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1 Chapter 50 感知與運動機制 Sensory and Motor Mechanisms ( 週邊神經系統 PNS) 柯立偉老師 交通大學生物科技學系 Outline A. 感覺傳入系統 A-1. 感覺系統的傳遞路徑 A-2. 體感覺 (somatosensory) / 一般感覺 (general senses) A-2-1. 觸壓覺 ( tactile and pressure perception) A-2-2. 溫覺 (temperature sense) A-2-3. 痛覺 (pain) A-2-4. 本體感覺 (proprioception) A-3. 特殊感覺 (special sense) A-3-1. 聽覺 (auditory) A-3-2. 平衡覺 (equilibrium) A-3-3. 視覺 (vision) A-3-4. 味覺 (gustatory) A-3-5. 嗅覺 (olfactory) B. 運動傳出系統 B-1. 自律神經跟體感覺比較 B-2. 自律神經 交感與副交感 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 1

2 Nervous System 自律神經系統 感官神經系統 Autonomic: the involuntary activity of the smooth muscles, heart, and glands. Forebrain Midbrain Hindbrain Somatic: control the voluntary muscles of the body PNS 周邊神經系統包含感覺神經及運動神經兩大系統, 構成了身體周邊接收感覺訊息和傳遞操控運動等功能的神經衝動, 並且與中樞神經系統連接 週邊神經系統 (Peripheral nervous system) 感覺 ( 傳入 ) 系統 Sensory(afferent) division 運動 ( 傳出 ) 系統 Motor(efferent) division 感覺外界環境 Sensing external environment 感覺內在環境 Sensing internal environment 自主神經系統 Autonomic nervous system 體神經系統 Somatic nervous system 交感神經系統 Sympathetic division 副交感神經系統 Parasympathetic division 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 2

3 A. 感覺傳入系統 由中樞神經系統 (CNS) 的觀點來看, 周邊神經系統神經元的神經纖維屬於傳入或傳出的神經纖維 (neuron fiber), 它們所走的路徑是由腦與脊髓發出, 並與身體其他部位連結 腦部有 12 對的腦神經負責連結感覺器官 控制頭部的行為以及作為自主神經系統的一部分 脊髓有 31 對神經, 與周邊神經系統進行連結以傳遞訊息 此外, 神經末稍 (nerve ending) 也屬於周邊神經系統, 主要包括感覺末稍 ( sensory ending) 以及作用器末稍 ( effector ending ) A. 感覺傳入系統 感覺末稍可分為三類 : 1. 外感受器 ( exteroceptor ) 位於皮膚表面, 會對痛 溫度 觸及壓等刺激有反應 ; 2. 內感受器 ( interoceptor ) 位在內臟 3. 本體感受器 ( proprioceptor ) 位於肌肉 關節及肌腿, 使人體可以感知身體各部分的位置及運動的動態感覺 ( kinaesthesia ) 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 3

4 A. 感覺傳入系統 系統中有許多特化的細胞周邊受器 ( peripheral receptor), 得以將接收的外界刺激轉換成訊號, 使個體內部能利用這些訊號傳遞訊息 這些已經特化的受器, 可以將光 聲 機械或是熱刺激轉換成膜電位, 傳入中樞神經系統, 成為有層次的訊息, 如身體的位置 物體的影像 聲音等 感覺器官的種類繁多, 包含嗅覺 視覺 聽覺 平衡感覺 味覺等, 對特殊外部刺激等反應的感覺器官稱為特殊感覺 (special senses), 主要集中在動物的頭部 A. 感覺傳入系統 Five Types of Sensory Receptors Based on stimuli transduced 刺激轉換, sensory receptors fall into five categories. Chemoreceptors 化學感受器 Electromagnetic receptors 電磁感受器 Mechanoreceptors 機械感受器 Thermoreceptors 溫覺感受器 Pain receptors 痛覺感受器 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 4

5 A. 感覺傳入系統 Chemoreceptors 化學感受器 General chemoreceptors transmit information about the total solute concentration 總濃質濃度 of a solution. Specific chemoreceptors respond to individual kinds of molecules, including glucose 葡萄糖, oxygen, carbon dioxide, and amino acids 胺基酸. The antennae of the male silkworm moth 雄蠶蛾觸角 have very sensitive specific chemoreceptors. 0.1 mm Figure 50.6 A. 感覺傳入系統 Electromagnetic receptors 電磁感受器 Electromagnetic receptors detect electromagnetic energy such as light, electricity, and magnetism 磁性. Some snakes have very sensitive infrared receptors that detect body heat of prey against a colder background. Many animals apparently migrate 遷移 using the Earth's magnetic field to orient 定位 themselves. Eye (a) Rattlesnake 響尾蛇 Infrared receptor (b) Beluga whales 白鯨 Figure 50.7 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 5

