图 毛细血管的内皮细胞 ( 二 ) 毛细血管的分类在光镜下, 各种组织和器官内的毛细血管结构均很相似 但在电镜下, 根据内皮细胞等的结构特点, 毛细血管可分为三类 : 1. 连续毛细血管 (continuous capillary) 特点为内皮细胞较薄, 胞质内含有许多吞饮小泡, 其直径

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1 第三篇循环系统 第二章循环系统的组织结构与发生 第一节循环系统的组织结构 循环系统包括心血管系统和淋巴管系统两部分 1 心血管系统是一个封闭的分支管道系统, 由心脏 动脉 毛细血管和静脉等器官组成 心脏是循环系统的动力器官, 借着其节律性收缩, 推动血液经大 中 小和微动脉分送到各器官和组织内的毛细血管 毛细血管管壁很薄, 具有通透性, 互相连成网 血液在此与细胞及组织之间进行物质交换 毛细血管再汇集成微静脉经小 中 大静脉回流入心脏 2 淋巴管系统是一个单向回流的管道系统, 由毛细淋巴管 淋巴管 胸导管和右淋巴导管组成 毛细淋巴管的起始端为盲端, 另一端汇集成淋巴管 从毛细血管动脉端渗出的组织液, 大部分渗入毛细血管静脉端及微静脉 ; 小部分渗入毛细淋巴管, 形成淋巴液, 经淋巴管汇入胸导管和右淋巴导管, 最后流入颈部的大静脉 淋巴管系统的功能是回收部分组织液经淋巴结滤过后输回心血管系统 一 毛细血管毛细血管 (capillary) 是连接于动 静脉之间, 管径最细 (6~8 m) 管壁最薄 结构简单 数量最多 分布最广的血管, 其分支互相通连成网 在人体内毛细血管网的表面积可达 6000m 2 左右 毛细血管内血流速度很慢, 每秒钟流速约为 0.3mm, 仅是主动脉流速的百分之一 这些特点都有利于血液和周围组织进行物质交换 毛细血管在各组织和器官内, 如骨骼肌 心肌 肝 肺 肾和许多腺体, 毛细血管网较密 ; 在代谢较低的组织或器官内, 如平滑肌 韧带 肌腱和骨等毛细血管网则较稀疏 ( 一 ) 毛细血管的结构毛细血管的管壁主要由一层内皮细胞和基膜组成, 基膜外有少量结缔组织 内皮细胞很薄, 呈扁平梭形或不规则形, 与血管长轴平行排列 最小的毛细血管管壁仅由一个内皮细胞围成, 较粗的毛细血管由 2~3 个内皮细胞围成, 通常只能容纳 1~2 个红细胞通过 ( 图 3-2-1) 内皮细胞的内表面有一层细胞衣, 带有阴电荷, 血细胞的表面也带有阴电荷, 因同电荷相斥, 所以血细胞不易粘附在内皮上 此外, 紧贴在内皮细胞外面, 尚有一种扁平多突的细胞, 且为基膜所包裹, 称为周细胞 (pericyte) 周细胞的功能尚不清楚, 有人认为它们主要起机械性支持作用 ; 也有人认为它们是一种有分化潜能的细胞, 在血管生长和再生时, 能分化成为成纤维细胞或平滑肌细胞

2 图 毛细血管的内皮细胞 ( 二 ) 毛细血管的分类在光镜下, 各种组织和器官内的毛细血管结构均很相似 但在电镜下, 根据内皮细胞等的结构特点, 毛细血管可分为三类 : 1. 连续毛细血管 (continuous capillary) 特点为内皮细胞较薄, 胞质内含有许多吞饮小泡, 其直径为 60~70nm 相邻内皮细胞间有 10~20nm 宽的间隙, 在细胞间隙的某些区域有紧密连接, 缝隙连接或桥粒 内皮细胞基底面有完整的基膜 ( 图 ) 此类毛细血管多分布在结缔组织 肌肉组织 肺和中枢神经系统中 2. 有孔毛细血管 (fenestrated capillary) 其内皮细胞不含核部分甚薄, 且有许多贯通细胞全厚的小孔, 孔径为 60~80 nm, 小孔上有很薄的隔膜封闭, 但有的小孔上无隔膜 隔膜厚 4~6 nm, 较一般细胞膜薄, 且没有单位膜的三层结构, 膜上带有阴电荷 相邻内皮细胞之间亦有细胞连接, 多位于内皮细胞较厚的部位 内皮细胞基底面有完整的基膜 ( 图 ) 此类毛细血管常分布在肾血管球 胃肠粘膜和某些内分泌腺中 图 毛细血管超微结构模式图

