248 MAPKKK S. cereviciae S.pombe 岛也 mmal s Ssk2, Stell Stell Bckl Ssk22, Stell MAPKK Pbs2 Ste7 Ste7 MKKII2 Wisl 饥饿应激细胞因子应激 Wakl, TAKl, Winl ASKl Mkk3,
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1 细胞生物学杂志 Chines 巳 Joumal of Cell Biology 2005, 27: 摘要 酵母 HOG-MAPK 途径 吴雪昌 * 胡森杰钱凯先 ( 浙江大学生命科学学院, 杭州 ) 酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae 的高渗透性甘油促分裂原活化蛋白激酶 (high osmolarity glycerol mitogen-activated protein kinase, HOG-MAPK) 途径是高度保守的信号转导途径, 很多方面和高等具核生物 MAPK 途径类似 该途径在高渗应激环境下控制信号转导和基因表达, 是细胞生存所必需的 现对酵母 HOG MAPK 途径各纽分的亚细胞定位和基因表达调才控空机制进行综达 关键词酵母 : 高渗应激 ; MAPK; HOG-MAPK 途径 酵母细胞生在在多种环境中, 包括各种应激环 境 ( 热休克, 渗透性应激, 营养因子应激, 氧应激 等 ) [IJ 为了能在这些应激条件 F 生存, 细胞产生 了多种应激调节机制 环境中渗透性突然剧烈改变 能引起渗透性应激, 包括高渗应激和低渗应激 高 渗透性甘油促分裂原活化蛋白激酶 (high osmolarity glycerol mitogen-activated protein kinase, HOG MAPK) 途径是 S. cerevisiae 细胞调节高渗应激的主要 机制, 它通过促进甘油积累及其他生理调节, 暂时 停止细胞生长抵抗应激 当然, 高渗应激并不是 HOG-MAPK 途径激活的唯一条件, 氧应激 热休 克或拧棱酸应激也同样可以诱导 HOG-MAPK 途径 是真核生物中的 MAPK 信号转导途径之一, 跟高等 真核生物的 MAPK 途径有高度相似性, 被作为一个 模式系统进行研究 1 MAPK 途径 真核生物细胞能通过反应快速 高度复杂的信 号转导途径来感知并应对外界环境变化 这些途径 中特别重要的是 MAPK 级联途径, 它能把一种胞外输 入信号转变为多种输出信号, 引起细胞相应反应 [2J MAPK 途径能被环境信号 激素 生长因子 细胞因子激活, 在所有真核生物中能调节生长 形态 建成 繁殖和应激反应, 但调节不同的生理反应需要 不同的 MAPK 途径 [31 而 MAPK 途径又是高度保守的, SLNl 分支 SLNl 分支由 Slnl Ypdl 都包括 MAPK, MAPKK(MAPK kinase), MAPKKK Sskl Ssk2/Ssk22 组成 感应蛋白 Slnl 是一个组 (MAPK kinase kinase), 如图 1 所示 MAPKKK 被上游感应蛋白磷酸化从而激活 MAPKK, 而活化的 MAPKK 又能使 MAPK 磷酸化并具有活性, 激活的 MAPK 可以通过磷酸化转录因子 细胞骨架相关蛋 白和多种酶类调节各种生理反应 S.cerevisiae 中巳 发现有 5 种 MAPK 途径, 参与不同的信号转导 [2J HOG-MAPK 途径是其中斗中, 能调节高渗应激信号 转导 2 HOG HOG-MAPK 途径也包括三级激酶级联系统 MAPKKK(σSs 业 k2, Ssk22, Stell) MAPKK(Pbs2) MAPK(Hogl) 在三级激酶级联系统的上游有两个 感应渗透信号的分支 : SLNl 和 SH01, 它们把信 号 ' 传递给三级激酶系统, 通过级联激活最终激活 Hogl 并通过转录因子参与基因转录调控或进行其他 细胞调节 而 Hogl 又受酷氨酸蛋白磷酸醋酶 PTP (Ptp2, Ptp3) 和 2C 型丝氨酸 - 苏氨酸蛋白磷酸醋酶 PTC(Ptcl, Ptc2, Ptc3) 负调节, 从而反馈调控 HOG-MAPK 途径 如图 2 所示 2.1 HOG-MAPK 途径的两个上游分支 HOG-MAPK 途径的两个分支 SLNl 和 SHOl 似 乎功能上是冗余的, 其实这两个分支也有不同的分 工 SLNl 分支能感应细胞的膨压变化, 在适度高 渗应激和极高盐浓度应激下都发挥作用, 比 SHOl 渗透感应范围更广更敏感 [41 0 SHOl 分支多个组分都 是几个信号转导途径共有的, 参与多种信号感应 收稿日期 接受日期 2004 田 国家自然科学基金资助项目 (No ) * 通讯作者 Tel: , E-mai1: mgf@zju.edu.cn
2 248 MAPKKK S. cereviciae S.pombe 岛也 mmal s Ssk2, Stell Stell Bckl Ssk22, Stell MAPKK Pbs2 Ste7 Ste7 MKKII2 Wisl 饥饿应激细胞因子应激 Wakl, TAKl, Winl ASKl Mkk3, Mkk6 MAPK Hogl Fus3!Kssl KssI IFus3 Mpkl Smkl SpcllStyl p38a,fl,s;y GEJU etx:. 图 1 MAPK 途径保守性示意图 [ 2,4) GDP J,STLJ etx:. 氨酸激酶反应调节蛋白, 是 HOG -M APK 信号转导途径的负调节蛋白 Sln 1 有两个跨膜区域, 一个 胞内组氨酸激酶结构域, 一个连接区和一个接受结构域 [ Sln l Ypdl Ssk l 或 Skn7 ( 转录调节因子 ) 形成一个双组分磷酸转移系统 Ypdl 是一个组氨酸磷酸转移蛋白, Sskl 是另一个反应调节蛋白 正常环境下, 感应蛋白 Slnl 的组氨酸自身磷酸化, 磷 GCYJ,DCS2, GPP2 晴且 图 2 HOG - MAPK 信号转导途径 [1, 4) 酸基团转移到接受结构域的天冬氨酸, 综述. 然后磷酸基 团转移到 Ypd l 反应调节结构域的组氨酸, 又转移 到 S s k l 或 S kn7 反应调节结构域的天冬氨酸 [5, 61 S s k l 的磷酸化阻碍了它与下游 S s k2/s s k22 相互作 用, 从而阻断了信号途径 高渗应激下, S l n 1 组 氨酸激酶活性被抑制, Ypdl 和 S skl 迅速去磷酸化, S skl 与 S sk2/s sk2 2 结合并激活下游途径 如果 Sln l -
3 吴雪昌等 z 酵母 HOG-MAPK 途径 Ypdl 被低渗应激激活, 则 HOG-MAPK 途径受抑 制, 核内 Skn7 被激活通过转录基因调节细胞涨 水 [1. 的 SHOl 分支这一分支包括膜蛋白 Shol, Ste20( 一个 p21 激活蛋白激酶 ), Ste50( 一个有 SAM 结构域的蛋白质 ), GTP 酶 Cdc42 和 Stello Shol 由 4 个跨膜区域, 一个连接区和一个 C 末端的 SH3 结构域组成 近些年的研究表明, Shol 不直接感 应渗透变化, 但 C 末端结合 Stell 并调节其活性, 还可以通过 SH3 结构域为 Pbs2 提供停泊位点 [7-9] O'Rourke 等 [10] 研究发现, 单跨膜结构域蛋白 Msb2 也是渗透信号感应所需要的, 能与 Shol 和 Cdc42 相 互作用, 但是否它是真正的感应蛋白还需要进一步 证明 Cdc42 定位 Ste20, 也参与肌动蛋白成核, 所以研究表明肌动蛋白细胞骨架可能参与了 SHOl 分支的信号传递控制 [1] 因为 Ste50 的 SAM( 不育的 α 模体 ) 结构域与 Stell 组成性相互作用, 有助于 Cdc42-Ste20 激酶复合物结合并激活 Stell, 所以 S 缸 te50 可能是 St 臼 el 口 1 的辅助因子 [μ4ι 蚓州川 11, 1η] 2.2 Pbs2 和 Ho 吨 gl 的激活 上游 Stel1 都能磷酸化 Pbs20 用, 能使 Hogl Ssk2 或 Ssk22 中任何一个被激活 Pbs2 既是支架蛋白又有激酶作 的 Thr1 74 和 Ty r1 76 双磷酸化, 从 而激活 HogL Thr174 的磷酸化稳定了活化结构, 而 Ty r1 76 磷酸化对 Hogl 生物活性不重要 [12] 被撤 活的 Hogl 迅速进入细胞核磷酸化转录因子或与其他 一些蛋白质相互作用发挥细胞质功能 