第 * 卷第 "( 期 ("" 年 "( 月 +,-./0,1+,23456.+,6+ -7;B* $,7B"( 0C9B$ ("" 穗花狐尾藻化感作用对铜绿微囊藻光合效率的影响 "$ 朱俊英 $ 刘碧云 "! "$ $ 王静 $ 高云霓 " "$ $ 葛芳杰 $ 梁威 " $ 张丽萍 " "! $ 吴振斌 "" 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室 $ 武汉! E*(($ 中国科学院研究生院 $ 北京! "(((E## 摘要! 共培养条件下 $ 采用叶绿素含量和叶绿素荧光参数研究穗花狐尾藻分泌的化感物质对铜绿微囊藻光合效率的影响 $ 其 中叶绿素荧光参数包括 L, " 非化学淬灭 # (X$" 有效量子效率 # (E S " 最大量子产量 # (Eq S " 光系统 $ 有效量子产量 # 和 快速光响应曲线 B*? 共培养处理期间 $ 铜绿微囊藻叶绿素含量及叶绿素荧光参数都受到不同程度的影响 $ 不同参数表现出了 不同的灵敏性 B 处理第? 时 $"( ( UO4 穗花狐尾藻体系中铜绿微囊藻叶绿素含量抑制率为 ( &(i$ 表现出了显著的抑制 " 7 k ( ()# B 而铜绿微囊藻叶绿素荧光参数出现显著降低的时间更早 $ 处理第 "? 时 $L, 和 X$ 在 ) ( UO4 穗花狐尾藻的浓度下 抑制率分别为 ") )#i 和 "* ((i$e S 和 Eq S 在 "( ( UO4 的浓度下抑制率为 ") &$i 和 " ($i$ 均表现出来明显的受抑制作用 " 7k( ()# B 处理第 *? 时 $ 铜绿微囊藻的快速光响应曲线及根据该曲线计算得到的 * 个参数都受到了显著的抑制 " 7k( ()# B 结果表明 $ 光合作用是穗花狐尾藻抑制铜绿微囊藻生长的重要对象之一 $E 个叶绿素荧光参数是相对于叶绿素含 量更灵敏的指标 $ 其中 L, 最灵敏 B 关键词! 穗花狐尾藻 铜绿微囊藻 叶绿素荧光参数 化感作用 共培养 中图分类号!^"$"! 文献标识码!3! 文章编号!( )(D**("" (""#"(D #(ED() <4%4+$E)0 7?(14#%(7%+1 ()*+,-(./0 1,*2!3/0 +()0%20+)+,I()0%) 7/1 7 %(7I +1 *2)+2(13*1!4)/5*&+1! Z[W\>8D<A8U "$ $ 4.WTAD<>8 " $ f3,y\a8u "$ $ Y30X>8D8A " $ Y+=G8UDHA@ "$ $ 4.3,Yf@A " $ Z[3,Y4ADNA8U " $ fwz:@8dqa8 " "" 59G9@]@<4GQ7LG97L<7R=L@M:PG9@L+C7;7U<G8? TA79@C:87;7U<$.8M9A9>9@7R[<?L7QA7;7U<$ 6:A8@M@3CG?@F<7R5CA@8C@M$ f>:g8 E*(($ $ 6:A8G YLG?>G9@W8AS@LMA9<7R6:A8@M@3CG?@F<7R5CA@8C@M$ T@AHA8U"(((E#$ 6:A8G# <3,)&E7)!2:@G;@;7NG9:ACA8R;>@8C@7R& ()*+, $-. /+)0#"-. 78 C:;7L7N:<;C789@89G8? C:;7L7N:<;R;>7L@MC@8C@NGLGF@9@LM7R &)0(*0 /")/#!(-1)2*/# PGMM9>?A@? A8 C7@JAM9@8C@C78?A9A78B6:;7L7N:<;R;>7L@MC@8C@NGLGF@9@LMA8C;>?@? L, " 878DN:797C:@FACG; d>@8c:a8u# $ X$" @R@C9AS@d>G89>F <A@;?# $ E S " FGJAF>F d>g89>f <A@;?# $ Eq S " @R@C9AS@d>G89>F <A@;? 7RN:797M<M9@F $ N:797C:@FAM9L<# G8? +2/" @;@C9L78 9LG8MN7L9LG9@# B_>LA8U9:@9:L@@?G<M>8?