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1 细胞生物学杂志 Chines 巳 Joumal of Cell Biology 2005, 27: 摘要 酵母 HOG-MAPK 途径 吴雪昌 * 胡森杰钱凯先 ( 浙江大学生命科学学院, 杭州 ) 酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae 的高渗透性甘油促分裂原活化蛋白激酶 (high osmolarity glycerol mitogen-activated protein kinase, HOG-MAPK) 途径是高度保守的信号转导途径, 很多方面和高等具核生物 MAPK 途径类似 该途径在高渗应激环境下控制信号转导和基因表达, 是细胞生存所必需的 现对酵母 HOG MAPK 途径各纽分的亚细胞定位和基因表达调才控空机制进行综达 关键词酵母 : 高渗应激 ; MAPK; HOG-MAPK 途径 酵母细胞生在在多种环境中, 包括各种应激环 境 ( 热休克, 渗透性应激, 营养因子应激, 氧应激 等 ) [IJ 为了能在这些应激条件 F 生存, 细胞产生 了多种应激调节机制 环境中渗透性突然剧烈改变 能引起渗透性应激, 包括高渗应激和低渗应激 高 渗透性甘油促分裂原活化蛋白激酶 (high osmolarity glycerol mitogen-activated protein kinase, HOG MAPK) 途径是 S. cerevisiae 细胞调节高渗应激的主要 机制, 它通过促进甘油积累及其他生理调节, 暂时 停止细胞生长抵抗应激 当然, 高渗应激并不是 HOG-MAPK 途径激活的唯一条件, 氧应激 热休 克或拧棱酸应激也同样可以诱导 HOG-MAPK 途径 是真核生物中的 MAPK 信号转导途径之一, 跟高等 真核生物的 MAPK 途径有高度相似性, 被作为一个 模式系统进行研究 1 MAPK 途径 真核生物细胞能通过反应快速 高度复杂的信 号转导途径来感知并应对外界环境变化 这些途径 中特别重要的是 MAPK 级联途径, 它能把一种胞外输 入信号转变为多种输出信号, 引起细胞相应反应 [2J MAPK 途径能被环境信号 激素 生长因子 细胞因子激活, 在所有真核生物中能调节生长 形态 建成 繁殖和应激反应, 但调节不同的生理反应需要 不同的 MAPK 途径 [31 而 MAPK 途径又是高度保守的, SLNl 分支 SLNl 分支由 Slnl Ypdl 都包括 MAPK, MAPKK(MAPK kinase), MAPKKK Sskl Ssk2/Ssk22 组成 感应蛋白 Slnl 是一个组 (MAPK kinase kinase), 如图 1 所示 MAPKKK 被上游感应蛋白磷酸化从而激活 MAPKK, 而活化的 MAPKK 又能使 MAPK 磷酸化并具有活性, 激活的 MAPK 可以通过磷酸化转录因子 细胞骨架相关蛋 白和多种酶类调节各种生理反应 S.cerevisiae 中巳 发现有 5 种 MAPK 途径, 参与不同的信号转导 [2J HOG-MAPK 途径是其中斗中, 能调节高渗应激信号 转导 2 HOG HOG-MAPK 途径也包括三级激酶级联系统 MAPKKK(σSs 业 k2, Ssk22, Stell) MAPKK(Pbs2) MAPK(Hogl) 在三级激酶级联系统的上游有两个 感应渗透信号的分支 : SLNl 和 SH01, 它们把信 号 ' 传递给三级激酶系统, 通过级联激活最终激活 Hogl 并通过转录因子参与基因转录调控或进行其他 细胞调节 而 Hogl 又受酷氨酸蛋白磷酸醋酶 PTP (Ptp2, Ptp3) 和 2C 型丝氨酸 - 苏氨酸蛋白磷酸醋酶 PTC(Ptcl, Ptc2, Ptc3) 负调节, 从而反馈调控 