國 立 台 灣 大 學 農 藝 系 四 年 級 專 題 討 論 小 麥 授 粉 後 缺 水 對 澱 粉 與 蛋 白 質 的 影 響 The Effects of Post-Anthesis Water Deficits to Wheat Starch and Protein 主 講 學 生 : 李 柏 均 指 導 教 授 : 盧 虎 生 教 授 時 間 : 5 月 3 日 上 午 10:20 地 點 : 農 藝 112R 1
摘 要 缺 水 環 境 影 響 了 小 麥 灌 漿 期 的 澱 粉 與 蛋 白 質 累 積, 授 粉 後 缺 水 對 其 澱 粉 粒 徑 和 蛋 白 質 的 成 分 等 品 質 要 素 亦 有 相 當 大 的 關 連 本 文 即 探 討 小 麥 授 粉 後 缺 水 對 蛋 白 質 與 澱 粉 的 作 用, 並 分 析 蛋 白 質 與 澱 粉 間 的 關 係 以 瞭 解 授 粉 後 缺 水 對 小 麥 成 熟 時 品 質 的 影 響 授 粉 後 缺 水 使 小 麥 成 熟 時 有 較 高 的 總 蛋 白 質 含 量, 卻 降 低 了 蛋 白 質 中 與 品 質 相 關 性 較 高 的 成 份, 如 HMW-GS 與 GMP, 其 灌 漿 前 期 HMW-GS 與 GMP 累 積 速 度 較 快, 但 於 灌 漿 後 期 明 顯 減 緩 了 HMW-GS 與 GMP 的 累 積 速 度, 最 終 使 得 小 麥 中 GMP 與 HMW-GS 的 含 量 較 適 當 給 水 的 環 境 低 對 澱 粉 方 面, 授 粉 後 缺 水 使 抗 旱 性 弱 的 小 麥 之 SSS 於 授 粉 後 全 時 期 受 到 抑 制, 對 GBSS 的 活 性 則 是 於 灌 漿 前 期 促 進 而 於 灌 漿 中 後 期 抑 制, 使 得 小 麥 成 熟 時 支 鏈 直 鏈 澱 粉 的 含 量 減 少 授 粉 後 缺 水 對 澱 粉 粒 度 分 布 的 影 響 則 是 降 低 了 總 澱 粉 中 B 型 澱 粉 粒 的 含 量 本 篇 報 告 希 望 透 過 了 解 授 粉 後 缺 水 對 小 麥 澱 粉 及 蛋 白 質 之 影 響, 降 低 水 份 逆 境 對 小 麥 目 標 品 質 之 傷 害 前 言 農 業 經 營 中 使 用 大 量 水 資 源 灌 溉 作 物, 為 用 水 大 戶 據 水 資 源 供 需 概 況 顯 示 每 年 台 灣 水 資 源 有 75% 用 於 農 業 上 台 灣 雖 屬 附 熱 帶 海 島 國 家, 四 面 環 海 溫 暖 潮 濕 且 常 年 有 豐 沛 的 雨 量, 但 由 於 季 節 降 雨 不 均 加 上 陡 峭 的 地 形 缺 乏 湖 泊 使 得 這 些 從 天 而 降 的 水 資 源 難 以 大 量 長 時 保 存, 於 降 雨 不 足 的 季 節 水 資 源 不 敷 使 用, 只 能 仰 賴 水 庫 及 地 下 水 等 儲 水 系 統, 對 自 然 環 境 又 是 一 番 損 害 隨 著 近 年 來 氣 候 變 遷 加 劇, 雨 量 變 化 越 來 越 不 穩 定, 乾 旱 的 情 形 在 許 多 地 區 頻 繁 發 生, 如 何 更 有 效 率 應 用 水 資 源 以 落 實 精 準 農 業 對 自 然 資 源 使 用 進 行 最 大 節 約 以 達 永 續 經 營 目 標 將 會 是 農 業 未 來 發 展 的 重 要 課 題 小 麥 的 應 用 範 圍 廣 泛, 經 加 工 製 成 麵 粉 後 依 蛋 白 質 與 澱 粉 成 分 不 同 