3 3. 血窦 (sinusoid) 又称窦状毛细血管 (sinusoid capillary), 腔大, 壁薄, 形状不规则, 直径为 30~40μm 血窦内皮细胞有孔, 相邻内皮细胞之间有较大的间隙, 故又称不连续毛细血管 (discontinuous capillary), 有的有连续的基膜, 有的基膜不完整或缺如 (3-2-3) 此类毛细血管主要分布在肝 脾 红骨髓和一些内分泌腺中 图 三类毛细血管的结构模式图 ( 三 ) 毛细血管与物质交换毛细血管广泛分布在机体的各种组织和细胞之间, 它是血液与周围组织进行物质交换的主要场所 因毛细血管表面积大, 壁薄, 结构简单并与周围的细胞相距很近, 这些均有利于在此进行物质交换 毛细血管通透性可因器官不同而有很大差异, 如肾血管球毛细血管的通透性要比肌组织内的大 100 倍 通透性的大小与毛细血管的结构及透过方式密切相关 通过毛细血管内皮吞饮小泡的吞饮作用, 能从血液中摄取供组织和细胞进行生理活动所需的各种大分子物质, 将它们包围在小泡中, 通过胞质运送到对侧的基底面 小泡的膜与细胞膜融合, 将所含物质释放出去 组织和细胞的代谢产物也可通过反向传递进入血液 内皮细胞孔和相邻内皮细胞之间的间隙也能透过一些液体和较大分子物质 O 2 和 CO 2 等小分子物质以及脂溶性物质都可直接经内皮细胞膜和胞质透过 基膜能透过较小的分子 毛细血管如因钙盐缺乏 酸性代谢产物积聚 温度升高 缺氧以及受组织胺等因素的作用, 都可使其通透性增高, 而导致血浆漏出 维生素 C 缺乏时, 基膜和其周围的胶原纤维减少或消失, 内皮细胞之间的连接开大, 可引起毛细血管性出血 二 动脉动脉有多级分支, 管径随着动脉分支由大到小, 其管壁结构也随之逐渐改变, 一般根据

4 管径的大小将动脉分为大 中 小 微四级, 但它们之间没有明显的分界线 其中, 中动脉 管壁的结构较为典型, 故以中动脉为例来叙述动脉管壁的一般结构 ( 图 3-2-4) 其他动脉管 壁结构, 仅叙述其主要特点 图 血管壁的结构模式图 ( 一 ) 中动脉在解剖学中, 除大动脉外, 其他有名称的动脉大多属于中动脉 (medium-sized artery) 中动脉的管壁结构由腔面向外依次可分为内膜 中膜和外膜三层 1. 内膜 (tunica intima) 是三层膜中最薄的一层, 它又可分为三层 : 1) 内皮内皮为衬贴在腔面的单层扁平上皮, 其长轴和血管的长轴平行排列, 细胞核呈椭圆形, 稍向管腔突出 内皮的游离面光滑, 可减少血流的阻力 2) 内皮下层 (subendothelial layer) 位于内皮外侧的一薄层疏松结缔组织 内有少量胶原纤维 弹性纤维, 有时含有少许平滑肌纤维 此层起缓冲和连结的作用 3) 内弹性膜 (internal elastic membrane) 位于内皮下层的外侧, 为一层由弹性蛋白构成的均质样有孔薄膜 此膜具有弹性, 有利于血管的舒缩 在动脉的横切面上, 因管壁收缩, 可见内弹性膜呈波浪形 中动脉的内弹性膜很发达, 可将其作为内膜与中膜的分界 ( 图 3-2-5)

5 图 中动脉和大动脉 2. 中膜 (tunica media) 较厚, 主要由 10~40 层环形排列的平滑肌纤维组成 肌纤维之间有少量弹性纤维和胶原纤维, 但没有成纤维细胞, 其纤维和基质均由平滑肌纤维产生 3. 外膜 (tunica adventitia) 外膜由较疏松的结缔组织构成, 其厚度与中膜相近 胶原纤维和弹性纤维多为纵行排列, 在近中膜处, 弹性纤维密集交织成外弹性膜 (external elastic membrane) 外膜中含有小动脉和小静脉, 具有营养血管壁的功能, 故称营养血管 此外, 外膜内还含有神经纤维束 由于中动脉的管壁结构中主要成分为平滑肌, 故又称肌性动脉 管壁收缩性很强, 对机体内各器官的血流量分配起着调节作用 ( 二 ) 大动脉大动脉 (1arge artery) 包括主动脉 肺动脉 无名动脉 颈总动脉 锁骨下动脉等 其管壁的结构特点是内皮下层较厚, 除含有胶原纤维和弹性纤维外, 还有一些平滑肌纤维 内皮下层外面有多层内弹性膜与中膜的弹性膜相连续, 使内膜和中膜之间没有明显的界限 中膜是三层中最厚的一层, 主要由 40~70 层环形排列的弹性膜组成 各层弹性膜由弹性纤维相连, 弹性膜间还有环行平滑肌纤维和少量胶原纤维 出生后, 弹性膜层数随年龄增加而增加, 到 25 岁左右分化完成, 达 70 层左右 中膜内基质常呈嗜碱性, 主要成分为硫酸软骨素 外膜较薄, 由疏松结缔组织构成, 内有营养血管和神经等 外弹性膜常与中膜的弹性膜相连续,

