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1 第十三章真核生物基因表达调控 Control of gene expression in eukaryote

2 一 真核基因表达调控的特点 真 原核基因表达调控的相同点和不同点 相同点 : 与原核调控一样, 真核基因表达调控有转录水平调控和转录后调控, 并且以转录水平调控为最主要 在真核结构基因的上游和下游 ( 甚至基因内部 ) 也存在着许多特异的调控成分, 并依靠特异蛋白质因子与这些调控成分的结合与否调控基因的转录

3 不同点 Eukaryote Prokaryote DNA + histon chromatin Naked DNA Repeptitive gene Overlapping gene Splitting gene no intron Post-transcription transcription & translation RNA processing synchronizely

4 Eukaryote Prokaryote enhancer & silencer monocistron Attenuater polycistron (operon) m 5 C gene off acetylation phosphorylation methylation glucosylation trans factor active form

5 二 真核细胞基因表达调控的不同层次 7 个层次 : 染色体和染色质水平上的结构变化和基因活化 转录水平上的调控 RNA 加工水平上的调控 转录后加工产物从细胞核向细胞质转运过程的调控 翻译水平的调控 蛋白质合成以后选择性地被激活的控制, 蛋白质和酶分子水平上的剪切 活性水平的控制 mrna 的选择性降解的调控

6 真核生物基因表达调控七个层次 细胞核细胞质 翻译调控 染色质 DNA DNA 转录初产物 (RNA) mrna 染色质水平调控 转录调控 转录后加工调控转运调控 mrna 降解调控 翻译后加工调控 蛋白质前体 mrna 降解物 活性蛋白质

7 三 染色体水平上的调控 主要有 : 染色质结构 DNA 在染色体上的位置 基因拷贝数的变化基因重组基因扩增 基因丢失基因重排 DNA 修饰

8 基因丢失 在细胞分化过程中, 通过丢掉某些基因而去除其活性 例如某些原生动物, 线虫 昆虫 甲壳类动物, 体细胞常丢掉部分或整条染色体, 只保留将来分化产生生殖细胞的那套染色体

9 基因扩增 在没有发生细胞分裂, 整条染色体几乎没有复制的情况下, 细胞内某些特定基因的拷贝数专一性增加的现象 为满足正常的生长发育需要 如两栖类和昆虫卵母细胞 rrna 基因的扩增 : 卵母细胞中的 rdna 拷贝数比体细胞中增加了 4000 倍, 用于转录合成卵裂期所需要的 1012 个核糖体

10 编码卵壳蛋白的卵壳基因的扩增

11 外界环境因素引起基因扩增 基因扩增与肿瘤形成及细胞衰老有关 在原发性的视网膜细胞瘤中, 含 myc 原癌基 因的 DNA 区段扩增 倍 许多致癌剂可诱导 DNA 扩增

12 基因重排 特异性调节, 发生在特殊的细胞类型中例如 : 酿酒酵母接合型哺乳动物免疫球蛋白编码区的连接 无序的, 发生在肿瘤细胞基因组中

13 免疫球蛋白基因重拍 脊椎动物和人的淋巴细胞在成熟过程中抗体基因的重排是基因重排研究中的重要实例 淋巴细胞分化而来的浆细胞能够产生无数种类的抗体分子 ( 免疫球蛋白 ) 免疫球蛋白由两条轻链 (L) 和一条重链 (H) 组成, 分别由三个独立的基因簇组成, 其中 κ 和 λ 编码轻链, 另一条编码重链 无论重链 轻链都是由多个 V 和 C 基因簇组成的说明编码一条完整多肽链的基因在表达之前必须经过重排

14 重链基因座的重排

15

16 酵母结合型的染色质重排 单倍体细胞, a or 接合型不同接合型的细胞可以接合相同接合型的细胞不能接合 MATa, MAT 接合型可互变 a 需要 HO 基因, 编码内切酶