HOG-MAPK 途径 如图 2 所示 2.1 HOG-MAPK 途径的两个上游分支 HOG-MAPK 途径的两个分支 SLNl 和 SHOl 似 乎功能上是冗余的, 其实这两个分支也有不同的分 工 SLNl 分支能感应细胞的膨压变化, 在适度高 渗应激和极高盐浓度应激下都发挥作用, 比 SHOl 渗透感应范围更广更敏感 [41 0 SHOl 分支多个组分都 是几个信号转导途径共有的, 参与多种信号感应 收稿日期 接受日期 2004 田 国家自然科学基金资助项目 (No ) * 通讯作者 Tel: , E-mai1:

2 248 MAPKKK S. cereviciae S.pombe 岛也 mmal s Ssk2, Stell Stell Bckl Ssk22, Stell MAPKK Pbs2 Ste7 Ste7 MKKII2 Wisl 饥饿应激细胞因子应激 Wakl, TAKl, Winl ASKl Mkk3, Mkk6 MAPK Hogl Fus3!Kssl KssI IFus3 Mpkl Smkl SpcllStyl p38a,fl,s;y GEJU etx:. 图 1 MAPK 途径保守性示意图 [ 2,4) GDP J,STLJ etx:. 氨酸激酶反应调节蛋白, 是 HOG -M APK 信号转导途径的负调节蛋白 Sln 1 有两个跨膜区域, 一个 胞内组氨酸激酶结构域, 一个连接区和一个接受结构域 [ Sln l Ypdl Ssk l 或 Skn7 ( 转录调节因子 ) 形成一个双组分磷酸转移系统 Ypdl 是一个组氨酸磷酸转移蛋白, Sskl 是另一个反应调节蛋白 正常环境下, 感应蛋白 Slnl 的组氨酸自身磷酸化, 磷 GCYJ,DCS2, GPP2 晴且 图 2 HOG - MAPK 信号转导途径 [1, 4) 酸基团转移到接受结构域的天冬氨酸, 综述. 然后磷酸基 团转移到 Ypd l 反应调节结构域的组氨酸, 又转移 到 S s k l 或 S kn7 反应调节结构域的天冬氨酸 [5, 61 S s k l 的磷酸化阻碍了它与下游 S s k2/s s k22 相互作 用, 从而阻断了信号途径 高渗应激下, S l n 1 组 氨酸激酶活性被抑制, Ypdl 和 S skl 迅速去磷酸化, S skl 与 S sk2/s sk2 2 结合并激活下游途径 如果 Sln l -

3 吴雪昌等 z 酵母 HOG-MAPK 途径 Ypdl 被低渗应激激活, 则 HOG-MAPK 途径受抑 制, 核内 Skn7 被激活通过转录基因调节细胞涨 水 [1. 的 SHOl 分支这一分支包括膜蛋白 Shol, Ste20( 一个 p21 激活蛋白激酶 ), Ste50( 一个有 SAM 结构域的蛋白质 ), GTP 酶 Cdc42 和 Stello Shol 由 4 个跨膜区域, 一个连接区和一个 C 末端的 SH3 结构域组成 近些年的研究表明, Shol 不直接感 应渗透变化, 但 C 末端结合 Stell 并调节其活性, 还可以通过 SH3 结构域为 Pbs2 提供停泊位点 [7-9] O'Rourke 等 [10] 研究发现, 单跨膜结构域蛋白 Msb2 也是渗透信号感应所需要的, 能与 Shol 和 Cdc42 相 互作用, 但是否它是真正的感应蛋白还需要进一步 证明 Cdc42 定位 Ste20, 也参与肌动蛋白成核, 所以研究表明肌动蛋白细胞骨架可能参与了 SHOl 分支的信号传递控制 [1] 因为 Ste50 的 SAM( 不育的 α 模体 ) 结构域与 Stell 组成性相互作用, 有助于 Cdc42-Ste20 激酶复合物结合并激活 Stell, 所以 S 缸 te50 可能是 St 臼 el 口 1 的辅助因子 [μ4ι 蚓州川 11, 1η] 2.2 Pbs2 和 Ho 吨 gl 的激活 上游 Stel1 都能磷酸化 Pbs20 