張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 27 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 張 明 雄 * 吳 松 霖 * ** 林 華 慶 張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 動 物 園 學 報 22:27-44(2011) 摘 要 : 在 臺 灣, 臺 北 赤 蛙 (Hylarana taipehensis) 因 為 棲 地 消 失 零 碎 化 與 農 藥 使 用 等 因 素, 已 經 瀕 臨 絕 種, 目 前 僅 在 新 北 市 桃 園 縣 臺 南 市 與 屏 東 縣 還 有 少 數 的 族 群 分 布 我 們 以 新 北 市 三 芝 區 橫 山 里 的 一 處 睡 蓮 花 田 做 為 臺 北 赤 蛙 長 期 研 究 樣 區, 該 水 田 所 有 者 為 楊 文 石 先 生 ( 阿 石 伯 ) 2003 年 阿 石 伯 放 棄 使 用 除 草 劑 農 藥 與 化 學 肥 料, 改 以 有 機 方 式 耕 作 睡 蓮 花 田, 當 年 臺 北 赤 蛙 的 相 對 數 量 倍 增 然 而,2004 年 數 量 急 遽 下 降, 可 能 與 當 年 發 生 人 為 捕 捉 和 大 量 泥 沙 流 入 水 田 等 事 件 有 關, 族 群 量 直 到 2010 年 仍 未 有 回 復 的 跡 象 根 據 長 期 的 研 究 數 據, 我 們 推 測 造 成 臺 北 赤 蛙 族 群 無 法 回 復 的 主 要 原 因 為 :1. 水 田 內 沒 有 足 夠 的 雌 蛙 讓 整 個 族 群 持 續 繁 衍 ;2. 水 田 附 近 沒 有 其 他 穩 定 且 足 夠 的 臺 北 赤 蛙 族 群 可 以 補 充 進 入 該 樣 區 近 幾 年 睡 蓮 花 田 的 睡 蓮 耕 作 面 積 有 縮 小 情 形, 會 導 致 臺 北 赤 蛙 的 棲 息 空 間 減 少 因 此 未 來 我 們 將 持 續 與 阿 石 伯 進 行 充 分 地 討 論 與 溝 通, 尋 求 各 種 方 式 的 可 行 性, 維 持 睡 蓮 花 的 耕 作 面 積, 期 望 這 處 水 田 溼 地 能 夠 長 久 穩 定 地 維 持 下 去, 提 供 臺 北 赤 蛙 與 其 他 共 域 溼 地 動 物 良 好 的 棲 息 環 境 關 鍵 字 : 臺 北 赤 蛙 族 群 化 學 農 用 品 有 機 耕 作 保 育 前 言 全 球 兩 棲 類 動 物 的 種 類 與 數 量 目 前 正 在 快 速 下 降 中, 科 學 家 根 據 研 究 資 料 歸 納 出 造 成 兩 棲 動 物 消 失 或 滅 絕 的 主 要 原 因 包 括 :1. 商 業 上 的 捕 捉 與 利 用 ;2. 棲 息 地 的 破 壞 消 失 與 零 碎 化 ;3. 外 來 種 的 入 侵, 與 原 棲 地 兩 棲 類 在 棲 息 空 間 與 食 物 的 競 爭, 或 是 外 來 種 帶 來 具 有 致 命 危 險 的 寄 生 蟲 ;4. 人 類 土 地 利 用 形 式 的 改 變 ;5. 污 染 物 與 有 害 物 質 的 傷 害 ;6. 全 球 氣 候 變 遷 ;7. 傳 染 性 疾 病 等 (Beebee and Griffiths,2005; Collins,2010) 臺 北 赤 蛙 (Hylarana taipehensis) 屬 於 赤 蛙 科 (Ranidae) 的 一 員, 雌 性 成 蛙 身 長 約 為 4cm, 雄 性 成 蛙 約 為 3cm 體 型 瘦 長, 背 部 為 黃 綠 色 或 翠 綠 色, 體 背 兩 側 各 有 兩 條 鮮 明 的 金 白 線 ( 圖 1) 本 種 是 由 John Van Denburgh(1872~1924) 於 1909 年 命 名, 由 於 模 式 標 本 是 在 臺 北 八 里 地 區 採 集 而 得 名 日 後 也 發 現 臺 北 赤 蛙 分 布 於 中 國 南 方 如 雲 南 廣 東 廣 西 及 香 港 ( 楊 等,2005;Boring,1934;Fellowes et al.,2002), 以 及 寮 國 (Frost,2011) 緬 甸 (Guinevere et al.,2008) 泰 國 (Khonsue and Thirakhupt,2001;Phochayavanich et al., 2010) 越 南 (Hendrix et al.,2008) 柬 埔 寨 (Stuart et al., 2006) 等 地 區 在 臺 灣, 臺 北 赤 蛙 棲 息 於 北 部 與 南 部 低 海 拔 茶 園 山 坡 地 與 平 地 沼 澤 池 塘 水 田 與 灌 溉 溝 渠 等 內 陸 溼 地 環 境 ( 呂 等,1999; 向 等,2009) 雖 然 欠 缺 長 期 的 監 測 資 料, 但 是 根 據 以 往 有 限 的 紀 錄 ( 周 等,1993; 周,1994; 楊 等,2005; 莊,2006;Okada,1927) 與 我 們 的 調 查 推 測, 至 少 在 30 年 前, 臺 北 赤 蛙 應 該 是 廣 泛 地 分 布 於 臺 灣 西 半 部 由 北 到 南 的 低 海 拔 地 區 雖 然 臺 北 赤 蛙 在 世 界 自 然 保 育 聯 盟 (IUCN) 公 布 的 保 育 類 動 物 保 育 等 級 (Red List Categories) 中 是 屬 於 低 危 險 等 級, 全 球 族 群 尚 未 有 受 到 威 脅 或 滅 絕 的 危 險 * ** 臺 北 市 立 動 物 園 行 政 院 農 業 委 員 會 林 務 局