6 A. 感覺傳入系統 Mechanoreceptors 機械感受器 Mechanoreceptors sense physical deformation caused by stimuli such as pressure, stretch, motion, and sound. The mammalian sense of touch relies on mechanoreceptors that are dendrites of sensory neurons. Touch receptors are often embedded in layers of connective tissue, dramatically affect the type of mechanical energy (light touch, vibration, or strong pressure). Gentle pressure, vibration, and temperature Connective tissue Epidermis 結締組織表皮 Dermis 真皮 Hypodermis 皮下組織 Nerve Hair movement Hair Pain Strong pressure Figure 50.5 A. 感覺傳入系統 Thermoreceptors 溫覺感受器 Thermoreceptors, which respond to heat or cold, help regulate body temperature by signaling both surface and body core temperature. Mammals have a number of kinds of thermoreceptors, each specific for a particular temperature range. Pain receptors 痛覺感受器 In humans, pain receptors, or nociceptors, are a class of naked dendrites in the epidermis 表皮. They respond to excess heat, pressure, or chemicals released from damaged or inflamed tissues 發炎組織. 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 6

7 A. 感覺傳入系統 感覺受器亦可分為二種型態接受刺激 1. 神經元的一部分形成刺激受器的型態 ex. 痛覺 觸覺 ( 神經末稍為受體 ) 嗅覺細胞 ( 細胞體為受體 ) 一般受器對應刺激的強度直接引發振幅, 使膜電位變化而產生受體電位 (receptor potential), 進一步使該部位去極化 (depolarization), 刺激越大則去極化越大 ( 因 Na + 通道打開 ) (a) Receptor is afferent neuron. To CNS Afferent neuron Sensory receptor Stimulus Figure 50.3a A. 感覺傳入系統 2. 與一般的感覺神經不同, 是一種特殊化的受器細胞當受器細胞受到相對稱的刺激引發受器電位時, 其信號會對另一個神經元的突觸 (synapse) 產生刺激或抑制後, 才由神經元傳至大腦 1. 聽覺細胞或味覺細胞為興奮性的神經, 具有興奮性突觸 (excitatory synapse), 可將受器收到的訊號傳到對應神經元, 產生頻繁的動作電位 2. 視細胞 (visual cell) 的受器則會進行抑制性神經傳達, 亦即抑制性突觸 (inhibitory synapse), 受到強光刺激時, 受器電位會過極化, 抑制視細胞興奮, 而對鄰近神經元產生抑制, 引發神經節細胞興奮而發生脈衝 (b) Receptor regulates afferent neuron. To CNS Afferent neuron Receptor protein Sensory receptor cell Neurotransmitter Stimulus leads to neurotransmitter release. Stimulus Figure 50.3b 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 7

8 A-1. Sensory pathways 感覺系統的傳遞路徑 Sensory pathways have four basic functions in common. A-1-1 Sensory reception 感覺接受 A-1-2 Transduction 傳 ( 轉 ) 導 A-1-3 Transmission 傳輸 A-1-4 Integration 整合 Four General Morphological Classes of Neurons Figure 2.6 Dendrite Axon Unipolar: Only one process, 分岔形成樹突和 Axon Terminals.( 出現於無脊神經系統 ) Bipolar: Two processes (one axon and one dendrite), 負責 sensory processes, 出現於聽覺 視覺 嗅覺系統中 Ex. Bipolar retinal cell (Fig. 1.13) Multipolar: One axon and many dendrites. 存在於很多神經系統中, 主要是 Motor and sensory processing Neurons in the Brain, 大部分都是這類神經元 Figure 2.5 亦是 Multipolar Neuron. Pseudounipolar: 出現 unipoloar 神經元, 但獨特的是樹突和軸突融合在一起, 出現於 Dorsal-root ganglia of the spinal cord, 為 somatosensory cells 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 8

