 溫 區, 其 中 適 宜 溫 區 (favorable temperature range) 一 般 在 8~40 之 間, 在 此 溫 區 內, 昆 蟲 生 命 活 動 正 常 進 行 並 處 於 積 極 狀 態, 故 稱 有 效 溫 區 ; 在 適 溫 區 的 上 限 稱 最 高 有 效 溫 度, 在 這 種 溫 度 下, 昆 蟲 發 育 速 率 有 所 下 降, 壽 命 縮 短, 繁 殖 力 降 低, 適 溫 區 的 下 限 稱 最 低 有 效 溫 度, 在 這 種 溫 度 以 下 時, 昆 蟲 發 育 停 止, 體 內 代 謝 亦 降 至 最 低 水 平, 在 高 於 最 低 有 效 溫 度 區, 昆 蟲 開 始 發 育 的 最 低 溫 度, 即 為 發 育 起 點 溫 度, 在 最 高 有 效 溫 度 以 下, 最 低 有 效 溫 度 以 上, 有 一 最 適 溫 區, 在 此 溫 區 內, 能 量 消 耗 較 少, 發 育 速 率 適 中, 壽 命 較 長, 繁 殖 力 較 大, 一 般 為 18~27 之 間 (Zhou, 1990) 本 試 驗 即 在 適 宜 溫 區 內 選 取 20 25 30 三 個 固 定 溫 度 下 飼 育, 以 瞭 解 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 的 生 長 發 育 情 形 一 存 活 率 由 表 一 可 知, 本 試 驗 在 不 同 溫 度 時, 旖 斑 蝶 的 卵 孵 化 率 隨 著 溫 度 升 高 而 降 低, 但 同 為 取 食 乳 草 (milkweed) 的 大 白 斑 蝶 及 鳳 蝶 科 的 玉 帶 鳳 蝶 卻 無 此 趨 勢 各 蝶 種 的 幼 蟲 期 存 活 率, 除 大 白 斑 蝶 第 五 齡 幼 蟲 在 30 時 低 至 65.3% 以 外, 其 餘 普 遍 高 於 80.0% 大 白 斑 蝶 蛹 的 存 活 率 由 20 的 98.6% 25 的 85.0% 30 的 36.7%, 表 示 蛹 最 無 法 適 應 30 的 溫 度, 所 以 只 存 活 近 三 分 之 一 ; 但 其 他 二 種 蝴 蝶 的 蛹 期 存 活 率 皆 達 94% 以 上 10
由 卵 發 育 至 成 蝶 之 存 活 率 與 蛹 期 情 形 類 似, 大 白 斑 蝶 在 30 時 存 活 率 只 有 18.0%, 即 本 種 從 卵 飼 育 至 成 蝶 的 存 活 率 相 當 低 ; 但 玉 帶 鳳 蝶 約 有 三 分 之 一 的 卵 能 飼 養 為 成 蝶, 而 旖 斑 蝶 則 有 高 於 二 分 之 一 以 上 的 卵 可 羽 化 為 成 蝶 二 發 育 日 數 和 有 效 積 溫 由 表 二 至 表 五 得 知, 三 種 蝴 蝶 的 發 育 日 數 確 實 受 溫 度 影 響 且 各 蟲 期 皆 有 發 育 日 數 隨 溫 度 升 高 而 縮 短, 發 育 速 率 隨 溫 度 升 高 而 增 加 之 趨 勢 ; 換 言 之, 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 20~30 的 溫 度 範 圍 內, 溫 度 愈 高, 發 育 愈 快, 發 育 期 愈 短 在 三 種 溫 度 飼 養 蝴 蝶, 雖 然 在 30 時 的 發 育 日 數 較 短 且 發 育 速 率 變 快, 但 存 活 率 雖 低, 故 以 20 及 25 的 存 活 率 發 育 日 數 及 發 育 速 率 較 佳 由 表 六 可 知, 玉 帶 鳳 蝶 及 大 白 斑 蝶 以 第 五 齡 幼 蟲 對 低 溫 的 忍 受 性 最 高, 幼 蟲 期 時 的 第 一 齡 至 第 五 齡 幼 蟲 隨 著 齡 期 增 加 其 發 育 臨 界 低 溫 逐 漸 降 低, 即 發 育 至 較 高 齡 的 幼 蟲 較 能 忍 受 低 溫 ; 但 旖 斑 蝶 則 無 此 趨 勢 ; 以 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 的 整 個 發 育 期 而 言, 要 順 利 由 卵 發 育 至 成 蝶 的 溫 度 至 少 必 須 分 別 高 於 11.11 8.46 及 8.90 就 發 育 有 效 積 溫 來 看, 由 卵 發 育 至 成 蝶 各 需 488.61 日 度 688.18 日 度 及 480.12 日 度 三 幼 蟲 期 的 頭 殼 寬 度 和 體 長 昆 蟲 幼 蟲 藉 由 蛻 皮 來 增 大 身 體, 根 據 蛻 下 的 頭 殼 寬 度 可 推 測 其 齡 期 表 七 為 本 試 驗 在 不 同 定 溫 時 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 各 齡 幼 蟲 期 的 頭 殼 寬 度 由 表 七 可 知, 玉 帶 鳳 蝶 在 各 種 定 溫 下, 第 四 齡 幼 蟲 的 頭 殼 寬 度 皆 在 3.10 mm 以 下, 但 第 五 齡 幼 蟲 的 頭 殼 寬 度 皆 超 過 4.50 mm; 大 白 斑 蝶 的 第 四 齡 幼 蟲 頭 殼 寬 度 皆 在 2.95 mm 以 下, 但 第 五 齡 幼 蟲 的 頭 殼 寬 度 皆 超 過 4.10 mm; 旖 斑 蝶 的 第 四 齡 幼 蟲 頭 殼 寬 度 皆 在 2.30 mm 以 下, 但 第 五 齡 幼 蟲 的 頭 殼 寬 度 皆 超 過 3.20 mm, 皆 形 成 明 11