6 故分界不明显 ( 图 ) 图 大动脉中膜 ( 高倍 ) 由于大动脉管壁的主要成分是弹性膜, 有较大的弹性, 故又称弹性动脉 当心脏收缩时, 管壁扩张, 心脏舒张时, 管壁回缩, 借此使心脏有节律的间断性射血而变为连续不断的血流, 保持血液持续地向前移动 ( 三 ) 小动脉管径在 0.3~1mm 间的动脉称为小动脉 (small artery) 其结构与中动脉相似, 也属肌性动脉 内弹性膜明显, 中膜的平滑肌纤维随管径变小逐渐由 9 层减少至 3 层 外膜厚度与中膜相近, 外弹性膜不明显 ( 图 3-2-7) 图 小动脉 小静脉 小淋巴管和毛细血管

7 ( 四 ) 微动脉微动脉 (arteriole) 是最小的动脉, 管径在 0.3mm 以下 内弹性膜不明显, 中膜有 1~2 层平滑肌纤维, 外膜较薄 微动脉的最细部分称毛细血管前微动脉 (precapillary arteriole), 仅有内皮和一层平滑肌纤维组成 毛细血管前微动脉发出的分支为中间微动脉 (metaarteriole), 它由内皮和一层排列稀疏的平滑肌纤维组成 小动脉和微动脉的舒缩, 能调节器官和组织的血流量, 有如闸门, 其收缩程度可直接影响外周血流的阻力, 而外周阻力的大小又是维持正常血压的重要因素之一 因此, 小动脉和微动脉脉又称外周阻力血管 近几年的研究证明, 内皮细胞除表面光滑便于血液流动, 并与基膜共同构成通透性屏障, 可选择性地透过液体 气体和大分子物质外, 尚可借助其微丝有一定的收缩功能, 从而改变细胞间隙的大小和细胞连接的紧密程度, 进而调节血管的通透性, 此外, 还能合成和分泌多种生物活性物质, 如与凝血有关的第 Ⅷ 因子相关抗原 前列腺素 内皮素 ( 又称内皮细胞收缩因子 ) 内皮细胞舒张因子等 内皮细胞表面还有血管紧张素转换酶, 能使血浆中的血管紧张素 I 变为血管紧张素 Ⅱ, 使血管收缩 内皮细胞还能灭活去甲肾上腺素 5- 羟色胺和组织胺等 血管壁中的平滑肌纤维除有收缩作用及产生胶原纤维 弹性纤维和基质的功能外, 有的还具有分泌肾素和血管紧张素 I 的能力 三 静脉静脉 (vein) 是由毛细血管输送血液回心脏的一系列血管 根据管径大小和结构的不同, 它可分为大 中 小 微四级静脉 中静脉和小静脉常与相应的动脉伴行, 但其数量较动脉为多, 管径较粗, 管壁较薄, 弹性也小, 在切片中常呈塌陷 静脉管壁的结构也分内膜 中膜和外膜, 但三层膜间常无明显界限 ( 一 ) 微静脉管径在 200 m 以下的静脉称微静脉 (venule) 其管腔不规则, 管壁平滑肌纤维或有或无, 无完整的平滑肌层, 外膜薄 管径在 10~50 m 的微静脉, 称为毛细血管后微静脉 (postcapillary venule), 紧接毛细血管, 其管壁结构与毛细血管相似, 但相邻内皮细胞间有一定间隙, 在物质交换中起着重要作用 ( 二 ) 小静脉小静脉 (small vein) 管径为 0.2~lmm, 由内皮 1~4 层平滑肌纤维和少量结缔组织组成 ( 见图 3-2-7) ( 三 ) 中静脉除大静脉外, 凡有解剖学名称的静脉大多为中静脉 (medium-sized vein) 管径 2~9 mm, 管壁内膜薄, 内弹性膜不发达, 与伴行的中动脉相比, 中膜较薄, 平滑肌纤维层次较少, 而且排列稀疏, 外膜比中膜厚, 由结缔组织组成, 外弹性膜不明显, 外膜内有的可有纵行平滑肌纤维束 ( 图 3-2-8)

8 图 中静脉 ( 四 ) 大静脉大静脉 (1arge vein) 管径在 l0mm 以上, 如无名静脉 上下腔静脉和颈总静脉等都属此类 大静脉内膜很薄, 内弹性膜不明显或无, 中膜不发达, 少量环行平滑肌, 有时甚至无平滑肌 ; 外膜很厚, 含有大量纵行平滑肌或胶原纤维束 ( 图 3-2-9)