用, 能使 Hogl Ssk2 或 Ssk22 中任何一个被激活 Pbs2 既是支架蛋白又有激酶作 的 Thr1 74 和 Ty r1 76 双磷酸化, 从 而激活 HogL Thr174 的磷酸化稳定了活化结构, 而 Ty r1 76 磷酸化对 Hogl 生物活性不重要 [12] 被撤 活的 Hogl 迅速进入细胞核磷酸化转录因子或与其他 一些蛋白质相互作用发挥细胞质功能 2.3 Hogl 参与的转录调控机制 一旦 Hogl 进入细胞核就调控基因转录 DNA 微阵列研究表明, 高渗应激下 Hogl 调节大约 600 个 基因表达 [2]0 Hogl 调节基因表达的普遍机制还不完 全清楚, 现在知道的是 Hogl 磷酸化一些转录因子 (Skol, Hotl, Msn2, Msn4, Smpl, Msn l) 辅助因子和染色质蛋白, 组装并激活转录复合物从 而结合并激活启动子调控基因转录 [2] 各种转录因 子只调节一部分高渗应激诱导基因的转录, 协同完成所有应激基因的表达 现以具体基因为例说明它们的机制 : Skol 结合在渗透诱导基因上游, 正常 环境下它结合 Tupl-Cyc8(Ssn6) 形成 Sko l-cyc8 (Ssn6)-Tup 1 转录抑制复合物, 高渗应激下 Hogl 使 Skol 磷酸化, 使抑制复合物变为激活因子, 恢复 SAGA 和 SWI/SNF 染色质修饰复合物激活 GER2 转 录 [2]0 Alepuz 等 [ 口 1 发现与 Msnl 有关联的 Hotl( 转录这种细胞周期阻塞是与依赖于细胞周期蛋白的激酶 249 激活因子 ) 组成性结合 GDPl 启动子, 但它与 STL1 启动子结合则与激活的 Hogl 互相依赖 渗透应激 下 Hot1 锚定 Hogl, 但 Hotl 的磷酸化不是激活转录 必需的, 而是通过 Hogl 与其他调节因子及 RNA 聚 合酶 II 全酶相互作用激活转录 [2, 14] 0 Msn2 和 Msn4 是 多种应激条件下的样指结构转录激活因子, 它们能 结合应激反应元件 (STRE) 调节基因转录, 其转录活 性受蛋白激酶 A(protein kinase A, PKA) 和雷帕霉素 调控 [ 臼 ]0 Msn2 或 Msn4 与 Hogl Hotl 一起结合到 cπi 和 HSP12 启动子通过与 RNA 聚合酶 II 全酶相 互作用诱导转录 近期发现的酵母激活蛋白 Yap4 和 Yap6 也参与耐渗透应激基因转录 渗透应激 rmsn2 激活 Yap4 表达而 Yap4 又激活 GCYl DCS2 和 GPP2 转录 [16], Yap6 的研究还不多 Smpl 是转录激活因 子, Hogl 的磷酸化是 Smpl 激活 STLl 等基因表达 所需要的, 但 STLl 转录中 Hotl 起主要作用 [17] Msnl 与其他转录因子一起转录一些基因 研究表 明可能还存在其他转录因子, 但还所知甚少 录方面, 关于 Hogl 组装并激活转录复合物调节启动子转 de Nadal 等 [ 刊 ] 根据编码组蛋白脱乙酷酶 Rpd3 和与之相互作用蛋白 Sin3 的基因缺失致使细胞 渗透敏感的现象提出了一个机制 : Hogl 与 Rpd3 结 构上互相作用, 应激时 Hogl 使脱乙酷酶定位到特 定的渗透应激反应基因, 组装染色质修饰复合物组 蛋白脱乙酷酶复合物 (Rpd3-Sin3) 并结合到特定启动 子, 导致组蛋白脱乙酷化, 染色质结构发生变化, 辅助因子和 RNA 聚合酶 II 全酶恢复功能, 激活基因 转录 如图 3 所示 2.4 Hogl 与非转录蛋白的作用 激活的 Hogl 除了调节基因转录适应高渗应激外 还磷酸化多种酶 细胞质蛋白和膜蛋白, 所以对细 胞周期程序 翻译等生理功能也有作用 激活的 Hogl 能使 Na+, 启 + 反向传输蛋白 Nhal 和 K+ 通道蛋白 Tokl 磷酸化, 核内离子浓度降低, 蛋 白质重新结合到 DNA 模板, 使高渗应激一开始不能 表达的应激反应基因恢复表达 [ 川 在渗透应撒下, Hogl 能通过磷酸化 Rck2( 钙调蛋白激酶 ) 调节蛋白质 合成 Rck2 存在于细胞质中, 参与渗透应激诱导 的延伸因子 EF-2 磷酸化从而短暂抑制蛋白质合成 激活的 Hogl 通过与 Rck2 的停泊位点结合使之磷酸 化从而使蛋白质合成恢复口, 4] 由于高渗应激可以影 响细胞周期程序, 使 G 1 和 G 2 期细胞短暂的积累

