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1 心 理 学 报 2016, Vol. 48, No.4, 444 Acta Psychologica Sinica DOI: /SP.J * 镜 像 神 经 元 的 意 义 叶 浩 生 ( 广 州 大 学 心 理 与 脑 科 学 研 究 中 心, 广 州 ) 摘 要 镜 像 神 经 元 是 一 种 感 觉 运 动 神 经 元 它 的 典 型 特 征 是 在 动 作 观 察 和 动 作 执 行 两 个 阶 段 皆 被 激 活 多 年 来, 由 于 研 究 伦 理 的 限 制, 研 究 恒 河 猴 时 使 用 的 单 细 胞 电 极 植 入 方 式 无 法 应 用 于 人 类, 因 而 不 能 确 定 人 类 大 脑 皮 层 是 否 也 存 在 着 具 有 同 样 功 能 的 神 经 细 胞 但 是 通 过 脑 成 像 技 术, 神 经 科 学 家 确 定 人 类 大 脑 皮 层 存 在 着 具 有 相 同 或 类 似 功 能 的 脑 区, 称 为 镜 像 神 经 系 统 文 章 对 镜 像 神 经 元 及 其 人 类 镜 像 神 经 系 统 的 意 义 进 行 了 深 入 分 析, 指 出 :(1) 由 于 镜 像 机 制 把 动 作 知 觉 和 动 作 执 行 进 行 匹 配, 观 察 者 仅 仅 通 过 他 人 行 为 的 知 觉, 就 激 活 了 执 行 这 一 动 作 的 神 经 环 路, 产 生 了 一 种 他 人 动 作 的 具 身 模 拟, 因 而 可 以 直 接 把 握 他 人 的 行 为 意 图 ; (2) 镜 像 神 经 元 所 表 现 出 来 的 那 种 动 作 知 觉 与 动 作 执 行 的 双 重 激 活 功 能 支 持 了 身 心 一 体 说, 从 方 法 论 上 证 明 了 身 心 二 元 论 的 缺 陷, 为 身 心 的 整 体 观 提 供 了 神 经 生 物 学 的 证 据 ; (3) 镜 像 神 经 机 制 把 他 人 的 动 作 与 自 己 的 运 动 系 统 相 匹 配, 以 自 身 动 作 的 神 经 环 路 对 他 人 的 动 作 做 出 回 应, 促 进 了 人 际 理 解 和 沟 通, 成 为 社 会 沟 通 的 神 经 桥 梁 关 键 词 镜 像 神 经 元 ; 镜 像 神 经 系 统 ; 镜 像 机 制 ; 具 身 模 拟 ; 认 知 具 身 性 分 类 号 B 引 言 镜 像 神 经 元 (mirror neurons) 是 大 脑 皮 层 中 的 一 种 特 殊 感 觉 运 动 神 经 元 这 种 神 经 元 在 个 体 操 作 一 个 指 向 特 定 目 标 的 动 作 ( 如 抓 取 食 物 ) 时, 以 及 在 观 察 其 他 个 体 操 作 同 样 或 类 似 的 动 作 时 皆 被 激 活, 表 现 出 电 生 理 效 应 镜 像 神 经 元 的 关 键 特 征 是 它 的 活 动 既 受 到 动 作 执 行 的 调 节, 也 受 到 动 作 观 察 的 调 节 这 一 点 使 它 既 区 别 于 运 动 神 经 元, 也 区 别 于 感 觉 神 经 元, 因 为 后 两 者 仅 仅 同 动 作 执 行 或 动 作 观 察 相 联 系 镜 像 神 经 元 则 同 时 与 这 两 种 功 能 联 系 在 一 起 (Kilner & Lemon, 2013, p.r1057) 镜 像 神 经 元 的 发 现 揭 示 出 : 事 实 上, 运 动 皮 层 在 动 作 目 标 和 意 图 理 解 等 复 杂 认 知 能 力 中 扮 演 着 关 键 角 色, 而 长 久 以 来, 运 动 皮 层 一 直 被 认 为 仅 仅 限 于 扮 演 动 作 计 划 和 执 行 的 角 色 (Gallese, Rochat, Cossu, & Sinigaglia, 2009, p. 103) 自 从 上 世 纪 90 年 代 意 大 利 神 经 科 学 家 Rizzolatti 领 导 的 团 队 在 恒 河 猴 大 脑 运 动 前 皮 层 F5 区 发 现 镜 像 神 经 元 的 存 在 以 来, 镜 像 神 经 元 的 功 能 和 意 义 一 直 是 神 经 科 学 认 知 科 学 心 理 学 乃 至 心 灵 哲 学 所 讨 论 的 话 题 (Cook, Bird, Catmur, Press, & Heyes, 2014; Jacob, 2009; Lamm & Majdandžić, 2015; Ramachandran, 2000; Rizzolatti & Fogassi, 2014) 尽 管 遭 到 了 一 些 学 者 的 质 疑 (Hickok, 2009, 2014; Borg, 2007, 2013), 但 是 随 着 人 类 镜 像 神 经 系 统 研 究 的 进 展, 癫 痫 病 人 的 电 生 理 研 究 证 明 人 类 大 脑 皮 层 中 的 确 存 在 着 镜 像 神 经 元 (Mukamei, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni, & Fried, 2010), 而 且 有 关 人 类 镜 像 神 经 机 制 的 研 究 在 应 用 领 域 也 取 得 丰 硕 成 果 (Hunnius & Bekkering, 2014; Lacoste-Badie & Droulers, 2014; Brucker, Ehlis, Häußinger, Fallgatter, & Gerjets, 2015) 镜 像 神 经 元 在 人 类 大 脑 中 的 确 认 和 应 用 领 域 的 成 功 促 使 镜 像 神 经 元 再 次 成 为 学 界 关 注 的 热 点 (Bello, Modroño, Marcano, & González- Mora, 2014; Fadiga, Tia, & Viaro, 2015; Ferrari & 收 稿 日 期 : * 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 ( ) 通 讯 作 者 : 叶 浩 生, yehaosheng@gzhu.edu.cn 444

2 4 期 叶 浩 生 : 镜 像 神 经 元 的 意 义 445 Rizzolatti, 2014; Trapp et al., 2014, Molenberghs, Cunnington, & Mattingley, 2012; Oztop, Kawato, & Arbib, 2013;) 在 下 面 有 关 镜 像 神 经 元 意 义 的 讨 论 中, 有 几 个 概 念 既 有 区 别, 又 有 重 叠 之 处 : 一 是 镜 像 神 经 元 镜 像 神 经 元 是 使 用 单 细 胞 电 极 植 入 方 式, 在 灵 长 目 动 物 ( 恒 河 猴 ) 大 脑 皮 层 外 侧 前 额 叶 F5 区 和 顶 下 小 叶 PF 区 发 现 的 这 类 神 经 元 在 一 个 特 定 的 手 部 或 口 部 动 作 的 执 行 和 观 察 其 它 个 体 执 行 同 样 动 作 时 都 选 择 性 地 激 活 (Möhring, Brandt, Mohr, Pulvermüller, & Neuhaus, 2014, p.1) 似 乎 这 类 神 经 元 可 以 映 射 其 它 个 体 类 似 或 同 一 动 作, 因 此 随 之 被 命 名 为 镜 像 神 经 元 镜 像 神 经 元 是 在 单 一 神 经 细 胞 水 平 上 发 挥 作 用 第 二 个 概 念 是 镜 像 神 经 系 统 (mirror neuron systems) 镜 像 神 经 元 的 最 初 发 现 使 用 的 是 单 一 神 经 细 胞 电 极 植 入 方 法 这 种 方 法 有 可 能 对 动 物 大 脑 造 成 损 伤 因 此, 基 于 伦 理 原 因, 单 细 胞 电 极 植 入 法 不 能 应 用 于 人 类 被 试, 因 而 也 就 无 从 精 确 定 位 人 类 大 脑 中 是 否 也 存 在 着 具 有 同 样 镜 像 功 能 的 神 经 元 但 是 通 过 PET ( 正 电 子 发 射 断 层 扫 描 ) TMS ( 颅 磁 刺 激 ) MEG ( 脑 磁 图 ) EEG ( 脑 电 图 ) 和 FMRI ( 功 能 磁 共 振 ) 等 技 术 手 段 的 使 用, 研 究 者 发 现 在 人 类 大 脑 皮 层 的 顶 下 小 叶 腹 侧 运 动 前 回 布 洛 卡 区 额 下 回 后 部 几 个 区 域 具 有 镜 像 神 经 元 的 映 射 功 能, 这 些 具 有 镜 像 功 能 的 脑 区 构 成 了 人 类 镜 像 神 经 系 统 (Fogassi, 2011) 镜 像 神 经 系 统 是 在 特 定 皮 层 区 域 或 系 统 水 平 上 发 挥 映 射 功 能 的 鉴 于 在 人 类 的 研 究 中, 信 息 主 要 是 在 系 统 水 平 上 获 得 的, 在 这 类 研 究 中, 人 们 经 常 使 用 镜 像 神 经 系 统 这 一 术 语 (Iacoboni, 2009, p.664) 第 三 个 概 念 是 镜 像 机 制 (mirror mechanisms) 存 在 于 灵 长 目 动 物 大 脑 中 的 镜 像 神 经 元 和 存 在 于 人 类 大 脑 皮 层 中 的 镜 像 神 经 系 统 都 具 有 一 种 把 动 作 知 觉 和 动 作 执 行 进 行 匹 配 的 功 能, 这 种 匹 配 功 能 就 是 所 谓 的 镜 像 机 制 镜 像 机 制 可 以 解 释 为 什 么 行 动 和 动 作 的 意 图 能 得 到 直 接 理 解 这 种 机 制 是 自 动 的 反 思 前 的, 它 通 过 种 系 传 递 而 成 为 社 会 认 知 的 基 石 (Gallese, Rochat, & Berchio, 2013, p.15) 这 三 个 概 念 使 用 上 有 时 存 在 着 一 定 的 混 淆 镜 像 神 经 元 是 通 过 单 细 胞 电 极 植 入 方 法 在 灵 长 目 动 物 大 脑 中 发 现 的, 由 于 伦 理 限 制, 在 很 长 一 段 时 间 里, 人 们 并 不 能 在 人 类 身 上 精 确 定 位 镜 像 神 经 元 的 存 在, 只 能 大 致 确 定 存 在 着 具 有 镜 像 功 能 的 脑 区, 称 为 镜 像 神 经 系 统 因 此, 镜 像 神 经 元 的 精 确 使 用 范 围 应 该 是 在 灵 长 目 动 物 研 究 领 域 但 是, 由 于 镜 像 神 经 元 和 镜 像 神 经 系 统 在 功 能 上 是 一 致 的, 即 都 具 有 把 动 作 知 觉 和 动 作 执 行 进 行 匹 配 的 镜 像 机 制, 因 此, 两 者 有 时 会 交 替 使 用 2 具 身 模 拟 : 镜 像 神 经 元 的 认 识 论 意 义 认 识 论 的 本 质 是 探 讨 认 识 何 以 成 为 可 能 为 什 么 我 们 能 知 晓 世 界 了 解 他 人? 