2.3 Hogl 参与的转录调控机制 一旦 Hogl 进入细胞核就调控基因转录 DNA 微阵列研究表明, 高渗应激下 Hogl 调节大约 600 个 基因表达 [2]0 Hogl 调节基因表达的普遍机制还不完 全清楚, 现在知道的是 Hogl 磷酸化一些转录因子 (Skol, Hotl, Msn2, Msn4, Smpl, Msn l) 辅助因子和染色质蛋白, 组装并激活转录复合物从 而结合并激活启动子调控基因转录 [2] 各种转录因 子只调节一部分高渗应激诱导基因的转录, 协同完成所有应激基因的表达 现以具体基因为例说明它们的机制 : Skol 结合在渗透诱导基因上游, 正常 环境下它结合 Tupl-Cyc8(Ssn6) 形成 Sko l-cyc8 (Ssn6)-Tup 1 转录抑制复合物, 高渗应激下 Hogl 使 Skol 磷酸化, 使抑制复合物变为激活因子, 恢复 SAGA 和 SWI/SNF 染色质修饰复合物激活 GER2 转 录 [2]0 Alepuz 等 [ 口 1 发现与 Msnl 有关联的 Hotl( 转录这种细胞周期阻塞是与依赖于细胞周期蛋白的激酶 249 激活因子 ) 组成性结合 GDPl 启动子, 但它与 STL1 启动子结合则与激活的 Hogl 互相依赖 渗透应激 下 Hot1 锚定 Hogl, 但 Hotl 的磷酸化不是激活转录 必需的, 而是通过 Hogl 与其他调节因子及 RNA 聚 合酶 II 全酶相互作用激活转录 [2, 14] 0 Msn2 和 Msn4 是 多种应激条件下的样指结构转录激活因子, 它们能 结合应激反应元件 (STRE) 调节基因转录, 其转录活 性受蛋白激酶 A(protein kinase A, PKA) 和雷帕霉素 调控 [ 臼 ]0 Msn2 或 Msn4 与 Hogl Hotl 一起结合到 cπi 和 HSP12 启动子通过与 RNA 聚合酶 II 全酶相 互作用诱导转录 近期发现的酵母激活蛋白 Yap4 和 Yap6 也参与耐渗透应激基因转录 渗透应激 rmsn2 激活 Yap4 表达而 Yap4 又激活 GCYl DCS2 和 GPP2 转录 [16], Yap6 的研究还不多 Smpl 是转录激活因 子, Hogl 的磷酸化是 Smpl 激活 STLl 等基因表达 所需要的, 但 STLl 转录中 Hotl 起主要作用 [17] Msnl 与其他转录因子一起转录一些基因 研究表 明可能还存在其他转录因子, 但还所知甚少 录方面, 关于 Hogl 组装并激活转录复合物调节启动子转 de Nadal 等 [ 刊 ] 根据编码组蛋白脱乙酷酶 Rpd3 和与之相互作用蛋白 Sin3 的基因缺失致使细胞 渗透敏感的现象提出了一个机制 : Hogl 与 Rpd3 结 构上互相作用, 应激时 Hogl 使脱乙酷酶定位到特 定的渗透应激反应基因, 组装染色质修饰复合物组 蛋白脱乙酷酶复合物 (Rpd3-Sin3) 并结合到特定启动 子, 导致组蛋白脱乙酷化, 染色质结构发生变化, 辅助因子和 RNA 聚合酶 II 全酶恢复功能, 激活基因 转录 如图 3 所示 2.4 Hogl 与非转录蛋白的作用 激活的 Hogl 除了调节基因转录适应高渗应激外 还磷酸化多种酶 细胞质蛋白和膜蛋白, 所以对细 胞周期程序 翻译等生理功能也有作用 激活的 Hogl 能使 Na+, 启 + 反向传输蛋白 Nhal 和 K+ 通道蛋白 Tokl 磷酸化, 核内离子浓度降低, 蛋 白质重新结合到 DNA 模板, 使高渗应激一开始不能 表达的应激反应基因恢复表达 [ 川 在渗透应撒下, Hogl 能通过磷酸化 Rck2( 钙调蛋白激酶 ) 调节蛋白质 合成 Rck2 存在于细胞质中, 参与渗透应激诱导 的延伸因子 EF-2 磷酸化从而短暂抑制蛋白质合成 激活的 Hogl 通过与 Rck2 的停泊位点结合使之磷酸 化从而使蛋白质合成恢复口, 4] 由于高渗应激可以影 响细胞周期程序, 使 G 1 和 G 2 期细胞短暂的积累
4 250 综述. (a) (b) (c) Uns 位回回 d OBDlOtiC s 出 88 Trll!lCription off. 一 ee STLI 阳回 mo 始 r GRE2 罗田 no 阳 r. 一一 C1TI 严田 loter Tr, 皿 cription off Trucription off ee 图 3 高 j 参应激下转录因子 Ho t1 (a) Sko l( b) Msn2/Msn4( c) 激活转录机制示意图 [2, 18J a: Hotl 在 1rJ\ì,1 激条件下不与 STLl 启动子结合, 而在渗透应激时 Hotl 锚定 Hogl 并结合启动 y.. Hogl 使 Hotl 磷酸化并恢复 Rpd3- Sin3 组蛋白脱乙耽酶复合物活 4 阻, 最终使 RNA 聚合酶 II 全酶结合启动 P 激活转录. b: 非应激条件下 Sko l-cyc8-tup 1 复合物约合 GRE2 启动子抑制转录, 渗透向激时 Hogl 结合并磷酸化 Skol. 使 Skol-Cyc8-Tupl 转变为激活园子, 恢复 SAGA 和 SWIISNF 染也质 修饰复合物活件, 同时 Hogl 也恢复 Rpd3-Sin3 组蛋白脱乙毗酶复合物活性, 最终改变染色质结构, 使 RNA 聚合酶 II 个酶 ffit 斗启动 JT 激活转录, C: 渗透应激使 Msn2/4 结合到 CTTJ 启动子并与 Hogl 结合. Hogl 活化 Rpd3-Sin3 组蛋白脱乙毗酶复合物和 JRNA 聚合酶 II 全酶, 从而 I 激活转录 复合物 Clb2-Cdc28 的短暂抑制相关 因此 Hogl 可 能有一种依赖细胞周期蛋白的激酶抑制因子的功 A 匕 [4, 20] 目匕 2.5 蛋白磷酸醋酶的反馈调控 因为 Hogl 过量激活导致细胞致死, 所以能使 Hogl 失活并负反馈调节 HOG-MAPK 途径的蛋白磷 酸醋酶也很重要 Hogl 为了获得充分活性需要在苏 氨酸 (Thr) 和酷氨酸 (Tyr) 咙基双磷酸化, 磷酸醋酶 特定的与磷酸化 Hogl 结合, 去磷酸化后又迅速脱 离 能使 HOG-MAPK 途径失活的蛋白磷酸醋酶分 两类 一类是酷氨酸磷酸酶酶 Ptp2 和 Ptp3, 它们 能通过 N 末端非催化结构域与 Hogl 结合, 致使 Hogl 的 Tyr1 76 去磷酸化并失洁 Ptp2 主要存在于核内, Ptp3 主要在细胞质, Ptp2 在去磷酸化中起主要作用 Ptp2 和 Ptp3 除了对 Hogl 去磷酸化还能通过结合 Hogl 调节 Hogl 亚细胞定位 另 A 类磷酸醋酶是 2C 型丝氨酸 - 苏氨酸磷酸醋酶 (PP2C), 在酵母中它被叫做 PTC 酶, 包括 Ptc 1, Ptc2 和 Ptc3, 它们 能使 Hogl 的 Th r1 74 去磷酸化 Ptcl 维持 Hogl 低 活性水平并在细胞调节渗透应激过程中使 Hogl 活 最近发现 Ptc1 与 Nbp2 相互作用 失 237 个残基 的支架蛋白 Nbp2 有 Ptcl 和 Pbs2 结合位点, N 末端 结构域结合 Ptcl, SH3 结构域结合 Pbs20 Nbp2 对 Hogl 有负调节作用, 能调节 Ptc 1 结合到 Pbs2- HogL 使 Hogl 失活 [21] 而 Ptc2 和 Ptc3 对 Ptcl 最 大限度限制 Hogl 的活性有一个辅助作用 这 3 个 Ptcs 与脊椎动物 PP2C 不同, 对上游 Pbs2 都没有明 显的影响 [1] 3 HOG-MAPK 途径的信号传递专一性控制 细胞对胞外剌激适当地反应非常重要, 所以细 胞存在一些机制确保相似的激酶高度专一的选择性 识别胞外剌激 酵母和脊椎动物中就有在多种 MAPK 级联, 存在不同的信号蛋白调节不同应激反 应 但是, 因为 MAPK 途径中 MAPKKK 和 MAPK 具有高度的相似性, MAPKK 一个激酶可能参与多
![吴三!? 凸吁 : 向自 1 过 HOG-MAPK 途径 个 j 主径, 如果这些途径缺乏了信号转导专一牲, 各 注径间会发牛不合适的通讯 隔绝这些途径问通讯 的 种重型 h 式是通过支架蛋白 [8122], 比如酵母 HOG-MAPK 途径中的 Pbs2, 交配信息京反应途径 巾的 Ste5, 脊椎动物 JNK 和 ERKl 途径巾的 JIP 和 MPl 很多情况 r,](/docs-images/79/79790692/images/5-0.jpg "个支架蛋白霜连多个激酶, 因此保证了信号传递专一性和高效性 日井中 ; 厅式是 MAPKK MAPK 通过停泊结构 J!")