4 250 综述. (a) (b) (c) Uns 位回回 d OBDlOtiC s 出 88 Trll!lCription off. 一 ee STLI 阳回 mo 始 r GRE2 罗田 no 阳 r. 一一 C1TI 严田 loter Tr, 皿 cription off Trucription off ee 图 3 高 j 参应激下转录因子 Ho t1 (a) Sko l( b) Msn2/Msn4( c) 激活转录机制示意图 [2, 18J a: Hotl 在 1rJ\ì,1 激条件下不与 STLl 启动子结合, 而在渗透应激时 Hotl 锚定 Hogl 并结合启动 y.. Hogl 使 Hotl 磷酸化并恢复 Rpd3- Sin3 组蛋白脱乙耽酶复合物活 4 阻, 最终使 RNA 聚合酶 II 全酶结合启动 P 激活转录. b: 非应激条件下 Sko l-cyc8-tup 1 复合物约合 GRE2 启动子抑制转录, 渗透向激时 Hogl 结合并磷酸化 Skol. 使 Skol-Cyc8-Tupl 转变为激活园子, 恢复 SAGA 和 SWIISNF 染也质 修饰复合物活件, 同时 Hogl 也恢复 Rpd3-Sin3 组蛋白脱乙毗酶复合物活性, 最终改变染色质结构, 使 RNA 聚合酶 II 个酶 ffit 斗启动 JT 激活转录, C: 渗透应激使 Msn2/4 结合到 CTTJ 启动子并与 Hogl 结合. Hogl 活化 Rpd3-Sin3 组蛋白脱乙毗酶复合物和 JRNA 聚合酶 II 全酶, 从而 I 激活转录 复合物 Clb2-Cdc28 的短暂抑制相关 因此 Hogl 可 能有一种依赖细胞周期蛋白的激酶抑制因子的功 A 匕 [4, 20] 目匕 2.5 蛋白磷酸醋酶的反馈调控 因为 Hogl 过量激活导致细胞致死, 所以能使 Hogl 失活并负反馈调节 HOG-MAPK 途径的蛋白磷 酸醋酶也很重要 Hogl 为了获得充分活性需要在苏 氨酸 (Thr) 和酷氨酸 (Tyr) 咙基双磷酸化, 磷酸醋酶 特定的与磷酸化 Hogl 结合, 去磷酸化后又迅速脱 离 能使 HOG-MAPK 途径失活的蛋白磷酸醋酶分 两类 一类是酷氨酸磷酸酶酶 Ptp2 和 Ptp3, 它们 能通过 N 末端非催化结构域与 Hogl 结合, 致使 Hogl 的 Tyr1 76 去磷酸化并失洁 Ptp2 主要存在于核内, Ptp3 主要在细胞质, Ptp2 在去磷酸化中起主要作用 Ptp2 和 Ptp3 除了对 Hogl 去磷酸化还能通过结合 Hogl 调节 Hogl 亚细胞定位 另 A 类磷酸醋酶是 2C 型丝氨酸 - 苏氨酸磷酸醋酶 (PP2C), 在酵母中它被叫做 PTC 酶, 包括 Ptc 1, Ptc2 和 Ptc3, 它们 能使 Hogl 的 Th r1 74 去磷酸化 Ptcl 维持 Hogl 低 活性水平并在细胞调节渗透应激过程中使 Hogl 活 最近发现 Ptc1 与 Nbp2 相互作用 失 237 个残基 的支架蛋白 Nbp2 有 Ptcl 和 Pbs2 结合位点, N 末端 结构域结合 Ptcl, SH3 结构域结合 Pbs20 Nbp2 对 Hogl 有负调节作用, 能调节 Ptc 1 结合到 Pbs2- HogL 使 Hogl 失活 [21] 而 Ptc2 和 Ptc3 对 