@LC7@JAM9@8C@C78?A9A78$ C:;7L7N:<;C789@89G8? C:;7L7N:<;R;>7L@MC@8C@NGLGF@9@LM7R&%#!(-1)2*/# P@L@GR@C9@? Q<&%/+)0#"-. G8? NL@M@89@??AR@L@89M@8MA9ASA9A@MB6:;7L7N:<; C789@897R&%#!(-1)2*/# PGMMAU8ARACG89;<A8:AQA9@? Q< ( &(i 78 9:@M@C78??G<G9"( ( UO47R&%/+)0#"-." 7 k( ()# B[7P@S@L$ C:;7L7N:<;R;>7L@MC@8C@NGLGF@9@LM7R&%#!(-1)2*/#?@CL@GM@? @GL;A@LG8? LGNA?@L9:G8 C:;7L7N:<;C789@89B08 9:@RALM9?G<$ L, G8? X$ 7R&%#!(-1)2*/# P@L@MAU8ARACG89;<A8:AQA9@? Q<") )#i G8? "* ((i G9) ( UO47R&%/+)0#"-. " 7 k ( ()# $ G8? E S G8? Eq S P@L@?@C;A8@? Q<") &$i G8? " ($i G9"( ( UO4" 7 k( ()# $ L@MN@C9AS@;<B08 9:@9:AL??G<$ +2/G8? 9:L@@NGLGF@9@LM QGM@? 78 +2/ P@L@GR@C9@? G9G;;@S@;M7R&%/+)0#"-. " 7 k ( () # B2:@A8:AQA9A78 @R@C9M78 9:@N:797M<89:@9ACGC9ASA9<7R&% #!(-1)2*/# FAU:9Q@C78MA?@L@? GM78@7R9:@9GLU@9MA9@M7R&%/+)0#"-. G8? C:;7L7N:<;R;>7L@MC@8C@NGLGF@9@LMP@L@F7L@M@8MA9AS@ NGLGF@9@LM9:G8 C:;7L7N:<;C789@89$ @MN@CAG;<L, B A%I J+&*,!& ()*+, $-. /+)0#"-. &)0(*0 /")/#!(-1)2*/# C:;7L7N:<;R;>7L@MC@8C@NGLGF@9@LM G;@;7NG9:< C7@JAM9@8C@C78?A9A78!! 水生生态系统中 $ 水生植物的化感作用被认为是浅水湖泊等保持清澈的重要原因之一 )"* B 水生植物产生的化感物质分泌释放到环境中并作用于浮游植物等目标生物 $ 如同其他的胁迫因子一样 $ 能干扰目标生物的细胞器膜透性 ( 光合作用 ( 影响一些酶的功能和活性 ( 影响营养元素吸收及蛋白质表达等许多生理过程 $ 这些过程受到了越来越多的关注 $ 很多研究表明光合作用很有可能是这些化感物质的作用 ) 位点之一 a%* B 研究表明多种水生植物对浮游植物表现出了显 著的化感抑制作用 B 穗花狐尾藻 " & ()*+, $-. /+)0#"-.# ( 轮叶狐尾藻 " & ()*+, $-. F!(")0)$#"-.# ( 苦草 " Q# $)/2!()# 2#"#2/# ( 菖蒲 " :0*(-/0#$#.-/# 及马 来眼子菜 " 7*"#.*1!"*2.#$#)#2-/# 等对蓝藻 ( 硅藻 收稿日期 # ("(D""D ) 修订日期 # (""D("D % 基金项目 # 中国博士后科学基金项目 " ((&(E*"("*# 国家自然科学基金项目 "*(&$( "$ (&$$(#*$ )(&(&"$ # 作者简介 # 朱俊英 ""#&" a# $ 女 $ 博士研究生 $ 主要研究方向水生生态学 B! 通讯联系人 $ +DFGA;! QA<>8;A>>K"%*BC7F P>gQKA:QBGCBC8