而 有 各 種 用 途, 適 當 調 控 這 些 成 分 相 關 品 質, 可 有 效 增 進 加 工 品 應 用 性, 提 升 經 濟 價 值 據 前 人 研 究, 小 麥 澱 粉 占 了 乾 麵 粉 重 量 的 65~70% ( Rahman 等 1995), 組 成 澱 粉 的 直 鏈 澱 粉 與 支 鏈 澱 粉 的 含 量 比 例 對 麵 包 品 質 影 響 甚 大 ( 楊 學 舉,2008), 同 時 也 有 研 究 指 出 麵 粉 蛋 白 質 的 含 量 影 響 麵 包 的 結 構 體 積 等 品 質 ( 趙 乃 新,2006), 利 用 糯 小 麥 不 含 直 鏈 澱 粉 的 特 性 還 可 用 於 造 紙 糨 糊 等 用 途 為 控 制 品 質 特 性, 栽 培 環 境 為 重 要 關 鍵, 例 如 遮 陰 處 理 增 加 小 麥 蛋 白 質 中 所 有 成 份 的 含 量 ( 石 玉 等, 2011), 授 粉 後 高 溫 提 高 小 麥 蛋 白 質 但 降 低 穀 蛋 白 含 量 ( 趙 輝,2007) 等 澱 粉 成 分 在 目 前 各 種 研 究 僅 發 現 與 栽 培 環 境 的 水 分 較 有 關 連 本 篇 報 告 即 對 此 著 手, 研 究 小 麥 於 授 粉 後 缺 水 對 其 蛋 白 質 與 澱 粉 的 影 響 關 係 往 後 的 研 究 若 能 有 效 掌 握 更 多 環 境 因 素 對 小 麥 品 質 的 影 響, 對 小 麥 生 產 與 應 用 的 效 率 將 會 是 一 大 助 益 2
1. 小 麥 品 質 相 關 成 份 1.1 小 麥 蛋 白 質 分 析 小 麥 為 已 知 最 早 的 栽 培 作 物 之 一, 現 今 是 產 量 排 名 世 界 第 三 的 糧 食 作 物, 其 廣 受 世 人 喜 愛 的 魅 力 在 於 特 殊 的 蛋 白 質 成 份, 目 前 已 知 的 小 麥 蛋 白 質 依 溶 解 性 質 分 為 水 溶 性 的 清 蛋 白 鹽 溶 性 的 球 蛋 白 醇 溶 性 的 醇 蛋 白 與 溶 於 酸 鹼 的 麥 穀 蛋 白 (Osborne,1907) 清 蛋 白 和 球 蛋 白 主 要 參 與 代 謝, 其 分 子 量 小, 主 要 儲 存 於 胚 與 糊 粉 層 中, 含 量 僅 占 小 麥 總 蛋 白 質 的 10~20% 左 右, 富 含 Lysine 較 具 營 養 價 值, 但 對 小 麥 品 質 的 影 響 不 大 醇 蛋 白 與 麥 穀 蛋 白 則 統 稱 為 麵 筋 蛋 白, 皆 儲 藏 於 胚 乳 中, 為 小 麥 蛋 白 質 主 要 的 儲 存 型 態 其 中 醇 蛋 白 約 占 總 蛋 白 的 40~50%, 為 較 小 單 體 分 子, 立 體 結 構 緊 密 使 麵 筋 較 有 延 展 性, 其 主 要 受 基 因 型 控 制 而 麥 穀 蛋 白 大 約 占 小 麥 蛋 白 質 的 35~45% 左 右, 為 較 多 種 蛋 白 質 分 子 聚 合, 所 含 多 肽 鍵 雙 硫 鍵 等 多 種 鍵 結 使 其 與 麵 筋 彈 性 較 為 相 關 以 SDS-PAGE 技 術 可 依 分 子 量 大 小 再 將 穀 蛋 白 分 離 成 高 分 子 麥 穀 蛋 白 亞 基 HMW-GS ( high molecular weight glutenin subunits ) 低 分 子 麥 穀 蛋 白 亞 基 LMS-GS ( low molecular weight glutenin subunits), 