9 图 大静脉 ( 五 ) 静脉瓣管径在 2mm 以上的静脉管壁, 内膜常突向管腔形成彼此相对的两个半月形瓣, 称为静脉瓣 (valve of vein) 其表面覆以内皮, 中心为含有弹性纤维的结缔组织, 游离缘朝向血流方向, 根部与管壁内膜相连接 ( 图 ) 静脉瓣作用是防止血液逆流 四肢静脉的瓣膜较多, 胸腹部的静脉一般没有瓣膜

10 图 静脉瓣 四 心脏心脏 (heart) 是中空的肌性器官 由于心脏持久而有节律地收缩, 使血液在血管中环流不息, 身体内各器官和组织能得到充分的血液供应 ( 一 ) 心脏壁的结构心脏壁很厚, 也由内 中 外三层膜组成 ( 图 )

11 图 心脏 1. 心内膜 (endocardium) 其表面为内皮, 与出入心脏的血管内皮相连接, 内皮的外面是内皮下层, 由细密的疏松结缔组织和少量平滑肌纤维组成 内皮下层与心肌膜之间为心内膜下层 (subendocardial layer), 由较疏松的结缔组织组成, 其中含有小的血管与神经 在心室的心内膜下层还有心脏传导系统的分支 2. 心肌膜 (myocardium) 心肌膜主要由螺旋状排列的心肌构成, 心肌纤维大致可分内纵 中环和外斜三层 肌纤维间有少量结缔组织和丰富的毛细血管 心肌膜是心脏壁中最厚的一层 心室壁的心肌膜比心房壁的厚, 以左心室的心肌膜最厚 心房和心室的心肌纤维结构和功能基本相似, 但也有一些差异 心房的心肌纤维较细而

12 短, 横小管很少, 而心室的心肌纤维较粗而长 电镜下有些心房肌纤维含有电子密度较大的颗粒, 有膜包裹, 直径 0.3~0.4 m, 称为心房特殊颗粒 含该颗粒的心肌纤维以右心房为多, 左心房较少 心室和心脏传导系统的肌纤维内也有少许心房特殊颗粒 这些颗粒中含有肽类物质, 有很强的利尿 排钠 扩张血管和降血压的作用, 故又称为心房利钠尿多肽 (atrial natriuretic polypeptide), 简称心钠素 近年研究证明, 心肌除有舒缩 分泌心钠素作用外, 还能分泌脑钠素 抗心律失常肽和内源性洋地黄素, 以及合成肾素和血管紧张素的能力 在心房和心室交界处, 有致密的胶原纤维束环绕排列在房室孔的周围, 其间质有较多的硫酸软骨素, 此环状结构称心骨骼 (cardiac skeleton), 起支持作用 心房肌和心室肌分别附着在心骨骼上, 两者互不相连, 心瓣膜也附着于心骨骼上 3. 心外膜 (epicardium) 心外膜是心脏壁最外的一层, 也是心包膜的脏层, 由间皮和薄层结缔组织组成, 内含有血管 神经和脂肪细胞 ( 见图 ) 心包膜的壁层与脏层之间为心包腔 腔内有少量液体, 使腔面光滑而湿润, 有利于心脏的搏动 ( 二 ) 心瓣膜心瓣膜 (cardiac valve) 包括房室瓣 主动脉瓣和肺动脉瓣 这些瓣膜均为由心内膜向腔内折叠而成的薄片, 两面均有内皮被覆, 中心为结缔组织, 内含有较多的硫酸软骨素, 使其性质类似软骨组织, 与心骨骼相连续, 其功能是防止心室收缩时血液倒流 ( 三 ) 心脏传导系统心脏传导系统由特殊的心肌纤维组成, 其功能是起搏并将冲动传导到心脏各部, 以调节心房和心室按一定节律进行收缩 它包括 : 窦房结 房室结 房室束 位于室间隔两侧的左右房室束分支以及分布到心室乳头肌和心室壁的许多细支 除窦房结位于右心房的心外膜深部外, 其余的部分均分布在心内膜下层, 由结缔组织把它们和心肌膜隔开 该传导系统受交感和副交感神经纤维的支配 组成传导系统的特殊心肌纤维可分起搏细胞 (pacemaker cell) 移行细胞(transitional cell) 和束细胞 (bundle cell) 三型 起搏细胞较小呈梭形或多边形, 多分布在窦房结和房室结内, 是心肌兴奋的起搏点 移行细胞主要分布在窦房结和房室结的周边及房室束连于起搏细胞和束细胞之间, 其结构介于起搏细胞与束细胞之间, 起传导冲动的作用 束细胞又称蒲肯野纤维 (Purkinje fiber)( 见图 ), 组成房室束及其分支 细胞较心肌纤维粗大, 有 1~2 个细胞核, 胞质中有丰富的线粒体和糖原, 肌丝较少, 多位于细胞周边, 细胞间有较发达的闰盘 房室束分支的束细胞主要位于心内膜下层 房室束分支末端的束细胞, 其一端可伸入心室的心肌膜, 与心肌纤维相连续, 将冲动传导至整个心室 五 淋巴管系统人体中除中枢神经系统 软骨 骨髓 胸腺和牙等处没有淋巴管分布外, 其余的组织和器官大多有淋巴管 淋巴管系统起始于组织间隙内的毛细淋巴管, 其起始端为盲端 毛细淋巴管逐渐汇合成一系列由小至大的淋巴管 组织间隙内的部分组织液渗入毛细淋巴管内, 即为淋巴 淋巴呈浅黄色, 其成分主要是水, 内含电解质 少量蛋白和一些淋巴细胞 全身的淋巴经淋巴管汇流于右淋巴导管和胸导管, 然后回流入颈部大静脉 ( 一 ) 毛细淋巴管毛细淋巴管 (1ymphatic capillary) 结构与毛细血管相似, 其不同特点有 ; 管腔较大而不规则, 管壁仅由内皮和极薄的结缔组织组成 ( 见图 3-2-7) 内皮细胞间的连接较疏松, 间隙较大, 无基膜, 故更有利于大分子物质进入腔内 ( 二 ) 淋巴管与淋巴导管

