) 浙江农林大学学报年月日! "# $ % & % $%' # % % $ % % ## % #! #! (! )! * # % * $% * % % * % 植物多倍体是自然界中的普遍现象自然界中大约 + 的被子植物和,+ 的禾本科 - 植物. 均属于多倍体植物染色体的多倍体化有效推动

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涯菱斋
7 years ago
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1 浙江农林大学学报!"#! " 白桦子代家系幼林期生长表现及适应性分析刘宇徐焕文李志新姜静彭儒胜尚福强邹建军 # 滕文华刘桂丰东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室 $ 黑龙江哈尔滨 # 辽宁省杨树研究所 $ 辽宁盖州辽宁省森林经营研究所辽宁丹东 # 吉林省林业科学研究院吉林长春摘要林木子代家系的多点试验是研究其适应性及稳定性的重要环节以个白桦 $" %"#%# 三倍体家系 # 个二倍体家系为材料分别在尚志辉南凌海丹东等 # 个试验点营造子代测定林对年生树高和地径等性状进行多地点联合分析结果表明树高在各试验点均达到差异显著水平 &< 地径仅在丹东凌海试验点各家系达到显著水平 '< 尚志试验点最优三倍体家系为 # 和! 辉南试验点为和凌海试验点为 # 和丹东试验点为和! 采用生产力指数法及基因型分组法将参试家系分为种类型即高产非稳产型家系包括 # 和低产稳产型家系包括和! 低产非稳产型家系包括 # 和各试验点入选的优良家系分别属于高产非稳产型家系及低产稳产型家系研究结果不仅为白桦三倍体家系的早期推广提供参考而且也为高世代三倍体制种园的改建提供重要依据图表参 # 关键词林木育种学白桦四倍体子代多点试验家系选择遗传稳定性中图分类号 %" 文献标志码 & 文章编号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收稿日期修回日期 # 基金项目十二五国家科技支撑计划项目 &? 作者简介刘宇从事林木遗传育种研究 6)*- (0-.A<+) 通信作者刘桂丰教授博士生导师从事林木遗传育种研究 6)*- -0/0(/A<+)

2 ) 浙江农林大学学报年月日! "# $ % & % $%' # % % $ % % ## % #! #! (! )! * # % * $% * % % * % 植物多倍体是自然界中的普遍现象自然界中大约 + 的被子植物和,+ 的禾本科 - 植物. 均属于多倍体植物染色体的多倍体化有效推动了植物的进化是新物种形成的重要途径之一植物的多倍体化往往也带来器官的巨大性由于林木主要被利用的是营养器官且多年生习性又保证品种一旦育成后就可以长期持续利用因此与其他植物相比林木多倍体育种的潜力更大作用更为突出有人利用欧洲山杨四倍体与美洲山杨二倍体杂交选育出了树冠狭窄适应性强生长快抗锈病能力强的人工杂种三倍体新品种 / 北京林业大学采用化学诱导技术获得花粉再通过杂交育种的方法选育出了三倍体毛白杨优良新品种 ) 其材积生长不仅较二倍体快同时也表现出对不同环境高强的适应能力以及抗病能力由于林木三倍体优良新品种表现出速生性抗逆性以及高度不育性的特点而越来越被重视成为当今研究的热点之一目前已经在杨树橡胶树!" # 漆树 $%& " &' 桑树 ( # 等多个树种中均选育出了优良三倍体新品种并在生产上大量推广应用中国白桦 ) 倍性育种研究始于 ) 年由本研究团队采用秋水仙素诱导白桦种子创制了白桦四倍体并, 营建了初级白桦三倍体制种园根据种子活力生长性状初步选择了部分优良白桦四倍体母树在前期研究的基础上针对营建的多点子代测定林进行稳定性和适应性分析是白桦四倍体子代家系推广的重要环节因此研究团队年在东北三省的 ) 个试验点开展了白桦三倍体家系的区域化试验通过多地点联合分析确定各家系的稳定性和适应性为今后白桦三倍体家系的推广提供依据也为制种园的建园母树的改良提供参考材料与方法试验材料与试验设计 0 年在东北林业大学白桦强化种子园中以定植于白桦强化种子园内的四倍体白桦 1( 为母本 ( 株二倍体杂种白桦 ) 0 和等为父本通过控制授粉获共获得 ( 个四倍体家系的种子 ) ( 0 和同时采集园中 ) 个二倍体家系和 ) 自由授粉的种子表年 ) 月末于塑料大棚中育苗年早春分别在黑龙江省尚志市帽儿山实验林场吉林省辉南县石道河林场辽宁省凌海县金城四倍体母本 )% 1( 表白桦杂交双亲及子代代码 "% # # 二倍体父本 % 杂交子代 % 二倍体母本 % 自由授粉子代 % ) ) ( 0 0 ) 良种场丹东市五龙背新建村等 ) 个试验点开展造林试验表试验林按完全随机区组设计株小区 ) 次重复株行距年秋季进行全林树高地径及保存率调查表各试验点的地理气候条件 "% % % # 序号试验点纬度经度海拔年平均年降水量. 尚志 ).(, )!),! 辉南 ) ( ((!! 凌海 )0!, (! ) 丹东 ) )(,! 0)!) 土壤类型暗棕壤暗棕壤沙质土棕壤土 2 值 (!,! (!,( (!,