28 動 物 園 學 報 第 二 十 二 期 一 年 十 二 月 (IUCN,2010) 然 而, 在 臺 灣 臺 北 赤 蛙 雖 已 被 列 珍 貴 稀 有 的 保 育 類 野 生 動 物, 但 其 族 群 已 趨 近 瀕 臨 滅 絕 的 危 機, 只 剩 下 新 北 市 石 門 與 三 芝 桃 園 縣 楊 梅 與 龍 潭 臺 南 市 官 田, 以 及 屏 東 縣 內 埔 與 萬 巒 尚 有 少 數 的 族 群 分 布 ( 周 等,1993; 周, 1994; 呂 等,1999; 連,2005; 莊,2006; 馬 等,2011) 由 於 各 族 群 距 離 太 遠, 且 被 都 市 化 環 境 阻 隔, 這 些 零 碎 化 的 族 群 大 多 無 法 互 相 交 流, 而 且 分 布 地 點 幾 乎 皆 位 於 私 有 的 土 地 我 們 在 1999 年 的 分 布 現 況 初 步 調 查 發 現, 臺 北 赤 蛙 的 分 布 與 族 群 數 量 仍 然 持 續 縮 減, 其 面 臨 的 首 要 危 機 就 是 棲 息 環 境 受 到 人 為 開 發 而 消 失, 包 括 農 地 使 用 方 式 改 變 所 造 成 的 水 田 陸 化, 常 使 得 整 個 族 群 完 全 消 失 而 另 一 個 威 脅 臺 北 赤 蛙 生 存 的 原 因 就 是 農 藥 的 污 染, 雖 然 目 前 尚 未 有 農 藥 對 於 臺 北 赤 蛙 確 切 影 響 的 研 究, 但 是 在 長 期 且 頻 繁 使 用 農 藥 的 農 田 中, 幾 乎 很 難 發 現 到 臺 北 赤 蛙 本 研 究 以 新 北 市 三 芝 區 一 處 睡 蓮 花 田 為 研 究 樣 區, 進 行 臺 北 赤 蛙 族 群 長 期 野 外 調 查, 並 嘗 試 探 討 造 成 族 群 變 動 可 能 的 原 因 研 究 材 料 與 方 法 一 研 究 地 點 描 述 1999 年 研 究 人 員 在 新 北 市 三 芝 區 橫 山 里 一 處 睡 蓮 花 水 田 發 現 有 臺 北 赤 蛙 棲 息 ( 圖 2), 該 處 地 理 位 置 為 經 度 N 25 15 41 緯 度 E 121 31 22, 水 田 總 面 積 約 9000m2, 屬 於 階 梯 狀 水 田 ( 圖 3), 所 有 者 為 年 近 85 歲 的 楊 文 石 先 生 ( 阿 石 伯 ) 研 究 人 員 在 該 處 水 田 共 記 錄 到 包 括 臺 北 赤 蛙 在 內 的 15 種 蛙 類, 接 近 臺 灣 原 生 蛙 類 種 數 的 二 分 之 ㄧ 此 外 還 發 現 唐 水 蛇 與 鉛 色 水 蛇 等 同 樣 也 瀕 臨 絕 種 的 水 蛇 棲 息 ( 表 1), 以 及 豐 富 的 水 生 昆 蟲 與 水 生 植 物 ( 林 等,2001) 樣 區 中 的 水 田 分 為 9 區, 水 深 均 低 於 0.5 公 尺,20 多 年 來 阿 石 伯 一 直 獨 自 耕 作 睡 蓮 花 田, 而 水 源 主 要 來 自 水 田 旁 的 八 甲 溪 阿 石 伯 在 每 年 的 四 月 下 旬 進 行 整 地 與 種 植 睡 蓮 幼 苗,6 月 開 始 收 割 睡 蓮 花 於 花 市 販 賣, 至 11 月 底 睡 蓮 花 期 結 束, 隨 後 植 株 即 逐 漸 凋 萎 水 螟 蛾 (Eoophyla sp.) 是 阿 石 伯 水 田 中 睡 蓮 的 主 要 害 蟲 之 一, 其 幼 蟲 會 啃 食 睡 蓮 葉 片, 蟲 害 嚴 重 時, 阿 石 伯 會 在 睡 蓮 上 噴 灑 農 藥, 以 抑 制 水 螟 蛾 的 數 量 此 外, 為 了 維 持 蓮 花 田 周 圍 與 田 埂 的 整 齊, 阿 石 伯 也 會 不 定 期 使 用 除 草 劑, 而 這 些 農 藥 與 除 草 劑 的 使 用 已 經 有 超 過 20 年 的 歷 史 根 據 研 究 人 員 的 調 查, 三 芝 地 區 臺 北 赤 蛙 在 每 年 的 4 月 至 5 月 結 束 冬 眠 開 始 活 動,6 月 至 7 月 間 進 行 繁 殖,10 月 至 11 月 間 不 再 活 動 而 進 入 冬 眠, 牠 們 活 動 週 期 幾 乎 與 睡 蓮 的 種 植 與 生 長 期 同 步 ( 林 等,2008;Lin et al.,2008) 為 了 進 行 臺 北 赤 蛙 棲 地 改 善 工 作, 減 少 與 停 用 農 藥 化 學 肥 料 與 除 草 劑 等 化 學 農 用 品, 以 降 低 對 臺 北 赤 蛙 的 傷 害 與 干 擾, 成 為 研 究 人 員 推 動 臺 北 赤 蛙 保 育 工 作 的 重 點 2003 年 在 研 究 團 隊 的 努 力 下, 說 服 阿 石 伯 放 棄 農 藥 與 除 草 劑 的 使 用, 並 由 慈 心 有 機 農 業 發 展 基 金 會 輔 導 阿 石 伯 改 以 有 機 耕 作 生 產 睡 蓮 花, 並 協 助 販 售 其 收 成 的 有 機 睡 蓮 花, 讓 阿 石 伯 有 長 期 且 穩 定 的 收 入 2003 年 起, 阿 石 伯 停 止 使 用 所 有 的 農 用 化 學 品, 當 年 臺 北 赤 蛙 的 相 對 數 量 即 呈 現 倍 增, 之 後 阿 石 伯 成 為 有 機 耕 作 的 實 踐 者 與 臺 北 赤 蛙 的 守 護 者, 有 機 已 經 內 化 成 為 他 的 生 活 態 度 ( 林 等,2008;Lin et al.,2008) 二 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 族 群 調 查 於 2002 年 1 月 至 2010 年 12 月 每 個 月 連 續 兩 個 睌 上 至 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 進 行 臺 北 赤 蛙 族 群 調 查, 調 查 時 間 為 晚 上 19:00~24:00, 每 次 由 2~3 位 調 查 人 員 一 同 步 行 於 樣 區 內 的 固 定 路 線, 以 目 視 遇 測 法 (Visual encounter surveys) 與 鳴 叫 記 數 法 (Audio strip transects), 互 相 搭 配 記 錄 所 發 現 的 臺 北 赤 蛙 個 體 ( 呂 等,1996) 在 看 見 臺 北 赤 蛙 個 體 時, 同 時 記 錄 出 現 性 別 成 體 或 幼 體 棲 息 環 境 等 資 料 彙 整 2002 年 至 2010 年 臺 北 赤 蛙 族 群 調 查 結 果, 進 行 臺 北 赤 蛙 族 群 變 動 統 計 分 析 三 三 芝 與 石 門 地 區 臺 北 赤 蛙 族 群 分 布 與 棲 地 調 查 為 了 瞭 解 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 附 近 其 他 區 域 是 否 還 有 臺 北 赤 蛙 的 分 布, 並 估 計 臺 北 赤 蛙 的 族 群 量, 我 們 進 行 三 芝 與 石