最 後 剩 下 無 法 直 接 以 SDS 提 取 液 分 離 的 穀 蛋 白 大 聚 合 體 GMP ( glutenin macropolymers ), 由 於 提 取 離 心 後 呈 透 明 膠 狀, 穀 蛋 白 大 聚 合 體 又 被 稱 為 膠 狀 蛋 白 (gel protein) ( Adeyemi I A,Muller H G,1983) 由 於 麥 穀 蛋 白 聚 合 體 由 各 種 高 低 分 子 穀 蛋 白 亞 基 組 成, 因 此 當 聚 合 體 中 的 HMW-GS 相 對 增 加 時,GMP 的 分 子 量 提 升, 趨 向 大 聚 合 體, 此 關 係 說 明 了 GMP 與 HMW-GS 間 的 正 相 關 性 ( 梁 等 人 2008) 目 前 認 為 GMP 和 HMW-GS 與 麵 包 烘 培 品 質 和 麵 筋 強 度 有 密 切 的 關 係, 另 外 HMW-GS 間 的 組 成 關 係 對 小 麥 品 質 影 響 亦 有 相 當 大 的 關 連 ( 關 正 君 2003) HMW-GS 種 類 多, 對 小 麥 品 質 間 的 關 係 較 為 複 雜, 目 前 仍 有 持 續 研 究 發 展 的 空 間 1.2 小 麥 澱 粉 分 析 小 麥 的 澱 粉 成 份 依 分 子 結 構 可 分 為 直 鏈 澱 粉 與 支 鏈 澱 粉 兩 種, 於 穀 粒 中 的 存 在 比 例 大 約 是 1:3 直 鏈 澱 粉 的 分 子 量 較 支 鏈 澱 粉 低, 螺 旋 絞 纏 結 構 使 分 子 間 結 合 較 緊 密 容 易 沉 澱, 其 冷 卻 懸 浮 液 呈 不 透 明 凝 膠 狀, 凝 膠 的 強 度 亦 較 大 ; 相 較 之 下 支 鏈 澱 粉 不 易 沉 澱, 形 成 的 半 透 明 凝 膠 強 度 也 較 小 此 性 質 使 直 鏈 澱 粉 較 容 易 凝 結 成 塊 溶 解 度 下 降 並 對 酶 產 生 抗 性, 難 以 利 用 因 此 直 鏈 澱 粉 雖 含 量 較 少, 卻 為 影 響 澱 粉 性 質 的 關 鍵 在 利 用 上 直 鏈 澱 粉 含 量 較 低 的 麵 條 有 具 較 好 的 吸 水 性 滑 順 度, 口 感 較 軟 澱 粉 的 形 成 是 由 光 合 作 用 產 物 ADP-G 為 材 料, 經 過 目 前 分 類 出 的 四 種 酶 :GBSS,SSI,SSII SSIII 作 用 合 成 其 中 GBSS 負 責 直 鏈 澱 粉 的 合 成, 而 SSI SSII SSIII 為 可 溶 性 澱 粉 酶 (SSS) 主 要 負 責 支 鏈 澱 粉 的 合 成, 另 外 澱 粉 分 支 酶 (SBE 或 Q 酶 ) 可 將 形 成 的 直 鏈 澱 粉 轉 換 為 支 鏈 澱 粉, 與 SSS 在 支 鏈 澱 粉 的 形 成 中 扮 演 重 要 角 色 在 粒 度 方 面, 小 麥 澱 粉 顆 粒 大 小 的 體 積 分 布 呈 以 10 μm 為 波 谷 的 雙 峰 曲 線 ; 3