5 吴三!? 凸吁 : 向自 1 过 HOG-MAPK 途径 个 j 主径, 如果这些途径缺乏了信号转导专一牲, 各 注径间会发牛不合适的通讯 隔绝这些途径问通讯 的 种重型 h 式是通过支架蛋白 [8122], 比如酵母 HOG-MAPK 途径中的 Pbs2, 交配信息京反应途径 巾的 Ste5, 脊椎动物 JNK 和 ERKl 途径巾的 JIP 和 MPl 很多情况 r, 个支架蛋白霜连多个激酶, 因此保证了信号传递专一性和高效性 日井中 ; 厅式是 MAPKK MAPK 通过停泊结构 J!!X 与特 ; 民主的调节园子或底物产生高亲和力结合, 确 保信号转导向效性和毛一阵 [ 口 2] 0 Tatebayashi 等 [3] 研 究表明, SLNl 分支巾的 Ssk2/Ssk22 激活后, 专 A 性的使 Pbs2 磷酸化, J 埠主士是二住由 ] 于 P 盹 bs2 N 末端区域古 个 S 缸 sk21βss 业 k2 刀 2 特异性 f 悖宇泊位 } 点且 SHOl 分支中 Shol 的 SH3 结构域也为 Pbs2 提供停泊位点 近期 研究表明, Hogl 通过俨个停泊结构域使它更容易与 特定的激活 1: 日子 (MAPKK) 拥制因子 ( 蛋白磷酸醋 酶 ) 手 11 底物 ( 转录因子或其他蛋向质 ) 相互作用, 确保 信号转导专 A 性 同时, Hogl 通过负反馈作用调 节上游激酶沾性和复合物的组装对信号转导专一性 也具有 1 民主雯的作用 [91 0 近期对 Shol 的研究表明, 亲和力相对低的蛋 白质与蚕 (1 J 员相互作用也能通过生理结合模体识别 和 非牛 2 里结合模体 ( 如 SH3) 的负筛选确保信号转导专 斗性 [231 4 HOG-MAPK 途径组分的亚细胞定位 信号蛋白的亚细胞定位和激活后移位已成为目 前细胞信号转导研究很重要的内容 在许多情况 下, 信号蛋白会定位在适配体蛋白 细胞骨架及细 胞质膜结构上, 与 b(j 激酶和 F 游底物相结合来发 挥功能 HOG-MAPK 途径的各种组分也定位于细胞的各 个音川 \'L, 发挥各自的功能 SHOl 分支的膜蛋白 (Shol, Cdc42, Ste20) 集中在活性细胞生长区域 ( 芽 和芽颈 )l4] 0 Sho 1 能结合定位 Pbs2 和 Stel10 Cdc42 是芽的走向生长需要的, 同时定位 Ste200 Ste20 经 Pbs2 与底物 Ste l1 作用, Ste50 渗透应激时也与 Stell 结合 研究表明, 肌功蛋白细胞骨架也参与了 Shol 的定位 SLNl 分支的 Sskl 在在 f 细胞质, Skn7 在细胞核, 所以 Ypdl 为了把信号传递给 Sskl 和 l Skn7 i;)j 态分布于细胞质和细胞核 [6] 野生型细胞 巾, Pbs2 在正常环境或高渗应激下都分散在细胞 251 质 ssk1 ste 11 双突变体和 Pbs2 失活突变体中 Pbs2 在渗透应激下定位到极性生长区域, 而 Shol Cdc42 也能定位 Pbs2 这表明 Pbs2 的亚细胞 íl 二位 既与渗透性又和极性蛋白有关 渗透 j 训散前, 和 Hogl 分布于整个细胞质, 磷酸化日通过核输入受体蛋白 Nmd5 和 Gspl 迅速转移到核内 研究表明, Hogl 进入细胞核不依赖 它的撒酶活 ' 性和其他蛋白质的 合成,{El 依赖于 Pbs2 对 Hogl 的 Thrl74 和 Tyrl76 的磷酸化 蛋白质与蛋白质相互作用也届日 I;~ Hogl 的 亚细胞定位 : 转习毛激活因 f 调节 Hogl 在核内的停 留时间, 比如 Msn2 Msn4 Hot 1 Msnl 都能 延长核停留时间 国各氨酸磷酸醋酶 Ptp2 和 Ptp3 调节 Hogl 的亚细胞定位, Ptp3 过量表达引起 Hogl 的细胞质钳 Î~, Ptp2 句新连作用可以叫起 Hogl 核 滞留 [41 0 Hogl 核内停留时间与应激的严重性有关, 应激越严重在核内时间越长 Hogl 回到细胞质是为 了以后的级联反应, 以适应更严重的渗透应激, 它 的核输出需要核输出受体蛋白 Crml/Xpolo 也 转录凶 子的亚细胞定位也会受到影响, 比如正常环境和 O. 4 mol/l NaCl) 豆激 f, 抑制因子 Skol 定位在细胞 核, 严重的渗透应激 (1 mol/l NaCl)f, Skol 转移 到细胞质 Msn2 和 Msn4 :W 应橄时在细胞质, J 汪 j 敢后转移到核 [ 门 5 HOG-MAPK 途径与其他信号途径的联 系 虽然 HOG-MAPKJ 主径信号转导是高度专一的, 但与其他信号途径依然发生联系 由于 HOG-MAPK 途径与其他 MAPK 途径共享一些蛋白激酶 ( 比如 Stel l) 和磷酸醋酶, 所以 PBS2 L'I 或 HOG1 L'1 在渗 透应激下诱导假菌丝生 l 二途径和交配信息京反应途 径 [1] 依赖于 Ca 2+ICaM 的钙调磷酸酣酶 (CaN) 途径是 酵母高渗应激引起的细胞调控的另 -, 在斐机制, 它 通过 Slnl 参与 HOG-MAPK 途径的负调控 细胞生 长调控中 HOG-MAPK 途径与钙调磷酸回国每信号途径 在芽产生的调控中是互相拈抗的 [24] 高楼! 主激调节中有重要作用的环腺一磷蛋白激 酶 A(cAMP-dependent protein kinase A, Ras-cAMP PKA) 途径和百 rli(l 霉素靶分子 (target of rapamycin, TOR) 途径也能通过调节转录时 ~f(skol, Msn4) 的核定位与 HOG-MAPK 途径发生联系 Msn21
6 252 参考文献 (References) [1] Hohmann S. Microbiol Mol Biol Rev, 2002, 66: 300 [2] Edmunds JW et al. J Cell Sci, 2004, 117: 3715 [3] Tatebayashi K et al. EMBO J, 2003, 22: 3624 [4] O'Rourke SM et al. Trends Genet, 2002, 18: 405 [5] Porter SW et al. Eukaryot Cell, 2003, 2: 27 [6] Lu JM et al. Eukaηot Cell, 2003, 2: 1304 [7] Marles JA et al. Mol Cell, 2004, 14: 813 [8] Zarrinpar A et al. Mol Cell, 2004, 14: 825 [9] van Drogen F et al. Curr Biol, 2002, 12: R53 [10] O'Rourke SM et al. Mol Cell Biol, 2002, 22: 4739 [11] Ramezani-Rad M. Curr Genet, 2003, 43: 161 Abstract [12] Bell M et al. J Biol Chel 饨, 2003, 278: [13] Alepuz PM et al. Mol Cell, 2001, 7: 767 [14] Alepuz PM et al. EMBO J, 2003, 22: 2433 [15] Hirata Y et al. Mol Biol Cell, 2003, 14: 302 综述. [16] Rodrigues-Pousada CA et al. FEBS Lett, 2004, 567: 80 [17] de Nadal E et al. Mol Cell Biol, 2003, 23: 229 [18] de Nadal E et al. Nature, 2004, 427: 370 [19] Proft M et al. Cell, 2004, 118: 351 [20] Alexander MR et al. Mol Biol Cell, 2001, 12: 53 [21] Mapes J et al. EMBO J, 2004, 23: 302 [22] Tanoue T et al. Cell Signal, 2003, 15: 455 [23] Seet BT et al. Curr Biol, 2004, 14: R708 HOG-MAPK Pathway in Yeast Xue-Chang WU*, Sen-Jie Hu, Kai-Xian Qian [24] Shitamukai A et al. J Biol Chem, 2004, 279: 3651 (College of Life Science, Zhejiang University,Hangzhou ,China) High osmolarity glycerol mitogen-activated protein kinase pathway (HOG-MAPK pathway) of Saccharamyces cerevisiae is a highly conserved signaling pathway. It is similar to all MAPK pathways in eukaryotic cells. In hyperosmotic stress, 由 e HOG-MAPK pathway regulates the signal transduction and expression of numerous genes for cell survival. 白 lls review summarized the regulative mechanism of gene expression, signal transduction, signal specificity and subcellular localization of the components in the HOG-MAPK pathway. Key words yeast; hyperosmotic stress; MAPK; HOG-MAPK pathway Received: October 12, 2004 Accepted: December 16, 2004 This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (No ) *Corresponding author. Tel: , mgf@zju.edu.cn
第一章 图 １ １ 传染病的特征 ９ Ｔ ｈ１ Ｔ ｈ２ 细胞调节机制简图 正调节 负调节 细胞因子与细菌的相互作用机制目前尚未完全明了 有实验表明 细胞因子与细菌之间 存在有互利和互抑双重效应 例如 Ｔ Ｎ Ｆα 和 ＩＦＮγ 可抑制放线菌的生长而 ＩＬ ６ 的作用则 反之 ＩＬ １ ２ 和 ＧＭ ＣＳＦ 可促进某些致病性大肠杆菌生长而 ＩＬ １ｒａ 可抑制之 研究表 明 某些致病性大肠杆菌有与
2011 GUANGDONG WEILIANG YUANSU KEXUE 18 12 1. 1. 2 500 730 2 5 1 1 1. 1. 3 739 127 116 712 265 3 143 50 2 2 1 13 2 14 3 15 4 16 5 17 6 18 7 19 8 20 9
2011 GUANGDONG WEILIANG YUANSU KEXUE 18 12 1006-446X 2011 12-0001-28 1 2 2 1. 201800 2. 510070 R 244. 9 A 1 1. 1 3 2000 1. 1. 1 1973 3 52 299 31 136 100 32 1 13 2011-10 -20 1 2011 GUANGDONG WEILIANG YUANSU