張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 29 門 地 區 臺 北 赤 蛙 族 群 與 棲 地 調 查 ( 圖 2) 調 查 方 式 共 分 為 兩 階 段, 第 一 階 段 為 臺 北 赤 蛙 分 布 初 步 評 估, 行 前 依 照 地 圖 與 航 照 圖 的 資 訊, 選 擇 三 芝 與 石 門 地 區 屬 於 草 澤 水 田 埤 塘 等 有 水 的 地 點, 標 定 這 些 地 點 的 地 理 位 置, 並 規 劃 出 調 查 路 線, 每 個 地 點 進 行 一 次 勘 查 在 2009 年 臺 北 赤 蛙 生 殖 季 節 期 間 的 7 月 1 日 ~2 日 7 月 15 日 7 月 28~30 日 8 月 27 日 9 月 1 日, 於 白 天 至 標 定 點 進 行 現 況 勘 查, 記 錄 該 棲 地 的 環 境 狀 況, 並 評 估 是 否 適 合 臺 北 赤 蛙 棲 息 當 日 晚 上 19:00~24:00 至 各 標 定 點, 由 調 查 人 員 現 場 聆 聽 蛙 類 鳴 叫 聲, 每 個 地 點 聆 聽 5 分 鐘, 以 確 認 是 否 有 臺 北 赤 蛙 的 分 布 第 二 階 段 為 臺 北 赤 蛙 實 地 調 查, 進 行 方 式 為 依 據 第 一 階 段 臺 北 赤 蛙 初 步 評 估 結 果, 確 定 那 些 地 點 有 臺 北 赤 蛙 的 分 布 之 後, 於 2010 年 5 月 ~8 月 臺 北 赤 蛙 繁 殖 季 節, 至 該 地 點 進 行 族 群 調 查 由 2~3 位 調 查 人 員 以 步 行 方 式 環 繞 樣 區 一 圈, 調 查 時 間 為 晚 上 19:00~24:00, 使 用 目 視 遇 測 法 和 鳴 叫 記 數 法 記 錄 調 查 過 程 中, 所 有 可 看 見 與 聽 見 鳴 叫 聲 的 臺 北 赤 蛙 和 共 域 兩 棲 爬 行 動 物 個 體 結 果 一 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 族 群 變 動 從 2002 年 至 2010 年 臺 北 赤 蛙 在 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 的 出 現 紀 錄 來 看 ( 圖 4),2003 年 阿 石 伯 停 用 除 草 劑 農 藥 與 化 學 肥 料, 改 以 有 機 方 式 耕 作 之 後, 臺 北 赤 蛙 的 相 對 數 量 呈 現 倍 增 情 形, 從 2002 年 的 257 隻 次 增 加 至 2003 年 的 565 隻 次 2004 年 之 後, 數 量 迅 速 下 降 至 304 隻 次, 直 至 2009 年 降 到 最 低, 全 年 僅 紀 錄 到 14 隻 次, 一 個 晚 上 最 多 僅 出 現 3 隻 臺 北 赤 蛙 2010 年 所 記 錄 到 的 臺 北 赤 蛙 有 略 微 增 加, 一 個 晚 上 最 多 可 記 錄 到 6 隻, 整 年 度 共 記 錄 到 25 隻 次 然 而, 臺 北 赤 蛙 的 族 群 量 仍 未 有 明 顯 地 回 復 從 臺 北 赤 蛙 雌 蛙 與 幼 蛙 的 調 查 紀 錄 來 看 ( 圖 5),2003 年 可 記 錄 到 14 隻 次 的 雌 蛙,2004 年 急 遽 下 降 到 只 剩 1 隻 次, 數 量 下 降 了 92.9% 雖 然 2006 年 有 略 微 增 加 到 4 隻 次, 但 是 之 後 都 再 也 沒 有 雌 蛙 出 現 的 紀 錄 歷 年 幼 蛙 的 資 料 也 顯 示,2003 年 可 記 錄 到 77 隻 次 的 幼 蛙, 是 歷 年 來 最 高, 但 是 2004 年 開 始 幼 蛙 數 量 急 遽 下 降, 整 年 度 只 記 錄 到 8 隻 次, 逐 年 下 降 至 2008 年 之 後 就 沒 有 幼 體 出 現 的 紀 錄 二 三 芝 與 石 門 地 區 臺 北 赤 蛙 族 群 分 布 與 棲 地 調 查 第 一 階 段 臺 北 赤 蛙 分 布 初 步 評 估 結 果 顯 示, 在 新 北 市 三 芝 區 與 石 門 區 標 定 的 58 處 調 查 點 中, 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 附 近 僅 有 一 處 臺 北 赤 蛙 的 棲 息 地 該 棲 地 位 於 北 15 公 路 旁, 距 離 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 直 線 距 離 約 為 1 公 里, 屬 於 草 澤 型 的 埤 塘, 埤 塘 水 面 的 水 生 植 物 以 李 氏 禾 為 主 ( 圖 6) 此 埤 塘 為 公 有 的 灌 溉 埤 塘, 有 從 水 圳 來 的 水 持 續 流 入, 周 圍 環 境 大 多 為 旱 田 耕 作 型 態 之 農 耕 地 與 住 家 確 認 有 臺 北 赤 蛙 棲 息 之 後, 於 2010 年 8 月 2 日 至 該 埤 塘 進 行 兩 棲 爬 行 動 物 調 查 由 於 埤 塘 有 部 分 區 域 水 深 較 深, 因 此 我 們 使 用 大 輪 胎 內 胎 做 為 漂 浮 的 工 具, 以 利 在 水 深 處 移 動 ( 圖 7) 本 次 調 查 結 果 共 記 錄 到 4 隻 雄 性 臺 北 赤 蛙 成 體, 皆 棲 息 在 水 生 植 物 李 氏 禾 上, 並 沒 有 發 現 雌 蛙 與 幼 蛙, 結 果 顯 示 此 埤 塘 臺 北 赤 蛙 的 族 群 量 小 調 查 中 同 時 記 錄 到 其 他 的 共 域 兩 棲 動 物 包 括 中 國 樹 蟾 貢 德 氏 赤 蛙 與 長 腳 赤 蛙 ( 表 2), 然 而 本 次 調 查 並 沒 有 發 現 爬 行 動 物 討 論 一 臺 北 赤 蛙 族 群 變 動 因 子 的 探 討 在 臺 灣, 臺 北 赤 蛙 因 棲 地 消 失 與 零 碎 化, 僅 分 布 在 部 分 地 區, 且 各 區 域 的 族 群 量 小, 呈 現 不 連 續 分 布 的 小 族 群 狀 態 然 而, 不 連 續 分 布 的 小 族 群 物 種 因 為 分 布 侷 限 基 因 交 流 不 易 近 親 繁 殖 族 群 量 小 沒 有 足 夠 的 成 體 繁 衍 下 一 代 等 因 素, 容 易 受 到 環 境 變 動 或 族 群 本 身 遭 遇 不 可 預 測 災 難 的 影 響, 而 導 致 族 群 滅 絕 ( 連,2005;Smith,1992;Beebee, 1997;Beissinger and McCullough,2002;Mills,2007) 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 是 三 芝 地 區 臺 北 赤 蛙 主 要 的 棲 息 地,2003 年 阿 石 伯 停 止 使 用 所 有 的 除 草 劑 農 藥 與 化 學 肥 料, 改 以 有 機 方 式 耕 作 之 後, 對 環 境 敏 感 的 臺 北 赤 蛙 立 刻 有 所 反 應, 當 年