我 们 怎 样 同 他 人 分 享 意 义 价 值 和 情 绪 体 验? 在 纷 繁 复 杂 形 态 各 异 的 文 化 世 界 里, 我 们 通 过 怎 样 的 途 径 和 机 制 了 解 他 人 的 内 心 世 界? 所 谓 他 心 (other minds) 问 题, 讨 论 的 就 是 这 个 方 面 的 内 容 自 从 笛 卡 尔 从 认 识 论 上 确 立 了 自 我 同 非 我 的 界 限 之 后, 自 我 怎 样 知 晓 他 心 一 直 就 是 学 界 争 论 不 休 的 问 题 在 心 理 学 和 心 灵 哲 学 中, 以 往 有 关 这 个 问 题 的 讨 论 存 在 着 两 种 对 立 观 点, 即 理 论 论 (theory-theory) 和 模 拟 论 (simulation theory), 镜 像 神 经 元 所 表 现 出 来 的 那 种 把 动 作 执 行 和 动 作 观 察 相 匹 配 的 功 能 则 支 持 了 具 身 模 拟 论, 把 以 往 的 心 理 模 拟 论 从 抽 象 思 辨 上 升 为 以 镜 像 神 经 元 为 机 制 的 具 身 模 拟 论, 为 人 际 和 社 会 认 知 的 探 讨 提 供 了 有 益 启 示 他 心 是 一 个 颇 为 棘 手 的 问 题 通 过 自 我 意 识, 我 们 有 能 力 进 入 自 己 的 内 心 世 界, 直 接 把 握 自 身 的 观 念 体 验 情 绪 和 感 受 但 是, 他 人 作 为 主 体, 也 有 他 自 己 的 内 部 世 界, 我 们 无 从 直 接 进 入, 去 把 握 他 人 的 意 识 和 情 绪 体 验 这 就 是 心 智 的 私 有 或 私 隐 (private) 性 质 由 于 心 智 的 这 种 私 隐 性 质, 读 心 (mind-reading) 的 需 要 就 产 生 了 在 社 会 生 活 中, 我 们 不 仅 需 要 知 道 自 己 怎 么 想, 更 需 要 了 解 他 人 怎 么 想 ; 不 仅 需 要 认 识 自 己 的 感 受, 更 需 要 了 解 他 人 的 感 受 自 闭 症 患 者 正 是 由 于 不 能 同 他 人 分 享 意 识 体 验, 因 而 造 成 了 社 会 适 应 方 面 的 障 碍 (Strzelecka, 2014) 心 智 的 私 隐 性 质 因 而 成 为 个 体 与 他 人 沟 通 的 鸿 沟 每 个 人 都 有 自 己 的 意 识 体 验, 这 种 意 识 体 验 个 体 可 以 直 接 把 握, 但 是 他 人 的 意 识 体 验 却 存 在 于 他 人 的 头 颅 中, 我 们 无 从 接 近 但 在 另 一 方 面, 我 们 又 似 乎 对 他 人 有 清 楚 的 了 解 他 人 的 行 为 意 图 情 感 体 验 似 乎 都 在 我 们 的 把 握 之 中 人 类 究 竟 是 怎 样 做 到 这 一 点 的 呢? 理 论 论 主 张, 这 种 读 心 能 力 是 基 于 自 己 有 关 心 理 的 常 识 而 进 行 推 理 的 结 果 : 人 类 天 生 具 有 一 种

3 446 心 理 学 报 48 卷 有 关 他 人 心 理 的 常 识 利 用 这 种 常 识 性 知 识, 人 类 从 早 年 就 开 始 推 测 他 人 的 行 为 意 图 和 情 感 愿 望, 并 对 他 人 的 行 为 进 行 预 测 在 发 展 过 程 中, 儿 童 收 集 着 有 关 心 理 状 态 同 行 动 之 间 关 系 的 证 据, 就 像 科 学 家 收 集 数 据 支 持 自 己 的 理 论 那 样 (Mahy, Moses, & Pfeifer, 2014, p.74) 如 果 所 收 集 到 的 证 据 不 能 支 持 业 已 作 出 的 假 设, 就 对 假 设 进 行 修 改, 然 后 再 进 行 验 证, 人 类 的 读 心 能 力 就 是 在 这 个 过 程 中 形 成 和 发 展 起 来 的 (Carruthers & Smith, 1996) 与 理 论 论 相 对 立 的 主 张 是 模 拟 论 模 拟 论 源 于 心 灵 哲 学 它 主 张 对 于 他 人 心 智 的 解 读 并 不 需 要 推 理 过 程 的 参 与 实 际 情 况 是, 观 察 他 人 行 为 激 活 了 行 为 的 内 部 模 拟 用 心 灵 哲 学 家 的 话 来 说, 就 是 观 察 者 采 纳 他 人 的 观 点, 想 象 性 地 进 入 他 人 的 心 理 空 间, 产 生 假 扮 的 (pretend) 与 他 人 类 似 的 心 理 状 态 ( 信 念 爱 好 欲 望 感 受 等 等 ), 从 而 了 解 他 人 的 行 为 意 图 和 情 感 体 验 模 拟 论 主 张, 通 过 心 理 模 拟, 即 通 过 在 自 己 内 心 产 生 类 似 的 活 动 和 过 程, 人 们 表 征 着 他 人 的 心 理 活 动 和 过 程 (Gordon & Cruz, 2004, p.1), 归 因 者 首 先 在 自 身 创 造 一 种 假 扮 的 状 态, 以 便 与 目 标 者 的 心 理 状 态 进 行 匹 配 换 言 之, 归 因 者 尝 试 着 穿 上 目 标 者 的 心 理 靴 子 (mental shoes), 然 后 把 这 些 假 扮 的 状 态 ( 即 信 念 等 ) 放 进 归 因 者 自 己 心 理 的 某 些 机 制 中 (Goldman, 2005, p.80), 从 而 达 到 对 他 人 心 理 的 理 解, 这 一 过 程 是 积 极 的 主 动 的 和 有 意 识 的, 它 不 是 一 种 推 理, 而 是 一 种 心 理 的 模 拟 或 仿 真 过 程 模 拟 论 主 张, 心 理 模 拟 利 用 了 共 情 (empathy) 机 制 共 情 一 词 来 源 于 同 情 (sympathy) 同 情 是 对 他 人 恶 劣 处 境 的 怜 悯 性 情 绪 体 验, 简 单 地 说 就 是 对 他 人 的 恶 劣 处 境 感 到 难 受 共 情 则 是 与 他 人 分 享 意 识 体 验 和 情 绪 感 受, 共 情 是 一 种 能 力, 由 于 这 种 能 力, 人 们 可 以 体 验 他 人 正 在 感 受 ( 或 以 往 感 受 ) 到 的 感 觉 情 绪 情 感 思 想 信 念 和 欲 望 等 等, 理 解 他 人 的 行 为 意 图 (Corradini & Antoniette, 2013, p.1152) 依 据 共 情 说, 如 果 我 们 能 模 拟 他 人 的 心 理 状 态, 设 身 处 地 替 代 性 地 体 验 他 人 的 意 识 经 验, 我 们 就 可 以 理 解 他 或 她 如 此 行 动 的 原 因, 就 可 以 理 解 他 或 她 行 为 背 后 的 意 图 或 目 的 无 论 是 理 论 论 还 是 模 拟 论, 都 假 定 了 理 解 他 心 的 间 接 性, 即 在 理 解 者 和 被 理 解 者 之 间 存 在 着 一 个 无 法 逾 越 的 鸿 沟 若 要 跨 越 这 一 鸿 沟, 就 必 须 借 助 某 种 手 段 : 理 论 论 认 为 这 种 手 段 是 基 于 常 识 的 推 理, 模 拟 论 认 为 跨 越 鸿 沟 的 手 段 是 穿 上 他 人 的 心 理 靴 子, 产 生 一 种 替 代 性 的 共 情 体 验 两 者 都 认 为 社 会 认 知 过 程 中 不 存 在 直 接 的 沟 通 手 段, 必 须 借 助 推 理 或 有 意 的 模 拟 揣 测 他 人 镜 像 神 经 元 在 动 作 观 察 和 动 作 执 行 方 面 表 现 出 来 的 匹 配 功 能 则 支 持 了 共 情 为 机 制 的 无 意 识 模 拟, 在 理 解 者 和 被 理 解 者, 或 者 两 个 主 体 之 间 架 起 一 座 直 接 通 达 的 桥 梁, 把 心 理 模 拟 发 展 为 以 镜 像 机 制 为 基 础 的 具 身 模 拟 (embodied simulation) 具 身 模 拟 论 主 张 对 于 他 心 的 解 读 既 不 是 基 于 常 识 的 推 理, 也 不 是 对 他 人 内 部 世 界 的 有 意 识 模 拟 具 身 模 拟 是 通 过 镜 像 机 制 把 理 解 者 和 被 理 解 者 的 知 觉 和 行 为 直 接 联 系 起 来, 从 而 在 理 解 者 自 身 产 生 与 被 理 解 者 相 同 的 情 绪 感 受 和 意 识 体 验 换 言 之, 由 于 知 觉 和 动 作 匹 配 的 镜 像 机 制 的 存 在, 动 作 观 察 能 激 起 动 作 执 行 阶 段 相 同 或 类 似 的 激 活, 动 作 观 察 在 观 察 者 的 运 动 系 统 中 诱 发 了 观 察 到 的 动 作 的 动 力 模 拟 (Avenanti, Candidi, & Urgesi, 2013, p.1) 此 时 两 者 产 生 的 心 理 表 征 是 同 态 的 重 叠 的, 这 一 重 叠 或 许 使 得 人 们 可 以 通 过 具 身 的 方 式 体 验 他 人 的 行 为, 推 断 他 人 的 内 部 状 态, 包 括 理 解 行 为 背 后 的 意 图 和 情 绪 这 一 过 程 并 不 需 要 有 意 识 进 行 思 考, 因 为 我 们 的 大 脑 有 一 种 固 有 机 制 这 一 机 制 让 我 们 可 以 象 了 解 自 己 的 意 图 行 动 和 情 绪 那 样 自 动 地 无 意 识 地 认 识 他 人 (Molnar-Szakacs, 2011, p.79) 具 身 模 拟 的 认 识 论 意 义 在 于, 它 清 楚 地 阐 明 了 社 会 和 文 化 认 知 的 途 径 和 机 制 为 什 么 我 们 能 清 晰 地 知 觉 他 人 的 行 为 意 图? 