380 研 究 论 文 发 酵 天 数 双 乙 酰 测 定 : 参 照 GB4927-4928-2001 标 准 发 酵 液 中 的 化 学 成 分 的 测 定 : 采 用 GC-8A 型 气 相 色 谱 测 定 1.5 离 子 注 入 方 法 [6] 把 待 处 理 的 菌 株 细 胞 均 匀 涂
![380 研 究 论 文 发 酵 天 数 双 乙 酰 测 定 : 参 照 GB4927-4928-2001 标 准 发 酵 液 中 的 化 学 成 分 的 测 定 : 采 用 GC-8A 型 气 相 色 谱 测 定 1.5 离 子 注 入 方 法 [6] 把 待 处 理 的 菌 株 细 胞 均 匀 涂](/thumbs/43/23114460.jpg "380 研 究 论 文 发 酵 天 数 双 乙 酰 测 定 : 参 照 GB4927-4928-2001 标 准 发 酵 液 中 的 化 学 成 分 的 测 定 : 采 用 GC-8A 型 气 相 色 谱 测 定 1.5 离 子 注 入 方 法 [6] 把 待 处 理 的 菌 株 细 胞 均 匀 涂")
中 国 细 胞 生 物 学 学 报 Chinese Journal of Cell Biology 2011, 33(4): 379-384 http://www.cjcb.org 全 小 麦 啤 酒 酵 母 菌 株 的 诱 变 育 种 及 应 用 研 究 袁 仲 1* 张 百 胜 1 张 慎 举 1 马 绮 云 2 陈 柯 羽 2 ( 1 商 丘 职 业 技 术 学 院 园 林 食 品 加 工 系,
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大 学 化 学 第 卷 第 期 年 月 微 囊化技 术 在 生 物 医 学 中的 应 用 俞 耀 庭 陈 长 治 南 开 大学分 子 生物研 究 所 本 文 概 述 了微囊 固 定化技术基 本 应 用 原 理 摘要 的生 物 血液 相溶性 及 通透 性能 胞 在治 疗 肾 衰 肝 衰 及 清除 人体 内 中毒药物 般 性介 绍 微 囊 人 工 细 胞 的 一 般制 备方 法 各种 膜 材 料 对 人
生命科学研究 房 蓓 武泰存 王景安 以玉米沈单 号为材料 用溶液培养的方法研究了缺锌 低锌和正常供锌对玉米生长发育的影响 进一步明确了一定量低锌比缺锌对玉米的伤害更大 并对其 同工酶谱及蛋白质表达进行了分析 结果表明 一定浓度的低锌培养使玉米生长受抑及受害最重 且地上部分比地下部分更敏感 低锌和缺锌处理时 种同工酶的酶谱和蛋白表达与正常供锌时均有明显的差异 尤其在一定量低锌浓度时 有些同工酶的表达增强或被特异性诱导
% ()* )+ #! # T&'!"#%& '+,$ C 4 0% 50-0&50& % &. & C0% 7 &&04 T&' "# T&' '. 7 &52. 4% 7 47.)'% )& AL T&' 2 -.5% '. 7 &52. 4% 7 47.)'% )-
!"# # $% # & 2! ' ' ()* + *, + -. /,0 1! 0 2!!"#$%&'!"#$ %& ' ()*+ ()*+,-./0,-./ 1!" #$!%&'! ' 01 线粒体内的钙离子浓度对于线粒体的 () 合成 线粒体通透性转变孔道的开放及细胞质内钙信号的调节具有重要影响 线粒体的钙离子转运调节平衡是线粒体除合成 () 和诱导细胞凋亡以外的又一重要功能 线粒体中存在钙吸收和钙释放两种重要的钙转运机制
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G+ G+ G- b 作用机制 不可逆地结合到细菌核糖体 ５０Ｓ亚基 的靶位上 抑制细菌蛋白质合成?１４元大环内酯类阻断 肽酰基ｔ ＲＮＡ移位?１６元大环内酯类抑制 肽酰基的转移反应?与５０Ｓ亚基上的Ｌ２７ Ｌ２２蛋白质结合 促使 肽酰基ｔ ＲＮＡ从核糖体 上解离 对哺乳动物核糖体无影响 erythromycin erythromycin erythromycin 5% 5% clarithromycin
标题
环 球 中 医 药 2016 年 5 月 第 9 卷 第 5 期 摇 Global Traditional Chinese Medicine, May 2016,Vol 郾 9, No 郾 5 摇 557 两 种 电 针 对 脊 髓 损 伤 14 天 后 大 鼠 运 动 功 能 神 经 元 及 MEK2 p 鄄 ERK1 表 达 的 影 响 论 著 宋 良 玉 摇 吕 威 摇 景 泉 凯 摇 莫 雨
考 试 科 目 代 码 考 试 科 目 名 称 724 教 育 心 理 学 728 建 筑 理 论 综 合 729 中 外 美 术 史 及 理 论 730 美 术 史 论 732 城 乡 规 划 基 本 理 论 与 相 关 知 识 733 细 胞 生 物 学 734 教 育 学 综 合 801 理
2016 年 硕 士 研 究 生 初 试 考 试 自 命 题 科 目 大 纲 查 询 导 航 页 考 试 科 目 代 码 考 试 科 目 名 称 211 翻 译 硕 士 英 语 240 德 语 245 二 外 俄 语 246 二 外 日 语 247 二 外 德 语 248 二 外 法 语 333 教 育 学 综 合 337 工 业 设 计 理 论 344 风 景 园 林 基 础 349 药 学 综
养鸭实用技术（三）
I...1...3...4...5...7...8...13...15...16...17...21...24...27...30 8...32...34...36...38...40 SM3...41...47...49...55 ...59...61...65...66...68...70...71...72...75...77...82...85...88...90...92...94 II
Persuasive Techniques (motorcycle helmet)
M O D E A T H E E L E M E N T S O F A N A R G U M E N T 1n t h l s t e s t i m o n y g iv e n b e f o r e t h e M a ry l a n d Se n a t e t h e s p e a ke r m a ke s a s t r o n g c l a i m a b o u t t
1. 细胞概述
第二节细胞通讯与信号传递 1 细胞通讯的一般过程 信号分子的产生本节内容 : 信号分子 细胞的通讯与细胞识别 细胞识别 (Cell recognition) 信号传递受体蛋白 信号传递网络 信号转导 (Signal transduction) 胞内信号 特定基因表达 应答反应 细胞通讯与信号传递引起的反应 酶活性的变化 基因表达的变化 细胞骨架构型 通透性的变化 DNA 合成活性的变化 细胞死亡程序的变化等
生命科学_一_.doc
I...1...3...6...7...12...13...13 7700...16...16...19...24...24...28...32...36...39...41...45...45...52...53...53...54...59 II...61...63...64...66...68...70 DNA 50...71...75 ----...75...76...78...80...81...83...85...86...88...91
最新文物管理执法全书（十七）.doc
I...1...4...12...21...27...30...36...42...48...54...59...64...69...75...83...88...93...96... 103 DNA... 109 DNA... 115... 129... 133... 144... 146... 148... 151... 156... 160... 162... 168... 178 II 1
Abstract Seminar in Hakka culture studies, committed to Hakka Culture Studies, from Hakka Society document retrieval, genealogy; this seminar describe
客 家 學 院 客 家 語 文 研 究 所 客 家 文 化 專 題 研 究 客 家 本 質 个 源 考 研 究 客 家 學 為 例 指 導 教 授 : 羅 肇 錦 博 士 碩 士 研 究 生 : 戴 宏 興 中 華 民 國 一 一 年 十 一 月 三 十 日 星 期 五 1 Abstract Seminar in Hakka culture studies, committed to Hakka Culture
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声 音 1 声 音 2 声 音 3 要 闻 微 生 物 所 举 办 2015 年 学 术 年 会 4 要 闻 5 要 闻 方 心 芳 精 神 纪 念 展 暨 纪 念 会 6 要 闻 7 要 闻 8 要 闻 微 生 物 研 究 所 973 项 目 发 表 Nature 文 章 : 从 真 菌 中 解 析 青 蒿 素 类 过 氧 桥 键 的 生 物 合 成 机 制 靑 9 要 闻 杨 克 迁 研 究 组
日政发〔2016〕 号
日 照 市 人 民 政 府 文 件 日 政 发 2016 3 号 日 照 市 人 民 政 府 关 于 下 达 2016 年 国 民 经 济 和 社 会 发 展 计 划 的 通 知 各 区 县 人 民 政 府 管 委, 市 政 府 各 部 门 单 位, 国 家 省 属 驻 日 照 各 单 位 : 日 照 市 2016 年 国 民 经 济 和 社 会 发 展 计 划 已 经 市 十 七 届 人 大 五
2012年海南党建第6期.FIT)
姻 姻 1 迈 出 新 步 伐 开 创 新 局 面 本 刊 编 辑 部 巨 型 油 轮 停 靠 洋 浦 原 油 码 头 4 习 近 平 : 坚 定 不 移 把 反 腐 倡 廉 建 设 引 向 深 入 5 刘 云 山 : 把 改 进 作 风 作 为 重 要 切 入 口 谋 划 好 党 的 群 众 路 线 教 育 实 践 活 动 中 共 海 南 省 委 组 织 部 刊 圆 园 13 年 第 1 期 渊
...5...5...6...10...12...14...18...18...19...21...22...22...27...30...32...34...34...36...37...39...40...40...42...43...44...45...46...47...49...49...50...53...55...57...58...58...64...66...69...71...71...73
桂医大研〔2015〕10号
桂 医 大 研 2015 10 号 各 单 位 : 为 进 一 步 推 进 我 校 研 究 生 学 位 论 文 的 规 范 化 标 准 化, 提 高 写 作 质 量, 特 制 定 广 西 医 科 大 学 研 究 生 学 位 论 文 格 式 等 相 关 规 范 要 求, 现 印 发 给 你 们, 请 认 真 贯 彻 执 行 附 件 :1. 广 西 医 科 大 学 研 究 生 学 位 论 文 格 式 要
晋委[1999]41号
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晋 委 发 2011 7 号 中 共 晋 江 市 委 晋 江 市 人 民 政 府 关 于 加 快 引 进 优 秀 人 才 的 若 干 意 见 第 一 章 总 则 第 一 条 为 了 深 入 实 施 人 才 强 市 战 略, 进 一 步 优 化 人 才 政 策 环 境, 吸 引 集 聚 国 内 外 优 秀 人 才 到 晋 江 创 业 或 工 作, 为 新 一 轮 跨 越 发 展 提 供 强 有 力 的