17 盒式模型 一个单倍体细胞中同时存在 MATa 和 MAT 在同一染色体上, 活跃匣子 MAT 沉寂匣子 HML, HMR

18 接合型互变 与活跃匣子不同类型的沉寂匣子可以取代活跃匣子, 改变接合型

19 紧密压缩状态 染色质的结构 不利于基因表达, 为非活性状态 被阻遏状态 DNA 与组蛋白结合后被阻遏表达 有活性状态 除去 H1 组蛋白, 使染色质处于伸展状态, 部分基因活化被转录 被激活状态 DNA 启动子上结合激活因子, 形成转录复合物为激活状态

20 异染色质化 DNA 结构高度致密, 处于阻遏状态, 无转录活性 组成型异染色质 : 染色质在整个细胞周期一直保持压缩状态, 不具转录活性 兼性异染色质 : 只在一定的发育阶段或者生理条件下由常染色质凝聚而成, 无持久活性

21 组蛋白对基因活性的影响 是基因活性的重要调控因子, 当与裸露 DNA 混合后, 能使该基因转录停止 组蛋白 H1 比核心组蛋白阻遏转录的作用强 H1 转录模板的活性能被转录因子, 如 sp1, Gal4 等因子作为抗阻遏物, 阻止 H1 阻遏作用, 是因为转录因子能与 H1 竞争 DNA 上的结合位点 决定基因是否转录的关键是转录因子和组蛋白那个先占据到 DNA 上的调节位点

22 组蛋白的乙酰化与去乙酰化 核心组蛋白都能够发生乙酰化修饰,H 3 和 H 4 乙酰化程度大于 H 2A -H 2B, 且 H 3 和 H 4 上分布着乙酰化的主要位点,Lys 侧基上的 ε-nh2 生物功能 乙酰化促进基因转录的活性 促进转录起始复合物的装配 组蛋白的去乙酰化导致基因沉默

23 活性染色质对 DNase 的的敏感性 基因活性区域对 DNaseⅠ 的敏感性有细胞和组织特异性, 只在活跃表达的细胞中, 基因才具有这种敏感性 鸡卵清蛋白 100kb 的基因簇, 在输卵管组织中都对 DNaseⅠ 有敏感性, 而在不表达卵清蛋白肝细胞中, 该基因簇区域不显示对 DNaseⅠ 的敏感性

24 在染色质中的基因 DNA 对 DNaseⅠ 的敏感性只能说明该基因具有被转录的潜在能力, 并非一定就能转录 在染色质中的 DNA 潜在活性区域核小体组装较为松弛且某些位点用 DNaseⅠ 处理时 DNA 极易断裂, 为高敏感位点 (HS)

25 染色质上对 DNaseⅠ 的敏感区域有一定的界限 即使在一个基因内, 各个区段对 DNaseⅠ 敏感程度也不同, 基因编码转录大范围表现一般的敏感性, 而在基因调控区的少数区域则显示高度敏感性 人的 β- 珠蛋白基因簇上 下游两个远侧区域就是超敏感位点 LCR 是一种远距离顺式调控元件 ( 基因座调控区 ), 具有增强子和稳定活化染色质的功能, 也是特异性反式调控因子的结合位点 组蛋白的乙酰化能使染色质对 DNaseⅠ 和微球菌核酸酶的敏感性显著增强

26 非组蛋白 与染色质松散结合, 或者在某些条件下才能够结合的蛋白质组分 (NHP 组分 ) 核内的 NHP 组分参与了 DNA 的复制, 基因产物的转运, 初始转录产物 RNA 的加工,RNP 颗粒的组装, 核亚显微结构, 细胞周期内核的变化和基因表达调控以及所有这些过程中信息的传递等步骤

27 DNA 的甲基化 DNA 水平上的调控 大多数 DNA 的甲基化位点存在于双链 CpG 岛的胞嘧啶上 2%~7% 的动物细胞 DNA 胞嘧啶是被甲基化的 ( 数值依物种而变化 ) 大多数甲基基团能在 CG 双联体 中被找到, 事实上, 大多数 CG 序列是被甲基化的 形成的回文结构为 : 5` m CpG 3` 3` GpC m 5`