"( 期朱俊英等! 穗花狐尾藻化感作用对铜绿微囊藻光合效率的影响 #() 和绿藻等多种浮游植物表现出了明显的抑制作 )$ 用 a""* B 穗花狐尾藻是湖泊等水体中常见的沉水植物 $ 而且被证明对水华藻类具有较强的化感作用 $ 并 从其体内及其培养液中分离和鉴定出了对藻类具有 抑制效应的酚酸类与脂肪酸类等物质 $ 这些化感物 质对水华藻类的生长及光合作用都表现出了较强的 抑制作用 )$$ ""$ " * B 没食子酸 ( 焦性没食子酸和 2@;AFGULG8?A8 $ 对浮游植物光系统 $ 的活性表现 出了显著的抑制 )"* a")* B 虽然很多指标都能用来显示水生植物对藻类的 化感抑制作用 $ 但仍缺少灵敏的指标来监测水生植物对浮游植物的化感作用 $ 监测指标的选择直接影响化感作用的监测结果 B 本实验模拟自然环境的共 培养体系 $ 以穗花狐尾藻为代表研究沉水植物对铜绿微囊藻叶绿素含量及叶绿素荧光参数的化感抑制 作用 $ 以期为监控沉水植物对浮游植物的化感作用 提供依据 B KL 材料与方法 KOK! 材料 铜绿微囊藻 " &)0(*0 /")/#!(-1)2*/# #()# 由中国科学院水生生物研究所淡水藻种库提供 $ 采用 1% )$* 培养基培养 B 培养条件为 )$ "F7;O" F,M# $ 光暗 比为 " : " :$ 温度为 " ) j # sb 预培养 E a$?$ 处于对数增长期的藻用于实验 B 穗花狐尾藻 $ 采于湖北武汉月湖 $ 洗净 $ 于无菌 )$* 1% 培养基中预培养 ") a (?$ 每 )? 更换一次 培养基 $ 培养条件同上 B KOM! 实验方法 KOMOK! 穗花狐尾藻与铜绿微囊藻共培养体系 穗花狐尾藻预培养后 $ 选取长势相当的植株 $ 称 重 $ 用无菌水冲洗数次以减少植物表面所携带的微 生物 $ 然后用已灭菌的细线将中间系住捆在一起 $ 细 线系的很松 $ 不会影响水草的生长 $ 最后将其置于装 有 )(( F41% 培养基的 " ((( F4 锥形瓶中 $ 最终湿 重浓度为 )( ) (( "( ( UO4B 将对数增长期的铜绿 微囊藻加入锥形瓶中 $ 藻的最终浓度为 " t"( % 个 OF4B 每天 " 第 (? 除外 # 添加相当于 "(( F41% 培养基的营养盐浓缩液 " 浓缩 " ((( 倍 # B 设置 * 个平 行 $ 培养条件同上 $ 每天摇晃 * 次 $ 取样 ") F4 进行分析 $ 第 (? 为培养 * : 后取样 B KOMOM! 铜绿微囊藻叶绿素含量的测定 铜绿微囊藻叶绿素含量用调制叶绿素荧光仪 " V:<97DV31# 测定 B 叶绿素的含量与荧光值之间有 很好的线性相关性 )"%* $ 此方法在测定叶绿素含量时减少了研磨 ( 提取等操作的损耗 B KOMON! 铜绿微囊藻叶绿素荧光参数的测定叶绿素荧光参数用 V:<97DV31 测定 $ 步骤为! 藻液暗适应 ) FA8$ 然后测定 E ( $ 打开光化光 $ 光强为 %E "F7;O" F,M# $* FA8 后给予饱和光测定 E M 和 Eq F $ 最后加入 _61W ) "( "F7;O4 *D" *$ ED?AC:;7L7N:@8<;# D"$ "D?AF@9:<;>L@G* 测定 E )"$* F BES ( 根据文献中报道的公式计算得出 )"&* $ 叶绿素荧光参数的计算公式参考文献 )"#* B L, " 非化学淬灭 # m" b" Eq F beq ( # O" E F be ( # X$" 有效量子效率 # m" Eq F be M # E S " 最大量子产量 # m" E F be ( # Eq S " 光系统 $ 有效量子产量 # m" Eq F b Eq ( # B KOMOQ! 铜绿微囊藻快速光响应曲线的测定从 ( a" "% "F7;O" F,M# 中设置 "( 个不同的光强 $ 测定共培养处理 *? 后的铜绿微囊藻的快速光响应曲线 B 在每个光强下 $ 光照射 "( M$ 然后给予饱和光测量量子产量 " Y# $ 最后根据公式! 电子传递速率 " +2/# mytv A t 3= t( ) 计算 $ 式中 $V A 代表测量 Y 时的光强 $3= 代表吸收率 " 一般为 ( &E# $ ( ) 代表假定的吸光色素在光系统. 