渝府发〔2007〕129号
2007 129 110 1 6 6 7 10 13 13 15 17 17 21 25 26 28 30 32 34 34 38 2 38 39 40 41 41 45 46 47 47 49 49 50 52 53 54 55 57 57 61 63 64 64 3 67 69 70 72 72 73 75 76 78 79 4 314 1 5 6 1.98 24.0% 2005 284 10.2%
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聞 風 色 變 跨 越 物 種 界 線 的 禽 流 感 林 煥 雯 臺 中 市 立 忠 明 高 級 中 學 前 言 如 果 出 現 一 場 流 感 大 爆 發,500 萬 到 1.5 億 人 將 會 喪 生 世 界 衛 生 組 織 (WHO) 專 家 大 衛 納 巴 羅 (David Nabarro) 博 士 9 月 29 日 說 今 年 無 疑 是 流 行 病 學 家 戒 慎 恐 懼 的 一 年,
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分子生物学 第八章基因的表达与调控 ( 下 ) 真核基因表达调控模式 第二节真核基因表达的转录水平调控 夏玉琼 2013-11 2 真核细胞的基因表达与原核细胞的不同点 一条成熟的 mrna 链只能翻译一条多肽链 DNA 与组蛋白和非组蛋白结合, 小部分裸露 DNA 大部分不转录 有序地根据生长发育阶段的需要进行 DNA 片段重排 基因转录的调节区很大 转录和翻译有严格的空间间隔 基因只有经过复杂的成熟和剪接过程,
名称未設定
Hic-5 vinculin structural protein 60 PY LD 1 LD 2 LD 3 LD 4 LIM1 LIM2 LIM3 LIM4 Pyk2 FAK Csk GIT PKL Nuclear localization Focal adhesion localization PTP-PEST HSP27 tyrosine kinases Arf-GAP tyrosine phosphatase
是 這 個 洗 手 台? 莫 嘸 錯, 就 是 洗 碟 子 的 這 個 洗 手 台 我 看 你 們 洗 盤 子 相 好 卡 小 心 師 傅 講 得 口 沫 橫 飛, 吸 引 了 大 家 的 思 緒 擱 莫 完 擱 莫 完, 被 黑 貓 嚇 到 後, 我 放 下 盆 栽, 去 廚 房 拿 出 大 刀,
角 落 在 餐 廳 打 工, 並 不 是 那 麼 容 易 有 兩 件 事 情 最 讓 我 討 厭, 卻 天 天 都 要 做, 第 一 件 事 情 是 洗 盤 子, 第 二 件 事 情 是 清 洗 廁 所 我 相 信 討 厭 的 事 情 會 越 來 越 多, 直 到 我 無 法 負 荷 的 那 天 那 天, 我 應 該 會 辭 職 吧 碗 盤 端 入 洗 手 台, 須 先 將 盤 裡 的 殘 渣 倒
(2) (3) 1.3 (1) (2) (3) (4) (5) (6)
(GB/T -1987) 771 (GB/T 1.1 2000---- ) GB/T 7714-2005 ( ) 1 (1) (2) (3) (4) (5) (6) abstract (7) 1.2 (1) 1 (2) (3) 1.3 (1) (2) (3) (4) (5) (6) 2.1 1. 25 1 2. 15 2 3. 4. 300 4 8 2 3 5. abstract 6. : 5 2.2
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土 木 工 程 防 灾 国 家 重 点 实 验 室 ( 同 济 大 学 ) STATE KEY LABORATORY OF DISASTER REDUCTION IN CIVIL ENGINEERING, TONGJI UNIVERSITY 管 理 制 度 汇 编 土 木 工 程 防 灾 国 家 重 点 实 验 室 ( 同 济 大 学 ) 目 录 国 家 重 点 实 验 室 建 设 与 运 行 管
128 中 南 大 学 学 报 ( 社 会 科 学 版 ) 2012 年 第 18 卷 第 5 期 毫 无 价 值, 而 且 还 会 遗 患 无 穷 随 着 社 会 生 活 节 奏 的 加 快 和 生 活 方 式 的 改 变, 食 品 供 应 将 日 益 社 会 化, 更 多 的 人 依 赖 食 品
第 18 卷 第 5 期 中 南 大 学 学 报 ( 社 会 科 学 版 ) Vol.18 No.5 2012 年 10 月 J. CENT. SOUTH UNIV. (SOCIAL SCIENCE) Oct. 2012 论 食 品 安 全 伦 理 的 基 本 价 值 诉 求 喻 文 德 ( 吉 首 大 学 马 克 思 主 义 学 院, 湖 南 吉 首,416000) 摘 要 : 食 品 安 全 亟
说 明 为 了 反 映 教 运 行 的 基 本 状 态, 为 校 和 院 制 定 相 关 政 策 和 进 行 教 建 设 与 改 革 提 供 据 依 据, 校 从 程 资 源 ( 开 类 别 开 量 规 模 ) 教 师 结 构 程 考 核 等 维 度, 对 2015 年 春 季 期 教 运 行 基
内 部 资 料 东 北 师 范 大 教 运 行 基 本 状 态 据 报 告 2015 年 春 季 期 教 务 处 2015 年 10 月 27 日 说 明 为 了 反 映 教 运 行 的 基 本 状 态, 为 校 和 院 制 定 相 关 政 策 和 进 行 教 建 设 与 改 革 提 供 据 依 据, 校 从 程 资 源 ( 开 类 别 开 量 规 模 ) 教 师 结 构 程 考 核 等 维 度,
第 猿 猿 卷 第 愿 期 20 员 猿 年 愿 月 张 媛 媛 等 院 肥 胖 与 雌 激 素 的 相 互 关 系 及 其 对 子 宫 的 作 用 研 究 原 员 远 员 原 素 等 多 种 原 因 有 关 袁 对 于 女 性 而 言 绝 经 后 雌 激 素 水 平 下 降 是 更 年 期 肥 胖
原 员 远 原 南 京 医 科 大 学 学 报 渊 自 然 科 学 版 冤 ACTA UNIVERSITATIS MEDICINALIS NANJING 渊 Natural Science 冤 第 猿 猿 卷 第 愿 期 20 员 猿 年 愿 月 肥 胖 与 雌 激 素 的 相 互 关 系 及 其 对 子 宫 的 作 用 研 究 张 媛 媛 袁 张 日 华 袁 薛 一 袁 刘 梦 兰 袁 黄 琼 袁
校 级 2 3 年 1 分 /10 万 双 语 示 范 课 程 国 家 级 6 3 年 1 分 /10 万 精 品 教 材 国 家 主 编 2, 副 获 奖 当 年 ( 教 育 部 ) 主 编 1 省 部 级 5 在 研 究 期 间 1 分 /10 万 元 其 它 教 研 课 题 校 级 2 在 研
医 学 院 教 职 工 岗 位 业 绩 考 核 计 分 标 准 2015.01.23 修 订 版 一 教 学 考 核 标 准 计 分 办 法 1 教 学 课 时 教 学 工 作 量 以 标 准 课 时 为 单 位 计 量, 按 32 标 准 课 时 计 1 分 理 论 课 : 讲 课 分 值 =E 总 学 时 /32 式 中,m 为 听 课 学 生 数 ( 不 含 进 修 生 跟 班 重 修 生 );E
新 社 會 政 策 雙 月 刊 內 地 女 性 在 香 港 所 生 的 活 產 嬰 兒 數 目 年 份 活 產 嬰 兒 數 目 其 配 偶 為 香 港 永 久 性 居 民 其 配 偶 為 非 香 港 永 久 性 居 民 其 他 小 計 2000 2001 54.134 48,219 L 464 70
內 地 孕 婦 到 香 港 分 婉 的 得 失 利 弊 劉 慧 卿 香 港 民 主 黨 立 法 會 議 員 內 地 孕 婦 來 港 分 挽 問 題 沸 沸 揚 揚 每 年 7 月 1 日, 特 區 政 府 會 舉 辦 活 動 慶 祝 回 歸, 而 民 主 派 政 黨 和 民 間 團 體 則 組 織 七 一 遊 行 J ' 表 達 對 政 府 的 不 滿 和 訴 求 今 年 七 一 遊 行, 有 2
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首 创 证 券 投 资 早 报 2016 年 6 月 20 日 星 期 一 国 内 股 指 情 况 : 指 数 名 称 收 盘 涨 跌 % 上 证 综 指 2885.11 0.43 深 证 成 指 10182.53 0.67 中 小 板 指 6720.07 0.73 创 业 板 指 2122.89 1.02 沪 深 300 3110.36 0.51 沪 市 平 均 市 盈 率 14.13 深 市 平
未命名-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ss a c y e vg 13 14 15 16 17 18 19 H 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 发现生命的螺旋 克里克在提出 中心法则 时曾指出 遗传信息是沿 Ｄ Ｎ Ａ - Ｒ Ｎ Ａ - 蛋白质的方向流动的 遗传信息不可能从 Ｒ Ｎ Ａ 回到 Ｄ Ｎ
抗 日 战 争 研 究 % 年 第 期! # # % %
以 翁 文 灏 为 核 心 的 考 察 李 学 通 本 文 以 先 后 任 国 民 政 府 国 防 设 计 委 员 会 秘 书 长 和 军 委 会 资 源 委 员 会 秘 书 长 的 翁 文 灏 为 中 心 考 察 年 国 防 设 计 委 员 会 成 立 至 年 初 战 时 经 济 体 制 建 立 期 间 国 民 政 府 以 工 矿 业 为 重 点 的 抗 战 经 济 准 备 工 作 作 者 认 为
DcR3是FasL、LIGHT以及TL1A的誘餌受體，是由胃腸道及肺臟腫瘤細胞所表現的一種蛋白質（Pitti，1998），推測是腫瘤細胞用以躲避免疫系統藉由FasL及LIGHT攻擊的一種方式
DcR3.Fc DcR3 FasL LIGHT TL1A Pitti 1998 FasL LIGHT T FasL LIGHT T T β DcR3 T IgG1 Fc baculovirus Zhang 2001 72 recombinant DcR3 IgG1 Fc DcR3.Fc LIGHT T DcR3.Fc DcR3 DcR3.Fc NOD T NOD DcR3.Fc NOD NOD FasL
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第五节 细胞信号转导的分子机制 The Molecular Mechanism of Cellular Signal Transduction 目录 生物体内各种细胞在功能上的协调统一是通过细胞间相互识别和相互作用来实现的 一些细胞发出信号, 而另一些细胞则接收信号并将其转变为自身功能变化, 这一过程称为细胞通讯 (cell communication) 细胞针对外源信息所发生的细胞内生物化学变化及效应的全过程称为信号转导
2005年01月12日
R e s e a r c h D e p t. M o r n i n g C a l l 上 海 股 市 收 盤 價 漲 跌 % 上 證 綜 指 2912.56 0.58% 滬 深 300 3136.40 0.51% 上 證 B 股 345.64 0.57% A 股 漲 幅 排 名 收 盤 價 ( 元 ) 漲 跌 % N 合 誠 15.19 43.98 宏 昌 電 子 7.23 10.05 中