28 碱基甲基化的形成部位

29 DNA 甲基化抑制基因转录的机理 作用机理 : DNA 甲基化能引起染色质结构 DNA 构象 DNA 稳定性及 DNA 与蛋白质相互作用方式的改变, 从而控制基因表达 启动区 DNA 分子上的甲基化密度与基因转录受抑制的程度密切相关 甲基化对转录有抑制作用, 主要是通过甲基化的 DNA 上结合特异性转录阻遏物, 或称为甲基化 CpG 结合蛋白而起作用, 这些蛋白能与转录调控因子竞争甲基化 DNA 结合位点

30 复习 真核基因转录水平的调控 真核 原核基因转录调控的区别 原核生物功能相关的基因组成操纵子 ; 真核生物不组成操纵子 原核生物调节元件较少, 真核生物调节元件多 原核生物通常以负调控为主, 其调节因子的活性主要受变构效应调节 ; 真核生物以正调节为主, 调节因子以共价修饰为主, 如磷酸化和去磷酸化 真核生物具有染色质结构, 基因活化需要染色质重塑的过程

31 原核与真核生物转录起始点上游区的结构 正调控因子结合区 负调控因子结合区 mrna TTGACA TATAAT 原核生物 RNA 聚合酶主要接触位点

32 真核生物 UPE 从种类上讲要比原核生物多 mrna 增强子 GC 区 CAAT 区 TATA 转录起始位点 CCGCCC GGGCGG GGCCAA 上游调节元件 (UPE)

33 真核生物基因结构模式

34 UPE: upstream promotor element UAS: upstream activating sequence

35 基因基础转录的调节 基因的基础转录是指由核心启动子与通用转录因子结合后起始的转录过程 调节包括 : 转录中涉及的蛋白质因子之间的竞争, 核心启动子的完整性以及转录模板 DNA 的损伤等 (DNA 损伤在转录前必须先得到修复 ) 都影响调节基因转录

36 真核生物转录调控的顺式作用元件 顺式作用元件 : 具有调节功能的特定的 DNA 序列只能影响同一分子中的相关基因, 发生在一个序列中的突变不会改变其他染色体上等位基因的表达 反式作用因子 : 与顺式作用元件相反的调节蛋白, 可通过扩散结合于细胞内的多个靶位点, 当发生突变后将同时影响不同染色体上的等位基因的表达, 表现反式作用 通过各种顺式作用元件和反式作用因子的复杂的相互识别与作用对基因转录的启动, 延伸速率等进行调节

37 Ⅱ 类基因转录的调控区与启动子 Ⅱ 类基因的转录指真核细胞 RNA 聚合酶 Ⅱ 负责转录的基因, 一般为编码蛋白质的基因 近端作用元件 Ⅱ 类基因调控区 位置划分 远端作用元件 启动子 Ⅱ 类基因调控区 功能划分 调控元件

38 增强子正调控作用功能 增强子 : 指能够使和它连锁的基因效率明显增加的 DNA 序列, 主要存在于真核生物基因组 最早是在研究 SV40 基因表达时, 发现的一段位于转录起始点上游的序列对早期 晚期两个方向转录都有增强作用, 故称为增强子

39

40 ENHANCER SV40

41 增强子的作用特点 增强效应明显 增强子没有基因专一性 不具方向性, 功能与序列取向无关 能对远离基因的转录起始位点起作用 增强效应具有组织或细胞特异性 大多为重复序列 内部一般含有一个核心序列 许多增强子还受外部信号的调控

42 SV40 至少有 3 个不连续的 21bp 的增强子成分 A,B,C,6 个增强子元

43 增强子的作用机制 增强子和 UPE 都可以被反式作用的调控因子结合, 引起 DNA 构象变化, 甚至 DNA 螺旋弯曲, 形成环状结构, 结合到增强子的各种反式作用因子之间相互作用, 并接触作用于启动子上的各种蛋白质因子, 促进 PIC 组装, 从而激活转录 增强子序列元件是一些特异蛋白质因子结合位点, 它能使模板 DNA 固定在细胞核特定结构如核基质上, 有利于 DNA 拓扑异构酶发挥作用

44 绝缘子与沉默子 绝缘子 : 能够阻止激活或阻遏作用在染色质上传递的一类顺式作用元件 例如 : 如果将一个绝缘子置于增强子和启动子之间, 能阻止增强子对启动子的激活 如果一个绝缘子在活性基因和异染色质之间, 则可以保护该基因免受异染色质化而失活

45 An enhancer activates a promoter in its vicinity, but may be blocked from doing so by an insulator located between them.