9 A-1. Sensory pathways A-1-1 Sensory reception 感覺接受 Sensations 感覺 and perceptions 知覺 begin with sensory reception, detection of stimuli by sensory receptors. Sensory receptors 感覺受器 interact directly with stimuli, both inside and outside the body. Some sensory receptors are specialized neurons while others are specialized cells that regulate neurons. A-1-2 Transduction 傳 ( 轉 ) 導 Sensory transduction is the conversion of stimulus energy into a change in the membrane potential of a sensory receptor, which is called receptor potential. Receptor potentials are graded potentials; their magnitude varies with the strength of the stimulus 大小受刺激強度變化. A-1. Sensory pathways A-1-3 Transmission 傳輸 After energy has been transduced into a receptor potential, some sensory cells generate the transmission of action potentials to the CNS. The response (receptor potential) of a sensory receptor varies with intensity of stimuli 受刺激強度改變. If the receptor is a neuron, a larger receptor potential results in more frequent action potentials. If the receptor is not a neuron ( 受器細胞 ), a larger receptor potential causes more neurotransmitters to be released. Figure 50.4a (a) Single sensory receptor activated Gentle pressure Sensory receptor Low frequency of action potentials per receptor More pressure High frequency of action potentials per receptor 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 9

10 A-1. Sensory pathways A-1-3 Transmission 傳輸 A different in stimulus strength may not only alter the activity of single receptors, but also affect the number of receptors. If a stronger stimulus triggers a response by more receptors, more axons transmit action potentials. (b) Multiple receptors activated Sensory receptor Gentle pressure More pressure Fewer receptors activated More receptors activated Figure 50.4b A-1. Sensory pathways A-1-4 Integration 整合 人體對於外界環境的刺激, 以及體內環境的訊息的認知, 都是藉由感覺受器接受刺激訊號後傳遞至中樞神經系統而產生感覺 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 10

11 A-2. 體感覺 (somatosensory) / 一般感覺 (general senses) 人體的感覺系統可依其刺激的不同而分為 體感覺 ( somatosensory) / 一般感覺 (general senses) 依其受器的型式分為觸覺 溫覺 痛覺以及本體感覺 由人體皮膚上的感覺受器接收刺激後所引起的感覺, 其受器分布於全身 體感覺的受器大部分為機械受器 機械受器又可分為快速和慢速適應受器, 前者於感受到刺激變化的瞬間才會產生反應, 而後者則只要持續接收到刺激就會持續反應 特殊感覺 (special sense) 感受器皆在頭部有特殊的感受器, 且特殊感覺皆由腦神經傳遞 -- 頭部化 (encephalization) -- 視覺, 聽覺, 平衡覺, 嗅覺和味覺 體感覺 ( somatosensory ) A-2-1. 觸覺 ( tactile perception) 受器 (receptor) 位於皮膚表層及真皮層 透過刺激皮膚上的受器, 可以感受觸覺, 壓覺和震動 種類主要分為精細觸壓覺受器 (fine touch receptor) 可以分辨刺激的位置 形式 強度等粗略觸壓覺受器 (crude touch receptor) 只能分辨刺激的大概位置和訊息等 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 11

12 皮膚接受器 (skin receptors) 皮膚表層及真皮層中的觸壓覺受器包含了以下 觸覺 深層壓力覺 (250Hz) 溫覺 輕觸覺 (40Hz) 體感覺 ( somatosensory ) A-2-2. 溫覺 (temperature sense) 溫覺受器 ( thermoreceptors ) 均為游離的末梢神經 Ex. 外感受器 ( extereceptor) 主要位於皮膚真皮層, 也分布於骨骷肌 肝臟和下視丘, 可對外界環境溫度的冷熱進行偵測並產生感覺 溫覺可受到冷感受器 (cold receptor) 和熱感受器 ( warm receptor) 的刺激所影響 在脊髓中就將訊息傳至對側後才向上傳遞 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 12

13 體感覺 ( somatosensory ) A-2-3. 痛覺 (pain) 痛覺受器 ( noiceotors ) 是游離的神經末梢 (free nerve endings) 負責偵測造成組織傷害的刺激 ( 如高溫 強烈機械性或化學性傷害 ) 主要分布於皮膚淺層 肌肉和關節 內臟器官等 具有保護人體的作用, 一般來說, 不會因為長期處於痛覺刺激的環境下, 便使痛覺神經傳導的強度與頻率降低 為使身體盡快遠離危險源, 痛覺不具有適應性 痛覺傳導 痛覺受器接受到刺激後 : 當刺激同時產生時, 會先接受到壓覺與觸覺而非痛覺 閘道控制理論 (gate control theory) 痛覺受器的傳導會經過膠細胞 ( gelatinosa cell ) 及徑細胞 ( tract cell ), 再傳至視丘 ( thalamus ) 產生感覺 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 13