3 第卷第期刘宇等白桦子代家系幼林期生长表现及适应性分析 * 数据处理方差分析运用进行数据处理用! "# 软件进行方差分析及多重比较多点联合方差分析的线性模型为 $% % % % % 其中 & 第个家系在第个地点第区组的平均观测值 ' 为群体的平均值 ' 为地点的效应值 ' 为地点内的区组效应随机效应 ' 为家系的效应值 ' 为家系地点的互作效应 ' 为随机误差各试验地点内采用双因素方差分析线性模型为 & $% % % 其中 & 为第个家系在第区组的平均观测值 ' 为区组效应随机效应 ' 为随机误差表型变异系数采用公式 $ 为性状标准差为性状平均值隶属函数法隶属函数值计算公式 & $ ( 反隶属函数值计算公式 & $ ( 其中 & 为指标测定值 ( 为所有参试材料某一指标的最小值和最大值遗传稳定性分析回归分析以各家系在各试验点的平均地径与每一个试验点所有家系的地径平均值即环境指数的线性回归系数估计遗传稳定性当 $ 时认为家系具有平均稳定性当 *+ < 时 ) 表示该家系高于平均稳定性当 > 时表示家系低于平均稳定性计算公式为 &,, 其中表示第家系回归系数表示第家系在个参试点某性状的平均值表示第个参试点的环境指数表示各参试点个数 -(. /(01 基因型分组以家系地径平均值为纵坐标 ) 变异系数为横坐标绘制直方图 ) 并以所有参试家系地径的总平均值和平均变异系数将其分为组图第组属高产稳产型家系 ) 第组是高产非稳产型家系 ) 第组是低产稳产型家系 ) 第组是低产非稳产型家系其中家系地径平均值与变异系数计算如下 &,, 图 -1 家系稳定性分组 -(2 (02 13 其中表示第家系在个参试点地径的平均值表示各参试点个数生产力指数评价生产力指数! 评价法即生产力指数越大 ) 表示该家系生长越快反之越慢计算公式为! 其中 & 为家系效应是所有试验点家系的地径平均值与所有试验点所有家系的平均值的离差为环境效应是指各家系在个参试点上的地径平均值与家系总平均值离差的绝对值除以参试点数的商结果与分析参试家系树高和地径及保存率的多点联合方差分析对个试验点个参试家系的树高地径以及保存率进行联合方差分析表明表在地点间各家系树高地径保存率差异均达到极显著水平 < 在家系间的树高地径保存率也达到差异显著 << 与极显著水平 < 树高与地径在家系与地点的交互作用间达到显著水平