长 安 侠 少 每 至 春 时 结 朋 联 党 各 置 矮 马 饰 以 锦 鞯 金 铃 并 辔 于 花 树 下 往 来 使 仆 人 执 酒 皿 而 随 之 遇 好 酒 则 驻 马 而 饮
李 白 咏 侠 诗 述 论 侯 长 生 唐 代 是 中 国 诗 歌 的 鼎 盛 时 期 诗 歌 的 思 想 内 容 得 到 了 极 大 的 丰 富 和 发 展 咏 侠 诗 在 唐 朝 也 成 为 众 多 诗 人 表 述 心 志 的 另 一 种 方 式 李 白 不 仅 有 任 侠 的 经 历 而 且 创 作 了 大 量 的 咏 侠 诗 通 过 对 这 些 诗 歌 的 分 析 对 于 理 解 李 白 的
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厦门创兴科技股份有限公司
2004 ... 1... 2... 3... 5... 9... 13... 14... 16... 23... 26... 31... 67 2004 1 2 3 4 1 2004 1 Zhejiang Xinlian Co., Ltd ZJXL 2 3 86 0571-85463080 0571-85450093 E-mail zjxl600899@163.com 4 68 86 310014
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所 属 团 岗 位 名 称 研 究 方 向 应 聘 条 件 具 有 肉 品 科 学 与 技 术 食 品 科 学 专 业 背 景, 熟 悉 畜 禽 屠 宰 副 产 物 加 工 领 域 科 学 发 展 前 沿, 在 海 外 取 得 博 士 学 位 或 有 3 年 以 上 国 外 博 士 后 科 研 工
中 国 农 业 科 学 院 农 产 品 加 工 研 究 所 2016 年 青 年 英 才 计 划 人 才 招 聘 岗 位 和 应 聘 条 件 所 属 团 岗 位 名 称 研 究 方 向 应 聘 条 件 熟 悉 粮 油 加 工 品 质 学 植 物 蛋 白 质 工 程 活 性 短 肽 与 多 糖 等 研 究 领 域, 在 海 外 获 得 博 士 学 位 或 获 得 博 油 料 加 工 与 品 粮 油 加
??人体微量元素的重要性
顔 1 O 2 ROO HO RH R +H - R +O 2 ROO ROO +RH ROOH + R 産 H 2 O 2 ROOH DNA RNA 爲 産 酶 肽 酶 GSH-P x 酶 SOD 酶 2 MT > > > MT 7-12 MT > > > MT 3 - -1 IL-1 産 -2 -1-2 - 産 産 酶 4 1 2 3 酶 酶 酶 酶酶 酶 1 爲 60% 80% 爲 30%
( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,
![( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,](/thumbs/39/20125331.jpg "( 二 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 培 养 人 的 创 新 精 神,,,,,,,,,,,,, [ ],,,,,,,,,,, :, ;,,,,,,? ( 三 ) 现 行 统 一 高 考 制 度 不 利 于 全 体 学 生 都 获 得 全 面 发 展,, [ ],,,,,,,,,,,")
( ) ( )... 李 雪 岩, 龙 耀 (. 广 西 民 族 大 学 商 学 院, 广 西 南 宁 ;. 中 山 大 学 教 育 学 院, 广 东 广 州 ) : 高 等 教 育 是 专 业 教 育 高 考 是 为 高 等 教 育 服 务 的, 是 为 高 等 专 业 教 育 选 拔 有 专 业 培 养 潜 质 的 人 才 现 行 高 考 制 度 忽 略 专 业 潜 质 的 因 素, 过 份 强
关于印发《四川大学本科生创新教育学分制实施办法（2011年10月修订）》的通知
关 于 印 发 四 川 大 学 本 科 生 创 新 教 育 学 分 认 定 管 理 办 法 ( 试 行 ) 的 通 知 校 内 各 单 位 : 为 探 索 新 形 势 下 综 合 型 大 学 实 践 教 育 教 学 新 模 式 和 新 途 径, 加 强 本 科 生 创 新 教 育 学 分 的 规 范 管 理, 结 合 学 校 近 年 来 创 新 实 践 活 动 开 展 情 况, 学 校 组 织 相
材料 方法 载体构建 转基因植株的获得
生物技术通报 唐宏琨 曾洪梅 杨秀芬 邱德文 通过根癌农杆菌 介导转化法 将含有激发子基因 的植物表达载体 转化三生烟 获得了转基因烟草植株 用 检测确认了阳性转化株 用 杂交 和 杂交进一步证实了 基因的整合 转录和表达 对 代转基因阳性株进行 接种试验 结果显示 与非转基 因对照相比 表达 的烟草叶片枯斑数量减少 表明蛋白激发子基因 的表达提高了转基因烟草对 的抗性 激发子 基因 烟草 转化 材料
( ) 307 A B B B B ABO LeA LeX LeB LeY 1.3 ABO ABO O Rh O α -1, 3 [6] [ 4] ABO ABO (marginal zone) T [7] 1.2 1.4 [8] ( ) [ 5] 1.5 -
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306 : 1000-1336(2009)03-0306-09 ( 200031) Q53 ABO(H) [3] Landsteiner ABO O A B AB 4 N- - L- H O N- N- A B [1] (Glycoimmunology) A B 4 [2] / 1.1-2009-03-09 ( 1 9 4 0 - ) ( ) E - m a i l : keyiwang0717@gmail.com
Microsoft Word - 中节能_工业项目节能评估审查导则Draft.doc
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幻灯片 1
http://www.cella.cn 第八章细胞通信 CELL COMMUNICATION FUNCTIONS OF CELL COMMUNICATION Gene transcription Cell proliferation Cell survival Cell death Cell differentiation Cell function Cell motility Immune responses
0 年 上 半 年 评 价 与 考 核 细 则 序 号 部 门 要 素 值 考 核 内 容 考 核 方 式 考 核 标 准 考 核 ( 扣 原 因 ) 考 评 得 3 安 全 生 产 目 30 无 同 等 责 任 以 上 道 路 交 通 亡 人 事 故 无 轻 伤 责 任 事 故 无 重 大 质 量
0 年 上 半 年 评 价 与 考 核 细 则 序 号 部 门 要 素 值 考 核 内 容 考 核 方 式 考 核 标 准 无 同 等 责 任 以 上 道 路 交 通 亡 人 事 故 3 无 轻 伤 责 任 事 故 目 标 30 及 事 无 重 大 质 量 工 作 过 失 故 管 无 其 他 一 般 责 任 事 故 理 在 公 司 文 明 环 境 创 建 中, 无 工 作 过 失 及 被 追 究 的
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Modeling and Solving of the Running Programs of Highrise Elevator System Department of Mathematics Zhejiang Normal University Jinhua hina School of History Beijing Normal University Beijing hina Abstract
反 学 校 文 化 与 阶 级 再 生 产 小 子 与 子 弟 之 比 较 周 潇 作 者 通 过 对 北 京 某 打 工 子 弟 学 校 的 田 野 调 查 后 发 现 在 农 民 工 子 弟 中 间 盛 行 着 类 似 学 做 工 中 所 描 述 的 工 人 阶 级 小 子 的 反 学 校 文 化 但 是 由 于 制 度 安 排 与 社 会 条 件 的 差 异 子 弟 与 小 子 的 反 学 校
国债回购交易业务指引
附 件 1 上 海 证 券 交 易 所 新 质 押 式 国 债 回 购 交 易 业 务 指 引 一 总 述 根 据 上 海 证 券 交 易 所 债 券 交 易 实 施 细 则, 上 证 所 将 于 2006 年 5 月 8 日 起 推 出 新 质 押 式 国 债 回 购 新 质 押 式 回 购 与 现 行 质 押 式 回 购 相 比 区 别 主 要 在 以 下 几 个 方 面 :1 新 质 押 式
2002 2003 6 4.1% 15 23 8 4.08 3.92 13.08 9.9256.87% 43.13% 2005 5.11 18.1956.84% 3.89 13.8143.16%23 32 60% 2004 1 2 0.5 1 2005 3 6.13 55.964% 2006 201
1958 1 1983 1990 8 1991 6 2001 9 2002 12 2013 10 28 1990 8 2013 10 2012 12 2013 10 28 920,000,0001.00 920 1983 1990 3.11 1991 1996 3.11 13.61 2001 13.6115 9 60% 2003 6 6 40% 84 2002 2003 6 4.1% 15 23 8
第 期 马 海 燕 等 臭 氧 水 和 超 声 波 协 同 作 用 在 速 冻 西 兰 花 中 的 应 用 研 究 材 料 与 方 法 臭 氧 水 的 制 取 臭 氧 水 处 理 超 声 波 处 理 超 声 波 和 臭 氧 水 协 同 处 理 对 照 处 理 邻 苯 二 胺 分 光 光 度 法 测
第 卷 第 期 年 月 食 品 与 生 物 技 术 学 报 臭 氧 水 和 超 声 波 协 同 作 用 在 速 冻 西 兰 花 中 的 应 用 研 究 马 海 燕 张 慜 孙 金 才 食 品 科 学 与 技 术 国 家 重 点 实 验 室 江 南 大 学 江 苏 无 锡 海 通 食 品 集 团 股 份 有 限 公 司 浙 江 慈 溪 由 于 速 冻 蔬 菜 加 工 过 程 中 的 热 烫 处 理 对
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4 4 Vol. 4 No. 4 2013 8 Journal of Food Safety and Quality Aug., 2013 聂雪梅 *, 李立, 孙利, 高飞 (, 100123) 摘要 : 2011 12,, 2007~2011,,,, 关键词 : ; ; ; ; Trade and notification situation on food import and export
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h 目 录... 2... 3... 6... 6... 6 2006... 7 学 院 通 讯... 9... 9 2006 4 4 2007 1 10... 10... 12 主 办 主 编 责 任 编 辑 编 委 刊 名 题 字 联 系 电 话 010-58807720 联 系 传 真 010-58807721 投 稿 信 箱 Newslife_bnu@163.com 学 院 网 址 http://cls.bnu.edu.cn...