46 沉默子 : 是基因的负调控元件, 它的 DNA 序列被 调控蛋白结合后阻断了转录起始复合物的形成 或活化, 使基因表达活性关闭 负调控元件, 不受距离和方向限制, 可对异源基因的表达起作用 对真核生物成簇基因的选择性表达起重要作用 例如 酵母,mating type ß- 珠蛋白 ε 基因簇

47 基因转录的反式作用因子 调控蛋白质包括负调控因子 ( 阻遏蛋白 ) 正调控因子 ( 转录因子 ) 原核生物调控蛋白种类较少 ( 由于启动子或操作子结构简单 ) 真核生物调控蛋白种类较多, 主要是转录因子

48 TF 结构特征 DNA binding domain:<100aa, 氢键, 大沟 transcription active domain:30-100aa regular domain: 与其它因子或调控蛋白结合

49 复习了解 螺旋

50 ß- 折叠

51 ß- TURN, 转角 R1 的 C=O 与 R4 的 NH 形成氢键

52 (1) HTH, HELIX-TURN-HELIX 2 个 螺旋被一个 转角隔开 识别螺旋, 与 DNA 在大沟中特异结合 穿过大沟, 与 DNA 非特异结合

53 许多调控蛋白都有 HTH λ 阻遏蛋白与 cro 蛋白 CAP 酵母接合型调控蛋白 α 1,α 2 果蝇的触角足基因 Antp 玉米的 Kn1 水稻的 OSH1

54

55 (2) ZINC FINGER A. Cys2/His2, 经典 ~23aa Cys- X Cys-X 3 -Phe- X 5 -Leu- X 2 -His- X 3 -His Cys,His 与 Zn++ 结合形成 4 面体结构, 使中部的氨基酸回折成环, 凸出如手指 中部芳香族氨基酸保守, 疏水 串联重复排列, 两指间 7-8aa 锌指数目多少不等

56 -COOH, 每隔 7 个氨基酸出现一个 Leu, 所有 Leu 出现在同一侧面, 成直线排列, 形成疏水面 (3) LEU ZIPPER -NH2, 富含碱性氨基酸, +, 碱性 DNA 结合域 依靠 Leu 的疏水作用,2 个 helix 相互缠绕, 形成拉链结构

57 蛋白质如何识别 DNA 特定序列? 蛋白质的识别螺旋嵌入 DNA 大沟中 非特异性结合 : 结合部位附近的正电区域 ( 由带正电的氨基酸侧链组成 ), 与 DNA 主链的 PO4 离子产生静电作用, 二者距离远, 作用弱 特异性结合 : 当到达靶位点时, 蛋白质分子上特定位点上的 H 供体和受体的空间取向正好于 DNA 靶位点互补, 结果形成氢键, 使二者距离缩短 (1.0~1.5nm), 作用力增强 10 6 倍

58 螺旋 3 嵌入大沟中, 特异结合 氨基端手臂伸到 DNA 背后, 在大沟中与 DNA 接触

59 诱导型转录因子活性调控 -- 热休克应答

60 1 HSP(heat shock protein) aa 序列高度保守 蛋白质功能高度保守 是一种分子伴侣 chaperone 2 hsp 核苷酸序列高度保守, 如人与 E.Coli40~60% 多基因家族, 多拷贝, 成簇存在 大部分无内元, 如 hsp70, 转录后不须剪切即可产生成熟 mrna, 适应需要

61 3 hse, HEAT SHOCK ELEMENT 位于 hsp 上游 核心序列 ngaan, 首尾排列 -GAANNTTCNNGAA- 保守, 几乎存在于所有的 hsp 中 把 hse 连接在其它基因的上游, 该基因可获得热诱导性 hse 在进化中的保守性是热休克应答普遍性的分子基础之一