13 淋巴管 (1ymphatic vessel) 和淋巴导管 (1ymphatic duct) 结构与静脉相似, 管腔更大而不规 则, 管壁薄, 三层膜分界不清楚 第二节循环系统的发生 一 原始心血管系统的发生心血管系统是胚胎最早建立并具有功能的器官系统 这与胚胎要通过血液循环从母体获得营养和氧气, 排出代谢产物和二氧化碳有关 ( 一 ) 血岛和胚内 外毛细血管的发生人胚第 2 周末, 在卵黄囊壁上的胚外中胚层细胞聚集成团或成索, 即称血岛 (blood island)( 图 ) 血岛内出现间隙, 中央的细胞变圆, 游离于腔内成为造血干细胞 血岛周边的细胞变扁, 分化为内皮细胞, 内皮细胞围成内皮管即原始血管 相邻血岛的内皮管延伸互相连接, 形成原始毛细血管 与此同时, 体蒂 绒毛膜上的胚外中胚层也以相似的方式形成原始毛细血管 随着胚体的发育, 这些散在分布的毛细血管, 其内皮细胞分裂, 以出芽的方式向四周扩展, 互相连接成胚外毛细血管网 不久, 胚内间充质中也分化出血管内皮, 形成毛细血管, 同样以出芽方式发出分支, 互连成胚内毛细血管网 第 3 周末, 胚内 外毛细血管网经体蒂互相连通 此时, 血管中的血细胞均来自卵黄囊壁上的血岛 图 血岛和血管的形成 ( 二 ) 心管的发生 人胚第 3 周, 口咽膜前方的脏壁中胚层较厚, 称生心区, 此处的中胚层内出现围心腔

14 (pericardial coelom)( 又称心周体腔 ) 围心腔腹侧的中胚层细胞增生, 形成两条纵行的细胞索, 称生心板 (cardiogenic plate) 接着, 在细胞索内各出现一条管道, 于是形成两条平行的心管 (cardiac tube) 随着胚胎头褶的形成, 心管由口咽膜的头侧转到前肠的腹侧, 围心腔也由心管的背侧转到腹侧 进而由于胚胎侧褶的发育, 左 右心管逐渐靠拢, 约在第 22 天融合成一条心管, 其头尾两端未融合, 各与成对的动 静脉相接 ( 图 ) 心管周围的间充质增厚, 形成心肌外套层, 以后发育为心肌层和心外膜 心管内皮即为心腔内表面的内皮, 它和心肌外套层之间的结缔组织, 称心胶质, 以后即发育为心内皮下层和内膜下层 在上述变化的同时,Jb 管背侧与前肠腹侧之间的间充质, 因围心腔的扩大而由宽变窄, 成为心背系膜 不久其中部退化消失, 仅在心管头, 尾两端留存, 心管其余部分完全游离在围心腔内 约从第 22 天起心管出现舒缩 图 早期心脏的发生 ( 三 ) 血管的发生胚胎第 3 周末, 胚内与胚外的毛细血管网互相连接, 随着心脏的发生, 血液动力学的变化以及体内各器官的发生, 使有的毛细血管管壁增厚并逐步分别演变为动脉和静脉 人胚早期的血管系统都是左 右成对的, 除一对心管外, 还有以下血管 : 1. 动脉 1 对背主动脉 (dorsal aorta) 位于原始消化管的背侧, 其头端与两条心管相通, 沿中轴向尾端行走, 形成早期胚体动脉的主干 随着胚体的发育, 在咽的尾端合并成一条, 沿途发出许多分支 从腹侧发出若干对卵黄动脉 (vitelline artery) 分布于卵黄囊 1 对脐动脉 (umbilical artery) 经体蒂分布于绒毛膜 从背侧发出许多成对的节间动脉, 主要分布在体壁及脊髓 在胚胎头部还有 6 对弓动脉 (aortic artery), 分别穿行于相应的鳃弓内, 连接于背主动脉和腹侧心管头端膨大的主动脉囊 (aortic sac) 之间 ( 图 ) 2. 静脉在动脉发生的同时, 胚体内出现 3 对主要静脉, 它们收集早期胚胎不同部位回流的血液 卵黄静脉 (vitelline vein) 和脐静脉 (umbilical vein) 各 1 对, 分别收集来自卵黄囊和绒毛膜的血液, 回流入静脉窦 总主静脉 (common cardinal vein)1 对, 收集胚体内毛细血管回流的血液, 它由前主静脉和后主静脉合并而成 前主静脉 1 对, 收集上半身的血液, 后