顯 的 區 隔 此 與 Morita and Tojo(1985) 所 述 鱗 翅 目 斜 紋 夜 蛾 (Spodoptera litura) 於 不 同 齡 期 絕 食 結 果, 增 加 蛻 皮 次 數, 但 頭 殼 寬 度 超 過 1.65 mm 的 個 體, 於 下 一 齡 必 定 成 為 末 齡 幼 蟲, 而 低 於 此 閾 值 下 幼 蟲 會 反 覆 蛻 皮, 以 達 到 此 閾 值 ;Chen and Ou-Yang(2002) 提 出 琉 球 青 斑 蝶 發 育 時 需 達 到 平 均 頭 殼 寬 為 3.21 mm 方 可 使 老 熟 幼 蟲 化 蛹 之 情 形 類 似 即 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 的 平 均 頭 殼 寬 度 各 超 過 3.10 mm 2.95 mm 2.30 mm, 即 成 為 末 齡 幼 蟲, 即 3.10 mm 2.95 mm 2.30 mm 應 分 別 為 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 進 入 末 齡 幼 蟲 之 閾 值 由 表 八 可 知 各 齡 幼 蟲 身 體 長 度 皆 隨 著 齡 期 增 長 而 增 加, 且 第 五 齡 幼 蟲 的 體 長 幾 為 第 一 齡 者 的 7~8 倍 四 蛹 重 蛹 長 及 成 蝶 翅 長 翅 寬 表 九 為 不 同 定 溫 下 大 白 斑 蝶 的 蛹 重 及 蛹 長 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 的 蛹 重 蛹 長 受 到 飼 育 溫 度 影 響, 皆 以 20 為 最 高, 即 20 飼 養 時 所 得 的 蛹 最 大 且 最 重 當 蛹 羽 化 為 成 蟲 時, 成 蝶 翅 膀 長 度 及 寬 度 列 於 表 十 可 知 三 種 蝴 蝶 的 成 蝶 翅 長 及 翅 寬 均 以 30 時 最 小, 大 致 上 以 20 為 最 大, 即 20 飼 養 時 所 得 的 成 蝶 體 型 最 大 根 據 試 驗 結 果, 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 旖 斑 蝶 的 平 均 頭 殼 寬 度 各 超 過 3.10 mm 2.95 mm 2.30 mm, 即 成 為 末 齡 幼 蟲 各 齡 幼 蟲 身 體 長 度 皆 隨 著 齡 期 增 長 而 增 加 飼 育 溫 度 會 影 響 幼 蟲 體 長 蛹 重 蛹 長 蛹 寬 成 蝶 的 翅 長 翅 寬, 這 些 數 據 均 顯 示 在 20 飼 養 時 所 得 的 各 蟲 期 體 型 最 大 在 三 種 蝴 蝶 中 又 以 大 白 斑 蝶 所 需 的 發 育 日 數 最 長, 體 型 最 大 ; 旖 斑 蝶 的 存 活 率 最 高 發 育 日 數 最 短 體 型 最 小 引 用 文 獻 Ackery, P. R. and R. I. Vane-Wright. 1984. Milkweed Butterflies: Their Cladistics and Biology. Cornell University Press, New York, 425pp. 12
Chang, B. S. and P. C. Tsai. 1984. The World of Taiwanese Butterflies. Vacation Publishing Co., Ltd., Taipei, Taiwan, 183 pp. (in Chinese) Chang, Y. J. 1994. Book of Watching Butterflies I. Yangmingshan National Park Education Series Books, Published by the Consumers Cooperative Society of Yangmingshan National Park Administration Office, Taipei, Taiwan, 187 pp. + Chinese name index. (in Chinese) Chang, Y. J. 1998. Illustration of Insects. Yuan-Liou Publishing, Taipei, 367 pp. (in Chinese). Chang, Y. J. 2005. Butterflies 100: Field Observe and Complete Record of the Life History of 100 species common butterflies in Taiwan. Yuan-Liou Publishing Co., Ltd., Taipei, Taiwan, 224 pp. (in Chinese) Chao, L. and H. Y. Wang. 1997. Lepidoptera of China 3: Papilionidae, Danaidae, Pieridae, Amathusiidae. Published by the Taiwan Museum, Taipei, Taiwan, 446 pp. (in Chinese) Chen, S. C. and S. C. Ou-Yang. 2002. Effect of temperature on the development of Radena similis similis L. (Lepidoptera: Danaidae). Formosan Entomol. 