为 什 么 我 们 能 分 享 他 人 的 情 绪 体 验? 共 情 为 什 么 成 为 可 能? 原 因 就 在 于 我 们 有 一 个 镜 像 匹 配 神 经 环 路 (mirror matching neural circuits) 这 一 神 经 环 路 造 就 了 动 作 知 觉 同 动 作 执 行 之 间 匹 配 的 镜 像 机 制 镜 像 机 制 是 模 拟 的 基 础, 但 是 这 种 模 拟 不 是 意 识 的 心 理 模 拟, 模 拟 并 非 有 意 识 的, 相 反, 模 拟 过 程 完 全 处 在 下 意 识 水 平 (Gallagher, 2008, p.447) Decety 和 Grèzes (2006) 指 出, 通 过 观 察 把 他 人 的 动 作 与 自 己 动 作 储 存 库 中 的 动 作 自 动 进 行 匹 配, 在 这 一 过 程 中, 并 没 有 外 显 的 动 作 执 行, 此 时, 观 察 者 大 脑 中 镜 像 神 经 元 的 激 活 模 拟 了 观 察 到 的 动 作, 因 而 导 致 了 对 知 觉 到 的 动 作 的 理 解 (p.6) 换 言 之, 镜 像 神 经 元 的 激 活 似 乎 产 生 了 一 种 所 观 察 行 动 的 内 部 表 征 这 一 内 部 表 征 提 供 了 他 人 行 为 的 内 部 模 拟 通 过 把 这 些 行 动 与 我 们 自 身 的 运 动 表 征 相 匹 配, 因 而 可 以 破 解 他 人 的 动 作 意 图

4 4 期 叶 浩 生 : 镜 像 神 经 元 的 意 义 447 通 过 镜 像 机 制 的 作 用, 观 察 者 仅 仅 通 过 他 人 行 为 动 作 的 知 觉, 就 激 活 了 执 行 这 一 动 作 的 神 经 环 路, 这 是 理 解 和 认 识 他 人 行 为 意 图 的 神 经 生 理 基 础 需 要 强 调 的 是, 镜 像 神 经 元 的 激 活 并 非 是 对 动 作 视 觉 特 征 的 条 件 反 射, 而 是 对 动 作 意 图 和 价 值 的 理 解 (Caggiano et al., 2012), 是 对 他 人 行 为 目 的 的 认 识 在 对 恒 河 猴 的 研 究 中, 实 验 者 就 发 现 存 在 于 恒 河 猴 大 脑 皮 层 F5 区 的 镜 像 神 经 元 是 对 实 验 者 动 作 意 图 的 反 应 无 论 是 用 手 抓 食 物, 还 是 用 嘴 咬 住 食 物 (Umiltà et al., 2001); 无 论 能 否 看 到 手 部 接 触 食 物, 只 要 动 作 的 对 象 是 食 物 (Umiltà et al., 2008), 镜 像 神 经 元 就 产 生 与 获 取 食 物 动 作 相 同 的 电 生 理 反 应 在 Caggiano, Fogassi, Rizzolatti, Their 和 Casile (2009) 的 实 验 中, 存 在 于 猴 子 大 脑 皮 层 F5 区 的 部 分 镜 像 神 经 元 不 仅 对 不 同 动 作 意 图 作 出 反 应, 而 且 能 根 据 动 作 情 境 对 个 体 空 间 内 和 个 体 空 间 外 的 动 作 进 行 辨 别 分 析 这 些 研 究 结 果 表 明 镜 像 神 经 元 作 为 一 个 系 统 扮 演 着 认 知 角 色 它 不 仅 编 码 观 察 到 的 动 作 的 意 义, 而 且 能 针 对 这 些 动 作 选 择 适 当 的 行 为 反 应 (p.406) 以 婴 儿 为 被 试 的 研 究 (Southgate, Johnson, El Karoui, & Csibra, 2010) 表 明, 当 9 个 月 大 小 的 婴 儿 观 察 到 成 人 的 手 伸 向 挡 板 后 的 玩 具 时, 脑 电 mu 节 律 发 生 明 显 的 变 化, 但 是 如 果 观 察 到 他 人 的 手 伸 向 一 个 空 的 位 置, 或 者 手 的 姿 态 模 糊 不 清, 没 有 明 确 目 标 时, 脑 电 mu 节 律 就 没 有 明 显 变 化 人 类 镜 像 神 经 系 统 的 fmri 研 究 也 证 明, 镜 像 神 经 系 统 能 区 分 不 同 动 作 的 意 图 (Iacoboni et al., 2005) 这 些 实 验 都 充 分 说 明, 镜 像 神 经 元 的 知 觉 和 动 作 匹 配 机 制 以 一 种 具 身 模 拟 的 方 式 促 进 了 对 他 人 行 为 意 图 的 理 解, 通 过 具 身 模 拟 的 方 式, 当 目 击 到 他 人 行 为 时, 他 们 的 动 作 意 图 直 接 为 我 们 所 把 握, 这 一 过 程 的 进 行 并 不 需 要 任 何 命 题 形 式 的 表 征 (Gallese, 2009, p.170) 这 也 意 味 着, 至 少 就 某 些 简 单 的 行 动 来 说, 意 图 的 觉 察 发 生 在 默 认 条 件 下, 其 基 础 是 具 身 模 拟 机 制 的 强 制 性 激 活 (Gallese et al., 2009, p. 105) 这 一 机 制 为 理 解 他 人 的 动 作 意 图 提 供 了 一 种 自 动 的, 而 非 推 理 的 理 解 (Rizzolatti & Fogassi, 2014, p.10) 具 身 模 拟 机 制 在 情 绪 学 习 中 也 发 挥 着 不 可 替 代 的 作 用 Wicker 等 人 (2003) 的 经 典 实 验 表 明, 他 人 情 绪 体 验 的 理 解 依 赖 于 把 知 觉 和 动 作 匹 配 的 镜 像 机 制 在 这 个 实 验 中, 被 试 在 观 察 到 他 人 因 令 人 作 呕 的 气 味 而 产 生 面 部 肌 肉 扭 曲 的 表 情 时, 其 激 活 的 脑 区 恰 恰 就 是 自 身 在 嗅 到 这 个 气 味 时 激 活 的 脑 区 Singer 等 人 (2004) 的 实 验 也 证 实, 被 试 在 遭 受 电 击 时 激 活 的 脑 区 与 观 察 另 一 个 人 遭 受 电 击 时 激 活 的 脑 区 位 置 也 大 致 相 同 似 乎 观 察 者 和 动 作 者 之 间 有 一 种 共 享 的 神 经 激 活 这 种 共 享 的 神 经 激 活 促 进 了 对 他 人 情 绪 体 验 的 理 解, 同 时 也 支 持 了 共 情 的 能 力 (Gros, Panasiti, & Chakrabarti, 2015, p.255) 人 类 的 情 绪 学 习 恰 恰 是 通 过 共 享 的 神 经 激 活, 即 以 镜 像 机 制 为 基 础 的 具 身 模 拟 而 进 行 的 以 镜 像 机 制 为 基 础 的 具 身 模 拟 是 原 有 的 身 体 知 觉 和 身 体 感 觉 运 动 状 态 的 再 激 活 它 以 原 有 的 身 体 内 部 状 态 为 基 础, 以 各 种 身 体 经 验 为 原 型 因 此, 具 身 模 拟 是 身 体 感 觉 运 动 通 道 的 再 使 用 过 程, Gallese 和 Sinigaglia (2011) 指 出, 具 身 模 拟 理 论 强 调 再 使 用 是 心 理 模 拟 的 核 心 观 念, 并 且 假 定 镜 像 机 制 之 所 以 能 贯 彻 心 理 模 拟 主 要 是 由 于 那 些 典 型 地 应 用 于 一 种 目 的 的 大 脑 和 认 知 资 源 因 为 另 外 一 个 目 的 而 再 次 被 使 用 (p.513) 由 于 这 种 模 拟 以 原 有 的 身 体 经 验 为 基 础, 因 此 模 拟 是 具 身 化 的, 即 基 于 身 体 源 于 身 体 社 会 认 知 不 仅 仅 是 认 知, 身 体 的 感 觉 运 动 系 统 在 认 识 自 然 和 社 会 过 程 中 发 挥 着 决 定 性 塑 造 性 的 作 用 通 过 激 活 原 有 的 身 体 经 验, 镜 像 机 制 在 没 有 明 显 行 为 动 作 的 条 件 下, 模 拟 了 观 察 到 的 行 为 动 作 但 是 由 此 产 生 的 一 个 问 题 是 : 既 然 镜 像 神 经 元 在 动 作 执 行 和 动 作 观 察 阶 段 都 被 激 活, 为 什 么 在 动 作 观 察 阶 段 没 有 表 现 出 外 显 的 行 为 反 应 呢? 神 经 科 学 的 研 究 表 明 (Mukamel, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni, & Fried, 2010), 这 一 过 程 之 所 以 能 顺 利 进 行, 是 因 为 存 在 一 种 反 镜 像 (anti-mirror) 神 经 元 这 种 神 经 元 在 我 们 进 行 运 动 模 拟 时 抑 制 肌 肉 神 经 的 动 作 Kraskov, Dancause, Quallo, Shepherd 和 Lemon (2009) 发 现, 由 锥 体 束 通 往 脊 髓 的 镜 像 神 经 元 在 动 作 观 察 和 动 作 执 行 阶 段 有 着 特 殊 表 现, 这 些 神 经 元 中 的 一 半 在 动 作 执 行 阶 段 明 显 激 活, 但 是 在 动 作 观 察 阶 段 明 显 处 于 抑 制 状 态 这 也 就 解 释 了 为 什 么 我 们 的 大 脑 能 在 没 有 身 体 运 动 的 条 件 下 进 行 运 动 模 拟, 也 解 释 了 我 们 为 什 么 可 以 在 自 身 的 动 作 和 观 察 到 的 动 作 之 间 做 出 辨 别 (Keysers & Gazzola, 2010, p.353) 不 仅 他 人 动 作 意 图 的 理 解 中 存 在 着 以 镜 像 机 制 为 基 础 的 具 身 模 拟, 抽 象 概 念 的 理 解 中 也 存 在 着 具 身 模 拟 作 用 FMRI 研 究 证 实, 汉 语 中 涉 及 动 作 的 成 语 语 义 理 解 脑 区 与 负 责 相 应 动 作 的 感 觉 运 动 脑 区 是 拟 合 的, 这 说 明 镜 像 机 制 为 基 础 的 具 身 模 拟 在 汉 语 动 作 成 语 语 义 理 解 中 发 挥 了 作 用 ( 苏 得 权,