14 體感覺 ( somatosensory ) A-2-4. 本體感覺 (proprioception) 本體感覺 ( proprioception ) 是透過神經傳導來感覺肢體在空間中的位置, 以及骨骼 肌肉與關節的運動情形 本體感受器 ( proprioceptor) 中被研究最多的肌肉受器是拉伸受器 (stretch receptor), 主要分為兩大類 : 肌梭 ( muscle spindle) 高基氏肌腱受器 ( Golgi tendon organ ) 本體感受器 ( proprioceptor ) 包含位於關節附近的神經末梢 肌肉中的肌梭拉伸受器 ( muscle spindle stretch receptor ) 及肌腱中的高基氏肌腱受器 (Golgi tendon organ) 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 14

15 肌梭拉伸受器 Skeletal muscle 骨骼肌 Vertebrate skeletal muscle moves bones and the body and is characterized by a hierarchy 層次 of smaller and smaller units. A skeletal muscle consists of a bundle of long fibers, each single cell, running parallel to the length of the muscle. Each muscle fiber is itself a bundle of smaller myofibrils 肌原纖維 arranged longitudinally. Muscle Bundle of muscle fibers Single muscle fiber (cell) Plasma membrane Myofibril Nuclei Figure 50.26a 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 15

16 Skeletal muscle 骨骼肌 The myofibrils are composed of two kinds of myofilaments 肌絲. Thin filaments consist of two strands of actin 肌動蛋白 and two strands of a regulatory protein. Thick filaments are staggered arrays of myosin 肌球蛋白 molecules. The functional unit of a muscle is called a sarcomere 肌小節 and is bordered by Z lines. Thick filaments (myosin) Thin filaments (actin) TEM Z lines Sarcomere 0.5 m Z line Sarcomere Figure 50.26b A-3. 特殊感覺 (special sense) 神經系統演化出人類許多特殊的感覺器官, 並藉此得以接收到許多外界的刺激訊號 四種主要感受器 : 視覺的感受器是眼睛 嗅覺的感受器是鼻子 味覺的感受器是味蕾 聽覺及平衡覺的感受器是耳朵 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 16

17 聽覺 (auditory) Figure 綜觀聽覺器官 Outer ear Middle ear Inner ear Stapes Incus Malleus Semicircular canals 科利耳管 Cochlear duct 耳蝸 Cochlea Bone 前庭管 Vestibular canal Auditory canal Tympanic membrane Oval window Round window Cochlea Eustachian tube 鼓膜管 Tympanic canal 科爾蒂器官 Organ of Corti Organ of Corti 絨毛細胞 Hair Cell 覆膜 Tectorial membrane 1 m Bundled hairs projecting from a hair cell 基底膜絨毛細胞 Basilar Hair cells membrane Axons of sensory neurons To auditory nerve 聽覺 (auditory) 聲波透過聽覺系統將聲波的機械能轉變為聽覺神經上的神經衝動, 而後傳送到大腦皮層聽覺中樞而產生的主觀感覺 人類可聽見的聲音頻率範圍約在 20~20,000 Hz 左右 負責聲音的收集 Pinna 耳廓 外耳 Outer ear 聲音傳導並放大 Skull bone 中耳 Middle ear 鐙骨 Stapes 砧骨鎚骨 Incus Malleus Oval Auditory window canal Tympanic Round 卵圓窗 membrane window 鼓膜圓窗 內耳 Inner ear 將聲音轉變為神經衝動 Semicircular canals 半規管 Auditory nerve to brain Cochlea 耳堝 Eustachian tube 耳咽管 Figure 50.10a 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 17