通 应 用与 环 境 生 物 学 报 为 气户 碗 刃 解 磷接 种 物 对 垃 圾 堆 肥 中 难 溶 性 磷酸 盐 的 转 化 及 在 农 业 上 的 应 用 尹 瑞龄 许月蓉 顾希 贤 中国 科 学 院 南 京 土 壤 研 究 所 南京 要 摘 为 了 提 高 城 市 垃 圾 堆 肥 的 速 效 磷 含 量 对 供 试 的 种 垃 圾 堆 肥 的 解磷 强 度 及 解 磷 微 生 物 进 行
主 题 演 讲 汪 建 感 谢 大 家 今 天 晚 上 来 听 我 在 这 白 话 ( 东 北 话, 读 baihuo, 侃 大 山 的 意 思 ), 今 天 白 话 的 内 容 就 是 比 过 去 更 加 落 实 了 一 点 精 准 医 学 与 智 能 育 种, 要 不 然 就 有 点 虚, 现
创 业 家 思 享 汇 第 六 期 : 基 因 科 技 造 福 人 类 主 讲 嘉 宾 : 华 大 基 因 科 技 有 限 公 司 董 事 长 汪 建 先 生 对 话 嘉 宾 : 深 圳 松 禾 资 本 管 理 有 限 公 司 创 始 合 伙 人 厉 伟 主 办 单 位 : 深 圳 证 券 交 易 所 现 场 文 字 实 录 如 下 : 主 持 人 : 何 杰 各 位 来 宾, 各 位 朋 友, 大
é SI 12g C = 6 12 = 1 H2( g) + O2( g) H2O( l) + 286kJ ( 1) 2 1 1 H 2( g) + O2( g) H2O( l) H = 286kJ mol ( 2) 2 1 N 2 ( g) + O2( g) NO 2 ( g) 34kJ 2 1 1 N 2 ( g) + O2( g) NO 2 ( g) H = + 34kJ mol 2 1 N
川 大 教 工 工 作 动 态 誗 四 川 大 学 党 委 常 务 副 书 记 罗 中 枢 教 授 参 加 校 工 会 三 严 三 实 专 题 民 主 生 活 会 四 川 大 学 工 会 54 誗 四 川 大 学 工 会 委 员 会 2016 年 第 一 次 全 委 会 暨 部 门 工 会 主 席
特 别 关 注 目 录 MU LU 誗 在 知 识 分 子 劳 动 模 范 青 年 代 表 座 谈 会 上 的 讲 话 习 近 平 1 四 川 大 学 工 会 主 办 2016 第 1 期 总 第 48 期 双 代 会 专 题 创 先 争 优 誗 四 川 大 学 召 开 2016 年 双 代 会 团 长 联 席 会 议 尚 诗 6 誗 四 川 大 学 召 开 第 三 届 教 职 工 代 表 大 会
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2014 第十六卷 第十一期 Vol.16 No.11 恶性淋巴瘤中医病机与治疗 王双双 胡 兵 安红梅 上海中医药大学附属龙华医院 / 中医肿瘤研究所 上海 200032 摘 要 恶性淋巴瘤是一种常见的恶性肿瘤 其中医病因病机涉及湿 痰 毒 瘀 虚辨证论治与扶正 祛邪是淋巴瘤中医治疗基本原则 利湿 化痰 解毒 化瘀 扶正是淋巴瘤的重要治法当代中医发展了益化 汤 紫牛散 克瘤胶囊 吴氏消瘤散等淋巴瘤治疗复方
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有 限 理 性 动 物 精 神 及 市 场 崩 溃 对 情 绪 波 动 与 交 易 行 为 的 实 验 研 究 林 树 俞 乔 资 本 市 场 的 经 验 表 明 市 场 参 与 主 体 投 资 者 的 情 绪 波 动 对 资 产 交 易 与 价 格 决 定 产 生 了 不 可 忽 视 的 影 响 但 是 现 有 文 献 尚 缺 乏 对 这 一 重 要 因 素 的 研 究 因 此 本 文 的 目 的
技 术 史 观 影 响 人 们 对 产 业 活 动 的 看 法 从 技 术 进 化 论 来 看 产 业 革 命 不 是 瓦 特 蒸 汽 机 这 一 重 大 发 明 的 后 果 相 反 后 者 是 产 业 革 命 的 标 志 性 成 果 社 会 经 济 因 素 如 工 厂 制 度 对 产 业 革 命 起 了 重 要 作 用 技 术 的 产 业 化 是 从 人 类 学 意 义 上 的 能 力 到 社 会
4期
中 国 农 学 通 报 2013,29(04):39-43 Chinese Agricultural Science Bulletin 中 药 荆 芥 最 新 研 究 进 展 1,2 1,2 赵 立 子, 魏 建 和 ( 1 北 京 协 和 医 学 院 药 用 植 物 研 究 所, 北 京 100193; 2 中 草 药 物 质 基 础 与 资 源 利 用 教 育 部 重 点 实 验 室, 北 京
从社会学的视角来思考双语教育
1 从 社 会 学 的 视 角 来 思 考 双 语 教 育 马 戎 社 会 学 研 究 的 对 象 是 社 会 结 构 与 社 会 变 迁, 社 会 学 家 们 对 于 社 会 发 展 的 规 律 有 一 些 理 论 性 的 思 考, 但 是 对 社 会 理 论 的 这 些 探 讨 是 基 于 他 们 对 现 实 社 会 的 实 证 性 调 查, 而 不 是 书 斋 中 的 逻 辑 推 理 所 以
长春大学国家高等教育视障资源中心
长 春 大 学 国 家 高 等 教 育 视 障 资 源 中 心 开 展 全 纳 教 育 工 作 汇 报 一 中 心 概 况 : 在 国 际 视 障 教 育 协 会 司 库 亚 洲 防 盲 基 金 会 行 政 总 裁 陈 梁 悦 明 女 士 的 资 助 推 动 及 利 名 泽 / 黄 瑶 碧 慈 善 基 金 的 赞 助 下, 内 地 首 个 国 家 高 等 教 育 视 障 资 源 中 心 ( 以 下
西北农林科技大学理学院
西 北 农 林 科 技 大 学 理 学 院 学 生 素 质 综 合 测 评 条 例 为 了 全 面 贯 彻 党 和 国 家 的 教 育 方 针, 引 导 学 生 在 知 识 能 力 素 质 诸 方 面 协 调 发 展, 培 养 适 应 社 会 主 义 现 代 化 建 设 要 求 的 高 素 质 人 才, 根 据 西 北 农 林 科 技 大 学 学 生 素 质 综 合 测 评 实 施 意 见 ( 校
全国建筑市场注册执业人员不良行为记录认定标准（试行）.doc
- 1 - - 2 - 附 件 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 不 良 记 录 认 定 标 准 ( 试 行 ) 说 明 为 了 完 善 建 筑 市 场 注 册 执 业 人 员 诚 信 体 系 建 设, 规 范 执 业 和 市 场 秩 序, 依 据 相 关 法 律 法 规 和 部 门 规 章, 根 据 各 行 业 特 点, 我 部 制 订 了 全 国 建 筑 市 场 注 册 执 业 人
時間
104 學 年 度 生 醫 系 碩 士 班 新 生 手 冊 104 學 年 度 生 醫 系 碩 士 班 新 生 座 談 會 時 間 :104 年 7 月 9 ( 星 期 四 ) 1:30 PM 地 點 : 正 心 222 程 序 : 1. 新 生 第 二 階 段 報 到 1:20~1:30pm 2. 師 資 課 程 等 相 關 事 項 介 紹 1:30~2:00 pm 3. 各 老 師 領 域 專
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2012 10 31 10 Mechanical Science and Technology for Aerosace Engineering October Vol. 31 2012 No. 10 1 2 1 2 1 2 1 2 1 300387 2 300387 Matlab /Simulink Simulink TH112 A 1003-8728 2012 10-1664-06 Dynamics
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2005 年 第 25 卷 有 机 化 学 Vol. 25, 2005 第 7 期, 771~779 Chinese Journal of Organic Chemistry No. 7, 771~779 综 述 与 进 展 紫 草 素 的 全 合 成 研 究 进 展 徐 德 锋 管 鹏 健 毛 志 强 李 绍 顺 * ( 上 海 交 通 大 学 药 学 院 上 海 200030) 摘 要 综 述
002438.SZ 江 苏 神 通 2015-9-8 2015-9-23 2015-9-17 2015-9-23 可 以 网 络 投 票 362438 300074.SZ 华 平 股 份 2015-9-8 2015-9-23 2015-9-17 2015-9-23 可 以 网 络 投 票 36507
股 东 大 会 投 票 信 息 20150921 证 券 代 码 证 券 简 称 公 告 日 期 会 议 日 期 股 权 登 记 日 投 票 日 是 否 可 网 络 投 票 网 络 投 票 代 码 002460.SZ 赣 锋 锂 业 2015-9-2 2015-9-21 2015-9-16 2015-9-21 可 以 网 络 投 票 362460 600730.SH 中 国 高 科 2015-8-29
三武一宗灭佛研究
四 川 大 学 博 士 学 位 论 文 三 武 一 宗 灭 佛 研 究 姓 名 : 张 箭 申 请 学 位 级 别 : 博 士 专 业 : 中 国 古 代 史 指 导 教 师 : 杨 耀 坤 20020101 三
标题
云 南 省 人 民 政 府 文 件 云 政 发 暡 2016 暢 36 号 云 南 省 人 民 政 府 关 于 印 发 云 南 省 国 民 经 济 和 社 会 发 展 第 十 三 个 五 年 规 划 纲 要 的 通 知 各 州 市 人 民 政 府, 省 直 各 委 办 厅 局 : 云 南 省 国 民 经 济 和 社 会 发 展 第 十 三 个 五 年 规 划 纲 要 已 经 省 第 十 二 届 人
中 国 科 学 院 研 究 生 院 ( 长 春 光 学 精 密 机 械 与 物 理 研 究 所 ) 博 士 学 位 论 文 离 轴 非 球 面 CCOS 加 工 过 程 关 键 技 术 研 究 姓 名 : 郑 立 功 申 请 学 位 级 别 : 博 士 专 业 : 光 学 指 导 教 师 : 张 学 军 20030101 离
上海证券交易所会议纪要