30 動 物 園 學 報 第 二 十 二 期 一 年 十 二 月 臺 北 赤 蛙 的 數 量 倍 增 這 樣 的 保 育 成 果, 開 創 了 經 濟 發 展 與 生 態 保 育 雙 贏 的 新 典 範 ( 廖,2007), 一 方 面 阿 石 伯 在 有 機 商 店 販 售 睡 蓮 花 有 長 期 且 穩 定 的 收 入, 另 一 方 面, 有 機 耕 作 改 善 了 臺 北 赤 蛙 與 其 他 共 域 動 物 的 生 活 環 境 然 而,2004 年 研 究 人 員 從 其 他 目 擊 者 得 知 有 人 到 水 田 中 捕 捉 臺 北 赤 蛙, 加 上 當 年 5 月 14 日 八 甲 溪 開 始 進 行 溪 流 整 治 工 程, 由 於 水 田 的 灌 溉 水 源 主 要 來 自 八 甲 溪, 溪 流 整 治 所 產 生 的 大 量 泥 沙 與 懸 浮 固 體 流 入 水 田 中 ( 林 等,2008)( 圖 8) 這 兩 個 事 件 的 發 生 之 後, 當 年 臺 北 赤 蛙 族 群 量 迅 速 下 降, 直 到 2010 年 尚 未 有 回 復 的 跡 象 我 們 推 測 在 發 生 人 為 捕 捉 與 泥 沙 流 入 水 田 的 干 擾 事 件 後, 可 能 造 成 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 無 法 持 續 繁 衍 後 代, 族 群 有 消 失 的 危 機 根 據 研 究, 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 中 臺 北 赤 蛙 族 群 雄 雌 性 別 比 例 為 16.13:1( 連,2005), 明 顯 偏 離 1:1, 雌 蛙 數 量 遠 小 於 雄 蛙 如 果 雌 蛙 因 為 此 兩 項 人 為 干 擾 事 件 導 致 數 量 減 少, 對 整 個 族 群 繁 衍 有 很 大 的 影 響 依 據 調 查 數 據,2003 年 整 年 可 記 錄 到 14 隻 次 的 雌 蛙, 但 是 2004 年 人 為 干 擾 事 件 發 生 之 後, 全 年 只 記 錄 到 1 隻 次 的 雌 蛙 雖 然 2006 年 雌 蛙 有 略 微 增 加 到 4 隻 次, 但 是 之 後 都 再 也 沒 有 雌 蛙 出 現 的 紀 錄 歷 年 幼 蛙 調 查 資 料 可 看 出, 在 2004 年 人 為 干 擾 事 件 之 後, 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 中 補 充 進 入 族 群 的 幼 蛙 數 量 明 顯 地 下 降 數 據 顯 示 2003 年 可 記 錄 到 77 隻 次 的 幼 蛙, 但 是 2004 年 數 量 急 遽 下 降, 整 年 度 只 記 錄 到 8 隻 次, 到 2008 年 已 經 沒 有 幼 蛙 的 紀 錄 綜 合 雌 蛙 與 幼 蛙 的 調 查 數 據, 我 們 推 估 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 內 目 前 沒 有 足 夠 的 雌 蛙 可 以 讓 整 個 族 群 持 續 繁 衍 我 們 原 本 預 期 在 持 續 以 有 機 耕 作 方 式 來 維 護 水 田 溼 地 環 境 下, 阿 石 伯 水 田 附 近 其 他 的 臺 北 赤 蛙 族 群 可 能 會 遷 移 進 來, 增 加 水 田 內 臺 北 赤 蛙 族 群 量 與 繁 衍 機 會 然 而, 從 研 究 數 據 看 來,2004 年 開 始 族 群 量 明 顯 地 下 降, 雖 然 2006 年 有 微 幅 上 升, 但 是 整 體 仍 呈 現 逐 年 下 降 的 趨 勢, 因 此 並 沒 有 其 他 族 群 補 充 進 入 並 增 加 族 群 量 的 跡 象 此 外, 根 據 臺 北 赤 蛙 野 外 分 布 的 調 查 結 果, 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 附 近 僅 有 一 處 臺 北 赤 蛙 的 棲 息 地, 而 該 處 臺 北 赤 蛙 族 群 量 小, 在 2010 年 8 月 2 日 的 調 查 只 記 錄 到 4 隻 雄 性 成 體 因 此, 我 們 推 測 阿 石 伯 水 田 附 近 沒 有 其 他 穩 定 且 足 夠 的 臺 北 赤 蛙 族 群, 可 以 補 充 進 入 該 樣 區, 增 加 族 群 繁 衍 的 機 會 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 族 群 是 否 真 的 會 消 失, 目 前 還 無 法 確 定 然 而, 根 據 研 究, 野 外 臺 北 赤 蛙 最 長 的 壽 命 大 約 為 4 歲 ( 連,2005), 因 此 如 果 沒 有 有 效 的 族 群 補 充 進 入 該 樣 區, 依 目 前 現 有 的 族 群 量, 預 估 可 能 4 年 內 整 個 族 群 就 會 消 失 睡 蓮 花 田 內 臺 北 赤 蛙 族 群 消 失 的 威 脅, 正 是 臺 灣 其 他 地 區 臺 北 赤 蛙 所 遭 遇 到 的 問 題, 也 凸 顯 出 不 連 續 分 布 的 小 族 群 臺 北 赤 蛙 正 面 臨 滅 絕 的 壓 力 二 棲 地 的 消 失 睡 蓮 花 耕 作 面 積 的 減 少 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 睡 蓮 種 植 面 積 有 縮 小 的 趨 勢, 原 本 9 個 小 水 池 皆 有 種 植, 2010 年 時 有 部 份 水 池 水 位 低, 幾 乎 沒 有 種 植 睡 蓮 花, 植 物 相 組 成 從 睡 蓮 花 轉 