4 *( 浙江农林大学学报年月日 << 这一结果说明白桦家系在不同地点或不同的立地条件上生长表现与保存情况均不一致基因型与环境之间存在互作因此有必要开展区域性试验为白桦三倍体优良家系的推广提供依据表参试家系生长性状及保存率的多点联合方差分析!" #$ % &!' $% "& "!$ '$! $ $$#! $ "!$ ""$ 性状变异来源自由度离均差平方均方值值地点 ()* ( *++ 地点内区组 )* (,)++ 树高家系 ) * (*++ 家系地点 ) (*) ) (+ ( 试验误差 *, (*(,* 总变异 *(( )*, 地径保存率地点 (*, )),++ 地点内区组 ) ),,*++ 家系 (*( )) **+ 家系地点 ) * (() (+ * 试验误差 *, ), 总变异 *(( )) 地点,(, ( (*(++ 家系 (* )) ),++ 试验误差,),,, 总变异 ( ( 各家系在不同试验地点的生长性状及保存率变异情况采用双因素方差分析模型对各试验点个家系的树高和地径进行方差分析表, 结果显示在树高生长方面, 个试验点的家系间差异均达到显著水平 << 或极显著水平 < 而地径生长只有凌海丹东试验点的家系间差异达到极显著水平 < 进一步分析发现在年均温较高的辽宁省丹东和凌海个试验点无论是树高还是地径生长均显著高于其他试验点家系树高均值分别为 * & 和 * & 地径均值分别为 & 和 %& 而在黑龙江尚志市的帽儿山试验点年均温仅有, 树高和地径均值分别只有 & 和 %& 总之参试家系的生长呈现从北至南随着年均温的增加其生长量也增加的规律各参试试验点的保存率不尽相同表, 辽宁省凌海试验点保存率最高达到 )- 以上而黑龙江尚志市的帽儿山试验点的保存率最低仅为 - 保存率在, 个试验点的家系间差异均未达到显著水平 > 说明各家系在各地区保存情况基本一致个家系在, 个试验点的生长变异情况见表, 从树高来看凌海试验点的变异系数最大达到 ),- 其次是尚志试验点其树高变异系数为,,- 丹东试验点的变异系数最小仅有 ))- 从地径来看丹东试验点的地径变异系数最大达到 ()- 其次是凌海为,)*- 尚志试验点的地径变异系数最小为 -, 个试验点的参试家系树高地径多重比较表明从整体来看各试验点树高和地径排在前列的均为二倍体家系有些三倍体家系虽然在生长表现方面逊色于二倍体家系但各试验点表现较好的三倍体家系如 * 和等与表现最好的二倍体家系差异尚未达到显著水平表这说明参试的三倍体家系虽然目前生长表现不是最优但其较优良二倍体家系相差不大今后通过更多优良四倍体母本与更多二倍体父本杂交有望筛选获得优良三倍体家系以及适于生产优良三倍体子代的杂交双亲采用隶属函数法表 ( 分别对, 个试验点的参试家系生长优劣进行评价若以隶属函数值大于, 为入选优良家系则尚志试验点是, 和, 家系辉南试验点是, 和 * 家系凌海试验点是,, 家系丹东试验点大于该值的是, * 和 ( 等家系分析结果表明参试家系的树高及地径综合评价在各