18 耳朵構造 外耳 (external ear): 負責聲音收集 耳殼及外耳 可透過聲波的反射, 將聲音傳到中耳的鼓膜 中耳 (middle ear): 將聲音傳導 內部充滿氣體, 負責把鼓膜的震動傳到內耳的卵圓窗 (oval window) 平衡鼓膜兩邊的壓力 耳咽管 (eustachian tube) 與鼻咽相通 三個聽小骨 (auditory ossicle), 負責中耳最主要的功能, 分別為 a. 鎚骨 (malleus) b. 砧骨 (incus) c. 鐙骨 (stapes) 內耳 (inner ear): 將聲音轉變為神經衝動 由顳骨 (temporal bone) 所構成的腔室 周圍由骨質部分所構成 (osseous labyrinth), 稱為骨性迷路 (osseous labyrinth) 骨性迷路分為 1. 前方耳蝸主司聽覺 ; 2. 後方的前庭和半規管主司平衡覺 由膜狀組織形成的膜狀管稱為膜性迷路 (membranous labyrinth), 充滿內淋巴液 聽覺路徑 (auditory route) Steps A. 聲波由空氣中傳導到耳殼後, 導入外耳道, 或透過骨傳導的方式傳遞到鼓膜 B. 然後聲波藉中耳三聽小骨之槓桿作用, 將空氣的震動傳到卵圓窗 C. 帶動耳蝸內之淋巴液振盪的同時, 外淋巴的壓力傳向前庭膜, 使耳蝸內的內淋巴壓力增加, 進而產生基底膜振動 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 18

19 聽覺路徑 (auditory route) E. 藉由神經衝動, 傳向前庭耳蝸神經的耳蝸分枝, 再傳到延腦的耳蝸神經核 F. 聽覺神經衝動在耳蝸產生後, 會通到對側緊接著傳到中腦的下視丘以及視丘的內側膝狀核 D. 基底膜的振動牽動絨毛細胞上的絨毛擺動, 產生動作電位 G. 最後終止於大腦皮質顳葉的聽覺區, 產生聽覺 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 19

20 Q&A 平衡覺 (equilibrium) 耳朵除了負責聽覺之外, 也負責平衡的功能 平衡覺 (equilibrium) 的三大系統 視覺 本體感覺 內耳中的前庭與半規管 二大平衡 靜態平衡 (static equilibrium) 動態平衡 (dynamic equilibrium) 平衡器官的組成 三個半規管 (semicircular canals) 橢圓囊 (utricle) 球囊 (saccule) 的二個膜性小囊 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 20

21 動態平衡 為移動時保持身體的平衡 由半規管內的平衡受器所負責, 偵測旋轉運動和角加速度的部分 : 發生模式 運動發生 前側半規管 anterior semicircular duct 後側半規管 posterior semicircular duct 外側半規管 lateral semicircular duct Vestibule 半規管內膨大壺腹 ( ampilla) 的感受器帶動其中淋巴流動 Utricle Saccule 內部結構的改變 Vestibular nerve 毛細胞去極化 ( depolari zation ) PERILYMPH Cupula 壺腹帽 Fluid flow Hairs Hair cell Nerve fibers Body movement Figure 產生神經衝動訊號 靜態平衡 幫助靜止時姿勢的平衡 感受器位於橢圓囊和球囊內 桶圓囊和球囊內毛細胞聚集在聽斑 (macula) 上做偵測重力為一感測區和直線加速度 發生模式 平衡改變 聽斑上的耳石 (otolith) 造成聽斑內毛細胞型態的改變 神經元活動改變 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 21

22 視覺 (Vision) Sclera Suspensory ligament Cornea 角膜 Iris Pupil 瞳孔 Choroid Retina 視網膜 Fovea Optic nerve 視神經 Neurons Retina Photoreceptors Rod 桿細胞 Cone 錐細胞 Aqueous humor Lens 水晶體 Vitreous humor Optic disk Central artery and vein of the retina Optic nerve fibers cell Ganglion cell Amacrine Horizontal cell Bipolar cell Pigmented epithelium 色素上皮層 Figure 50.17a 視覺 (Vision) 眼睛的構造 : 由眼球 ( eyeball ) 眼瞼( eyelid ) 結膜( conjunctiva ) 淚線和眼肌等輔助部分組成 脈絡膜 Choroid Sclera 鞏膜懸韌帶 Suspensory ligament 角膜 Cornea 虹膜 Iris 瞳孔 Pupil Retina 視網膜 Fovea 黃斑 視神經 Optic nerve Aqueous humor 水狀液 Lens 水晶體 Vitreous humor Figure 50.17a 玻璃體 Optic disk 視盤 Central artery and vein of the retina 視網膜動 靜脈 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 22

23 視覺 (Vision) 眼睛的構造 似照相機 鞏膜 : 照像機機身 瞳孔 : 光圈, 虹膜控制擴大縮小 角膜和水晶體 : 相機鏡頭 視網膜 : 底片加微處理器 ( 感光裝置 ) 光線經角膜 水晶體 玻璃體到達視網膜成像後, 視網膜將視覺訊息轉換為神經脈衝, 經視神經傳入視覺中樞 視覺路徑 (visual pathway) 正妹 始於視覺光感受細胞, 止於大腦視覺皮質 Left visual field Right visual field 視網膜 Retina 視神經 Optic nerve 視交叉 Optic chiasm 膝狀體 Lateral geniculate nucleus Figure 視覺區 Primary visual cortex 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 23