22(3): 237-248. (in Chinese). Chen, W. S. 1977. Taiwan s Butterflies. Harvest Farm Magazine, Taipei, Taiwan, 164 pp. (in Chinese) Chen, W. S. 1987. Name lists of insects in Taiwan. Chinese J. Entomol., 7(2): 143-159. (in Chinese) Hamano, E. 1986. Ecological Encyclopedia of Taiwanese Butterflies. Newton Publishing Co., Ltd., Taipei, Taiwan, R.O.C. 474 pp. (in Chinese). Ho, J. Z. and L. H. Chang. 1998. The Butterflies of Tainan. Published by Taiwan Provincial Department of Agriculture and Forestry, Taiwan Endemic Species Research Institute, Nantou County, Taiwan, 312 pp. (in Chinese) Hsu, Y. F. 1999. Butterflies of Taiwan. Volume 1. Published by the 13
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表 一 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 不 同 溫 度 下 各 蟲 期 的 存 活 率 Table 1. Rate of survival (%) of various development stages of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis under different temperatures Survival rate (%) Life stage Papilio polytes Idea leuconoe clara Ideopsis similis 20 25 30 20 25 30 20 25 30 Egg 49.0 52.0 39.0 86.0 80.0 85.0 88.3 80.0 76.7 1st instar larva 87.8 84.6 92.3 86.1 92.5 95.3 94.4 97.9 95.7 2nd instar larva 95.3 95.5 100 98.7 98.7 98.8 88.7 93.0 80.0 3rd instar larva 100 100 100 98.6 98.6 95.0 100 91.5 93.2 4th instar larva 92.7 100 100 100 91.7 98.7 96.0 100 95.1 5th instar larva 100 90.5 100 98.6 90.9 65.3 100 100 100 Pupa 97.4 94.8 100 98.6 85.0 36.7 100 100 94.6 Egg to Adult 33.0 33.0 34.0 67.0 51.0 18.0 73.3 66.7 53.3 表 二 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 不 同 溫 度 下 各 蟲 期 的 發 育 日 數 Table 2. Duration in days of various development stages of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis under different temperatures Species Temp ( ) Duration (X SE, days) of various development stages Egg Larva Pupa Egg to Adult n Duration n Duration n Duration n Duration Papilio polytes 20 49 5.76 1.01 38 33.66 2.89 37 19.76 1.54 33 56.84 0.64 25 52 4.44 0. 75 38 19.24 2.11 37 11.00 0.75 33 33.35 0.40 30 39 3.00 0.0 0 36 16.08 1.90 36 8.42 1.00 34 26.50 0.39 20 86 7.50 0.06 71 26.27 0.26 70 22.57 0.22 67 56.34 0.21 Idea leuconoe clara 25 80 5.30 0.08 60 18.93 0.26 51 15.88 0.09 51 39.67 0.20 30 85 5.44 0.07 54 16.67 0.32 18 11.50 0.12 18 33.33 0.21 20 53 6.02 0. 75 47 22.68 2.72 47 15.41 0.84 44 44.05 0.40 Ideopsis similis 25 48 3.60 0. 49 43 15.66 1.95 40 9.49 0.60 40 28.88 0.31 30 46 2.98 0. 15 37 11.94 0.98 35 8.03 0.30 32 23.06 0.22 1) n in parentheses is the number of observed. 16