變 成 李 氏 禾 和 野 慈 菇 等 挺 水 性 水 生 植 物, 還 有 部 分 水 池 呈 現 乾 枯 的 現 象 ( 圖 9) 水 池 乾 枯 與 植 物 相 轉 變 可 能 會 對 臺 北 赤 蛙 造 成 影 響, 根 據 研 究 人 員 長 期 的 觀 察, 在 夜 間 19:00~24:00 的 調 查 期 間, 臺 北 赤 蛙 會 利 用 睡 蓮 花 的 浮 葉 來 棲 息, 因 此 睡 蓮 花 種 植 面 積 縮 減, 可 能 會 導 致 臺 北 赤 蛙 棲 息 的 空 間 減 少 由 於 阿 石 伯 年 事 已 高, 年 紀 將 近 85 歲, 體 力 無 法 持 續 負 擔 如 此 大 面 積 的 睡 蓮 花 種 植, 如 何 協 助 阿 石 伯 維 持 睡 蓮 花 的 種 植 面 積, 是 我 們 急 須 思 考 與 解 決 的 問 題 之 一 未 來 我 們 將 與 阿 石 伯 進 行 充 分 地 討 論 與 溝 通, 尋 求 各 種 方 式 的 可 行 性, 並 建 立 友 好 的 夥 伴 合 作 關 係, 期 望 這 處 水 田 溼 地 能 夠 長 久 地 維 護 下 去, 提 供 臺 北 赤 蛙 與 其 他 共 域 動 物 良 好 的 棲 息 環 境 致 謝 本 研 究 感 謝 臺 北 市 立 動 物 園 保 育 研 究 中 心 同 仁 們 在 野 外 研 究 調 查 上 的 付 出 與 辛 勞 行 政 院 農 業 委 員 會 林 務 局 與 臺 北 市 立 動 物 園 動 物 認 養 計 畫 在 研 究 經 費 上 的 提 供, 以 及 三 芝 區 公 所 三 芝 區 農 會 國 立 臺 灣 師 範 大 學 生 命 科 學 系 慈 心 有 機 農 業 發 展 基 金 會 臺 北 市 立 動 物 園 文 教 基 金 會 新 北 市 橫 山 國 小 等 單 位 所 給 予 的 協 助
張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 31 參 考 文 獻 向 高 世 李 鵬 翔 楊 懿 如 2009 臺 灣 兩 棲 爬 行 類 圖 鑑, 第 102-103 頁 貓 頭 鷹 出 版 社, 臺 北 市 呂 光 洋 杜 銘 章 向 高 世 1999 過 渡 的 世 界 : 臺 灣 兩 棲 爬 行 動 物 圖 鑑, 第 88-89 頁 中 華 民 國 自 然 生 態 保 育 協 會, 臺 北 市 呂 光 洋 陳 添 喜 高 善 孫 承 矩 朱 哲 民 蔡 添 順 何 一 先 鄭 正 寬 1996 臺 灣 野 生 動 物 資 源 調 查 : 兩 棲 類 動 物 資 源 調 查 手 冊, 第 16-24 頁 行 政 院 農 業 委 員 會, 臺 北 市 周 文 豪 張 學 文 呂 光 洋 1993 記 臺 北 赤 蛙 (Rana taipehensis) 在 臺 灣 的 分 佈 自 然 科 學 博 物 館 學 報 4:183-186 周 文 豪 1994 臺 北 赤 蛙 的 分 佈 及 其 蝌 蚪 鳴 聲 與 保 育 自 然 保 育 季 刊 8:33-39 林 華 慶 白 家 華 蕭 忠 義 2001 臺 北 赤 蛙 Rana taipehensis 三 芝 族 群 之 生 態 調 查 2001 動 物 行 為 暨 生 態 研 討 會 林 華 慶 程 禮 怡 吳 松 霖 2008 蓮 花 田 裡 的 邂 逅 談 臺 北 赤 蛙 的 保 育 2008 臺 灣 溼 地 保 育 實 務 交 流 研 討 會 論 文 集, 第 135-146 頁, 臺 北 市 馬 永 富 劉 芳 如 謝 欣 宜 莊 孟 憲 2011 台 南 縣 官 田 鄉 水 田 特 性 與 臺 北 赤 蛙 族 群 分 布 之 關 係 生 物 科 學 53(1): 106 連 志 台 2005 小 族 群 臺 北 赤 蛙 (Rana taipehensis) 的 族 群 動 態 與 年 齡 結 構 之 探 討 國 立 師 範 大 學 生 命 科 學 系 碩 士 論 文, 臺 北 市 莊 孟 憲 2006 由 臺 北 赤 蛙 (Rana taipehensis) 在 臺 南 縣 的 分 佈 談 農 業 生 物 多 樣 性 保 育 鄉 村 風 貌 綱 要 規 劃 願 景 展 及 學 術 研 討 會 論 文 集,C3: 第 1-12 頁, 臺 北 市 廖 佩 芬 2007 三 芝 鄉 香 水 蓮 花 園 臺 北 赤 蛙 棲 地 保 育 個 案 研 究 臺 北 市 立 教 育 大 學 環 境 教 育 與 資 源 研 究 所 碩 士 論 文, 臺 北 市 楊 懿 如 李 鵬 翔 向 高 世 李 承 恩 2005 臺 灣 兩 棲 動 物 野 外 調 查 手 冊, 第 64-65 頁 行 政 院 農 業 委 員 會, 臺 北 市 Beebee, T. J. C. 1997. Ecology and conservation of amphibians. Chapman and Hall, London. Beebee, T. J.C. and R. A. Griffiths. 2005. The amphibian decline crisis: A watershed for conservation biology? Biol. Conserv. 125: 271-285. Beissinger, S. R. and D. R. McCullough. 2002. Population viability analysis. The University of Chicago, Chicago. Boring, A. M. 1934. The amphibia of Hong Kong Part II. The Hong Kong Naturalist. 5(2): 95-107. Collins, J. P. 2010. Amphibian decline and extinction: What we know and what we need to learn. Dis. Aquat. Org. 92: 93-99. Fellowes, J. R., M. W. N. Lau, B. C. H. Hau, N. Sai-Chit and B. P. L. Chan. 2002. Report of rapid biodiversity assessments at Fusui Rare Animal Nature Reserve, southwest Guangxi, China, 1998 and 2001. South China Forest Biodiversity Survey Report Series: No. 12. Frost, D. R. 2011. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5 (31 January, 2011). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/. American Museum of Natural History, New York, USA. Guinevere, O. U. W., J. V. Vindum, J. A. Wilkinson, M. S. Koo, J. B. Slowinski, H. Win, T. Thin, S. W. Kyi, S. L. Oo, K. S. Lwin and A. K. Shein. 2008. New Country records and range extensions for Myanmar amphibians and reptitles. Hamadryad. 33(1):83-96. Hendrix, R., N. Q. Truong, W. Böhme, and T. Ziegler. 2008. New anuran records from Phong Nha - Ke Bang National Park, Truong Son, central Vietnam. Herpetology Notes. (1): 23-31. IUCN (2010). The IUCN red list of threatened species. http://www.iucnredlist.org/ Khonsue, W. and K. Thirakhupt. 2001. A checklist of the amphibians in Thailand. The Natural History Journal of Chulalongkorn University 1(1): 69-82. Lin, H.-C., L.-Y. Cheng, P.-C. Chen and M.-H. Chang.2008. Involving local communities in amphibian conservation: Taipei frog Rana taipehensis as an example. International
32 動 物 園 學 報 第 二 十 二 期 一 年 十 二 月 Zoo Yearbook.(42): 90 98. Mills, L. S. 2007. Conservation of wildlife populations: Demography, genetics, and management. Blackwell, Oxford. Okada, Y. 1927. Frogs in Japan. Copeia 158: 161-166. Phochayavanich, R., H. K. Voris, W. Khonsue, S. Thunhikorn, and K. Thirakhupt. 2010. Comparison of stream frog assemblages at three elevations in an evergreen forest, north-central Thailand. Zool. Stud. 49(5): 632-639. Smith, R. L. 1992. Elements of ecology. 3rd edn. Harper Collins, New York. Stuart, B. L., K. Sok, and T. Neang. 2006. A collection of amphibians and reptiles from hilly eastern Cambodia. Raffles B. Zool. 54:129-155.
張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 33 Population dynamics of the Taipei Frog (Hylarana taipehensis) at a waterlily farm in Sanzi Ming-Hsung Chang *, Sung-Lin Wu * and Hwa-Ching Lin ** Abstract: The Taipei Frog (Hylarana taipehensis) is a rare and valuable species in Taiwan. The loss and fragmentation of habitat as well as the extensive use of agrochemicals on farmland are the main factors affecting the survival of the Taipei Frog. Currently, this species can only be found in New Taipei and Tainan Cities, Taoyuan and Pingtung Counties. This research is a long-term investigation on the population dynamics of the Taipei Frog since 2002. Our study was conducted at a waterlily farm, which is located in Hengshan, Sanzi District, New Taipei City and owned by Mr. Wen-Shin Yang (Uncle Stone). Our results show that the population of Taipei Frog at the farm grew rapidly in 2003 when the owner switched to organic farming practices. However, since 