5 第卷第期刘宇等白桦子代家系幼林期生长表现及适应性分析 )* 表各试验点参试家系生长性状及保存率比较!" # $ $! "!%# & '! $! # & &$$ 性状试验地点均值标准差变异范围变异系数值值尚志 () ** +, 树高辉南 - () -, 凌海 ) - ( --*,, 丹东 )* () ) *,, 性状试验地点均值标准差变异范围变异系数值值尚志 (* )* 地径辉南 * )(* ) - 凌海 - ( *-,, 丹东 * ( ),, 性状试验地点均值标准差变异范围变异系数值值尚志 ) *(* * 保存率辉南 ) (-* )* 凌海 *(- ) - * 丹东 - *(-* * 表各试验地点参试家系树高地径多重比较 *./!!!$ # #"# & & $! # & &$$ 尚志辉南家系树高家系地径家系树高家系地径 ) - ) - ) * *- - ) * - * ** * * ) * & * - ) ) ) ) & * - - & * * -- *- & - * * -) ) * * * * & - * - ) * & ) - 平均值平均值平均值平均值 * 凌海丹东家系树高家系地径家系树高家系地径 -* - )) ) - )) - ) - ) * - * ) ) & ) ) ) & * - ) - ) ) ) & * ) * * ) - ) * & - - * * ) & - ) - * - - & - * *) * ) * ) - 平均值 ) 平均值 - 平均值 )* 平均值 * 说明 0 同列数据后的不同字母表示差异显著 < * 个试验点并不完全一致也说明不同家系在不同试验点的适应能力有所不同生长稳定性的多点联合分析由于地径性状在地点与家系间的交互作用达到了差异显著的水平 << 说明不同地点

6 浙江农林大学学报年月日不同家系存在较大差异有必要开展生长稳定表各试验地点参试家系隶属函数值性分析因此分别采用生产力指数法以及基! " #! $% "!&!%! %! ""! %!% 因型分组法对 ' 个家系的遗传稳定性进行测定图和图结果表明除 ' 家系外上述种方法区划结果基本一致据此将参试家系分为种类型即基因型分组法的第类高产非稳产型家系包括 ' 和家系这些家系综合表现为具有较高的指标值但遗传稳定性较差随环境条件的变化而变化第类为低产稳产型家系包括 ' ' 和 ' 家系这种类型的家系变异较小具有良好的遗传稳定性可以适应较为恶劣的环境但其生产力水平较家系尚志辉南凌海丹东 ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' 低第类为低产非稳产型家系包括和 ' 家系这类家系突出表现为家系内变异较大遗传稳定性较低并且生产力也不高上述种方法分类结果基本一致只有 ' 家系被归为不同的类型对该家系暂不进行生长稳定性的划分 #, 图 () 基因型分组法对家系稳定性划分 * )+ ),!& " ",- %!!- )+ 图生产力指数与回归系数法对家系稳定性划分 ().#!$!- /!& )%% #""#! " ",- %!!- )+ 结论与讨论自开展白桦倍性育种研究以来对白桦四倍体及其子代的研究已有诸多报道但这些研究还仅仅限 '' 于种子性状及 ' 年生苗期生长等方面本研究对早期获得的三倍体家系于 ' 年在东北三省的个地点营建子代测定林年生时调查其树高地径以及保存率进行了遗传变异分析结果表明参试的 ' 个家系包括个白桦三倍体全同胞家系个二倍体半同胞家系树高地径及保存率在地点间家系间的差异均达到显著或极显著水平丹东试验点的树高地径生长最好家系树高均值为 ', 地径均值为 #, 丹东造林点年均温较高平均年降水量大适宜白桦的生长发育有研究指出多倍体植物其发育时间要较同种二倍体植物迟缓本试验由于参试对象为年生的林分尚处于发育初期所以可能导致部分试验点的三倍体家系间树高地径性状差异不显著而位于辽宁省的个试验点生长差异性显著这与试验地点生长期长短及年积温等条件相关地处辽宁省的个试验点由于年均温较高生长期长年降雨量大的气候特点白桦的生长量较大个三倍体家系间的生长特性表现较充分而地处吉林省黑龙江省的试验点由于生长期短年积温较低白桦生长量较小所以亲缘关系较近的个三倍体家系间的特性差异尚未充分表达虽然参试家系在高生长和径向生长上表现最优的均是二倍体家系三倍体家系表现稍逊于二倍体家系但各试验点表现最好的三倍体家系均与该试验点表现最好的二倍体家系差异未达到显著水平这说明白桦三倍体家系的选择是具有潜力的研究结果显示各试验点同一母本不同父本的三倍体子代家系