表 三 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 不 同 溫 度 下 各 蟲 期 的 發 育 速 率 Table 3. Development rate of various development stages of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis under different temperatures Development rate of various development stages Species Temp ( ) n Egg Larva Pupa Egg to Adult Development Development Development Development n n n rate rate rate rate Papilio polytes 20 49 0.1736 38 0.0315 37 0.0506 33 0.0176 25 52 0.2252 38 0.0548 37 0.0909 33 0.0300 30 39 0.3333 36 0.0663 36 0.1188 34 0.0377 20 86 0.1333 71 0.0381 70 0.0443 67 0.0177 Idea leuconoe clara 25 80 0.1887 60 0.0528 51 0.0630 51 0.0252 30 85 0.1838 54 0.0600 18 0.0870 18 0.0300 20 53 0.1661 47 0.0441 47 0.0649 44 0.0227 Ideopsis similis 25 48 0.2778 43 0.0639 40 0.1054 40 0.0346 30 46 0.3356 37 0.0838 35 0.1245 32 0.0434 1) n in parentheses is the number of observed. 表 四 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 不 同 溫 度 下 各 齡 幼 蟲 期 的 發 育 日 數 Table 4. Duration in days of each instar larvae of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis at various temperatures Species Temp ( ) Duration (X SE, days) of each instar larvae 1st 2nd 3rd 4th 5th n Duration n Duration n Duration n Duration n Duration Papilio polytes 20 43 5.70 1.17 41 4.07 0. 65 41 4.90 1.02 38 5.87 0. 84 38 11.08 0. 30 25 44 2.66 0. 57 42 2.86 0. 78 42 2.43 0. 86 42 3.55 0. 80 38 6.73 1.12 30 36 2.33 0.6 3 36 1.83 0. 61 36 2.14 0. 83 36 2.83 0. 45 36 5.67 0. 65 20 74 4.23 0.06 73 3.60 0.10 72 4.31 0.07 72 4.68 0.08 71 9.48 0.18 Idea leuconoe clara 25 74 2.81 0.07 73 2.74 0.11 72 3.10 0.10 66 4.00 0.13 60 6.72 0.17 30 81 2.63 0.06 80 2.33 0.05 76 2.74 0.06 75 3.24 0.07 49 6.53 0.13 20 50 3.78 0. 82 50 3.56 0. 04 48 3.78 0. 70 48 4.16 0. 95 43 7.36 1.35 Ideopsis similis 25 47 3.13 0. 90 43 2.16 0. 48 43 2.36 0. 65 43 2.88 0. 63 42 5.26 0. 88 30 43 2.20 0. 51 41 2.02 0. 52 39 1.76 0. 75 39 2.27 0. 51 37 3.94 0. 54 1) n in parentheses is the number of observed. 17
