動 物 世 界 Animal World 聖誕島與臺灣的 陸蟹分類漫談 Land Crabs of Christmas Island and Taiwan 李政璋 國立海洋生物博物館 Li, Jheng-Jhang National Museum of Marine Biology and Aquarium 圖2 長久以來聖誕島的紅蟹 聖誕仿地蟹Gecarcoidea natalis 遷徙舉世聞名 但該島的陸蟹生態與分類研究都仍有待進一步探討 84
前言 大多數的螃蟹生活 於海洋 但有一部分 的種類能較長時間離 水生活 且仍保有良 好的活動力 這類的 螃 蟹 即 泛 稱 陸 蟹 根據這些螃蟹對 水 的 依 賴 程 度 不 同 學界曾將之分成T1至 T5 等五個等級 關於 陸蟹的定義與陸生程 度分級 詳見 臺灣博 物 季 刊 1 1 9 期 的 刊 圖1 聖誕島素有 螃蟹王國 美名 圖 中為島上三種常見的大型陸蟹 由上至 下為椰子蟹 Birgus latro 藍蟹 天藍 圓盤蟹Discoplax celeste 與紅蟹 聖誕 仿地蟹Gecarcoidea natalis 載 施習德博士撰文 之 全球地蟹科陸蟹之簡介 本文談論的對象為陸 1 棲等級 T3或 T4的海洋性陸蟹 此範圍的陸蟹棲地 都在潮上帶以上的離水環境 也是一般習慣上最常 討論的 陸蟹 陸蟹的棲息地雖然與人類臨近 但其生態與分類 的研究都還有待進行 本文以聖誕島與臺灣的研究 現況為例 說明陸蟹分類尚待進展的空間 也因為 陸蟹的棲息地與人類很接近 也很容易受到人類干 擾 影響到族群的存亡 聖誕島位於印度洋東北部 座落於澳洲跟印尼之間 是澳洲的的海 外領地 繪圖 盧穎蓁. 1 海洋性 陸蟹是指其幼體有海洋浮游時期 相對於此的另一類為 陸封性 幼體無浮游期 整個生活史與海隔絕 被稱作真正的 淡水蟹 常與海洋性 的物種分開討論 85
動 物 世 界 Animal World 聖誕島近年的新種與特有種陸蟹 的蟹類 較具規模的多樣性研究也是最近幾年才開 印度洋的聖誕島被譽為陸蟹之島或螃蟹王國 始進行 其研究成果從2012年起大量問世 許多島 kingdom of the crab 圖 1 以一年一度的紅蟹 聖誕 上的新種都在該年後被發表 當年出版的 Crabs of 仿地蟹Gecarcoidea natalis 大遷徙 圖2 馳名全球 詳 Christmas Island 書中 由聖誕島國家公園前員工 見 臺灣博物季刊23期 的刊載 劉烘昌博士撰文之 Max Orchard 編著 便指出 島上常見的 綠色型 角 聖誕島的紅色陸蟹 該島的陸蟹長年以來都被世 眼沙蟹 Ocypode ceratophthalmus 圖3 可能在未 界各大媒體報導 感覺起來島上的陸蟹應該早被摸 來描述成一新種 而更有名的例子是 有一種被稱 透了 但卻連堪稱主角明星的紅蟹生態研究都還在 為毛足圓盤蟹 Discoplax hirtipes 的大型陸蟹 甲 持續進行中 遑論島上還有相當多過去不被注意到 殼一般是黑褐色 但聖誕島的多數個體卻呈淡藍 2 圖3 印度洋上幾個小島常見的 綠色型 角眼沙蟹 Ocypode sp. 可能是一個未描述過的種 圖4 聖誕島上的天藍圓盤蟹 Discoplax celeste 是2012年才被發表的新種陸 蟹 86 圖5 巨型圓盤蟹 Discoplax magna 是 毛足圓盤蟹複合群 中的一種 在 2014年底才發表 分布於東印度洋一帶