7 第卷第期刘宇等白桦子代家系幼林期生长表现及适应性分析间存在较大差异这说明在母本相同的情况下子代杂种的差异是由二倍体父本不同决定的这与研究团队前期试验结果一致即白桦三倍体的生长既依赖于染色体加倍效应又与亲本的配合力水平有关由于本试验仅有株白桦四倍体母树达到了开花结实的年龄无法进行多个母本与多个父本的杂交选配因此单一母本的遗传基础限制可能也是三倍体家系生长表现略逊于二倍体家系的原因实现林木优良家系在一定区域范围内的推广开展生长稳定性的多点联合分析是重要环节之一生产力高产量稳定的家系是推广的首选家系对参试家系分别采用生产力指数与基因型分组法分类个家系在种区划方法中分布基本一致有种家系家系划分的不一致建议随着林龄的增长再对该家系进行研究划分将各试验点选择的三倍体优良家系与生长稳定性分类结果进行比较发现各试验点的三倍体优良家系其稳定性均属于第类和第类中例如属于高产非稳产型的和家系也在尚志辉南凌海试验点入选的优良家系中属于低产稳产型的和家系也在尚志辉南丹东试验点入选的优良家系中目前由于生产单位对于白桦这一树种利用方式的多样化我们的选育目标也随之具有多个方向对于高产非稳产型家系的选育主要侧重于其在生长适宜地区能够体现出产量增长迅速成材所需时间短木材产量高等方面的优势而对于低产稳产型家系的选育则侧重于其生长适应能力强可克服环境不良的影响生长所需时间长则其木材材质势必高于速生类型因此可以满足对材质要求较高的需求我们建议对高产非稳产型的和家系在参试造林点及环境条件相近的毗邻地区进行推广由于试验分析的林龄只有年生对营建的子代测定林的材积分析也是我们的后续研究随着白桦制种园中四倍体母树的陆续开花结实研究团队在后续的白桦四倍体育种中正在加大对亲本的选配采用交配设计方法进一步深入白桦四倍体子代的遗传研究参考文献郭启高宋明梁国鲁植物多倍体诱导育种研究进展生物学通报!" #$ %& '$ "!& &()*( +",+"(, -.**(&.*/*!.)0 +.".*// 1 孙敏红张蜀宁多倍体育种在园艺作物中的应用江苏农业科学 #$ %&0"& $ #0&& ",+"( -.**(& &!++)!"& " 0".).! )."+/ 1 #232 2 % 24$2!" #,*!./ " ".*/.** -.**(& & *//* $"%" 1 康向阳三倍体毛白杨新品种选育北京林业大学学报 5$ 6!&,!& 4.+"( &' "!" &*7 /+*)*/ -.**(&! $ 1 高克姝三倍体毛白杨新品种对比试验山西林业科技 5*/0 8"&.!/ */ ".+"( &' "!" &*7 /+*)*/ () $ *!( 1 $#2 9."()"&!&( :!"& ".+"( 0,-.(!/+*& +, ""! -! 1 $ 0*& 0! 5$ 6!&,!& $ & ("&!" &)(*&)*!&( ;"*)!. ;!.*./ " +"*& & &' "!" 8!...'(/" 1 $ 0*& 0! 5$ 6!&,!& 8,"" )! )0!.!)*./)/ " &;*.)!, &.*()*( +"*& +."()"& & &' "!" 8!...'(/" 1 李云冯大领木本植物多倍体育种研究进展植物学通报 ' & $ 9!& (!&)*/ &.*/*!.)0 &" +",+"(, -.**(& " 7""(, +!&/ 0( " 康向阳林木多倍体育种研究进展北京林业大学学报 5$ 6!&,!& (!&)*/ &.*/*!.)0*/ "& +",+"( -.**(& " ".*/.**/! $ 1 赖杭桂陈霞徐洪伟等橡胶树三倍体种质创制及生物学鉴定热带作物学报 '!& 8$ 6! 6 "& 7*!" 8.*!"&!&( -"" )! (*&)!"& ".+"( *.;+!/; &.--*.