24 視覺 (Vision) 眼球由眼球壁和眼內容物所組成, 近似球形, 由兩個不同彎曲半徑的球面對合而成 眼球壁包覆著眼內容物, 構造主要分為內層 中層及外層, 是眼睛主要成像的部位 眼球壁外層與眼眶內部相鄰, 而眼球後面有一條視神經, 直接與腦相連 眼球的轉動主要由眼外肌 ( extraocular muscle) 的運動所控制, 每個眼睛具有四條直肌 (rectus) 和二條斜肌 (oblique muscle) 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 24

25 角膜 (cornea) 位於眼球前方, 質地透明表面光滑, 其組織結構由外至內分為 5 層 上皮細胞 (epithelium) 預防電離子流失, 保持角膜細胞水份平衡 鮑氏膜 (Bowman 's membrane) 預防感染的最後防衛線, 損傷後無法再生 基質層 (stroma): 厚度佔 90%, 膠原蛋白組成, 同等屈光指數 德氏膜 (Descemet s membrane): 內皮細胞分泌而成, 強韌有彈性 內皮細胞層 (endothelial layer) 保持角膜水份和電離子的平衡, 以及供給養份的功能, 是角膜新陳代謝的重要角色 視網膜 (Retina) Neurons Retina Photoreceptors Rod 桿細胞 Cone 錐細胞 Optic nerve fibers Amacrine cell Ganglion cell Horizontal cell Bipolar cell Pigmented epithelium 色素上皮層 Figure 50.17a 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 25

26 視網膜 (Retina) The neurons of the retina relay visual information captured by the photoreceptors to the optic nerve and brain shown with red arrows. Each bipolar cell receives information from several rods or cones, and each ganglion cell gathers input from several bipolar cells. Horizontal and Amacrine cells integrate information across the retina. Neurons Retina Photoreceptors Rod Cone Optic nerve fibers Ganglion cell cell Amacrine Horizontal cell Bipolar cell Figure 50.17a 視網膜 (Retina) Rod 桿細胞 Rods are more sensitive to light but do not distinguish colors; they enable us to see at nigh, but only in black and white. Rod Synaptic terminal Cell body Outer segment Disks Cone 錐細胞 Cone Cones provide color vision, but, being less sensitive, contribute very little to night vision. Figure 50.17b Each has a different sensitivity across the visible spectrum, providing an optimal response to red, green, or blue light. 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 26

27 視網膜 (Retina) 連接視細胞和節細胞的縱向聯絡神經元 負責明暗視覺 屏障作用, 也可防止強光對視細胞造成損害 分辨顏色產生色彩視覺 趣味腦科學 站到你愛人的左視野去, 這樣會得到感情加分的效果? 負責處理左視野的右腦, 同時也是負責處理感情的腦 戀愛必勝秘笈, 以腦科學攻之, 要攻右腦功能是沒錯的, 那就是直接去活化愛人腦內的情感功能, 稱讚他 / 她 鼓勵他 / 她 安慰他 / 她 關心他 / 她 接受他 / 她, 不要老是惹他生氣 潑他冷水, 這比站到他 / 她左視野去, 更符合腦功能實際運作吧! 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 27

28 味覺 (gustatory) 舌頭的構造 : 舌頭的長度約 10cm, 重量約 10g 內有味覺接受細胞, 人類大約有一萬個左右的味蕾, 除了分佈於舌的表皮 主要功能除了產生味覺外, 還可以在咀嚼食物時, 攪拌食物成為食靡, 以利胃部消化 味覺 (gustatory) 舌頭為多層鱗狀上皮, 表面凹凸不平的部分稱之為味覺乳頭 ( papillae), 內含味蕾 (taste bud) 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 28

29 味覺 (gustatory) Researchers believe that an individual taste cell expresses one receptor type and detects one of the five tastes. The receptor cells for taste are modified epithelial cells organized into taste buds. Any region of the tongue with taste buds can detect any of the five types of taste, thus the frequently reproduced taste maps of the tongue are not accurate. Key Taste bud Sweet 甜 Figure 50.24b Taste buds in all regions of the tongue contain sensory receptor cells specific for each of five taste types. Salty 鹹 Sour 酸 Bitter 苦 Umami 鮮 (b) Taste buds Sensory neuron Sensory receptor cells Taste pore Food molecules 主要負責傳遞味覺的感覺神經 顏面神經 (facial nerve) 第七對腦神經顏面神經負責支配舌前 2/3 的味蕾 舌咽神經 ( glossopharyngeal nerve) 第九對腦神經支配舌後 1/3 的味蕾 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 29