62 4 HSF, HEAT SHOCK FACTOR, hse 结合蛋白, 热激转录因子 DNA 结合区 :3 个螺旋, 形成疏水区 多聚化区 :4 个 Leu 拉链, 三聚体有活性 C 末端 (452~488) 保守区

63 5 热休克应答的调控机制 常温下,HSF 在体内以单体存在, 不与 DNA 结合 ( 无活性 ) 这是由于拉链 1,4 相互作用, 加上 Hsp70, hsp90 的共同作用, 使 HSF 保持单体 热激后, 大量变性和错误折叠的蛋白质出现, 与 Hsp70, hsp90 竞争结合, 使拉链区暴露,

64 产生 HSP 与 hse 结合 HSP 积累, 可与 HSF 结合 脱离 hse 多聚化 热激 HSF 解离, 形成 HSF 单体

65 shen256 热休克应答现象普遍存在热休克基因家族是迄今被发现的最保守的遗传系统热休克反应可被多种因素诱导, 应激反应

66 Κ 基因结合核因子 (NF-ΚB) NF-κB 位于细胞质中, 与 κb 抑制蛋白 (IκB) 结合, 生成 NF-κB/IκB, 处于失活状态 在外界多种因素作用下 ( 化学 物理等 ), NF-κB/IκB 解离, 从而激活 NF-κB, 再通过核孔复合体进入细胞核, 诱导靶基因表达

67 IκB NF-κB NF-κB/IκB 化学 物理 NF-κB NF-κB 靶基因表达 mrna

68 转录调节中的激活与抑制 真核细胞主要通过控制染色质结构从整体上对转录过程进行抑制, 但是真核也有类似于原核阻遏物那样的机制 可以通过不同的方式发挥作用 竞争结合位点 覆盖激活位点 作用于通用转录因子

69 中介因子 在真核生物中,cAMP 也间接参与转录的激活作用 ( 在原核生物中,cAMP-CAP 可促进细菌操纵子转录 ) camp 促进 PKA 活性 PKA 转移到细胞核 PKA 磷酸化 CREB CREB 结合 CRE 通 过 CBP(CREB 结合蛋白 ) 偶联 CREB 与转录 复合物 激活基因表达

70 甾体激素诱导的转录 甾体激素 : 指一类能与特定受体蛋白结合, 活化的受体蛋白再结合到染色质 DNA 的特定位点后, 基因被激活 甾类激素的应答元件 : 当激素受体蛋白激活后, 能与 DNA 结合, 调控靶基因的转录活性, 这个靶基因 DNA 上专一性的受体结合位点称为激素应答元件 (HRE) 甾体激素受体与 HRE 结合本身不能促进基因转录, 它必须和其他转录因子作用才能促进转录

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72 甾体激素对基因转录的调控 甾体激素对真核生物基因表达的调控有正调控, 也有负调控, 而激素的正 负调控源于同一受体, 但起作用的结构域不同 甾体激素通过与 DNA 结合实行负调控, 还有一些通过受体蛋白与其他蛋白的相互作用, 抑制靶基因的转录

73 原核生物与真核生物基因 summary 表达调控机制具有惊人的相似性 共同的起源与共同的分子基础 调控机理上 调控层次上 核酸分子间的互作核酸与蛋白质分子间的互作蛋白质分子间的互作 transcriptional level post transcriptional level translational level post translational level

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75 思考题 真核基因表达调控涉及哪些生命活动过程? 简要概括真核生物基因表达调控的 7 个层次? 真核基因表达调控与原核生物相比有什么异同点? 简述在转录水平真核与原核生物调控的区别? 细胞核内染色质一般有哪些状态? 什么是染色质重塑? 在真核基因表达调控中的意义?

76 名词解释 异染色质绝缘子沉默子组成型基因表达 GC 框 HS LCR NHP HMG MAR HTH HLH ZF USF Sp1 UPE HD PKA 什么是增强子? 其特点如何? 增强子对转录有哪些正调控? 反式作用因子的 DNA 结合结构域有哪几种?

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