5 448 心 理 学 报 48 卷 钟 元, 曾 红, 叶 浩 生, 2013) 高 级 认 知 过 程 中 同 样 有 身 体 感 觉 和 运 动 系 统 的 成 分 镜 像 神 经 元 以 概 括 的 形 式 给 概 念 知 识 的 理 解, 甚 至 对 一 些 抽 象 本 质 的 理 解, 如 隐 喻 等 等, 例 示 了 机 制 (Aziz-zadeh & Ivry, 2009, p.369) 这 说 明, 认 识 过 程 并 非 抽 象 符 号 的 加 工, 社 会 认 知 过 程 中 以 镜 像 机 制 为 基 础 的 具 身 模 拟 发 挥 了 关 键 作 用 3 知 觉 动 作 一 体 化 : 镜 像 神 经 元 的 方 法 论 意 义 镜 像 神 经 元 的 突 出 特 征 是 : 它 们 不 仅 在 个 体 执 行 一 个 特 定 类 型 的 活 动 时 产 生 电 效 应, 而 且 在 看 到 其 它 个 体 操 作 同 样 或 类 似 的 动 作 时 也 产 生 电 效 应 (Kemmerer, 2015, p.450) 换 言 之, 在 动 作 知 觉 和 动 作 执 行 两 个 阶 段, 同 一 神 经 元 皆 被 激 活 这 启 示 我 们 知 觉 和 动 作 并 非 传 统 上 认 为 的 那 样, 是 两 个 不 同 性 质 脑 区 各 自 独 立 的 功 能 那 些 在 一 个 指 向 特 定 目 标 的 动 作 的 被 动 观 察 和 积 极 执 行 时 都 产 生 电 反 应 的 神 经 元 对 于 动 作 知 觉 和 理 解 的 理 论 阐 述 具 有 强 烈 的 冲 击 这 一 发 现 被 认 为 是 一 个 决 定 性 的 证 据, 支 持 了 知 觉 与 动 作 具 有 功 能 耦 合 的 理 论 观 点, 而 知 觉 和 动 作 功 能 耦 合 是 高 级 认 知 功 能 中 的 一 个 关 键 机 制 (Casile, Caggiano, & Ferrari, 2011, p.525) 镜 像 神 经 元 把 动 作 观 察 和 动 作 执 行 相 匹 配 的 功 能 证 明 了 知 觉 和 动 作 是 一 体 化 的 由 于 知 觉 更 多 具 有 心 理 成 分, 而 动 作 更 多 是 身 体 的 功 能, 因 而 知 觉 和 动 作 的 一 体 化 不 仅 仅 证 明 了 中 枢 神 经 系 统 的 整 体 性, 同 样 也 有 力 证 明 了 身 心 的 一 体 化 特 征, 从 方 法 论 上 论 证 了 身 心 二 元 论 的 缺 陷, 为 身 心 的 整 体 观 提 供 了 神 经 生 物 学 的 证 据 ( 叶 浩 生, 曾 红, 2013) 在 人 类 思 想 发 展 史 上, 思 想 家 们 习 惯 于 用 联 结 主 义 观 点 解 释 观 察 与 动 作 之 间 关 系 联 想 主 义 心 理 学 的 缔 造 者, 英 国 经 验 主 义 哲 学 家 洛 克 用 观 念 的 联 结 解 释 心 理 现 象, 认 为 知 觉 与 动 作 记 忆 与 行 为 情 绪 与 反 应 等 都 是 观 念 的 联 想 (association) 机 能 心 理 学 家 桑 代 克 在 研 究 学 习 的 过 程 中, 认 为 人 与 动 物 学 习 的 基 本 形 式 是 尝 试 错 误, 即 在 众 多 情 境 线 索 中 选 择 正 确 反 应, 形 成 稳 定 联 结 换 言 之, 知 觉 同 动 作 之 间 是 一 种 选 择 与 联 结 关 系 二 者 从 功 能 上 讲 是 独 立 的 行 为 主 义 产 生 以 后, 华 生 斯 金 纳 等 人 把 知 觉 与 动 作 的 联 结 归 结 为 刺 激 和 反 应 的 联 结, 认 为 情 境 刺 激 和 随 后 行 为 反 应 是 各 种 条 件 反 射 的 结 果 这 些 理 论 都 把 意 识 知 觉 同 身 体 动 作 分 离 开 来, 体 现 了 笛 卡 尔 以 来 的 二 元 论 观 点 上 世 纪 60 年 代 以 后 兴 起 的 认 知 心 理 学 同 样 继 承 了 二 元 论 传 统 受 计 算 机 科 学 的 影 响, 新 兴 的 认 知 心 理 学 在 拒 斥 了 刺 激 反 应 的 联 结 模 式 以 后, 把 认 知 视 为 一 种 三 明 治 结 构 (sandwich model) 依 据 经 典 观 点, 认 知 的 信 息 加 工 存 在 着 三 个 阶 段, 即 知 觉 中 枢 认 知 加 工 和 行 动 就 像 三 明 治 的 三 个 独 立 成 分 那 样, 知 觉 和 行 为 反 应 之 间 并 没 有 直 接 联 系, 中 间 夹 着 一 个 中 枢 加 工 过 程 按 照 这 个 模 型, 知 觉 和 行 动 是 完 整 认 知 加 工 的 两 个 独 立 阶 段, 二 者 之 间 没 有 直 接 的 互 动 中 枢 的 认 知 加 工 把 知 觉 表 征 转 换 成 行 为 动 作, 例 如, 视 觉 信 息 经 视 网 膜 的 神 经 细 胞 传 入 视 觉 中 枢, 经 加 工 后 送 达 运 动 中 枢, 引 起 相 应 动 作 在 这 一 过 程 中, 视 觉 中 枢 同 运 动 中 枢 从 功 能 上 讲 是 独 立 的, 也 就 是 说, 知 觉 同 动 作 之 间 是 分 离 的 在 模 仿 共 情 与 镜 像 神 经 元 一 文 中, 认 知 神 经 科 学 家 Iacoboni (2009) 描 述 了 社 会 认 知 研 究 中 有 关 模 仿 的 两 种 传 统 观 点 一 是 观 念 运 动 理 论 (the ideomotor framework of imitation) 这 一 理 论 认 为 动 作 是 由 外 部 刺 激 引 起 的 知 觉 与 行 动 具 有 独 立 的 表 征 格 式 模 仿 之 所 以 成 为 可 能, 主 要 是 因 为 存 在 一 个 刺 激 与 反 应 的 转 换 机 制 由 于 这 个 机 制 的 存 在, 知 觉 到 的 刺 激 就 可 以 转 换 为 动 作 反 应, 产 生 模 仿 行 动 但 是 知 觉 刺 激 如 何 转 换 为 观 察 者 的 动 作 反 应 呢? 对 此, 观 念 动 作 理 论 主 张 知 觉 同 动 作 的 表 征 格 式 是 同 质 的 由 于 相 同 的 表 征 格 式, 观 察 者 一 旦 看 到 被 观 察 者 的 动 作 及 其 结 果, 就 激 活 了 相 应 的 认 知 表 征, 因 而 可 以 产 生 模 仿 行 为 另 一 种 观 点 是 联 结 序 列 学 习 理 论 (Associative sequence learning) 这 一 理 论 观 点 主 张 模 仿 能 力 是 基 于 感 觉 和 运 动 表 征 之 间 建 立 的 联 结 感 觉 表 征 和 运 动 表 征 是 两 个 独 立 的 系 列, 由 于 经 验 的 作 用, 两 者 之 间 建 立 稳 定 的 联 结 模 仿 之 所 以 可 能, 是 因 为 后 天 的 学 习 作 用 观 察 者 通 过 后 天 的 经 验 在 知 觉 到 的 刺 激 和 动 作 表 征 之 间 建 立 了 稳 定 联 系 因 此, 模 仿 并 非 依 赖 刺 激 和 动 作 表 征 之 间 的 转 换 机 制, 而 是 后 天 经 验 的 塑 造 作 用 上 述 两 种 观 点 虽 然 在 许 多 方 面 存 在 不 同, 有 时 甚 至 是 对 立 的, 但 是 两 者 都 认 为 知 觉 和 动 作 是 两 个 独 立 的 阶 段, 因 而 承 袭 了 笛 卡 尔 以 来 的 二 元 论 立 场 镜 像 神 经 元 把 知 觉 与 操 作 进 行 匹 配, 仅 仅 动 作 的 观 察 就 可 以 激 活 动 作 执 行 的 神 经 机 制, 这 一 特 征 从 两 个 方 面 支 持 了 知 觉 与 行 动 心 理 与 身 体 的 整 体 属 性 以 往 的 许 多 发 现 表 明 动 作 知 觉 和 动 作 执 行 享 有 共 同 的 编 码 系 统, 现 在, 镜 像 神 经 元 的 发 现 为 这 一 观 点 提 供 了 生 物 学 的 解 释 (Thioux & Keysers,

6 4 期 叶 浩 生 : 镜 像 神 经 元 的 意 义 , p.380) 镜 像 神 经 元 在 动 作 知 觉 和 动 作 执 行 方 面 显 示 的 统 一 性 支 持 了 大 脑 功 能 整 体 说 自 颅 相 学 以 来, 有 关 大 脑 机 能 研 究 一 直 存 在 着 功 能 统 一 说 和 功 能 定 位 说 的 争 论 功 能 统 一 说 认 为, 虽 然 中 枢 神 经 系 统 依 照 其 性 质 和 功 能, 可 以 大 致 分 为 几 个 主 要 不 同 的 部 分, 但 大 脑 从 功 能 上 讲, 是 一 个 统 一 的 整 体, 神 经 系 统 的 功 能 是 统 一 的, 一 部 分 功 能 受 损, 其 它 部 分 可 以 补 偿 功 能 定 位 说 则 认 为 大 脑 皮 层 不 同 区 域 主 管 不 同 功 能, 不 同 功 能 相 对 定 位 于 不 同 区 域, 因 而 通 过 技 术 手 段, 我 们 可 以 确 定 感 觉 中 枢 运 动 中 枢 语 言 中 枢 视 觉 中 枢 体 觉 中 枢 等 的 相 对 位 置 不 同 脑 区 的 功 能 是 相 对 独 立 的 进 化 心 理 学 以 功 能 定 位 说 为 基 础, 甚 至 提 出 了 心 理 功 能 的 模 块 说 (Bolhuis, Brown, Richardson, & Laland, 2011) 但 是 镜 像 神 经 元 和 人 类 的 镜 像 神 经 系 统 所 表 现 出 来 的 那 种 在 动 作 观 察 和 动 作 执 行 两 个 阶 段 都 被 激 活 的 事 实 表 明, 功 能 定 位 说 或 许 存 在 着 一 定 的 局 限 性 最 初 发 现 镜 像 神 经 元 的 大 脑 皮 层 额 下 回 后 部 F5 区 恰 恰 是 主 管 动 作 计 划 和 动 作 准 备 的 运 动 前 皮 层 如 果 这 一 区 域 既 主 管 身 体 运 动, 又 参 与 知 觉 和 理 解, 那 么 则 在 一 定 程 度 上 说 明 了 大 脑 机 能 的 统 一 性 另 一 方 面, 镜 像 神 经 元 在 