30 味覺傳遞路徑 1. 神經訊號透過顏面神經與舌咽神經傳送到腦幹的味覺神經核 (gustatory nucleu), 即延腦孤立束核 (nucleus of the solitary tract) 2. 迷走神經主要負責支配會厭及喉部的昧蕾, 最後傳送到對側視丘, 並到達對側大腦皮質頂葉之味覺區, 進而產生味覺 嗅覺 (Olfactory) Brain potentials Odorants 氣味 Nasal cavity 鼻腔 Olfactory bulb Bone Receptors for different odorants Plasma membrane Odorants Mucus 黏液 上皮細胞 Epithelial cell Chemoreceptor 纖毛 Cilia Figure Smell in humans. Odorant molecules bind to specific receptors in the plasma membrane of olfactory receptor cells (clia), triggering action potentials. 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 30

31 嗅覺 (Olfactory) 感受器 : 鼻子 屬於化學性質的感覺 ( 依感覺刺激分類 ) 構造 嗅覺 (Olfactory) 嗅覺區 ( 上鼻甲上方區域的黏膜內 ) 細胞 : 嗅覺接受細胞 (olfactory receptor cell) 1000 種嗅覺接受器, 相互組合可分辨上萬種不同味道 支持細胞 (supporting cell): 人體約有一億個嗅覺接受細胞, 分佈於支持細胞間 基底細胞 (basal cell) 嗅覺的形成 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 31

32 嗅覺 (Olfactory) 5 1. 氣味分子傳至嗅覺接受細胞 2. 特化的嗅覺細胞 ( 雙極的神經細胞 ), 其一端類似纖毛 (olfactory cilia) 的地方接收氣味分子, 藉此活化嗅覺接受細胞 3. 傳送到連接大腦的嗅球 (olfactory bulb) 4. 嗅球內的嗅小球 (glomerulous) 以及僧帽細胞 ( mitralcell) 刺激訊息 5. 從第一對腦神經的嗅覺路徑, 傳達至大腦海馬迴 ( hippocampus) 進行嗅覺訊息的組合產生嗅覺 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 32

33 B. 運動傳出系統 CNS (information processing) Afferent neurons 輸入 PNS Efferent neurons 輸出 Sensory receptors Autonomic nervous system 自律神經系統 Motor system Control of skeletal muscle Internal and external stimuli Figure 49.7 Sympathetic Parasympathetic division 交感神經 division 副交感神經 Control of smooth muscles, cardiac muscles, glands Enteric division B. 運動傳出系統 運動神經系統分為 B-1. 體神經系統 (Somatic nervous system) B-2. 自主神經系統 (Autonomic nervous system) 兩者通常都會連接作用器 作用器末稍作用於肌肉與分泌性細胞, 這神經末稍與神經元間突觸相當類似, 也是利用去極化現象使神經末稍釋放化學物質, 到達目標細胞的細胞膜, 以達到傳遞訊息的目的 作用器末稍的運動細胞軸突會形成分枝, 可廣泛的支配肌肉細胞, 而在神經肌肉接合處釋放神經傳導物質 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 33

34 B-1. 體神經系統 體神經系統 (Somatic nervous system) 傳入系統 : 由感覺神經元將身體周邊的感覺訊息傳到中樞神經系統 傳出系統 : 透過運動神經元攜帶運動的指令到腺體和肌肉 傳出系統中的軀體神經系統 (Somatic nervous system;sns) 是由意識所控制, 可提供骨骼肌的隨意控制 神經訊息傳遞方式 : 皮膚感覺 感覺神經元 背角 (dorsal horn) 中間神經元 運動神經元 ( 位於腹角 (ventral horn)) 骨骼肌 肌肉運動 Spinal Cord ( 脊椎神經 ) 在 medulla 到末梢神經 ( 全身 ) 之間 Ventral root 傳遞 final motor signal 到 muscles Dorsal root 傳遞 peripheral sensory info 到 brain Ventral Horn: contains the large motor neurons that project to muscles Dorsal Horn: contains sensory neurons and interneurons. at each level of spinal cord 存在 reflex pathway ( 如 knee-jerk reflex) 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 34