Ptcl 最 大限度限制 Hogl 的活性有一个辅助作用 这 3 个 Ptcs 与脊椎动物 PP2C 不同, 对上游 Pbs2 都没有明 显的影响 [1] 3 HOG-MAPK 途径的信号传递专一性控制 细胞对胞外剌激适当地反应非常重要, 所以细 胞存在一些机制确保相似的激酶高度专一的选择性 识别胞外剌激 酵母和脊椎动物中就有在多种 MAPK 级联, 存在不同的信号蛋白调节不同应激反 应 但是, 因为 MAPK 途径中 MAPKKK 和 MAPK 具有高度的相似性, MAPKK 一个激酶可能参与多

5 吴三!? 凸吁 : 向自 1 过 HOG-MAPK 途径 个 j 主径, 如果这些途径缺乏了信号转导专一牲, 各 注径间会发牛不合适的通讯 隔绝这些途径问通讯 的 种重型 h 式是通过支架蛋白 [8122], 比如酵母 HOG-MAPK 途径中的 Pbs2, 交配信息京反应途径 巾的 Ste5, 脊椎动物 JNK 和 ERKl 途径巾的 JIP 和 MPl 很多情况 r, 个支架蛋白霜连多个激酶, 因此保证了信号传递专一性和高效性 日井中 ; 厅式是 MAPKK MAPK 通过停泊结构 J!!X 与特 ; 民主的调节园子或底物产生高亲和力结合, 确 保信号转导向效性和毛一阵 [ 口 2] 0 Tatebayashi 等 [3] 研 究表明, SLNl 分支巾的 Ssk2/Ssk22 激活后, 专 A 性的使 Pbs2 磷酸化, J 埠主士是二住由 ] 于 P 盹 bs2 N 末端区域古 个 S 缸 sk21βss 业 k2 刀 2 特异性 f 悖宇泊位 } 点且 SHOl 分支中 Shol 的 SH3 结构域也为 Pbs2 提供停泊位点 近期 研究表明, Hogl 通过俨个停泊结构域使它更容易与 特定的激活 1: 日子 (MAPKK) 拥制因子 ( 蛋白磷酸醋 酶 ) 手 11 底物 ( 转录因子或其他蛋向质 ) 相互作用, 确保 信号转导专 A 性 同时, Hogl 通过负反馈作用调 节上游激酶沾性和复合物的组装对信号转导专一性 也具有 1 民主雯的作用 [91 0 近期对 Shol 的研究表明, 亲和力相对低的蛋 白质与蚕 (1 J 员相互作用也能通过生理结合模体识别 和 非牛 2 里结合模体 ( 如 SH3) 的负筛选确保信号转导专 斗性 [231 4 HOG-MAPK 途径组分的亚细胞定位 信号蛋白的亚细胞定位和激活后移位已成为目 前细胞信号转导研究很重要的内容 在许多情况 下, 信号蛋白会定位在适配体蛋白 细胞骨架及细 胞质膜结构上, 与 b(j 激酶和 F 游底物相结合来发 挥功能 HOG-MAPK 途径的各种组分也定位于细胞的各 个音川 \'L, 发挥各自的功能 SHOl 分支的膜蛋白 (Shol, Cdc42, Ste20) 集中在活性细胞生长区域 ( 芽 和芽颈 )l4] 0 Sho 1 能结合定位 Pbs2 和 Stel10 Cdc42 是芽的走向生长需要的, 同时定位 Ste200 Ste20 经 Pbs2 与底物 Ste l1 作用, Ste50 渗透应激时也与 Stell 结合 研究表明, 肌功蛋白细胞骨架也参与了 Shol 的定位 SLNl 分支的 Sskl 在在 f 细胞质, Skn7 在细胞核, 所以 Ypdl 为了把信号传递给 Sskl 和 l Skn7 i;)j 态分布于细胞质和细胞核 [6] 野生型细胞 巾, Pbs2 在正常环境或高渗应激下都分散在细胞 251 质 ssk1 ste 11 双突变体和 Pbs2 失活突变体中 Pbs2 在渗透应激下定位到极性生长区域, 而 Shol Cdc42 也能定位 Pbs2 这表明 Pbs2 的亚细胞 íl 二位 既与渗透性又和极性蛋白有关 渗透 j 训散前, 和 Hogl 分布于整个细胞质, 磷酸化日通过核输入受体蛋白 Nmd5 和 Gspl 迅速转移到核内 研究表明, Hogl 