动 作 知 觉 和 动 作 执 行 阶 段 皆 被 激 活 的 事 实 也 支 持 了 认 知 的 具 身 (embodiment) 学 说 经 典 认 知 心 理 学 采 纳 了 计 算 机 的 信 息 加 工 模 式 在 这 种 加 工 模 式 中, 存 在 着 知 觉 信 息 的 输 入 中 枢 加 工 和 存 储 动 作 信 息 的 输 出 三 个 阶 段 重 要 的 是, 在 这 三 个 阶 段 中, 中 枢 加 工 是 最 重 要 的, 而 中 枢 加 工 的 内 容 是 经 过 转 换 的 抽 象 符 号 无 论 是 视 觉 听 觉, 还 是 触 觉 味 觉, 最 后 都 经 过 转 换, 成 为 一 种 抽 象 的 认 知 表 征, 然 后 才 进 入 中 枢 加 工 阶 段 换 言 之, 中 枢 加 工 的 内 容 同 身 体 的 感 觉 运 动 通 道 没 有 直 接 联 系, 与 身 体 无 关 身 体 仅 仅 发 挥 接 受 刺 激 传 导 刺 激 接 受 动 作 指 令 的 作 用 在 这 样 一 种 模 式 中, 身 体 可 有 可 无, 至 多 只 是 心 灵 的 载 体 但 是 镜 像 神 经 元 在 知 觉 和 动 作 中 的 统 一 功 能 表 明, 心 理 功 能 与 身 体 的 运 动 功 能 是 一 体 的 F5 区 在 人 类 大 脑 皮 层 的 对 应 位 置 是 布 洛 卡 语 言 中 枢, 这 一 中 枢 既 主 管 行 动 计 划 动 作 知 觉, 又 主 管 语 言 理 解, 这 说 明 高 级 认 知 功 能 同 身 体 感 觉 运 动 系 统 紧 密 相 连, 认 知 基 于 身 体 源 于 身 体 镜 像 神 经 元 的 激 活 模 式 典 型 地 表 现 出 知 觉 动 作 的 一 体 化 特 征 在 有 关 镜 像 神 经 元 的 经 典 实 验 (Umiltà et al., 2001) 中, 实 验 者 安 排 了 两 个 实 验 情 境, 一 种 情 境 下, 恒 河 猴 可 以 看 到 实 验 者 手 部 抓 握 食 物 的 动 作, 另 一 种 情 境 下, 恒 河 猴 只 能 看 到 实 验 者 伸 手 的 动 作, 动 作 的 后 半 部 分 被 挡 板 遮 蔽 了 在 后 一 种 条 件 下, 只 要 恒 河 猴 事 前 知 道 挡 板 后 有 食 物, 无 论 是 否 看 到 实 验 者 的 手 部 抓 握 了 食 物, F5 区 的 镜 像 神 经 元 都 产 生 与 恒 河 猴 自 己 伸 手 抓 握 食 物 同 样 的 激 活 这 说 明 恒 河 猴 对 实 验 者 的 动 作 知 觉 同 自 己 抓 握 动 作 是 一 体 的, 其 中 既 有 动 作 的 执 行, 也 有 动 作 的 理 解 社 会 和 人 际 知 觉 也 显 示 出 与 身 体 的 肌 肉 动 作 一 体 化 特 征 实 验 表 明, 当 被 试 观 察 他 人 的 一 些 典 型 面 部 表 情 ( 如 兴 奋 愤 怒 伤 心 等 ) 时, 其 制 造 这 些 表 情 所 需 要 的 的 肌 肉 也 记 录 到 运 动 诱 发 电 位 的 提 高 如 果 采 取 某 种 技 术 手 段 阻 止 这 些 肌 肉 活 动 ( 如 注 射 肉 毒 素 麻 痹 肌 肉 或 者 用 嘴 唇 含 住 一 只 笔 ), 被 试 判 断 他 人 表 情 的 反 应 时 明 显 变 慢 (Havas, Glenberg, Gutowski, Lucarelli, & Davidson, 2010)) 此 时, 由 于 模 仿 这 些 表 情 的 镜 像 机 制 无 法 发 挥 作 用, 情 绪 判 断 产 生 明 显 障 碍 此 外, 在 认 知 评 估 时, 如 果 被 试 手 持 重 物, 则 倾 向 于 评 价 所 讨 论 的 课 题 更 重 要 (Alban & Kelley, 2013) 这 些 实 验 都 证 明 人 类 的 知 觉 判 断 过 程 与 身 体 的 感 觉 运 动 系 统 紧 密 联 系 在 一 起 Caggiano 等 人 (2009) 的 实 验 有 力 证 明 了 镜 像 神 经 元 在 知 觉 和 动 作 一 体 化 方 面 的 贡 献 在 这 个 实 验 中, 恒 河 猴 被 训 练 抓 握 大 小 不 同 的 物 体, 接 下 来, 实 验 者 在 猴 子 可 触 及 的 范 围 和 猴 子 不 可 触 及 的 范 围 抓 握 那 些 物 体 结 果 显 示 出, 当 实 验 者 在 猴 子 可 触 及 的 范 围 内 抓 握 物 体 时, 镜 像 神 经 元 有 明 显 的 激 活, 但 是 当 实 验 者 在 较 远 处, 即 在 猴 子 不 可 触 及 的 范 围 抓 握 那 些 物 体 时, 恒 河 猴 的 镜 像 神 经 元 并 没 有 明 显 的 激 活 更 有 趣 的 是, 当 一 个 透 明 的 玻 璃 板 隔 断 了 猴 子 的 活 动 范 围 时, 无 论 实 验 者 在 远 处 还 是 近 处 抓 握 物 体 都 不 能 引 起 猴 子 镜 像 神 经 元 的 反 应 因 为 玻 璃 板 阻 碍 了 猴 子 的 动 作 可 能 性 这 些 实 验 结 果 证 明 自 身 的 动 作 影 响 着 对 他 人 动 作 的 知 觉, 知 觉 和 动 作 并 非 两 个 性 质 不 同 的 独 立 阶 段, 知 觉 是 为 了 动 作, 动 作 影 响 着 形 成 什 么 样 的 知 觉 正 是 在 这 个 意 义 上, 生 态 心 理 学 的 创 始 人 吉 布 森 提 出 一 个 功 能 可 示 性 (affordance) 概 念 : 环 境 的 功 能 可 示 性 是 环 境 能 给 动 物 提 供 (offer) 供 应 (provide) 或 配 备 (furnish) 的 东 西, 它 既 可 能 是 有 益 的, 也 可 能 是 有 害 的 用 以 表 示 某 种 既 指 涉 环 境, 又 指 涉 动 物 的 某 种 东 西 可 以 说, 现 存 没 有 那 个 术 语 可 以 有 这 样 的 意 思 它 蕴 含 着 动 物 与 环 境 的 互 补 属 性 (Gibson, 1986,

7 450 心 理 学 报 48 卷 p.127) 这 一 概 念 的 涵 义 是 : 对 于 物 体 的 知 觉 依 赖 于 知 觉 者 的 动 作 可 能 性, 即 知 觉 者 对 一 个 物 体 可 以 做 什 么 会 直 接 影 响 对 这 个 物 体 的 知 觉 功 能 可 示 性 概 念 典 型 表 现 了 动 作 和 知 觉 是 不 可 分 的 整 体 一 些 行 为 研 究 也 证 实 了 行 为 操 作 影 响 了 对 他 人 动 作 的 知 觉, 甚 至 影 响 到 对 人 际 关 系 的 知 觉 (Sacheli, Candidi, Pavone, Tidoni, & Aglioti, 2012). 镜 像 神 经 元 在 动 作 和 知 觉 一 体 化 方 面 的 特 征 也 说 明 身 心 的 一 体 性 在 身 心 关 系 方 面, 由 于 受 到 笛 卡 尔 二 元 论 的 影 响, 身 和 心 一 直 被 视 为 两 个 不 同 性 质 的 实 体 或 属 性 特 别 是 在 信 息 加 工 认 知 心 理 学 那 里, 心 被 视 为 认 知 加 工 的 软 件, 大 脑 及 其 身 体 是 这 一 加 工 过 程 的 硬 件, 软 件 和 硬 件 性 质 不 同 功 能 各 异, 两 者 是 可 以 分 离 的 由 此 可 以 推 论, 心 是 可 以 离 身 (disembodied) 的 但 是 镜 像 神 经 元 和 镜 像 神 经 系 统 所 表 现 出 来 的 那 种 在 动 作 观 察 和 动 作 执 行 期 间 都 被 激 活 的 事 实 证 明 了 知 觉 与 理 解 认 知 与 身 体 的 运 动 系 统 是 一 体 化 的 关 系 我 们 是 用 我 们 的 身 体 动 作 去 理 解 他 人 的 行 为 动 作, 去 推 断 他 人 的 行 为 意 图 个 人 的 动 作 认 知 越 丰 富, 对 他 人 的 动 作 越 敏 感, 把 握 他 人 动 作 目 标 的 能 力 越 强 (Gallese & Sinigaglia, 2014, p. 200) 高 级 认 知 过 程 并 不 抽 象, 认 知 加 工 的 内 容 也 并 非 可 以 脱 离 身 体 的 字 词 或 符 号 思 维 推 理 判 断 等 心 理 过 程 受 到 身 体 感 觉 运 动 图 式 的 制 约 意 识 经 验 从 本 质 上 讲 是 由 身 体 体 验 构 成 的 4 映 射 他 人 : 镜 像 神 经 元 的 社 会 意 义 镜 像 神 经 元 在 动 作 与 知 觉 身 体 与 心 理 方 面 的 整 体 特 征 不 仅 支 持 了 身 心 一 体 性, 也 将 个 人 与 群 体 紧 密 联 系 在 一 起 同 传 统 笛 卡 尔 二 元 论 把 身 体 和 心 智 分 裂 开 来 相 对 立 的 是, 镜 像 系 统 在 本 质 上 是 关 系 性 质 的, 它 在 各 个 具 身 化 的 自 我 之 间 形 成 了 一 种 可 能 的 联 系, 并 启 示 我 们 心 智 / 大 脑 在 本 质 上 是 社 会 性 的, 与 其 所 处 的 环 境 和 群 体 背 景 形 成 紧 密 联 结 个 体 并 非 社 会 的 原 子, 相 反, 个 体 在 许 多 方 面 是 围 绕 其 周 围 人 际 世 界 的 反 射 镜 (Schermer, 2010, p.488) 镜 像 神 经 元 独 特 的 活 动 方 式, 即 以 一 种 类 似 于 自 身 动 作 操 作 时 的 神 经 反 应 对 他 人 相 同 或 类 似 的 动 作 做 出 回 应, 以 此 理 解 他 人 的 行 为 意 图, 而 且 许 多 研 究 (Singer et al., 2004; Wicker et al., 2003) 证 实, 镜 像 机 制 在 情 绪 理 解 等 高 级 心 理 过 程 中 也 扮 演 着 积 极 的 角 色 : 人 们 发 现, 镜 像 机 制 也 存 在 于 情 绪 的 大 脑 中 枢 尽 管 在 观 察 的 过 程 中 通 过 推 理 的 心 理 过 程 无 疑 可 以 理 解 他 人 的 