15 主静脉 1 对, 收集下半身的血液, 它们在回流入心管尾端静脉窦左 右角前合并成总主静脉 ( 图 ) 图 胚胎早期的三套血循环 到第 22 天随着心脏开始搏动, 胚胎早期三套血循环同时也建立起来了, 即卵黄囊循环 尿囊循环 ( 后来发育为脐循环 ) 和胚体循环 二 心脏的发生心管的发生已于前述 ( 一 ) 心脏外形的改变

16 图 心脏外形的演变 当两条心管合并成一条心管后, 其外形就开始发生变化, 渐形成两个缩窄和三个膨大, 从头端到尾端依次为心球 (bulbus cordis) 心室和心房 后来, 心房的尾端又出现一个膨大, 称静脉窦 (sinus venosus)( 图 ) 心球头侧的延伸部分称动脉干(truncus arteriosus), 它与主动脉囊相连 静脉窦开始位于围心腔尾侧的原始横膈内, 窦的尾端分为左 右两个角, 分别与同侧的左 右卵黄静脉 脐静脉和总主静脉相连 在随后的发育中, 由于心管的生长速度明显超过围心腔, 使心管出现了 S 形的弯曲 第一个弯曲发生在心球与心室之间, 使心管呈 U 字形袢, 心室偏位于右腹侧的尾端 : 第二个弯曲发生在心房和心室之间, 心房移向心室背侧上方使心管呈 S 形 此时, 静脉窦随之也进入围心腔, 位于心房背面尾侧 由于心房腹侧有心球, 背面有食管, 因此, 心房向左 右扩展, 膨出于心球两侧 心球可分三段 ; 远侧段细长, 为动脉干, 中段较膨大, 为心动脉球, 近侧段并入心室并扩大成为右心室, 原来的心室成为左心室 心房和心室之间的缩窄则更明显, 房室之间形成一条狭窄的通道, 称房室管 (atrio-ventricular canal) 第 5 周, 心房已位于心室背侧上方, 心室移至心房的尾端, 至此已初具成体心脏的外形 ( 二 ) 心脏内部的分隔心脏外形初步建立的同时, 心脏内部也出现分隔 分隔一般从胚胎第 4 周中期开始, 到第 5 周末基本完成 1. 房室管的分隔在房室管内壁的背侧和腹侧, 心内膜组织增生, 形成两个心内膜垫 (endocardial cushion) 第 5 周末, 背 腹心内膜垫互相靠拢 融合, 将房室管分成左 右两