表 五 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 不 同 溫 度 下 各 齡 幼 蟲 期 的 發 育 速 率 Table 5. Development rate of each instar larvae of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis at various temperatures Development rate of each instar larvae Species Temp ( ) n 1st 2nd 3rd 4th 5th Development Development Development n n n rate rate rate Development n Development rate rate Papilio polytes 20 43 0.1754 41 0.2457 41 0.2041 38 0.1704 38 0.0903 25 44 0.3759 42 0.3497 42 0.4115 42 0.2817 38 0.1486 30 36 0.4292 36 0.5464 36 0.4673 36 0.3534 36 0.1764 20 74 0.2364 73 0.2778 72 0.2320 72 0.2137 71 0.1055 Idea leuconoe clara 25 74 0.3559 73 0.3650 72 0.3226 66 0.2500 60 0.1488 30 81 0.3802 80 0.4292 76 0.3650 75 0.3086 49 0.1531 20 50 0.2646 50 0.2809 48 0.2646 48 0.2404 43 0.1359 Ideopsis similis 25 47 0.3195 43 0.4630 43 0.4237 43 0.3472 42 0.1901 30 43 0.4546 41 0.4951 39 0.5682 39 0.4405 37 0.2538 1) n in parentheses is the number of observed. 表 六 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 各 蟲 期 在 20 至 30 間 的 發 育 臨 界 低 溫 與 有 效 積 溫 Table 6. Lower development threshold ( ) and the accumulative effective temperature (day-degrees) for various development stages of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis under a temperature range of from 20 to 30 Lower developmental threshold ( ) Accumulative effective temperature (day-degrees) Life stage Papilio polytes Idea leuconoe Ideopsis Papilio polytes Idea leuconoe Ideopsis clara similis clara similis Egg 10.33 6.92 10.20 60.11 108.24 57.07 1st instar 13.42 10.17 7.80 35.43 46.49 49.68 2nd instar 12.74 10.12 8.40 32.22 42.57 40.13 3rd instar 12.65 8.43 11.20 34.21 54.92 32.91 4th instar 10.56 7.07 7.90 53.80 70.86 49.90 5th instar 9.58 6.77 8.60 111.45 135.74 84.65 Pupae 12.42 9.66 9.20 145.03 236.45 160.87 Egg to Adult 11.11 8.46 8.90 488.61 688.18 480.12 18
表 七 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 不 同 溫 度 下 各 齡 幼 蟲 期 的 頭 殼 寬 度 Table 7. The width of head capsule of each instar larva of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis at various temperatures Species Temp ( ) Head capsule width (X SE,mm) of larval stage 1st 2nd 3rd 4th 5th Papilio polytes Idea leuconoe clara Ideopsis similis 20 0.74 0.0 8 1.23 0.01 1.98 0. 16 3.04 0. 23 4.67 0. 39 25 0.77 0.0 8 1.23 0.0 9 1.86 0. 16 3.08 0. 18 4.80 0. 32 30 0.64 0.0 5 1.02 0. 12 1.70 0. 30 2.89 0. 