和光系统 $ 之间的分配比例 B 快速光响应曲线 $ 是 +2/ 随光强的变化图 $ 根据曲线变化还可以得出 * 个不同的指标! 3;N:G$ 初始斜率 $ 反映了样品对光能的利用效率 +2/ FGJ $ 最大光合速率 $ 即最大相对电子传递速率 V I $ 半饱和光强 $ 反映了样品对强光的耐受能力 B ML 结果与分析 MOK! 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素含量的影响不同质量浓度的穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素含量的影响如图 " 所示 $ 结果表明 $ 第? 时 $ "( ( UO4 的穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素含量抑制率达到了 ( &(i$ 表现出了显著的影响 " 7 k ( ()# B 第 *? 时 $ 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素含量的抑制更加明显 $ 在最低浓度即 ) UO4 下 $ 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素含量的抑制率也达到了 E ) i$ 表现出了明显的抑制作用 " 7 k( ()# B 可以看出 $ 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素含量的抑制效应随浓度的增加及时间的延长 $ 有逐渐增加的趋势 B MOM! 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素荧光参数的影响
#(% * 卷 ( ()# $E S 和 Eq S 在该穗花狐尾藻浓度下的 图 KL 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素含量的影响 =AUB"!+R@C97R&%/+)0#"-. 78 9:@C:;7L7N:<; C789@897R&%#!(-1)2*/# 不同质量浓度的穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素荧光参数的影响如图 $ 结果表明 $ 第 "? 时 $) ( UO4 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻 L, 和 X$ 的抑制率分别为 ") )#i 和 "* ((i$ 抑制作用显著 " 7 k!!! 抑制率分别为 $ %"i 和 % %$i$ 与对照没有显著差异 " 7 l( ()# B 而在第 "? 时 $"( ( UO4 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻 E S 和 Eq S 的抑制率分别为 ") &$i 和 " ($i$ 抑制作用显著 " 7 k ( ()# B 比较而言 $ 铜绿微囊藻叶绿素荧光参数较叶绿素含量更为灵敏 $ 即叶绿素荧光参数出现明显抑制的时间较叶绿素含量出现显著抑制的时间要早 $ 而且随着浓度的增加和时间的延长 $ 这种抑制作用逐渐加强 B MON! 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻光响应曲线的影响与穗花狐尾藻共培养 *? 后 $ 铜绿微囊藻快速光响应曲线的变化如图 * 所示 $ 根据该曲线计算得到的另外 * 个指标如表 " 所示 B 图 * 表明 $ 铜绿微囊藻快速光响应曲线在穗花狐尾藻 * 个浓度的作用下 $ 都受到显著的抑制 " 7 k ( ()# $ 根据曲线所得到的 3;N:G(+2/ FGJ 和 V I 也受到了不同程度的抑制 " 表 "# $ 穗花狐尾藻的浓度越高抑制越明显 $ 最高的抑制率分别达到了 $ E"i( &$ "(i 和 )) "&ib 图 ML 穗花狐尾藻对铜绿微囊藻叶绿素荧光参数的影响 =AUB!+R@C97R&%/+)0#"-. 78 9:@C:;7L7N:<;R;>7L@MC@8C@NGLGF@9@LM7R&%#!(-1)2*/# NL 讨论 光合作用是生态系统中能量流动和物质传递的 重要环节 $ 影响光合作用的效率可以有效控制生物 量的增加 B 很多实验也证实了水生植物对藻类光合 效率有显著的抑制作用 )$$ ""$ (* B 光系统 $ 被认为是