17 个管道 在管道口的内膜形成皱褶状隆起, 其拱形面向心房, 形成房室瓣, 即三尖瓣和二尖瓣 2. 心房的分隔当心房向左 右两侧扩展时, 在心房背侧壁的正中线上, 发生一镰状隔膜, 称第一房间隔 它向心内膜垫方向生长, 将心房分隔为左 右心房, 但第一房间隔下缘与心内膜垫之间留有一孔, 称第一房间孔 约在第一房间孔封闭前, 又在第一房间隔的上部发生了第二房间孔 接着第一房间孔的凹缘处和心内膜垫并合, 使第一房间孔封闭 第 5 周末, 在第一房间隔的右侧又产生一较厚的新月形的隔, 称第二房间隔 它向心内膜垫生长, 逐渐盖住了第一房间隔上的第二房间孔 第二房间隔下缘和心内膜垫融合, 但留有一卵圆形的孔, 称卵圆孔 (foramen ovale) 覆盖于卵圆孔左下方的第一房间隔部分较薄, 称卵圆孔瓣 ( 图 3-16) 图 3-16 心脏发生的内部分隔模式图 出生前, 由下腔静脉进入右心房的血液大部分经卵圆孔进入左心房, 而左心房的血液由于有卵圆孔瓣的作用不能返流入右心房 出生后, 肺开始呼吸, 左心房血容量增加, 压力大于右心房, 第一房间隔与第二房间隔相紧贴, 出生后约 1 年, 第一房间隔和第二房间隔融合, 使卵圆孔封闭, 该处成为卵圆窝 3. 静脉窦的演变胚胎第 3~4 周, 静脉窦从横膈上升到原始心房的背侧, 其末端左 右窦角大小相等, 共同开口于原始心房的中央部 静脉窦左 右角分别与同侧的总主静脉 卵黄静脉和脐静脉相连 以后, 由于回流入静脉窦右角的血液增多, 使右角增大, 左角缩小, 窦房口逐渐右移 随着左脐静脉和左卵黄静脉的闭锁, 左总主静脉变细, 形成左房斜静脉, 静脉窦左角逐渐退化, 其近端形成冠状窦 随着静脉窦左角的消退, 静脉窦右角和右侧的静脉就增大, 右总主静脉及前主静脉近侧部形成上腔静脉 ; 右卵黄静脉演变为下腔静脉的终末部 第 6~8 周时, 心房扩展很快, 静脉窦右角逐渐并入右心房壁, 构成右心房后壁的平坦部分, 上 下腔静脉便直接通入扩大了的右心房, 原来的右心房变为右心耳 早期左心房只与左 右两条肺静脉相连, 左 右两条肺静脉的根部又各有两个分支, 当心房扩大时, 其根部扩大并入左心房, 构成左心房后壁的平坦部分 因此, 左心房后壁可见

18 有 4 个肺静脉的入口 原来的左心房变为左心耳 ( 图 ) 图 静脉窦和心房的演变 4. 动脉干和心球的分隔人胚第 5 周, 在动脉干和心球的内面, 局部内膜增厚形成两个位置相对的, 螺旋形的纵嵴, 称动脉球嵴 (aorticobulbar ridge) 两嵴向心室方向延伸, 互相靠拢, 约在第 8 周时, 它们在中线融合为一体, 形成一螺旋形的隔膜, 称主动脉肺动脉隔 ( 图 ) 它将动脉干和心球分隔成两个管道, 即升主动脉和肺动脉干 动脉球脊尾端的结缔组织向下发展, 参与膜性室间隔的形成

19 图 动脉干和心球的分隔 主动脉干和肺动脉干起始部开口处的内膜皱褶形成半月瓣 5. 心室的分隔人胚第 4 周末, 心室尖部附近的心室底壁, 向心内膜垫方向生长, 形成一个较厚的半月形的肌性纵隔,, 称肌性室间隔 在心脏外表产生室间沟 肌性室间隔游离缘的凹陷与心内膜垫之间留有一孔, 称室间孔, 左 右心室借此孔互相交通 至第 7 周末, 此孔由以下三部分构成的膜性室间隔所封闭 ; 即左 右动脉球嵴尾端向下延伸部及心内膜垫结缔组织增生处, 它们共同形成室间隔膜部封闭室间孔 ( 图 )

20 图 心室的分隔 三 弓动脉的发生和演变人胚第 4 周开始, 头颈部先后发生 6 对鳃弓 每对鳃弓内部都有一对动脉, 称弓动脉 第 1 对弓动脉即为背主动脉头端弓形弯曲部分的血管, 第 2~6 对弓动脉由主动脉囊相继发出, 它们通过鳃弓连于同侧的背主动脉 弓动脉虽发生 6 对, 但它们并非同时存在, 如第 3 对弓动脉形成时, 第 1 2 对弓动脉已退化消失 ( 图 ) 第 6~8 周, 弓动脉已转变为成体邻近心脏的大动脉的基本布局 ( 图 )

21 图 弓动脉的演变 1. 第 1 2 对弓动脉发生最早, 也较早地消失, 但与它们相连的那段背主动脉不退化 2. 第 3 对弓动脉其上各发出, 一个分支形成左 右颈外动脉, 以此可分弓动脉为近侧段和远侧段 近侧段与其相连的一部分动脉囊形成颈总动脉, 远侧段与头侧背主动脉相连共同形成颈内动脉 第 3 和第 4 对弓动脉之间的背主动脉消失 3. 第 4 对弓动脉左侧和右侧演化不同 : 左侧弓动脉与动脉囊左半, 以及与其相连的尾侧一段背主动脉形成主动脉弓 ; 右侧弓动脉与其相连的背主动脉与右第 7 节间动脉相连, 共同形成右锁骨下动脉 动脉囊的右半增长形成无名动脉 左锁骨下动脉来自左侧第 7 节间动脉 4. 第 5 对弓动脉发育不全并很快退化 5. 第 6 对弓动脉右侧第 6 对弓动脉近侧段形成右肺动脉的近侧部, 远侧段退化消失 ; 左侧第 6 对弓动脉的近侧段发育为左肺动脉近侧部, 远侧段在胎儿时期保留, 成为左肺动脉与主动脉弓之间的一段通道, 称为动脉导管 (ductus arteriosus) 四 先天性心血管畸形心血管畸形是先天性畸形中最常见者之一 引起胎儿心血管发育异常的确切因素, 目前还不十分清楚 一般认为与妊娠早期母亲患风疹等病毒感染或胚胎在子宫内受到某些致畸因子的影响, 以及和遗传因素等有关 1. 房间隔缺损最常见的为卵圆孔未闭, 其原因多数是由于第二房间孔形成时, 第一房间隔被吸收过大, 形成短的卵圆孔瓣, 不能遮盖卵圆孔 缺损位于心房间隔的卵圆窝处 ( 图 ) 其它如第二房间隔发育不全 心内膜垫缺损等也可导致房间隔缺损