附 件 上 海 市 场 首 次 公 开 发 行 股 票 网 下 发 行 实 施 细 则 第 一 章 总 则 第 一 条 为 规 范 拟 在 上 海 证 券 交 易 所 ( 以 下 简 称 上 交 所 ) 上 市 的 公 司 首 次 公 开 发 行 股 票 网 下 发 行 业 务, 提 高 首 次 公 开 发 行 股 票 网 下 申 购 及 资 金 结 算 效 率, 根 据 证 券 发 行 与 承 销
修改版-操作手册.doc
职 称 信 息 系 统 升 级 指 南 须 使 用 IE9 及 其 以 上 版 本 浏 览 器 或 谷 歌 浏 览 器 登 录 www.njrs.gov.cn 南 京 市 职 称 ( 职 业 资 格 ) 工 作 领 导 小 组 办 公 室 2016 年 5 月 目 录 一 申 报 人 员 操 作 指 南...1 1.1 职 称 初 定 申 报...1 1.1.1 职 称 初 定 基 础 信 息 填
名 称 生 命 科 学 学 院 083001 环 境 科 学 1 生 物 学 仅 接 收 院 内 调 剂, 初 试 分 数 满 足 我 院 生 物 学 复 试 最 低 分 数 线 生 命 科 学 学 院 071300 生 态 学 5 生 态 学 或 生 物 学 生 命 科 学 学 院 040102
华 中 师 范 大 学 2016 年 接 收 校 内 外 优 秀 硕 士 研 究 生 调 剂 信 息 表 名 称 经 济 与 工 商 管 理 学 院 020101 政 治 经 济 学 1 经 济 学 类 毕 业 学 校 与 报 考 学 校 不 低 于 我 校 办 学 层 次 经 济 与 工 商 管 理 学 院 020105 世 界 经 济 学 1 经 济 学 类 毕 业 学 校 与 报 考 学 校
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EB 病 毒 Rta/IgG 抗 体 与 鼻 咽 癌 分 期 的 关 系 蔡 永 林, 郑 裕 明, 成 积 儒, 李 军, 莫 永 坤, 钟 青 燕 ( 广 西 梧 州 市 红 十 字 会 医 院, 梧 州 市 肿 瘤 防 治 研 究 所, 广 西 梧 州 543002) 摘 要 : 目 的 探 讨 EB 病 毒 Rta/IgG 抗 体 与 鼻 咽 癌 临 床 分 期 的 关 系 方 法 用 酶
工 业 技 术 创 新 Industrial Technology Innovation DW [2] ETL [2] [2] [3] DW/BI (1) / (2) / (3) (4) DW/BI (5) ETL (6) (7) BI DW/BI DW/BI 1 电 厂 级 商 务 智 能 分 析
![工 业 技 术 创 新 Industrial Technology Innovation DW [2] ETL [2] [2] [3] DW/BI (1) / (2) / (3) (4) DW/BI (5) ETL (6) (7) BI DW/BI DW/BI 1 电 厂 级 商 务 智 能 分 析](/thumbs/43/23154245.jpg "工 业 技 术 创 新 Industrial Technology Innovation DW [2] ETL [2] [2] [3] DW/BI (1) / (2) / (3) (4) DW/BI (5) ETL (6) (7) BI DW/BI DW/BI 1 电 厂 级 商 务 智 能 分 析")
工 业 技 术 创 新 第 焦 02 党 育 卷 : 第 商 02 务 期 智 能 2015 分 析 年 方 4 月 法 在 电 厂 信 息 化 建 设 的 Industrial 应 用 Technology Innovation Vol.02 No.02 Apr.2015 商 务 智 能 分 析 方 法 在 电 厂 信 息 化 建 设 的 应 用 焦 党 育 ( 北 京 国 华 电 力 有 限 责
第 卷 第 期 年 月 水 生 生 物 学 报 肠 丫 搔蒸霎 原 位杂 交 和 原 位 技 术在 鱼 类基 因 定位 中 的 应 用 黄 袁仕 取 梅 朱作言 中 国科 学 院 水 生 生 物 研 究 所 淡 水 生 态 与 生 物 技 术 国 家 重 点 实验 室 武 汉 陕 西 师 范 大学 生 命 科 学 院 西 安 # 万 尸 了夭 如 趾 郑 人 扭寿 卿 关 键词 艺 只 妙 毛山知
国家自然科学基金资助项目实施注意事项-1123
国 家 自 然 科 学 基 金 资 助 项 目 实 施 注 意 事 项 1. 关 于 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 申 报 和 管 理 流 程, 请 参 见 附 件 1 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 申 报 和 管 理 流 程 2. 项 目 实 施 过 程 中 需 要 注 意 以 下 事 項 : (1) 进 展 报 告 项 目 负 责 人 应 当 按 照 项 目 计 划 书 组
2001 4,353 2011 24,958 19.1% GDP 1978 2008 12 31 32.0 2013 12 31 76.6 19.1%2011 2011 2012 2013 14.3% 15.6% 13.9% 80,000 70,000 60,000 50,000 40,000 30
2008 2013 GDP314,045 568,845 12.6% 2010 2011 GDP GDP 2008 23,7082013 41,805 12.0% GDP GDP GDP 2008 2013 2008 2013 60,000 50,000 40,000 30,000 20,000 9.6% 31,405 9.2% 34,090 10.4% 40,151 47,288 51,932 56,885
2001 4, , % GDP % % 15.6% 75,000 60, % 50,920 58,190 67,290 35% 28%
2008 2012 GDP314,045 519,322 13.4% 2010 2011 GDP GDP 2008 23,7082012 38,354 16.1% GDP GDP GDP 2008 2012 2008 2012 60,000 50,000 40,000 30,000 9.6% 31,405 9.2% 34,090 10.4% 40,151 51,932 47,288 9.3% 7.8%
关于印发《中国石油化工集团公司节能目标责任
关 于 印 发 中 国 石 油 化 工 集 团 公 司 节 能 目 标 责 任 评 价 考 核 办 法 ( 试 行 ) 的 通 知 各 有 关 单 位 : 现 将 中 国 石 油 化 工 集 团 公 司 节 能 目 标 责 任 评 价 考 核 办 法 ( 试 行 ) 印 发 给 你 们, 请 认 真 遵 照 执 行 二 ОО 七 年 五 月 二 十 三 日 中 国 石 油 化 工 集 团 公 司 节
绪论 疾病概论
新 疆 医 科 大 学 教 案 首 页 编 号 :02 课 程 名 称 病 理 生 理 学 专 业 临 床 医 学 口 腔 医 学 基 础 医 学 医 学 影 像 麻 醉 医 学 医 学 检 验 临 床 药 学 专 业 层 次 本 硕 和 本 科 主 讲 老 师 克 拉 拉 阿 巴 斯 计 划 时 数 3 班 级 2010 级 各 班 专 业 技 术 职 称 病 理 生 理 学 教 授 编 写 时
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I IURNA L S AN S ï EK VOA ó N m 8 ç 6-8 1 园 叫团团回国 J m l ll m i h M t m t ik i E v l i P g l l A i r L i m b h - T k l ik d i K t T m g i d T r p tc P g r h P r r m P r S t d i T g r T r h d p p r b h K
中 国 软 科 学 年 第 期!!!
山 寨 模 式 的 形 成 机 理 及 其 对 组 织 创 新 的 启 示 山 寨 模 式 的 形 成 机 理 及 其 对 组 织 创 新 的 启 示 陶 厚 永 李 燕 萍 骆 振 心 武 汉 大 学 经 济 与 管 理 学 院 武 汉 大 学 中 国 产 学 研 合 作 问 题 研 究 中 心 湖 北 武 汉 北 京 大 学 经 济 研 究 所 光 华 天 成 博 士 后 工 作 站 北 京 本
的 下 一 级 岗 位 ( 已 是 本 职 务 最 低 等 级 的 不 再 下 降 ) ( 四 ) 缓 聘 若 不 符 合 本 单 位 ( 部 门 ) 聘 用 条 件, 学 校 暂 缓 聘 用 待 考 核 合 格 后, 根 据 实 际 情 况 再 行 聘 用 第 六 条 教 师 二 级 岗 位 由
附 件 3 成 都 工 业 学 院 2016 年 教 师 岗 位 设 置 与 聘 用 实 施 细 则 第 一 章 总 则 第 一 条 为 进 一 步 深 化 人 事 管 理 制 度 改 革, 规 范 教 师 岗 位 设 置 与 聘 用 工 作, 根 据 成 都 工 业 学 院 2016 年 岗 位 设 置 与 聘 用 实 施 办 法, 结 合 学 校 教 师 队 伍 建 设 实 际 情 况, 特 制
露 和 溜 的 声 母 是 l, 不 要 读 成 n 丛 的 声 母 是 c, 不 要 读 成 ch 塞 的 声 母 是 s, 不 要 读 成 sh 币 的 韵 母 是 i, 不 要 读 成 ei 甩 的 声 母 是 sh, 不 要 读 成 s 注 意 本 课 的 多 音 字 : { f 佼 佛 家
8. 印 度 奇 观 一 教 学 要 求 1. 会 读 会 写 本 课 的 18 个 生 字 2. 会 认 读 下 列 字, 但 不 要 求 会 写 : 菩 佛 圣 蝙 蝠 赭 堡 玫 瑰 雀 铛 寺 蕉 3. 掌 握 本 课 的 词 语, 能 理 解, 会 运 用 4. 重 点 学 习 的 句 子 : (1) 养 象 的 人 叫 它 象 小 姐, 怪 不 得 把 它 打 扮 得 这 么 漂 亮 呢
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箫 目 录 箫 的 历 史 1 箫 - 笛 和 箫 的 区 别 2 箫 - 箫 的 构 造 3 箫 的 制 作 3 箫 - 区 分 箫 孔 4 箫 的 定 调 4 箫 的 演 奏 4 演 奏 姿 势 5 呼 吸 方 法 5 箫 的 口 形 6 指 法 训 练 6 箫 - 保 养 与 维 修 11 经 典 曲 目 12 一 曲 碧 海 潮 生 曲 是 金 庸 小 说 里 黄 药 师 的 标 签 箫 又