40 4.57 0. 58 20 0.82 0.01 1.32 0.01 2.00 0.01 2.94 0.02 4.26 0.03 25 0.82 0.01 1.25 0.02 1.82 0.02 2.82 0.02 4.11 0.05 30 0.78 0.01 1.24 0.01 1.90 0.01 2.82 0.02 4.40 0.07 20 0.69 0.0 5 1.03 0.0 5 1.53 0.0 7 2.25 0.0 8 3.21 0. 18 25 0.69 0.0 5 1.04 0.0 6 1.53 0.0 7 2.26 0.0 8 3.31 0.08 30 0.71 0.0 4 1.01 0. 10 1.17 0.0 7 2.02 0.0 5 3.32 0. 44 表 八 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 不 同 溫 度 下 各 齡 幼 蟲 期 的 體 長 Table 8. The body length of of each instar larva of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis at various temperatures Species Temp ( ) Body length (X SE, mm) of larval stage 1st 2nd 3rd 4th 5th Papilio polytes Idea leuconoe clara Ideopsis similis 20 3.38 0. 30 6.97 0. 89 11.49 1.27 18.04 2.30 24.18 1.98 25 3.45 0. 32 6.40 1.05 11.87 1.94 17.01 2.92 25.75 3.07 30 3.34 0. 38 7.03 1.57 11.12 1.83 15.93 2.42 23.47 2.83 20 4.34 0.05 9.30 0.14 14.92 0.23 24.04 0.25 34.68 0.36 25 4.17 0.06 7.79 0.11 11.36 0.12 17.55 0.20 31.44 0.37 30 4.46 0.06 7.96 0.11 12.07 0.13 20.66 0.28 33.05 0.37 20 3.11 0. 27 5.29 0. 64 8.80 0.97 14.34 1.83 21.58 1.86 25 3.22 0. 38 5.85 0. 94 8.87 1.00 14.46 1.64 21.29 1.58 30 2.99 0. 22 7.12 1.03 10.86 1.68 13.67 1.20 20.08 1.60 19
表 九 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 不 同 溫 度 下 的 蛹 重 及 蛹 長 Table 9. The weight and body length of pupae of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis at various temperatures Pupal weight (X SE, g) Pupal body length (X SE, mm) Temp ( ) Papilio polytes Idea leuconoe Ideopsis Papilio polytes Idea leuconoe Ideopsis clara similis clara similis 20 1.02 0.11 1.98 0.03 0.77 0.11 29.82 1.81 29.59 0.18 19.73 0.96 25 1.01 0.13 1.75 0.0 5 0.70 0.10 29.79 1.40 27.47 0. 51 18.89 0.95 30 0.95 0.16 1.60 0.03 0.55 0.12 28.24 1.37 28.35 0.31 18.58 1.17 表 十 玉 帶 鳳 蝶 大 白 斑 蝶 及 旖 斑 蝶 在 不 同 溫 度 下 的 成 蟲 翅 長 及 翅 寬 Table 10. The adult wing length and wing width of Papilio polytes, Idea leuconoe clara, and Ideopsis similis at various temperatures Wing length (X SE, mm) Wing width (X SE, mm) Temp ( ) Papilio polytes Idea leuconoe Ideopsis Papilio polytes Idea leuconoe Ideopsis clara similis clara similis 20 42.67 2.37 64.59 0.28 44.54 2.49 31.62 1.59 44.53 0.19 30.62 1.59 25 42.95 2.91 61.76 0.54 43.57 2.00 31.68 2.42 41.89 0.48 29.31 1.52 30 41.65 2.42 58.75 0.70 40.95 2.52 30.15 2.51 33.44 0.87 28.83 2.51 20