情 绪 感 受, 但 是 确 凿 的 证 据 表 明 情 绪 的 综 合 与 控 制 的 脑 结 构, 如 杏 仁 核 前 扣 带 回 等 区 域, 当 自 然 刺 激 引 起 的 情 绪 感 受 和 观 察 他 人 的 情 绪 感 受 时, 都 被 激 活 这 一 机 制 提 供 了 对 他 人 情 绪 的 直 接 的 第 一 人 称 式 的 理 解, 你 的 疼 痛 就 是 我 的 疼 痛 (Ferrari & Rizzolatti, 2014, p.1), 这 样 一 来, 镜 像 神 经 元 就 在 个 体 的 大 脑 中 搭 建 了 与 他 人 沟 通 的 桥 梁, 社 会 中 的 个 体 通 过 镜 像 机 制 相 互 映 照, 彼 此 透 射, 从 而 形 成 紧 密 联 系 的 群 体 个 人 通 过 镜 像 神 经 元 记 录 他 人 的 行 动, 体 验 他 人 的 情 感, 了 解 他 人 的 意 图, 仿 佛 自 己 在 进 行 着 这 样 的 活 动 通 过 两 个 不 同 身 体 但 遵 循 同 一 功 能 规 则 的 共 享 神 经 状 态, 客 观 他 人 成 为 另 一 个 自 我 (Ferrari & Gallese, 2007, p.86) 在 这 个 意 义 上, 镜 像 神 经 元 就 其 属 性 上 讲 是 关 系 性 社 会 性 的 从 本 质 上 讲, 镜 像 神 经 元 是 社 会 关 系 的 神 经 基 础 社 会 认 知 社 会 知 觉 和 社 会 判 断 与 人 类 的 镜 像 机 制 存 在 着 直 接 的 关 联 在 社 会 生 活 中, 人 际 之 间 交 往 的 基 础 是 相 互 沟 通 和 理 解, 社 会 认 知 是 一 种 广 泛 性 适 应 性 的 发 展 过 程, 它 反 映 了 我 们 对 自 身 和 他 人 行 动 情 绪 和 意 愿 的 理 解 (Slane et al., pp ) 但 是 社 会 认 知 并 非 仅 仅 是 对 他 人 心 理 内 容 的 有 意 揣 测 在 社 会 认 知 过 程 中, 通 过 具 身 模 拟, 他 人 动 作 知 觉 同 自 身 动 作 系 统 匹 配 的 镜 像 机 制 扮 演 着 极 其 重 要 的 角 色 同 一 神 经 元 既 对 视 觉 产 生 反 应, 也 对 动 作 产 生 反 应, 有 助 于 把 观 察 到 的 动 作 的 视 觉 分 析 同 观 察 者 自 己 的 动 作 库 直 接 联 系, 这 样 一 来, 外 部 社 会 世 界 通 过 个 体 本 身 内 部 动 作 知 识 而 变 得 有 了 意 义 (Casile et al., 2011, p.525) 因 此, 镜 像 神 经 元 及 其 人 类 大 脑 中 的 镜 像 神 经 系 统 在 社 会 沟 通 和 交 往 中 被 称 为 硬 连 线 (hard-wired) 基 础 正 是 由 于 镜 像 机 制 的 存 在, 社 会 认 知 和 人 际 理 解 成 为 可 能 有 关 社 会 认 知 和 人 际 交 往 的 心 理 学 和 神 经 科 学 解 释 曾 经 存 在 着 多 种 理 论 观 点 最 早 流 行 的 是 巴 甫 洛 夫 的 条 件 反 射 学 说 巴 甫 洛 夫 在 研 究 狗 唾 液 分 泌 的 生 理 学 研 究 中, 发 现 条 件 刺 激 ( 如 灯 光 声 音 等 ) 同 无 条 件 反 应 ( 肌 肉 反 射 唾 液 分 泌 等 ) 配 对 呈 现, 可 以 建 立 一 种 刺 激 和 反 应 的 匹 配 机 制, 即 条 件 反 射 以 后 行 为 主 义 者 把 条 件 反 射 作 为 人 类 学 习 的 机 制, 并 用 条 件 反 射 机 制 解 释 人 格 和 情 绪 的 形 成 激 进 的 行 为 主 义 者 斯 金 纳 改 造 了 条 件 反 射 原 理, 使 之 成 为 以 强 化 说 为 基 础 的 操 作 条 件 反 射 操 作 条 件 反 射 强 调 行 为 结 果 的 强 化, 认 为 人 类 语 言 能 力 的 发

8 4 期 叶 浩 生 : 镜 像 神 经 元 的 意 义 451 展 社 会 风 俗 的 传 递 情 感 和 人 格 的 形 成 都 是 操 作 强 化 的 结 果 操 作 强 化 机 制 构 成 了 行 为 主 义 社 会 心 理 学 的 核 心 和 基 础 上 世 纪 50 年 代 开 始, 以 大 脑 快 乐 中 枢 (pleasure center) 作 为 神 经 机 制 解 释 社 会 行 为 的 理 论 观 点 开 始 流 行 Olds (1956) 发 现 啮 齿 动 物 不 停 地 寻 求 脑 伏 核 (nucleus accumbens) 的 电 刺 激, 似 乎 这 一 区 域 的 电 刺 激 给 它 们 带 来 快 乐 感 受 进 一 步 研 究 发 现, 人 类 丘 脑 下 部 (hypothalamus) 前 扣 带 回 (anterior cingulate) 等 区 域 也 具 有 同 样 功 能 (Routtenberg, 1978) 这 些 区 域 受 到 刺 激 时, 有 快 乐 的 感 觉 体 验, 因 此 这 些 脑 区 被 定 义 为 快 乐 中 枢 快 乐 中 枢 的 发 现 使 得 一 些 学 者 相 信 人 际 互 动 的 神 经 基 础 是 快 乐 感 受 在 社 会 生 活 中, 如 果 某 种 活 动 给 人 带 来 的 是 愉 快 体 验, 则 会 强 化 这 种 行 为 这 种 观 点 实 际 上 从 神 经 科 学 的 角 度 证 实 了 斯 金 纳 的 操 作 强 化 学 说, 与 社 会 行 为 的 享 乐 主 义 解 释 是 一 致 的 进 化 心 理 学 则 认 为 社 会 行 为 是 种 族 进 化 的 结 果 我 们 的 祖 先 在 适 应 环 境 过 程 中, 不 断 地 面 对 一 些 反 复 出 现 的 情 境, 因 而 形 成 一 些 固 定 的 行 为 模 式 和 解 决 问 题 的 策 略, 这 些 行 为 模 式 和 策 略 通 过 种 族 遗 传 而 留 给 了 现 代 人 换 言 之, 人 的 心 灵 不 是 一 块 白 板 心 灵 由 进 化 形 成 的 各 种 先 天 倾 向 而 组 成 所 有 的 社 会 行 为 都 可 以 发 现 进 化 的 根 源, 找 到 我 们 的 狩 猎 祖 先 适 应 环 境 的 痕 迹 比 如, 父 母 比 儿 女 更 愿 意 为 对 方 作 出 牺 牲, 因 为 这 有 利 于 基 因 的 保 存 与 传 递, 而 儿 女 为 父 母 的 牺 牲 则 无 法 起 到 同 样 的 作 用 所 谓 儿 行 千 里 母 担 忧, 母 行 万 里 儿 不 愁 讲 的 就 是 这 个 道 理 因 此, 进 化 心 理 学 用 基 因 的 保 存 与 传 递 解 释 社 会 行 为, 以 个 体 和 种 族 的 繁 演 作 为 社 会 交 往 的 生 物 学 机 制 镜 像 神 经 元 的 发 现 则 为 社 会 交 往 的 神 经 机 制 提 供 了 一 种 新 的 解 释 人 类 高 于 其 它 生 物 群 体 的 独 特 之 处 在 于 通 过 交 往 和 互 动 组 成 了 社 会 在 社 会 这 个 群 体 中, 人 们 通 过 怎 样 的 方 式 进 行 沟 通? 除 了 了 解 自 己 的 心 理 状 态 外? 我 们 怎 样 知 晓 他 人 的 心 理? 位 于 大 脑 皮 层, 与 行 动 意 向 面 部 识 别 体 觉 加 工 相 关 的 镜 像 神 经 元 使 得 我 们 不 知 不 觉 地 抓 住 他 人 的 意 图, 了 解 了 他 的 情 绪 由 于 这 些 镜 像 神 经 元, 人 类 具 有 了 读 心 能 力, 即 理 解 他 人 的 意 图, 产 生 共 情, 或 感 受 他 人 正 在 产 生 的 体 验 这 被 认 为 是 人 类 固 有 的 无 意 识 的 前 语 言 的 神 经 能 力 (Pitts-Taylor, 2013, pp ) 对 他 人 行 动 的 观 察 在 观 察 者 的 大 脑 中 导 致 了 运 动 区 域 的 激 活, 而 这 一 区 域 主 管 的 是 动 作 的 计 划 和 执 行, 这 意 味 着, 镜 像 神 经 元 让 我 们 通 过 自 己 的 运 动 系 统 去 理 解 他 人 由 此, 镜 像 神 经 元 成 为 某 种 神 经 wi-fi, 它 让 我 们 可 以 监 控 着 其 他 人 头 脑 里 发 生 着 什 么 镜 像 神 经 元 追 踪 着 他 人 的 情 绪 动 作 及 其 意 图, 在 我 们 的 头 脑 中 激 活 着 恰 恰 与 他 人 同 样 活 跃 的 脑 区, 且 产 生 的 波 长 是 一 样 的 所 以 这 一 切 的 完 成 都 是 自 动 的 瞬 间 的 和 无 意 识 的 (Molnar- Szakacs, 2011, p.78) 镜 像 神 经 元 的 这 种 wi-fi 功 能 在 不 同 的 个 体 之 间 架 设 了 一 个 沟 通 的 神 经 桥 梁 通 过 这 个 桥 梁, 你 的 行 动 变 成 我 的 行 动, 我 感 受 到 你 做 的 事 情 理 解 他 人 的 行 动 并 不 总 是 需 要 思 考 和 揣 测 你 运 动 前 皮 层 的 镜 像 神 经 元 似 乎 给 了 你 他 人 行 动 的 直 觉 性 理 解 (Keysers, 2011, p.19) 因 此, 镜 像 神 经 元 在 人 与 人 之 间 架 设 的 这 个 神 经 桥 梁 打 破 了 个 体 之 间 沟 通 的 界 限, 让 孤 岛 般 的 个 体 变 成 了 紧 密 联 结 的 群 体 和 社 会 镜 像 神 经 机 制 让 我 们 通 过 自 己 的 动 作 去 理 解 他 人 的 动 作 这 一 观 点 在 发 展 心 理 学 的 研 究 中 得 到 了 证 实 一 项 研 究 (Sommerville & Woodward, 2005) 表 明 :(1) 3 个 月 大 小 的 婴 儿 对 他 人 动 作 目 标 具 有 敏 感 性, 且 如 果 有 一 定 的 动 作 经 验, 可 促 进 目 标 敏 感 性 的 出 现 ; (2) 10 个 月 大 小 的 婴 儿 可 以 预 测 他 人 动 作 序 列 的 最 终 目 标, 