进入细胞核不依赖 它的撒酶活 ' 性和其他蛋白质的 合成,{El 依赖于 Pbs2 对 Hogl 的 Thrl74 和 Tyrl76 的磷酸化 蛋白质与蛋白质相互作用也届日 I;~ Hogl 的 亚细胞定位 : 转习毛激活因 f 调节 Hogl 在核内的停 留时间, 比如 Msn2 Msn4 Hot 1 Msnl 都能 延长核停留时间 国各氨酸磷酸醋酶 Ptp2 和 Ptp3 调节 Hogl 的亚细胞定位, Ptp3 过量表达引起 Hogl 的细胞质钳 Î~, Ptp2 句新连作用可以叫起 Hogl 核 滞留 [41 0 Hogl 核内停留时间与应激的严重性有关, 应激越严重在核内时间越长 Hogl 回到细胞质是为 了以后的级联反应, 以适应更严重的渗透应激, 它 的核输出需要核输出受体蛋白 Crml/Xpolo 也 转录凶 子的亚细胞定位也会受到影响, 比如正常环境和 O. 4 mol/l NaCl) 豆激 f, 抑制因子 Skol 定位在细胞 核, 严重的渗透应激 (1 mol/l NaCl)f, Skol 转移 到细胞质 Msn2 和 Msn4 :W 应橄时在细胞质, J 汪 j 敢后转移到核 [ 门 5 HOG-MAPK 途径与其他信号途径的联 系 虽然 HOG-MAPKJ 主径信号转导是高度专一的, 但与其他信号途径依然发生联系 由于 HOG-MAPK 途径与其他 MAPK 途径共享一些蛋白激酶 ( 比如 Stel l) 和磷酸醋酶, 所以 PBS2 L'I 或 HOG1 L'1 在渗 透应激下诱导假菌丝生 l 二途径和交配信息京反应途 径 [1] 依赖于 Ca 2+ICaM 的钙调磷酸酣酶 (CaN) 途径是 酵母高渗应激引起的细胞调控的另 -, 在斐机制, 它 通过 Slnl 参与 HOG-MAPK 途径的负调控 细胞生 长调控中 HOG-MAPK 途径与钙调磷酸回国每信号途径 在芽产生的调控中是互相拈抗的 [24] 高楼! 主激调节中有重要作用的环腺一磷蛋白激 酶 A(cAMP-dependent protein kinase A, Ras-cAMP PKA) 途径和百 rli(l 霉素靶分子 (target of rapamycin, TOR) 途径也能通过调节转录时 ~f(skol, Msn4) 的核定位与 HOG-MAPK 途径发生联系 Msn21

6 252 参考文献 (References) [1] Hohmann S. Microbiol Mol Biol Rev, 2002, 66: 300 [2] Edmunds JW et al. J Cell Sci, 2004, 117: 3715 [3] Tatebayashi K et al. EMBO J, 2003, 22: 3624 [4] O'Rourke SM et al. Trends Genet, 2002, 18: 405 [5] Porter SW et al. Eukaryot Cell, 2003, 2: 27 [6] Lu JM et al. Eukaηot Cell, 2003, 2: 1304 [7] Marles JA et al. Mol Cell, 2004, 14: 813 [8] Zarrinpar A et al. Mol Cell, 2004, 14: 825 [9] van Drogen F et al. Curr Biol, 2002, 12: R53 [10] O'Rourke SM et al. Mol Cell Biol, 2002, 22: 4739 [11] Ramezani-Rad M. Curr Genet, 2003, 43: 161 Abstract [12] Bell M et al. J Biol Chel 饨, 2003, 278: [13] Alepuz PM et al. Mol Cell, 2001, 7: 