"( 期朱俊英等! 穗花狐尾藻化感作用对铜绿微囊藻光合效率的影响 #($!! 图 NL 共培养第 N * 时穗花狐尾藻对铜绿微囊藻 快速光响应曲线的影响 =AUB*!+R@C97R&%/+)0#"-. 78 9:@@;@C9L78 9LG8MN7L9 LG9@7R&%#!(-1)2*/# 78 9:@9:AL??G< 表 KL 共培养第 N * 时穗花狐尾藻对铜绿微囊藻快速 "# 光响应曲线参数的影响 2GQ;@"!+R@C97R&%/+)0#"-. 78 9:@NGLGF@9@LMGCC7L?A8U 979:@@;@C9L78 9LG8MN7L9LG9@7R&%#!(-1)2*/# 78 9:@9:AL??G< A8 C7@JAM9@8C@C78?A9A78 项目 3;N:G +2/ FGJ V I 对照 ( * j( ("" G %& $$ j& )E G *"& "( j% E G ) UO4 ( "&) j( ((" Q *# &* j" *% Q "#* %( j"" %% Q ) ( UO4 ( ""& j( ((% C ) E( j" #" C (E &( j( ) Q "( ( UO4 ( (%E j( ((#? & &$ j" %? "E )$ j" E( C "# 同一列中 $ 不同字母间表示有显示差异 " Ga?# " 7 k( ()# 化感物质等外源物质作用于目标对象的位点之一 B 水生植物分泌的化感物质对藻类光合作用的影响 有! 降低藻类的叶绿素含量 ( 影响酶活和抑制光合系统电子传递链活性等 $ 减少藻类光合作用的同化产 物 $ 从而抑制其生长 B 本实验结果表明 $ 穗花狐尾藻 分泌的化感物质明显的降低了铜绿微囊藻叶绿素含 量及叶绿素荧光参数 " 图 " 和图 # $ 说明铜绿微囊 藻的光合效率受到了穗花狐尾藻分泌的化感物质的 显著抑制 $ 光合作用是穗花狐尾藻抑制铜绿微囊藻 生长的重要对象之一 B 与粉绿狐尾藻 " & ()*+, $-. #L-#")0-.# ( 水葫芦 " O)0,,*(2)# 0(# /)+!/# 和金鱼藻 " 3!(#"*+, $-. B!.!(/-.# 等水生植物共培养后 $ 集 胞藻 " J 2!0,*0 /")/+# 吸收光谱及其特征吸收峰发 生改变 $ 表明水生植物释放的化感物质可改变受试 藻类叶绿素 G 和藻胆蛋白 " 包括藻蓝蛋白和别藻蓝 蛋白 # 的特征吸收峰 $ 降低藻细胞对光的吸收能力 $ 最终影响藻类的生长 ) (* B 本研究发现叶绿素荧光参数是相对于叶绿素含 量更灵敏的指标 $ 而且不同的叶绿素荧光参数表现 出的灵敏程度不同 B 在很多毒性测试中 $ 叶绿素荧光参数也表现了相对较高的灵敏性 $ 而且这些参数的 ) " 灵敏性与其所反映的光合过程有关 a E* BL, 是可变叶绿素荧光非化学淬灭的典型指标 $ 反应样品从暗适应状态下到光适应状态下的一系列的非化学过程对叶绿素荧光发射的影响 $ 这些非化学过程包括 )"#$ 光抑制 ( 跨膜质子梯度的变化等 )* BX$ 是光系统 $ 光化学能量转化的有效量子效率 $ 评估光系统 $ 天线系统吸收的能量用于光合作用的比例 $ 这个比 )"$$ 例越高表明 V5$ 的光合作用效率越高 %* BE S 指 V5$ 的最大光化学量子产量 $ 是对光系统 $ 光化学反应可能达到的最大产量的评估 $ 是研究外界环境胁迫等因素对光合作用影响的重要指标 ) $* BEq S O Eq F 是光化学的有效量子产量 $ 表示开放的反应中心捕获激发能的效率 )"#* B 本实验结果表明 $ 在这 E 个叶绿素个荧光参数中 $L, 是最灵敏的指标 $ 共培养的第 "? 