22 图 先天性心血管畸形 2. 室间隔缺损最多见是膜性室间隔缺损 正常情况下, 室间孔是由左 右动脉球脊尾端 心内膜垫等三部延伸的结缔组织共同封闭的 若任何一部分发生异常, 均可导致膜部缺损 此畸形常伴有动脉球脊分隔异常 3. 动脉干和心球分隔异常 1) 法洛四联症 (tetralogy of Fallot) 是动脉干和心球分隔异常中最常见的心脏畸形 其主要特征为 :1 肺动脉狭窄 ;2 室间隔缺损 ;8 主动脉骑跨 ;4 右心室肥大 若以上四种畸形同时存在, 称为法洛四联症 ( 图 ) 患此症的新生儿有明显的紫绀和气促现象 2) 主动脉和肺动脉错位主动脉肺动脉隔不按正常螺旋方向生长, 而是笔直地下降 结果主动脉就从右心室发出, 而肺动脉则从左心室发出 这种畸形常伴有室间隔膜部缺损 3) 主动脉或肺动脉狭窄动脉干分隔不均等, 结果形成一条动脉粗大, 另一条动脉细小 如果主动脉细小, 肺动脉粗大, 则称为主动脉狭窄 相反, 则称为肺动脉狭窄 这种畸形常伴有室间隔膜部缺损, 较大的血管骑跨在缺损部的上方 4. 动脉导管未闭女性较男性多见 是最常见的先天性血管畸形, 使主动脉和肺动脉相通 这是由于左侧第 6 对弓动脉远侧段在胎儿出生后没有退化所致 ( 图 ) 五 胎儿血液循环及其生后的改变 ( 一 ) 胎儿血液循环途径从胎盘来的含氧量高和营养物质丰富的血液, 由胎盘经脐静脉进入胎体, 流进肝脏时大部分血液经静脉导管直接注入下腔静脉, 一小部分血液通过肝血窦与门静脉来的血液相混合, 经肝静脉至下腔静脉 来自下肢 腹腔 盆腔含氧量低的血液也汇入下腔静脉 下腔静脉的血液进入右心房时, 受下腔静脉瓣的引导, 血液射向卵圆孔, 使大部分血液经卵圆孔入左心房, 小部分血液折回和上腔静脉来的含氧量低的血液混合入右心室 左心房含氧量高的血液入左心室, 大部分由升主动脉输送到胚胎头 颈和上肢, 主要保证了脑的发育, 小部分流入降主动脉 右心室的血液进肺动脉, 大部分经动脉导管注入降主动脉, 少部分进入肺 降主动脉经由两条脐动脉流向胎盘 ( 图 , 彩页 )

23 图 胎儿血循环 从上述循环途径可看出, 脐静脉来的动脉血流到胚胎各器官的过程中, 在不同部位和静脉血发生了不同程度的混合, 但含氧量高的和含氧量低的血液还是基本分流的 这和胎儿血循环系统有静脉导管 卵圆孔 动脉导管和两条脐动脉 一条脐静脉等结构有关 ( 二 ) 胎儿血液循环出生后的改变

24 胎儿出生后, 由于胎盘血液供应中断和肺开始呼吸, 因而胎儿血循环发生下列重要改变 : 1. 脐动脉 脐静脉和静脉导管相继关闭分别形成脐外侧韧带 肝圆韧带和静脉韧带 2. 动脉导管闭锁胎儿一出生, 肺开始呼吸, 肺动脉中的血液大量进入肺 动脉导管平滑肌收缩,6~8 周后内膜增厚, 从而使管腔完全闭锁 3. 卵圆孔关闭胎儿出生后, 左心房压力增高, 右心房压力降低, 致使卵圆孔瓣紧贴于第二房间隔, 使卵圆孔关闭 出生后 1 年左右, 第一房间隔和第二房间隔之间的结缔组织增生, 使两隔粘合在一起, 形成卵圆孔结构上的封闭 ( 王金茂 )

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