767 [14] Alepuz PM et al. EMBO J, 2003, 22: 2433 [15] Hirata Y et al. Mol Biol Cell, 2003, 14: 302 综述. [16] Rodrigues-Pousada CA et al. FEBS Lett, 2004, 567: 80 [17] de Nadal E et al. Mol Cell Biol, 2003, 23: 229 [18] de Nadal E et al. Nature, 2004, 427: 370 [19] Proft M et al. Cell, 2004, 118: 351 [20] Alexander MR et al. Mol Biol Cell, 2001, 12: 53 [21] Mapes J et al. EMBO J, 2004, 23: 302 [22] Tanoue T et al. Cell Signal, 2003, 15: 455 [23] Seet BT et al. Curr Biol, 2004, 14: R708 HOG-MAPK Pathway in Yeast Xue-Chang WU*, Sen-Jie Hu, Kai-Xian Qian [24] Shitamukai A et al. J Biol Chem, 2004, 279: 3651 (College of Life Science, Zhejiang University,Hangzhou ,China) High osmolarity glycerol mitogen-activated protein kinase pathway (HOG-MAPK pathway) of Saccharamyces cerevisiae is a highly conserved signaling pathway. It is similar to all MAPK pathways in eukaryotic cells. In hyperosmotic stress, 由 e HOG-MAPK pathway regulates the signal transduction and expression of numerous genes for cell survival. 白 lls review summarized the regulative mechanism of gene expression, signal transduction, signal specificity and subcellular localization of the components in the HOG-MAPK pathway. Key words yeast; hyperosmotic stress; MAPK; HOG-MAPK pathway Received: October 12, 2004 Accepted: December 16, 2004 This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (No ) *Corresponding author. Tel: ,

第一章 图 1 1 传染病的特征 9 T h1 T h2 细胞调节机制简图 正调节 负调节 细胞因子与细菌的相互作用机制目前尚未完全明了 有实验表明 细胞因子与细菌之间 存在有互利和互抑双重效应 例如 T N Fα 和 IFNγ 可抑制放线菌的生长而 IL 6 的作用则 反之 IL 1 2 和 GM CSF 可促进某些致病性大肠杆菌生长而 IL 1ra 可抑制之 研究表 明 某些致病性大肠杆菌有与

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