35 B-2. 自主神經系統 泛指中樞及周邊神經系統中, 可支配並控制內臟 平滑肌或內分泌腺的神經部分 主要的功能 維持體內環境的恆定, 且可以自動的調節心臟血管 呼吸 消化 排泄以及體溫等機制 自主反射 (autonomic reflex) 自主神經伴隨脊神經與腦神經離開或傳入中樞神經系統, 使得脊髓和腦幹之內可以進行相互聯繫 自律神經與體感覺系統比較 A. Somatic motor system 1. 從 CNS 連結到骨骼肌只需要 one motor neuron 2. axons are well myelinated, conduct impulses rapidly 3. 受意識控制 B. Autonomic nervous system 1. 2 對運動神經元鏈連接到平滑肌, 心臟肌肉及腺體 a. preganglionic neuron postganglionic neuron 2. Conduction is slower than somatic nervous system because a. axons are thinly myelinated (white) or nonmyelinated (grey) b. motor neuron synapses in a ganglion outside the CNS 3. 不受意識控制 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 35

36 Autonomic Nervous System( 自律神經 ) Peripheral Nervous System 的一部分 控制 smooth muscles, hearts, glands( 腺體 ) reflex & involuntary behavior 包括 sympathetic( 交感 ) 及 parasympathetic( 副交感 ) 人體許多器官同時受到此兩種自主神經的支配 交感神經元位於脊髓的胸段和腰段區, 通過交感神經節傳導神經衝動, 神經纖維伸張到血管及汗腺, 也伸張到內部器官如心臟 肺 胃及生殖器中 自主神經系統通過平衡交感神經及副交感神經的潛意識反射來檢查身體的維生功能 通過自主神經系統與延腦的自治, 腦能控制賴以獲取食物及氧氣的器官系統, 使腦部的神經得以做其他需要意識的功能, 如視覺 語言 聽覺 思維等 Autonomic Nervous System( 自律神經 ) 交感 : 利用 norepinephrine ( 正腎上腺素 ) 為 neurotransmitter (1) 增加 heart rate (2) 使血液從胃流動肌肉 ( 備戰 )( 刺激 adrenal gland 分泌 drenaline) 副交感 : 利用 acetylcholine( 乙醯膽素 ) 為 neurotransmitter (1)heart rate 下降,pupil 縮小 (2) 刺激消化 (stomach, pancreas intestine 胰腺 ) (3) 幫助 body with normal function (4) 抑制淚腺 (tear glands) 及汗 (sweat glands) (5)salivation 增加 ( 唾液 ) (6)bronchi( 交氣管 ) 收縮 ( 減少呼吸量 ) (7)Bladder ( 膀胱 ) 收縮 (8) 血入 genital organ ( 生殖器官 ) (9)Adrenaline secretion 下降 ( 腎上腺素 ) 相反 antagonistic actions 與 emotion-related chary 有關如 skin conductance 的改變與 sweat gland activity 有關. 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 36

37 Autonomic Nervous System 副交感神經 Parasympathetic division Action on target organs: Constricts pupil 瞳孔收縮 of eye 刺激唾液腺分泌 Stimulates salivary gland secretion 收縮支氣管 Constricts bronchi in lungs 放慢心跳 Slows heart 刺激腸胃活動 刺激胰臟活動 刺激膽囊 Stimulates activity of stomach and intestines Stimulates activity of pancreas Stimulates gallbladder 促進膀胱排空 Promotes emptying of bladder 促進生殖器勃起 Promotes erection of genitalia Cervical 頸椎 Thoracic 胸椎 Lumbar 腰椎 Synapse Sympathetic ganglia Sacral 骶椎 交感神經 Sympathetic division Action on target organs: Dilates pupil of eye Inhibits salivary gland secretion Relaxes bronchi in lungs Accelerates heart Inhibits activity of stomach and intestines Inhibits activity of pancreas Stimulates glucose release from liver; inhibits gallbladder Stimulates adrenal medulla Inhibits emptying of bladder Figure 49.8 瞳孔擴張 抑制唾液腺分泌 放鬆支氣管 心跳加速 抑制腸胃蠕動 抑制胰臟活動 刺激葡萄糖釋放抑制膽囊 刺激腎上腺素 抑制膀胱排尿 Promotes ejaculation 促進射精和陰道 and vaginal contractions 收縮 國立交通大學生物科技學系柯立偉老師 37

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