但 是 这 种 预 测 能 力 建 立 在 婴 儿 自 己 能 操 作 这 个 动 作 序 列 的 基 础 上 ; (3) 如 果 6 个 月 大 小 的 婴 儿 进 行 了 相 应 的 操 作 训 练, 他 们 的 眼 动 轨 迹 就 显 示 出 对 他 人 动 作 目 标 的 预 测 考 虑 到 这 些 事 实, 研 究 者 认 为 : 积 极 地 参 与 到 执 行 一 定 目 标 的 活 动 改 变 了 婴 儿 对 他 人 动 作 的 理 解 当 婴 儿 本 身 不 能 参 与 训 练 活 动 时, 他 们 就 无 法 从 活 动 的 目 标 结 构 中 获 得 获 得 信 息, 这 说 明 婴 儿 的 活 动 影 响 了 他 们 对 动 作 的 理 解 (Woodward & Gerson, 2014, p.4) 镜 像 神 经 元 通 过 这 种 映 射 功 能, 搭 建 了 与 他 人 沟 通 的 神 经 桥 梁, 分 享 了 他 人 的 意 识 经 验 和 情 绪 感 受, 使 得 共 情 成 为 可 能 而 共 情 通 过 意 识 体 验 的 共 享 将 不 同 的 个 体 从 经 验 和 情 感 上 组 成 紧 密 联 系 的 整 体, 个 人 不 再 是 封 闭 的 孤 岛, 而 是 在 心 理 上 向 其 他 人 敞 开, 人 的 社 会 属 性 从 神 经 机 制 方 面 得 到 明 确 体 现 共 情 有 认 知 共 情 (cognitive empathy) 和 情 感 共 情 (emotional empathy) 两 种 形 式 前 文 曾 经 指 出, 共 情 不 仅 仅 是 对 他 人 的 悲 惨 境 遇 感 到 难 过 的 同 情 体 验 共 情 是 他 人 意 识 经 验 和 情 绪 体 验 的 分 享, 其 中 既 有 同 情 成 分, 也 有 记 忆 思 维 等 意 识 经 验 的 共 享

9 452 心 理 学 报 48 卷 成 分 就 情 感 共 情 来 说, 它 是 他 人 情 感 或 情 绪 状 态 神 经 表 征 的 共 享 之 所 以 产 生 这 种 神 经 表 征 上 的 共 享, 是 因 为 我 们 以 这 种 共 享 来 理 解 和 预 测 他 人 的 行 为, 以 便 在 你 和 我 之 间 建 立 适 当 的 关 系 Carr, Iacoboni, Dubeau, Mazziotta 和 Lenzi (2003) 研 究 证 实, 被 试 在 观 察 他 人 的 表 情 和 模 仿 他 人 的 表 情 时, 其 激 活 的 脑 区 是 重 叠 的 无 论 是 知 觉 和 观 察 他 人 的 表 情, 还 是 模 仿 他 人 的 表 情, 都 激 活 了 镜 像 神 经 系 统, 如 运 动 前 皮 层 面 部 区 域 顶 下 小 叶 颞 上 沟 杏 仁 核 和 脑 岛 等 区 域, 表 明 他 人 情 绪 的 观 察 激 活 了 观 察 者 同 样 的 神 经 回 路 观 察 者 通 过 镜 像 神 经 元 的 映 射 功 能, 产 生 体 验 上 的 共 享, 促 进 了 情 感 上 的 联 系 情 感 共 情 将 社 会 中 不 同 个 体 从 情 绪 体 验 上 联 成 一 体, 认 知 共 情 则 从 感 知 和 思 维 方 面 促 使 人 们 相 互 接 近 变 色 龙 效 应 (chameleon effect) 就 是 认 知 共 情 的 典 型 表 现 Bargh, Chen 和 Burrows (1996) 的 实 验 证 实, 那 些 在 实 验 室 中 听 到 大 量 有 关 老 年 人 的 描 述 的 被 试, 在 走 出 实 验 室 时, 步 履 比 其 他 被 试 慢 了 许 多 老 年 人 的 行 为 模 式 步 履 姿 态 的 意 识 体 验 激 活 了 这 些 被 试 的 镜 像 神 经 系 统, 使 得 这 些 被 试 在 不 知 不 觉 中 模 拟 了 老 年 人 的 步 态 此 外, 在 人 际 对 话 中, 谈 话 的 一 方 经 常 会 无 意 识 地 模 仿 对 方 的 表 情 和 使 用 对 方 用 到 的 词 汇 (Dijksterhuis, 2005), 表 现 出 那 种 随 遇 而 安 的 变 色 龙 效 应 这 些 表 现 都 是 镜 像 机 制 映 射 功 能 所 发 挥 的 作 用, 其 功 能 是 促 进 了 个 体 之 间 的 交 流 与 沟 通 镜 像 机 制 的 映 射 功 能 是 双 向 的 一 方 面, 镜 像 神 经 元 通 过 动 作 观 察 和 动 作 执 行 的 匹 配 机 制, 映 射 他 人 的 动 作, 理 解 他 人 的 行 为 意 图 情 感 体 验 等 等 ; 另 一 方 面, 镜 像 神 经 元 也 通 过 镜 像 机 制 把 自 身 的 动 作 体 验 行 为 意 图 等 等 投 射 给 他 人, 映 射 自 身 的 意 图 和 体 验 等, 以 此 理 解 他 人 的 心 理 状 态 (Waytz & Mitchell, 2011) 后 一 种 映 射 是 以 自 己 的 意 图 和 体 验 为 基 础, 以 离 线 的 方 式 把 这 些 意 图 和 体 验 投 射 给 他 人, 想 象 他 人 具 有 同 样 的 意 图 和 体 验 两 种 映 射 方 向 不 同, 但 是 社 会 功 能 却 是 同 一 的, 即 在 不 同 的 个 体 之 间 确 立 了 心 理 上 的 联 系, 建 立 了 个 体 意 识 经 验 之 间 沟 通 的 桥 梁, 促 进 个 体 走 出 孤 岛, 成 为 社 会 的 一 分 子 5 争 论 与 展 望 镜 像 神 经 元 的 发 现 曾 经 在 心 理 学 和 认 知 神 经 科 学 领 域 引 起 了 广 泛 的 关 注 2000 年, 美 国 加 利 福 尼 亚 大 学 脑 与 认 知 研 究 中 心 主 任 心 理 学 和 神 经 科 学 教 授 Ramachandran 在 谈 到 镜 像 神 经 元 的 意 义 时 曾 经 指 出 : 在 猴 子 大 脑 额 叶 发 现 的 镜 像 神 经 元 及 其 与 人 脑 进 化 的 潜 在 相 关 性 是 过 去 10 年 里 未 曾 报 到 ( 或 者 至 少 没 有 进 行 公 众 宣 传 ) 的 单 个 最 重 要 事 件 它 们 将 会 为 许 多 心 理 能 力 的 解 释 提 供 一 个 统 一 的 框 架, 而 迄 今 为 止, 这 些 心 理 能 力 依 然 是 神 秘 的, 是 实 验 方 法 无 能 为 力 的 (Ramachandran, 2000) 之 所 以 如 此, 是 因 为 镜 像 神 经 元 具 备 了 一 种 精 确 匹 配 性 质, 使 得 从 一 个 领 域 到 另 一 个 领 域 的 复 杂 匹 配 成 为 可 能, 这 使 得 人 类 具 有 了 区 别 于 其 它 动 物 的 能 力, 即 社 会 互 动 理 解 他 人 的 思 维 与 情 感 通 过 复 杂 语 言 进 行 的 沟 通 反 省 等 等 能 力 我 们 认 为, 镜 像 神 经 系 统 的 发 现 将 会 象 DNA 对 于 生 物 学 那 样, 对 心 理 学 的 发 展 产 生 影 响 (Oberman & Ramachandran, 2007, p. 319) 镜 像 神 经 元 的 发 现 之 所 以 令 人 瞩 目, 是 因 为 它 导 致 了 一 种 新 的 思 维 方 式, 让 我 们 重 新 认 识 运 动 中 枢 的 作 用 : 以 往 人 们 倾 向 于 认 为, 高 级 认 知 过 程 是 由 皮 层 的 特 殊 区 域 主 管 的, 与 运 动 系 统 无 涉, 但 是 这 一 发 现 让 人 们 意 识 到, 从 功 能 的 观 点 来 看, 动 作 的 执 行 和 动 作 的 观 察 是 紧 密 相 连 的 过 程 我 们 解 释 他 人 行 动 的 能 力 需 要 我 们 自 身 运 动 系 统 的 涉 入 (Kilner & Lemon, 2013, p.1057) 由 于 镜 像 神 经 元 以 自 身 的 动 作 图 式 理 解 他 人 的 行 为 意 图, 为 他 心 的 理 解 提 供 了 一 条 直 接 的 经 验 路 径, 因 此 被 誉 为 一 场 不 大 不 小 的 哥 白 尼 革 命, 对 生 理 治 疗 康 复 教 育 等 等 领 域 具 有 深 远 的 影 响 (Standish, 2013, p. 105) 但 是 镜 像 神 经 元 的 发 现 同 样 引 起 了 广 泛 的 争 议 在 Eight Problems for the Mirror Neuron Theory of Action Understanding in Monkeys and Humans (Hickok, 2009) 一 文 中, Hickok 等 对 镜 像 神 经 元 的 存 在 与 否 进 行 了 质 疑 在 2014 年 出 版 的 the Myth of Mirror Neurons 一 书 中, Hickok (2014) 更 是 对 镜 像 神 经 元 的 功 能 进 行 了 不 同 的 解 释, 认 为 镜 像 神 经 元 只 不 过 是 一 种 联 结 学 习 的 产 物, 没 有 任 何 神 奇 之 处 其 它 一 些 文 章 也 对 动 物 和 人 的 镜 像 机 制 提 出 了 各 种 各 样 的 疑 问 (Borg, 2013; Spaulding, 2013; Jacob, 2009) 也 有 一 些 学 者 虽 然 承 认 镜 像 神 经 元 的 存 在 及 其 认 知 功 能, 但 是 认 为 不 能 夸 大 这 种 功 能, 认 为 镜 像 神 经 元 并 不 可 能 像 DNA 对 于 生 物 学 那 样 产 生 那 么 大 的 影 响 (Spaulding, 2013, p.254) 但 是 这 样 一 些 疑 问 和 质 疑 并 没 有 动 摇 人 们 对 镜 像 神