2004, the frog population has started to decline, likely due to hunting by humans and habitat destruction caused by a nearby construction project. The construction project occurred on the riverbank adjacent to the study site and brought mud to the frog s habitat. Since these disturbances, the frog population has shown no significant signs of recovery. This is probably because there are not enough sexually-matured female frogs at the Uncle Stone s farm, and no recruitment from the surrounding areas. We also observed a recent decline in areas of waterlily at Uncle Stone s Farm, which might also lead to the loss of the Taipei Frog s habitat. In order to conserve the Taipei Frog, continued communication and development of a long-term partnership with Uncle Stone is of utmost importance for the preservation of viable habitat for the Taipei Frog and their sympatric species. Keywords: Taipei Frog, population, agro-chemicals, organic farming, conservation * Taipei Zoo ** Forestry Bureau, Council of Agriculture Executive Yuan
34 動 物 園 學 報 第 二 十 二 期 一 年 十 二 月 表 1. 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 兩 棲 爬 行 動 物 物 種 統 計 表 ( 調 查 時 間 :2002 年 1 月 至 2010 年 12 月 ) Table1. Frog and snake species discovered in a survey of the study area at Uncle Stone s farm. (Investigation period : January 2002 to December 2010.) 中 文 名 稱 學 名 備 註 兩 棲 綱 無 尾 目 蟾 蜍 科 盤 古 蟾 蜍 Bufo bankorensis 黑 眶 蟾 蜍 Bufo melanosticus 樹 蟾 科 中 國 樹 蟾 Hyla chinensis 狹 口 蛙 科 小 雨 蛙 Microhyla fissipes 叉 舌 蛙 科 澤 蛙 Fejervarya limnocharis 虎 皮 蛙 Hoplobatrachus rugulosus 古 氏 赤 蛙 Limnonectes kuhlii 赤 蛙 科 貢 德 氏 赤 蛙 Hylarana guentheri 拉 都 希 氏 赤 蛙 Hylarana latouchii 臺 北 赤 蛙 Hylarana taipehensis 長 腳 赤 蛙 Rana longicrus 樹 蛙 科 褐 樹 蛙 Buergeria robustus 面 天 樹 蛙 Kurixalus idiootocus 白 頷 樹 蛙 Polypedates sp. 臺 北 樹 蛙 Rhacophorus taipeianus 爬 行 綱 有 鱗 目 蛇 亞 目 盲 蛇 科 鉤 盲 蛇 Ramphotyphlops braminus 黃 頜 蛇 科 花 浪 蛇 Amphiesma stolata 青 蛇 Cyclophiops major 紅 斑 蛇 Dinodon rufozonatum rufozonatum 赤 背 松 柏 根 Oligodon ornatus 白 腹 遊 蛇 Sinonatrix percarinata suriki 南 蛇 Ptyas mucosus 草 花 蛇 Xenochrophis piscator 水 蛇 科 唐 水 蛇 Enhydris chinensis 鉛 色 水 蛇 Enhydris plumbea 眼 鏡 蛇 科 雨 傘 節 Bungarus multicinctus multicinctus 蝮 蛇 科 龜 殼 花 Protobothrops mucrosquamatus 赤 尾 青 竹 絲 Trimeresurus stejnegeri : 保 育 類 動 物 ; : 臺 灣 特 有 種 ; : 臺 灣 特 有 亞 種
張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 35 表 2. 臺 北 赤 蛙 新 棲 地 兩 棲 動 物 統 計 表 ( 調 查 日 期 為 2010 年 8 月 2 日 ) Table2. Frog species and occurrence discovered in a survey of the study area at Taipei Frog s new habitat. (Investigation date: August 2, 2010.) 中 文 名 稱 學 名 隻 數 備 註 兩 棲 綱 無 尾 目 樹 蟾 科 中 國 樹 蟾 Hyla chinensis 1 赤 蛙 科 臺 北 赤 蛙 Hylarana taipehensis 4 貢 德 氏 赤 蛙 Hylarana guentheri 20 長 腳 赤 蛙 Rana longicrus 1 : 保 育 類 動 物