8 浙江农林大学学报年月日 6 6 尚宗燕张继祖刘谦虎等漆树染色体观察及三倍体漆树的发现西北植物学报!"#$ %&'' %!"#$ ()* +', -, &./0&' &' 1,&&/& &!" /&/ ' /1&0 & & 12 #! $ $%!!& ' 杨今后杨新华桑树人工三倍体育种的研究蚕业科学 3"#$ ',& 3"#$ 4', 5' & 1 & '. ' ' 刘福妹穆怀志刘子嘉等秋水仙素处理不同家系白桦种子诱导四倍体的研究北京林业大学学报 ()* 7 8*!, ()* %9 )'1' & & $ :, ' '&'/ & //. 1&1,1' $ ; 林琳穆怀志姚启超等白桦不同杂交组合三倍体子代当年生苗木生长性状分析北京林业大学学报 ()# (' 8*!, 3" +1,& $&:, / & & &'/ ' &' & & ' 1&/// & $ $ ; 徐焕文刘宇李雅婧等白桦三倍体制种园中各家系种子活力比较西南林业大学学报 6 4*!':' ()* 3 () 39' &0 '// &' / 0 & ' / &1 ' $ & & / &1, ' ; 6 刘宇徐焕文姜静等基于种子活力及苗期生长性状的白桦四倍体半同胞家系初选北京林业大学学报 6 6 ()* 3 4*!':' )"#$ ' 7 /1&' &.1, &,/.'./ &' / 0& ' /' &:, / $ 6 ; 6 杨传平杨书文刘桂丰等长白落叶松生长性状的稳定性分析东北林业大学学报育种专刊 3"#$,'' 3"#$,:' ()* $' -, /. '// &, &:, 1,1 & () * //; 王秋玉杨书文刘桂丰等红皮云杉遗传稳定性的研究及最佳种源选择东北林业大学学报 "#$ + 3"#$,:' ()* $' "/ &', '1 /. & +!, ', & &0''1 /1&' * ; 吴幼媚王鹏良韦颖文等桉树无性系区域试验林业科技开发 6 * 3& "#$ '' ) 3':' &' // & 1&'/ & -! '!! 6 李培华劲松王清等几种产量分析法在芸豆多点试验中的应用西昌学院学报 ; 自然科学版 ()!*" '/&' "#$ +' "1&' & /0 '1,&/ &' '.'/ &1&' /.! * '! -& 刘桂丰杨书文杨传平等樟子松种源试验的研究遗传稳定性测定及最佳种源选择东北林业大学学报 ()* $' 3"#$,:' 3"#$,'' / &', &0''1/ / & &'&' /1&/ ';, '1 /. '&' ', & &0''1 /1&' * 8*!,, )"#$ ' ()! 0&,&&/',// ' &:, & /'/ & ' & $ / /&0 ; 杨俊宝彭正松多倍体植物的表观遗传现象遗传 6 3"#$ '.& #$ %,'/&' '1,'&' & ' &&/ 1& 6

第期黄雪莲等响应面优化绿色木霉菌培养基材料与方法菌种仪器与试剂菌种的活化单因素试验响应面优化试验优化工艺的验证数据处理结果与分析

第期黄雪莲等响应面优化绿色木霉菌培养基材料与方法菌种仪器与试剂菌种的活化单因素试验响应面优化试验优化工艺的验证数据处理结果与分析第卷第期年月食品与生物技术学报响应面优化绿色木霉菌培养基黄雪莲于新仲恺农业工程学院轻工食品学院广东广州利用响应面分析法对绿色木霉菌的培养基进行优化通过测量不同营养条件下绿色木霉菌落生长直径研究其生物学特性在单因素实验的基础上选定葡萄糖添加量丙氨酸添加量和磷酸二氢钾添加量个因素进行中心组合实验建立二次回归方程并应用响应面分析法进行优化结果表明绿色木霉菌最佳培养基为葡萄糖

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