而 數 量 分 布 則 呈 以 < 1μm 的 顆 粒 大 小 為 波 峰 的 右 偏 單 峰 分 布 ( 圖 1) 此 現 象 可 將 澱 粉 以 10 μm 為 界 區 分 為 大 小 兩 種 顆 粒,> 10μm 者 被 定 義 為 A 型 顆 粒, 而 <10μm 者 則 被 定 義 為 B 型 顆 粒, 其 中 A 型 顆 粒 大 且 數 量 少 B 型 顆 粒 則 較 小 但 數 量 多 ( 圖 2), 另 外 也 有 研 究 對 5μm 波 峰 的 現 象 將 定 義 < 5μm 者 為 C 型 澱 粉 顆 粒 不 同 大 小 的 澱 粉 顆 粒 在 小 麥 灌 漿 期 的 累 積 時 間 亦 不 相 同 : 授 粉 後 約 4~5 天 開 始 形 成 A 型 澱 粉 粒, 於 12~14 天 時 開 始 形 成 B 型 澱 粉 粒, 於 21 天 後 開 始 形 成 C 型 澱 粉 粒 品 質 上, 較 大 的 A 型 澱 粉 顆 粒 較 BC 澱 粉 顆 粒 容 易 糊 化 同 時 在 澱 粉 粒 型 的 分 析 中 也 發 現 了 A 型 澱 粉 粒 與 直 鏈 澱 粉 具 有 正 相 關 性 ( 表 1) 1.3 澱 粉 與 蛋 白 質 關 係 目 前 已 有 許 多 研 究 對 不 同 粒 型 的 澱 粉 顆 粒 與 蛋 白 質 成 份 分 析, 結 果 普 遍 認 為 B 型 澱 粉 粒 伴 隨 著 較 多 的 蛋 白 質 ; 同 時 也 有 研 究 對 不 同 筋 性 的 小 麥 進 行 澱 粉 分 析, 結 果 發 現 筋 性 較 高 的 小 麥 其 B 型 澱 粉 粒 含 量 較 高, 而 筋 性 低 的 小 麥 B 型 澱 粉 粒 含 量 少 ( 表 2), 此 結 果 與 B 型 澱 粉 粒 伴 隨 較 多 蛋 白 質 的 普 遍 認 知 一 致, 證 明 了 此 現 象 不 因 小 麥 品 種 而 異 有 研 究 認 為 強 筋 型 的 小 麥 B 型 澱 粉 粒 較 多 有 更 多 的 表 面 積 可 與 蛋 白 質 結 合, 使 結 構 緊 密 而 小 麥 硬 度 增 加, 但 關 於 粒 型 對 小 麥 硬 度 的 相 關 性 目 前 仍 存 有 爭 議 (Bechtel D B 1990) 2. 授 粉 後 缺 水 對 小 麥 品 質 相 關 成 份 的 影 響 2.1-1 授 粉 後 缺 水 對 小 麥 蛋 白 質 的 影 響 在 對 高 筋 性 的 Yumai34 與 低 筋 性 的 Yangmai9 的 授 粉 後 乾 旱 試 驗 中 ( 圖 3) 得 知 小 麥 蛋 白 質 在 灌 漿 期 的 累 積 含 量 大 致 呈 V 型 分 布, 代 表 在 授 粉 後 ( Day after anthesis,daa ) 第 10 天 蛋 白 質 合 成 的 速 率 逐 漸 減 緩, 至 20DAA 灌 漿 中 期 蛋 白 質 含 量 比 例 達 最 低, 之 後 蛋 白 質 合 成 速 率 大 幅 提 升, 至 灌 漿 後 期 減 緩, 於 小 麥 成 熟 時 達 到 最 大 蛋 白 質 含 量, 此 趨 勢 不 受 品 種 或 土 壤 水 分 含 量 影 響 在 處 理 比 較 上, 乾 旱 使 小 麥 的 蛋 白 質 含 量 在 灌 漿 全 期 明 顯 都 較 一 般 給 水 的 控 制 組 高, 代 表 乾 旱 環 境 將 促 進 蛋 白 質 合 成, 使 小 麥 於 成 熟 時 較 正 常 給 水 處 理 有 更 高 的 蛋 白 質 含 量 2.1-2 授 粉 後 缺 水 對 HMW-GS 累 積 的 影 響 HMW-GS 在 控 制 組 下 於 15DAA 前 均 無 測 得 ( 圖 4), 乾 旱 環 境 提 早 了 HMW-GS 的 產 生, 於 10DAA 時 就 已 觀 察 到 生 成 在 累 積 情 形 方 面 缺 水 下 HMW-GS 在 灌 漿 前 - 中 期 (10~30DAA) 的 累 積 穩 定 且 快 速, 含 量 較 控 制 組 