在 ) ( UO4 穗花狐尾藻浓度下抑制率最高 "") )#i# $ 这与非化学淬灭反映了植物耗散过剩光能自我保护的能力相呼应 $ 当胁迫不是很严重时 $ 藻类可以通过非化学淬灭来消耗掉过剩的光能 $ 从而保护光合系统 $ 但当胁迫加重时 $ 这种自我保护作用会降低 $ 光合系统就容易受到破坏 $ 随着非化学淬灭保护能力的下降 ( 胁迫时间的延长及强度的增加 $ 铜绿微囊藻其余的叶绿素荧光参数也随之下降 $ 最后表现为光合能力的下降和生物量的降低 B 共培养第 *? 时 $ 快速光响应曲线均受到了明显的抑制 $* 个指标也显著降低了 $ 说明铜绿微囊藻的光合能力明显降低 $ 光能的利用率及对强光的耐受能力都显著降低 $ 与连续监测的共培养结果相一致 B 快速光响应曲线与光合作用放氧和 60 吸收有很好的线性关系 $ 因此在一定光强范围内可以反映植物的光合作用能力 $ 曲线及其参数的降低可能是由于光系统 $ 反应中心活性的降低或 "$)D 二磷酸 ) &$ 核酮糖羧化酶活性的降低 #* B QL 结论光合作用是穗花狐尾藻分泌的化感物质抑制铜绿微囊藻生长的位点之一 B 叶绿素荧光参数是相对于叶绿素含量更灵敏的指标 $ 而且不同的参数表现出了不同的灵敏性 $ 非化学淬灭参数 L, 最灵敏 B 致谢! 张甬元先生 ( 刘保元先生 ( 周巧红副研究员及贺锋研究员对本研究提出许多指导意见 $ 在此谨表谢意 B
#(& * 卷 参考文献 # ) " *![A;95$ YL7M + 1B 6G8 G;@;7NG9:ACG;< GC9AS@ M>QF@LU@? FGCL7N:<9@MM9GQA;Ag@C;@GLDPG9@LM9G9@MA8 M:G;7P ;GI@M. ) \* B TGMACG8? 3NN;A@? +C7;7U<$ ((&$ U"E#! E DE* B ) *!.8?@LHA9$ _>I@5 0B+C7N:<MA7;7UACG;GMN@C9M7RG;@;7NG9:<) \* B V;G89G$ ((*$ MKS"E#! ) #D)*#B ) * *!T@;g/ Y$ [>L;@]B3 87S@;;GQ7LG97L<MCL@@8A8UQA7GMG<R7L CL7N M@@?A8UG;@;7NG9:< ) \* B \7>L8G;7R6:@FACG;+C7;7U<$ ((E$ NV""#! "$)D"#&B ) E *!f> Z$ _@8U V$ f> ^$!"#$B 3;@;7NG9:AC @R@C9M7R9:@ M>QF@LU@? FGCL7N:<9@7*"#.*1!"*2.#$#)#2-/78 J0!2!B!/.-/ *G$)L--/) \* B[<?L7QA7;7UAG$ (($$ RUM""#! E%)DE$EB ) ) *! 李锋民 $ 胡洪营 $ 种云霄 $ 等 B 芦苇化感物质对藻类细胞膜选择透性的影响 ) \* B 环境科学 $ (($$ MT"""#! E)*D E)%B ) % *![78UX$ [> [ X$ ^A@ ^$!"#$B YLGFA8@DA8?>C@? UL7P9: A8:AQA9A78$ 7JA?G9AS@?GFGU@ G8? G89A7JA?G89 L@MN78M@M A8 RL@M:PG9@LC<G87QGC9@LA>F &)0(*0 /")/#!(-1)2*/# ) \* B3d>G9AC 27JAC7;7U<$ ((#$ UK"*# $ % D %#B ) $ *!]wl8@l5$,aci;amc: 3B3;@;7NG9:ACUL7P9: A8:AQA9A78 7RM@;@C9@? N:<97N;G8I978 MN@CA@MQ<M>QF@LU@? 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