色 長久以來都認為只是族群間的差異 直到2012 obtusifrons 也在2012年成為獨立的新種 葛氏螳 年刊出的研究報告才釐清真相 指出聖誕島上的 同年也有兩個特有的水 臂蟹 C. garfunkel 圖6 淡藍色 陸蟹其實是另一個獨立的新種 天藍圓盤 圖7 與 棲型陸蟹 希氏黑暗蟹 Orcovita hicksi 蟹 D. celeste 圖4 由新加坡的P.K.L. Ng 與澳洲 歐氏黑暗蟹 O. orchardorums 圖8 問世 以上都 的P.J.F. Davie 博士共同發表 而除了天藍圓盤蟹以 由Davie 與Ng 命名 到了2014年 更有一個聖誕島 外 還有一個甲殼呈黑褐色的種類 也在2014年由 特有的聖誕蟹科 Christmaplacidae 由日本的 T. Ng 與臺灣的施習德博士發表為新種 即只分布在 Naruse 與 Ng 發表 也是該島的第三種洞穴型蟹類 印度洋的巨型圓盤蟹 D. magna 圖5 同樣在島上 此報告在2014年聖誕節出刊 彷彿是送給聖誕島的 相當常見的小型陸蟹 圓額螳臂蟹 Chiromantes 聖誕禮物 迄今 包含水棲性的種類在內 聖誕島 3 4 的陸蟹已有30餘種 臺灣陸蟹分類研究現況 而在臺灣 由筆者與邱郁文博士於2013年出版的 半島陸蟹 圖鑑中 列出恆春半島的陸蟹有49種 4 這還不包含水棲性的幾種弓蟹科 Varunidae 蟹類 高於聖誕島所有陸蟹的總合 也被視為另一座 陸蟹 之島 研究陸蟹生態近20年的劉烘昌博士就曾指 出 迄今在世界上被調查過的區域中 就屬恆春半 圖6 聖誕島特有種之一的葛氏螳臂蟹 Chiromantes garfunkel 在島上相當 常見 直到2012年才被發表 島的陸蟹多樣性最高 已發表的種類目前位居全球 圖7 希氏黑暗蟹 Orcovita hicksi 是2012年發表的兩種洞穴陸蟹新種之一 為聖誕島特有種 圖8 聖誕島特有的歐氏黑暗蟹 Orcovita orchardorums 2 角眼沙蟹 Ocypode ceratophthalmus 是印度西太平洋的常見蟹類 體色一般為灰褐色 但印度洋上幾個小島如聖誕島與可可斯島 Cocos Keeling Islands 上 除了灰褐色個體外 更常見的是綠色型的個體 3 圓額螳臂蟹複合群 Chiromantes obtusifrons species complex 在2012年被分出四個新種 其中細足螳臂蟹 C. leptomerus 與寬足螳臂蟹 C. eurymerus 產 於臺灣 葛氏螳臂蟹 C. garfunkel 寬額螳臂蟹 C. silus 則分別是聖誕島與關島特有 圓額螳臂蟹 C. obtusifrons 則是夏威夷特有 4 蟹類的陸棲程度由低到高分為一到五等級 T1~T5 包含黑暗蟹屬 Orcovita 在內的許多弓蟹科 Varunidae 蟹類屬於第一等級 以水棲性為主 但離水 之後仍有很好的活動能力 詳見 臺灣博物季刊119期 : 全球地蟹科陸蟹之簡介 87
動 物 世 界 Animal World 圖9 亞洲新脹蟹 Neosarmatium asiaticum 是2012年發表的新種 模式地為 臺南四草 圖11 圓額新脹蟹 Neosarmatium rotundifrons 在臺灣是1996年就記錄到的 陸蟹 圖10 印度刁曼蟹 Tiomanium indicum 是2012年的臺灣新記錄屬 首次發現 地是恆春半島的滿洲 圖12 臺灣的相似擬相手蟹 Parasesarma cognatum 是2013年發表的新種陸 蟹 模式地為恆春半島的滿洲 之冠 實際上 臺灣還有許多過去不被注意的種類 