高, 但 在 灌 漿 後 期 小 麥 將 成 熟 時 (30~35DAA) 累 積 極 速 減 緩, 導 致 小 麥 成 熟 時 HMW-GS 的 含 量 較 控 制 組 低 對 此 現 象 的 解 釋 可 視 為 乾 旱 環 境 促 進 HMW-GS 提 早 生 成, 提 早 了 HMW-GS 累 積 成 熟 的 時 間 使 累 積 提 早 完 成, 但 就 成 熟 時 的 含 量 來 說 缺 水 對 HMW-GS 的 生 成 仍 屬 抑 制 作 用 4
2.1-3 授 粉 後 缺 水 對 GMP 累 積 的 影 響 GMP 隨 授 粉 後 的 天 數 逐 漸 累 積 增 加, 在 缺 水 環 境 下 GMP 於 灌 漿 前 中 期 (10~30DAA) 一 直 有 較 高 的 含 量, 但 在 灌 漿 後 期 (30~35DAA) 累 積 速 率 明 顯 減 緩, 幾 乎 不 再 增 加, 使 原 本 GMP 含 量 較 高 的 情 形 於 小 麥 將 成 熟 時 逆 轉 這 種 累 積 的 情 形 與 HMW-GS 類 似, 不 同 的 是 缺 水 並 不 使 GMP 提 早 生 成, 關 於 此 實 驗 現 象 可 解 釋 為 缺 水 逆 境 增 加 GMP 累 積 速 度, 使 GMP 在 較 短 的 時 間 完 成 累 積 由 於 縮 短 累 積 時 間 的 關 係, 授 粉 後 缺 水 對 GMP 的 累 積 也 屬 抑 制 效 果 ( 圖 5) 2.2 授 粉 後 缺 水 對 澱 粉 成 分 影 響 2.2-1 授 粉 後 缺 水 對 澱 粉 合 成 酵 素 的 影 響 小 麥 澱 粉 成 分 以 直 鏈 澱 粉 與 支 鏈 澱 粉 為 分 類, 分 別 受 GBSS 與 SSS 控 制 授 粉 後 缺 水 對 SSS 活 性 的 影 響 如 圖 6 SSS 的 活 性 一 般 隨 授 粉 後 的 天 數 推 移 逐 漸 減 弱, 缺 水 的 環 境 使 受 乾 旱 影 響 的 小 麥 自 灌 漿 期 開 始 SSS 的 活 性 較 低, 於 灌 漿 過 程 平 穩 降 低 活 性 直 至 成 熟, 途 中 活 性 從 未 高 於 控 制 組, 明 顯 顯 示 了 缺 水 對 SSS 活 性 的 抑 制, 同 時 也 是 缺 水 致 使 小 麥 支 鏈 澱 粉 含 量 降 低 的 主 因 授 粉 後 缺 水 對 GBSS 的 影 響 以 長 條 圖 表 示 ( 圖 7) 兩 種 水 份 處 理 下 於 7DAA 時 尚 未 檢 測 到 GBSS, 其 活 性 趨 勢 在 灌 漿 前 - 中 期 (14DAA) 時 最 高, 於 中 後 期 (21~28DAA) 活 性 逐 漸 減 緩 缺 水 的 影 響 使 GBSS 活 性 於 14DAA 時 具 更 高 的 活 性, 但 隨 DAA 推 移, 活 性 降 低 的 速 率 較 快, 於 灌 漿 後 期 (28DAA) 活 性 即 明 顯 較 控 制 組 低 綜 觀 下 來 缺 水 對 GBSS 總 體 活 性 的 影 響 僅 有 輕 微 抑 制, 而 對 活 性 變 化 過 程 趨 勢 有 較 大 影 響 另 外, 授 粉 後 缺 水 對 將 直 鏈 澱 粉 轉 換 為 支 鏈 澱 粉 的 Q 酶 活 性 如 圖 8,Q 酶 從 授 粉 後 前 - 中 期 被 觀 測 到 後 至 穀 粒 成 熟 前 活 性 持 續 下 降, 相 較 控 制 組 缺 水 造 成 Q 酶 作 用 時 期 的 活 性 下 降, 抑 制 將 直 鏈 