36 動 物 園 學 報 第 二 十 二 期 一 年 十 二 月 圖 1. 在 臺 灣, 臺 北 赤 蛙 (Hylarana taipehensis) 因 為 棲 地 消 失 零 碎 化 與 農 藥 使 用 等 因 素, 已 經 瀕 臨 絕 種 ( 吳 松 霖 攝 影 ) Fig1. The Taipei Frog (Hylarana taipehensis) has become endangered species in Taiwan. The loss and fragmentation of habitat as well as the extensive use of agrochemicals on farmland are the main factors in affecting the survival of the Taipei Frog.
張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 37 (b) (a) 圖 2. (a). 臺 北 赤 蛙 族 群 長 期 調 查 樣 區 位 於 新 北 市 三 芝 區 橫 山 里 的 睡 蓮 花 田, 樣 區 位 置 以 三 角 形 表 示 (b). 臺 北 赤 蛙 族 群 與 棲 地 普 查 以 三 芝 和 石 門 為 調 查 區 域 Fig2. (a). The long term investigation site of the Taipei Frog is at a waterlily farm, which is located in Hengshan, Sanzi District, New Taipei City, showed as the solid triangle. (b). The survey areas of the Taipei Frog are in Sanzi and Shimen District, New Taipei City.
38 動 物 園 學 報 第 二 十 二 期 一 年 十 二 月 圖 3. 楊 文 石 先 生 的 睡 蓮 花 田 為 臺 北 赤 蛙 長 期 調 查 樣 區 ( 吳 松 霖 攝 影 ) Fig3. Our study was conducted at a waterlily farm, owned by Mr. Wen-Shin Yang (Uncle Stone).
張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 39 600 500 Total Observations 400 300 200 100 0 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Year 圖 4. 2002 年 ~2010 年 在 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 所 記 錄 到 的 臺 北 赤 蛙 數 量 變 動 圖 (Total observations 代 表 一 整 年 度 所 記 錄 到 的 臺 北 赤 蛙 隻 次 數 ) Fig4. Occurrence of Taipei Frog at Uncle Stone s Farm during 2002-2010.
40 動 物 園 學 報 第 二 十 二 期 一 年 十 二 月 80 75 Female Juvenile Total Observations 70 65 60 15 10 5 0 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Year 圖 5. 2002 年 ~2010 年 在 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 所 記 錄 到 的 臺 北 赤 蛙 雌 蛙 與 幼 蛙 數 量 變 動 圖 (Total observations 代 表 一 整 年 度 所 記 錄 到 的 臺 北 赤 蛙 隻 次 數 ) Fig5. Occurrence of female and juvenile of Taipei Frog at Uncle Stone s Farm during 2002-2010.
張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 41 圖 6 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 附 近 的 臺 北 赤 蛙 新 棲 息 地 ( 吳 松 霖 攝 影 ) Fig6 Taipei Frog s new habitat which is near the Uncle Stone s farm.
42 動 物 園 學 報 第 二 十 二 期 一 年 十 二 月 圖 7. 進 行 臺 北 赤 蛙 在 新 樣 區 的 族 群 調 查 時, 因 為 埤 塘 水 深 較 深, 因 此 用 大 輪 胎 內 胎 作 為 漂 浮 與 移 動 的 工 具 ( 李 涵 君 攝 影 ) Fig7. We used large-size tire tubes as a floating device to move around in the pond during the investigation period.
張 明 雄 吳 松 霖 林 華 慶 三 芝 睡 蓮 花 田 臺 北 赤 蛙 的 族 群 變 動 43 圖 8. 2004 年 時 因 為 八 甲 溪 進 行 溪 流 整 治 工 程, 大 量 泥 沙 流 入 阿 石 伯 睡 蓮 花 田 ( 林 華 慶 攝 影 ) Fig8 A construction project was taking place on the Bajia river bank near the Uncle Stone s farm, which caused muddy water flowing into the farm.
44 動 物 園 學 報 第 二 十 二 期 一 年 十 二 月 圖 9. 2010 年 時 阿 石 伯 水 田 的 睡 蓮 花 種 植 面 積 縮 減, 部 分 水 池 呈 現 乾 枯 的 情 形 ( 吳 松 霖 攝 影 ) Fig9. Waterlily area declined at Uncle Stone s Farm in 2010. Parts of the farm have dried up.