現 如該書第82頁的 未知擬相手蟹之一 已在2013 值 得 深 入 探 討 如 2 0 1 2 年 發 表 的 亞 洲 新 脹 蟹 年由印尼D. L. Rahayu 博士與筆者命名為相似擬相手 Neosarmatium asiaticum 圖9 是邁氏新脹蟹複合群 蟹 Parasesarma cognatum 圖12 此蟹其實多年前就 Neosarmatium meinerti species complex 裡的一個隱蔽 由水族業者採集過 但遲至2013年才被正式描述 第 種 分 布 很 廣 但 到 了 較 晚 近 才 被 義 大 利 的 L. 80頁的 似庫氏擬相手蟹 也在2014年由筆者確認為 Rogionieri 等人命名 模式與副模式標本皆來自臺灣 全世界百年來未曾再記錄過的庫氏擬相手蟹 而 2013 年的新記錄屬 印度刁曼蟹 Tiomanium 與同為新記錄種的 Parasesarma kuekenthali 圖13 5 indicum 圖10 是恆春半島常見的陸蟹 惟體色與圓 6 特異折顎蟹 Ptychognathus insolitus 圖 14 一同發表 額新脹蟹 Neosarmatium rotundifrons 圖11 類似 直 迄今 又陸續有更多種類的陸蟹被調查到 如泥 至該年年底才被驗明正身 記錄在半島陸蟹一書 毛蟹 Clistocoeloma 與擬相手蟹在過去普遍認為主 中 該書付梓後 陸續又有更多的種類被發表或發 要棲息於河口紅樹林區域或泥沙地 草澤帶 但最 5 隱蔽種 指某些物種和近緣種間的形態差異在過去未被偵測到 被描述為同一個種 但後來再根據更多的證據闡明彼此間其實是各自獨立的種 如2012 年描述的亞洲新脹蟹 Neosarmatium asiaticum 非洲新脹蟹 N. africanum 與澳洲新脹蟹 N. australiense 都是邁氏新脹蟹複合群裡的隱蔽種 註3的 圓 額螳臂蟹複合群 也是一例 6 88 庫氏擬相手蟹 Parasesarma kuekenthali 過去只有1902年在印尼 模式地 的一筆紀錄 恆春半島是世界第二處記錄的地方
圖13 庫氏擬相手蟹 Parasesarma kuekenthali 是2014年的臺灣新記錄種 過去只分布於印尼 臺灣的恆春是世界第二次有記錄的地點 圖15 臺灣的這枚雌性標本可能是世界罕見的蘇瓦泥毛蟹 Clistocoeloma cf. suvaense 是少數棲息在礁區的泥毛蟹 圖14 特異折顎蟹 Ptychognathus insolitus 是2014年的臺灣新記錄種 過去 僅記錄於日本沖繩與鄰近島嶼 近在臺灣的珊瑚礁區也發現了幾個罕見種類 圖 15 樹棲型的陸蟹在臺灣發現過兩種 但近年也發 圖16 臺灣的藍紫陸寄居蟹 Coenobita violascens 分類上的問 題迄今懸而未決 現至少還有兩種沒有被記錄過 有些長久以來只記 錄過單一種類的屬 也陸續發現了更多隱蔽種 甚 在臺灣 藍紫陸寄居蟹 Coenobita violascens 圖 至還有兩個未記錄過的屬 這類的新發現 可謂一 16 也是一個分類上的懸案 2007年的研究報告表示 波未平一波又起 能做的研究還真不少! 