澱 粉 轉 換 為 支 鏈 澱 粉 的 作 用 缺 水 對 酵 素 的 影 響 反 映 在 小 麥 直 鏈 與 支 鏈 澱 粉 的 含 量 上, 在 GBSS 活 性 受 缺 水 環 境 影 響 較 小 的 情 況 下,SSS 與 Q 酶 的 活 性 明 顯 較 低, 使 支 鏈 澱 粉 合 成 較 少, 除 了 使 總 澱 粉 量 下 降 外 授 粉 後 缺 水 也 使 小 麥 澱 粉 的 支 / 直 鏈 澱 粉 比 下 降 2.2-2 對 澱 粉 粒 度 的 影 響 在 多 個 品 種 的 授 粉 後 缺 水 對 澱 粉 粒 型 影 響 的 分 析 中 發 現, 授 粉 後 缺 水 顯 著 降 低 了 B 型 澱 粉 粒 所 占 體 積 百 分 比 但 對 A 型 澱 粉 粒 的 影 響 較 小, 使 整 體 澱 粉 粒 趨 向 較 大 顆 粒 分 布 其 中 直 鏈 澱 粉 含 量 越 少 的 品 種 受 到 缺 水 的 影 響 越 大,B 型 澱 粉 粒 減 少 的 比 例 越 多 ( 表 3) 這 個 現 象 與 A 型 澱 粉 粒 和 直 鏈 澱 粉 的 正 相 關 性 及 灌 漿 期 澱 粉 合 成 酵 素 變 化 的 關 係 有 一 致 性 5
3. 結 論 授 粉 後 缺 水 增 加 小 麥 蛋 白 質 含 量, 但 與 蛋 白 質 品 質 相 關 的 HMW-GS 與 GMP 的 含 量 下 降 使 麵 筋 彈 性 強 度 降 低 品 質 較 差 ; 直 鏈 與 支 鏈 澱 粉 含 量 下 降 並 造 成 較 低 的 支 直 比, 同 時 對 直 鏈 澱 粉 含 量 較 高 的 A 型 澱 粉 粒 影 響 較 小, 與 支 直 比 下 降 的 現 象 一 致 乾 旱 情 形 使 蛋 白 質 增 加, 但 與 蛋 白 質 成 正 相 關 的 B 型 澱 粉 粒 卻 反 而 減 少, 推 測 此 正 相 關 性 應 不 受 乾 旱 影 響, 仍 有 較 多 蛋 白 質 伴 隨 B 型 澱 粉 粒, 但 關 於 授 粉 後 乾 旱 對 此 關 係 性 的 研 究 分 析 目 前 仍 較 缺 乏, 蛋 白 質 成 份 與 澱 粉 成 分 間 的 關 係 未 來 還 有 待 進 一 步 研 究 圖 表 圖 1 成 熟 小 麥 澱 粉 粒 徑 分 布 圖, 以 山 農 15 為 例 (a) 粒 徑 對 體 積 百 分 分 布 (b) 粒 徑 對 數 量 百 分 分 布 (T. Zhang 等 2010) 6
圖 2 小 麥 澱 粉 的 A 型 澱 粉 粒 與 B 型 澱 粉 粒 (Donald B Bechtel 等,1989) 表 1 小 麥 澱 粉 粒 徑 對 直 鏈 澱 粉 支 鏈 澱 粉 總 澱 粉 與 直 支 比 相 關 性 分 析 (T. Zhang 等 2010) 7
表 2 不 同 筋 性 小 麥 之 澱 粉 顆 粒 大 小 分 布 百 分 比 魯 麥 21 濱 育 535 為 低 筋 小 麥, 德 99-3 與 德 丰 3 為 高 筋 小 麥 ( 戴 忠 民 等 2008) 表 3 多 種 直 鏈 澱 粉 含 量 不 同 的 小 麥 授 粉 後 缺 水 下 粒 徑 的 體 積 百 分 分 布 關 係 其 中 Nuomai 幾 乎 無 直 鏈 澱 粉 為 實 驗 對 照 組 以 鄧 肯 新 多 重 範 圍 測 試 表 示 比 較 差 異 (T. Zhang 等 2010) 8