10 4 期 叶 浩 生 : 镜 像 神 经 元 的 意 义 453 经 元 研 究 的 信 心 特 别 是 在 2010 年, Mukamel 等 人 用 电 生 理 技 术 直 接 证 明 了 人 类 镜 像 神 经 元 的 存 在 以 往 由 于 技 术 和 伦 理 的 原 因, 神 经 科 学 家 只 能 证 明 人 类 具 有 镜 像 性 质 的 脑 区, 即 镜 像 神 经 系 统, 却 无 法 象 恒 河 猴 实 验 那 样, 证 明 人 类 单 个 镜 像 神 经 细 胞 的 存 在 现 在, Mukamel 等 人 解 决 了 这 个 关 键 问 题, 极 大 增 强 了 学 者 们 对 镜 像 机 制 研 究 的 信 心 人 类 身 上 单 个 镜 像 神 经 元 的 存 在 这 一 事 实 使 得 原 来 极 力 否 认 镜 像 神 经 元 的 学 者 开 始 动 摇, 出 现 了 接 受 镜 像 神 经 元 的 存 在, 但 是 对 镜 像 神 经 元 的 作 用 进 行 不 同 解 释 的 倾 向 早 期 质 疑 镜 像 神 经 元 研 究 的 Hickok (2013) 承 认 镜 像 神 经 元 的 存 在, 但 是 认 为 镜 像 神 经 元 对 动 作 意 图 的 理 解 不 是 认 识 论 意 义 上 的 理 解 换 言 之, 镜 像 神 经 元 存 在 与 否 已 经 不 是 问 题, 问 题 是 怎 样 看 待 镜 像 神 经 元 的 机 制 和 功 能 此 外, 有 学 者 (Lemon, 2015) 也 指 出, Hickok 等 人 在 抨 击 镜 像 神 经 元 研 究 时 提 供 的 数 据 主 要 来 自 FMRI 等 脑 成 像 技 术, 但 是 镜 像 神 经 元 的 发 现 依 赖 的 是 恒 河 猴 大 脑 皮 层 单 细 胞 电 极 植 入 的 方 式 这 两 种 研 究 处 在 不 同 水 平 上, 且 单 细 胞 记 录 的 方 式 更 精 确 更 基 本 因 此, 脑 成 像 技 术 得 到 的 数 据 并 不 能 作 为 推 翻 单 细 胞 记 录 方 式 得 到 的 结 论 的 依 据 现 在, 有 关 镜 像 神 经 元 的 争 论 主 要 集 中 在 镜 像 神 经 元 的 起 源 和 发 生 问 题 上 在 这 个 问 题 上, 存 在 着 两 种 观 点 的 对 峙 Heyes (2014) 对 这 两 种 观 点 进 行 了 概 括 : 一 是 进 化 和 遗 传 观 这 种 观 点 认 为 镜 像 神 经 元 就 其 起 源 上 来 说, 是 人 类 进 化 和 选 择 的 结 果, 其 主 要 观 点 是 :(1) 在 人 与 猴 子 的 共 同 祖 先 中, 某 些 个 体 具 有 较 大 的 倾 向 产 生 镜 像 神 经 元 ; (2) 这 些 个 体 由 于 具 备 了 镜 像 机 制, 更 易 理 解 其 他 个 体 的 动 作 意 图, 因 而 生 存 的 几 率 更 高, 繁 演 后 代 的 成 功 率 更 高 ; (3) 通 过 自 然 选 择, 镜 像 神 经 元 的 遗 传 倾 向 得 以 保 存 下 来, 成 为 猴 子 和 人 类 的 共 同 倾 向 ; (4) 镜 像 机 制, 即 把 观 察 到 的 动 作 与 自 己 的 动 作 进 行 匹 配 的 能 力 主 要 是 基 于 这 种 遗 传 倾 向 而 形 成 的, 动 作 和 感 觉 经 验 能 起 到 一 种 促 进 作 用, 但 不 是 决 定 作 用 与 之 对 立 的 观 点 则 认 为 镜 像 神 经 元 表 现 出 来 的 这 种 映 射 他 人 动 作 的 能 力 是 联 结 学 习 的 结 果, 是 后 天 的 经 验 使 然 这 种 联 结 学 习 观 点 认 为, 镜 像 神 经 元 的 那 种 基 本 匹 配 属 性 并 非 特 定 遗 传 倾 向 的 结 果, 而 是 一 种 一 般 性 的 联 结 学 习 过 程, 这 种 联 结 学 习 同 巴 甫 洛 夫 条 件 反 射 工 具 性 条 件 反 射 在 性 质 上 是 同 类 的 (Cook et al., p. 181) 联 结 学 习 的 基 本 观 点 是 :(1) 人 和 猴 子 都 没 有 一 种 产 生 镜 像 神 经 元 的 先 天 倾 向, 甚 至 也 没 有 一 种 特 殊 目 的 的 先 天 机 制 能 促 进 镜 像 神 经 元 的 发 展 ; (2) 相 反, 人 和 猴 子 具 有 一 种 在 特 定 感 觉 中 枢 和 运 动 中 枢 之 间 建 立 联 结 的 先 天 倾 向, 这 种 先 天 倾 向 的 的 作 用 是 促 进 动 作 的 视 觉 控 制, 这 是 一 种 一 般 性 的 学 习 能 力 ; (3) 同 一 动 作 的 观 察 和 执 行 促 进 了 这 种 先 天 倾 向 的 发 展, 因 而 产 生 了 所 谓 的 镜 像 机 制 这 种 机 制 并 非 遗 传 获 得 的, 而 是 后 天 经 验 的 结 果 镜 像 神 经 元 起 源 上 的 争 论 并 不 影 响 镜 像 神 经 元 所 发 挥 的 功 能 无 论 是 遗 传 获 得 还 是 后 天 经 验 使 然, 镜 像 神 经 元 在 动 作 知 觉 和 动 作 执 行 方 面 的 匹 配 机 制 都 是 独 一 无 二 的 正 如 镜 像 神 经 元 的 发 现 者 Rizzolatti 在 回 应 对 他 的 批 评 时 指 出 的 : 无 论 镜 像 神 经 元 的 性 质 是 遗 传 决 定 的, 还 是 通 过 经 验 获 得 的, 或 者 两 者 共 同 起 作 用 的, 它 都 是 镜 像 功 能 的 神 经 基 质 正 是 这 种 镜 像 功 能 使 得 感 觉 信 息 转 换 为 运 动 图 式 镜 像 神 经 机 制 的 功 能 是 不 同 的, 从 动 作 的 理 解, 到 模 仿 共 情, 甚 至 在 鸟 类 那 里, 表 现 为 声 音 识 别 它 的 功 能 依 赖 于 它 的 解 剖 学 位 置 而 与 它 的 起 源 完 全 无 关 (Rizzolatti, 2014, p. 218) 镜 像 神 经 元 的 最 主 要 功 能 是 他 人 动 作 意 图 的 理 解 这 一 结 论 主 要 来 自 于 恒 河 猴 的 研 究 但 是, 在 进 化 的 阶 梯 上, 人 类 的 理 解 水 平 显 然 高 于 恒 河 猴 这 启 示 我 们, 人 类 在 意 图 理 解 方 面 可 能 存 在 不 同 水 平, 未 来 有 关 镜 像 神 经 元 的 研 究 似 乎 应 该 更 多 地 注 意 意 图 理 解 的 不 同 层 次 人 类 由 于 受 到 语 言 和 文 化 的 影 响, 其 理 解 水 平 可 能 远 远 超 越 了 行 为 动 作 的 理 解 在 以 命 题 为 基 础 的 认 知 和 思 维 中, 镜 像 机 制 究 竟 发 挥 了 什 么 作 用? 相 关 的 实 验 (Buccino et al., 2004) 表 明, 人 类 的 镜 像 神 经 系 统 能 对 他 人 的 嘴 唇 动 作 和 动 物 的 嘴 唇 动 作 作 出 镜 像 反 应, 但 是 观 察 到 狗 叫 却 没 有 镜 像 反 应, 只 是 激 活 了 视 觉 的 皮 层 区 域, 因 为 在 人 类 的 行 为 库 中 并 不 存 在 狗 叫 这 个 特 殊 动 作 但 是, 这 并 不 代 表 人 类 不 理 解 狗 叫 的 意 图 这 说 明, 除 了 人 类 和 动 物 共 有 的 镜 像 机 制 外, 人 类 还 有 其 他 水 平 的 理 解 这 是 未 来 镜 像 神 经 机 制 研 究 应 该 重 点 关 注 的 方 面 未 来 镜 像 神 经 元 研 究 的 另 一 个 努 力 方 向 是 人 类 正 常 被 试 的 使 用 镜 像 神 经 元 的 最 初 发 现 使 用 的 是 单 细 胞 电 极 植 入 的 方 式, 记 录 神 经 元 的 活 动 这 一 方 法 由 于 伦 理 的 限 制 只 能 使 用 在 动 物 身 上, 对 于 人 类 被 试, 由 于 其 可 能 对 大 脑 皮 层 产 生 的 伤 害, 因 而 无 法 使 用 尽 管 后 来 使 用 癫 痫 病 人 作 为 被 试, 但 是 癫 痫 病 人 并 非 正 常 人 类 群 体, 其 实 验 获 得 的 数 据

11 454 心 理 学 报 48 卷 和 结 论 仍 然 具 有 很 大 的 局 限 性 因 此, 对 于 镜 像 神 经 元 的 研 究 者 来 说, 改 进 实 验 方 法, 能 在 单 一 神 经 细 胞 的 水 平 上, 使 用 正 常 人 类 被 试, 在 积 极 从 事 认 知 任 务 的 条 件 下 研 究 镜 像 机 制 的 作 用 只 有 达 到 这 种 研 究 水 平, 其 实 验 结 论 才 具 有 无 可 辩 驳 的 说 服 力 参 考 文 献 Alban, M. W., & Kelley, C. M. (2013). Embodiment meets metamemory: Weight as a cue for metacognitive judgments. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition, 39(5), Avenanti, A., Candidi, M., & Urgesi, C. (2013). Vicarious motor activation during action perception: Beyond correlational evidence. Frontiers in Human Neuroscience, 7, 185. Aziz-Zadeh, L., & Ivry, R. H. (2009). The human mirror neuron system and embodied representations. In D. Sternad (Ed.), Progress in motor control. US: Springer. Bargh, J. A., Chen, M., & Burrows, L. (1996). Automaticity of social behavior: Direct effects of trait construct and stereotype activation on action. Journal of Personality and Social Psychology, 71, Bello, J. 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