足見臺灣陸 過去在臺灣被冠為凹足陸寄居蟹 C. cavipes 的寄居 蟹的多樣性在過去也被低估 此外還有多種未知的 蟹其實都是 藍紫陸寄居蟹 也就是說 根據文獻刊 陸蟹不在此列 都因為分類學的研究還有很大的進 載 臺灣並沒有真正的凹足陸寄居蟹 但在半島陸蟹 步空間 再加上有些種類的雄性標本很稀少 所以 一書出版後 筆者隨即接到香港同好的來信 指出書 7 正確的種名還沒有辦法羅列出來 未來可望透過分 中的照片其實包含了 凹足 與 藍紫 兩個種類 許 子生物學的技術來釐清 多研究同儕也指出 臺灣這群 藍紫 確實可依顏色 7 取得雄蟹樣本才有利於辨種的原因: 在許多蟹類中 雄性的螯足都較為壯大 如招潮蟹與本文列舉的多數蟹類皆然 這些種類雄性螯足上具有的特徵比 雌性多 且雄蟹腹肢皆特化為交接器 雌性則無 所以很多極關鍵的特徵都是在雄蟹身上 89
動 物 世 界 Animal World 與棲地分成至少兩個種 但哪一個種該稱為哪個名 蟹恐怕會在臺灣滅族 而會不會有甚麼未知種是在 字? 這就必須等待未來的考證了 被發現之前就已經絕跡? 有可能 在去年 筆者在整 理前人採集的塵封老標本時 發現一個未知的擬相 9 手蟹 Parasesarma sp. 標本 這個標本在經過國內 臺灣陸蟹之存亡 陸蟹因為棲息地與人很近 所受的干擾也比海蟹 外的資深學者看過之後 都表示難以鑑定 因為只 還 要 直 接 如 保 力 溪 口 是 臺 灣 的 新 脹 蟹 有單一標本 它的身份迄今還是懸案之一 筆者與 Neosarmatium 多樣性最高的地方 臺灣七種新脹 同儕們在野外多年的採集也未曾見過此螃蟹 所以 蟹中 除了斯氏新脹蟹 N. smithi 圖 17 以外 其他 六種均可在此發現 也可能是光滑新脹蟹 N. laeve 棲息地不明 也有可能早就不在了 最近 臺灣各地都有越來越多的志工們投入 護 與拉氏表相手蟹 Episesarma lafondii 圖 18 圖 19 蟹 的活動 包含護抱卵母蟹過馬路 生殖生態的監 8 在臺灣僅存的穩定棲息地 但卻已經有大片棲地被 測與記錄等 使陸蟹這群動物逐漸受到大眾 學者與 橋梁周邊的工程所覆蓋 也有部分的水圳與河岸在 媒體的重視 然而大家的努力 卻無法抵擋棲地破壞 近年被水泥化 如果棲地條件持續惡化 這兩種螃 的壓力 雖然臺灣的陸蟹族群不像聖誕島的幾種陸 圖17 2007年發表的臺灣新記錄斯氏新脹蟹 Neosarmatium smithi 首次發現地是臺南四草 90
蟹族群那般龐大 但得天獨厚的環境卻造就了 陸蟹 多樣性全球之冠 的鋒芒 劉烘昌博士在 半島陸 蟹 推薦序中寫道 在這風光背後 多數陸蟹的族群 數量都已岌岌可危 隨時有覆滅的可能 絕非危言聳 聽 許多陸蟹生性隱蔽 微棲地不容易被發現 導致 物種的多樣性容易被低估 重要性也會被低估 分類 研究的目的之一就是清楚的鑑定種類 這通常能挖 掘出潛在的物種多樣性 進而使大家重視與珍惜臺 灣這難得的資源 這也是筆者撰文的最大目的 圖18 光滑新脹蟹 Neosarmatium laeve 是新脹蟹屬體型最小的一種 是2014 年發表的臺灣新記錄 目前只發現於保力溪 後記 聖誕島屬於澳洲領地 赴島進行陸蟹研究的各團 隊中有相當多的亞洲學者 包含臺灣的劉烘昌博士 與施習德博士 本文經劉博士與施博士提供部份資 訊 於此特申謝忱 圖19 拉氏表相手蟹 Episesarma lafondii 是臺灣的罕見陸蟹之一 在2001年被正名 8 光滑新脹蟹 Neosarmatium laeve 是2014年的新記錄種 棲息在河口感潮帶附近的高潮帶或潮上帶土堤 拉氏表相手蟹 Episesarma lafondii 也棲息在相 近環境但陸棲性更強 9 擬相手蟹 Parasesarma 是相手蟹科中的其中一個屬 此標本步足基部有毛囊 這是蟹類在陸地環境汲取水分的構造 這隻螃蟹的原棲地雖不明 但推 測是在陸域的環境中 91