圖 3 Yumai 34 與 Yangmai 9 授 粉 後 不 同 時 期 各 種 水 文 處 理 下 的 蛋 白 質 與 澱 粉 變 化 情 形 其 中 實 線 代 表 蛋 白 質, 虛 線 代 表 澱 粉, 測 量 點 上 下 線 代 表 數 據 變 異 範 圍 本 篇 觀 察 中 著 重 控 制 組 與 乾 旱 處 理 關 係 (D. Jiang 等, 2009) 圖 4 Yumai 34 與 Yangmai 9 授 粉 後 不 同 時 期 各 種 水 文 處 理 下 HMW-GS 的 累 積 情 形 本 篇 報 告 中 觀 察 控 制 組 與 乾 旱 處 理 (D. Jiang 等, 2009) 9
圖 5 Yumai 34 與 Yangmai 9 授 粉 後 不 同 時 期 各 種 水 文 處 理 下 GMP 的 累 積 情 形 本 篇 觀 察 中 著 重 控 制 組 與 乾 旱 處 理 (D. Jiang 等, 2009) 圖 6 Jinan17 與 Lumai21 在 授 粉 後 不 同 時 期 SSS 的 活 性 Control LD MD SD Control 為 控 制 組 LD 為 輕 微 缺 水 MD 為 中 度 缺 水 SD 為 嚴 重 缺 水, 本 篇 報 告 著 重 控 制 組 與 中 度 缺 水 關 係 ( 許 振 柱 等, 2003) 10
圖 7 Jinan17 與 Lumai21 在 授 粉 後 不 同 時 期 GBSS 的 活 性 每 一 橫 軸 時 間 上 的 四 個 長 條 數 值, 由 左 至 右 分 別 為 : 對 照 ( 土 壤 最 大 含 水 量 的 75~80 %) 輕 度 乾 旱 ( 55 %~60 % ) 中 度 乾 旱 (40~45 %) 及 嚴 重 乾 旱 ( 30 ~35 %) 本 篇 報 告 比 較 對 照 組 與 中 度 乾 旱 之 差 異, 即 每 一 時 間 點 上 之 第 1 3 條 ( 許 振 柱 等, 2003) 圖 8 Jinan17 與 Lumai21 在 授 粉 後 不 同 時 期 Q 酶 的 活 性 Control LD MD SD Control 為 控 制 組 LD 為 輕 微 缺 水 MD 為 中 度 缺 水 SD 為 嚴 重 缺 水 本 篇 報 告 觀 察 控 制 組 與 中 度 缺 水 關 係 ( 許 振 柱 等, 2003) 參 考 資 料 1. Rahman, S., B. Kosar-Hashemi, M. S. Samuel, A. Hill, D. C.Abbot, J. H. Skerritt, J. Preiss, R. Appels, and M. K. Morell, 1995: The major proteins of wheat endosperm starch granules. Aust. J. Plant Physiol. 22, 793 803. 2. Osborne T B.The proteins of the wheat kernel[m].washington D C: Carnegie ofinstitute W ashington publication. 1907.1~1 19 3. Adeyemi I A,Muller H G.Efect of disulphide-cleaving reagents in the Zeleny sedimentation test J. J.Cereal Sci.,1983,1:215~220 11
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