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1 2016 1, 23(1): Journal of Fishery Sciences of China 研究论文 DOI: /SP.J 代伟伟, 麦康森, 徐玮, 张彦娇, 许丹丹, 艾庆辉,, 摘要 : 6 ( ), (Cynoglossus semilaevis Güntuer), 9, (FM) 20% (PP20) 30% (PP30) 40% (PP40I PP40II PP40III PP40IV) 60% (PP60) 80% (PP80),, (255.21±0.79) g, 9, 3, 15, (P>0.05); (P>0.05);, (P<0.05),, PP30 FM (P<0.05);, 4 PP40, PP40III 3 40% 60%,, PP80, 80%,, 60% : ; ; ; ; 中图分类号 : S963 文献标志码 : A 文章编号 : (2016) [1],, [2 3],, [4 6], [7 9],,, 50%;,, [10 12],,, [13 14],,, [9, 15] 0.5% [16 17] [18] [9] [19 20], 收稿日期 : ; 修订日期 : 基金项目 : (CARS 50-G08). 作者简介 : (1983 ),,,. winningedavid@gmail.com 通信作者 :,. qhai@ouc.edu.cn

2 126 23, (Cynoglossus semilaevis Günther), ;,,,, [21], [22 23],, 50%,,, 6,,,, : 6 ; [8 9, 20, 24], ; [9, 23, 25] : 9, (FM) 6 ( 20% 30% 40% 60% 80%), PP20( [9] CS20+Fe&P ) PP30( [20] FM40 ) PP40 PP60( [8] PP50 ) PP80( [20] FM12 ); 40% 4, PP40I( [24] 40PP70VO ) PP40II( [9] CS30+Fe&P ) PP40III( [8] PP50 ) PP40IV( PP40III, )( 1), : 12 [23] ; 20% [25] ; 8% [9] ; 6%( );, 表 1 实验饲料配方及化学组成 Tab. 1 Composition and proximate analysis of the experimental diets % % dry matter ingredient / diet no/ supplementation level FM PP20 PP30 PP40I PP40II PP40III PP40IV PP60 PP80 a fish meal a a soybean meal a a corn gluten meal a a peanut meal a a wheat gluten meal a a soy protein concentrate a a cottonseed meal a a wheat meal a b L-threonine b b L-lysine.HCl b b DL-methionine b taurine fish oil lecithin c mineral premix c

3 1 : 127 ingredient / diet no/supplementation level 1(Tab.1 continued) FM PP20 PP30 PP40I PP40II PP40III PP40IV PP60 PP80 d vitamin premix d e attractanth e Ca (H 2 PO 4 ) 2 H 2 O FeSO 4 H 2 O ZnSO 4 H 2 O phytase f others f proximate analysis (dry matter basis, DM) /% crude protein /% true protein /% crude lipid /% EAA /% NEAA / EAA/NEAA /% N-Phy-P content /(mg kg 1 ) Zn content /(mg kg 1 ) Fe content /% dry matter /% ash /(mg kg 1 )free gossypol : a, 71.6%, 9.2%;, 50.9%, 1.0%;, 65.9%, 1.5%;, 49.3%, 0.5%; 16.5%; 0.4%, (, );, 78.8%; 2.0%, (, ) ;, 67.2%, 1.4%, (, ) ;, 53.1%; 0.5%, (, ) ; b L-, L- DL-, (, ) ; c (mg/kg diet): (1%), 50; (25%), 10; (30%), 80; (34.50%), 50; (31.80%), 45; (15%), 1200; (1%), 20; (1%), 60;, PP30 PP40I PP40II PP40III PP40IV, ; PP60 PP80 3, ; d (mg/kg diet): (98%), 25; B2(80%), 45; (99%), 20; B12(1%), 10; K(51%), 10; (98%), 800; (98%), 60; (99%), 200; (98%), 20; (2%), 60; A(50 IU/g), 32; D(50 IU/g), 5; E(50%), 240; C(35%), 2000; (, 100%), 3; (100%), 1470; e (%) ( - 5- = ), 1; f (%): ( 54.1%, 1.0%; ), 2.5;, 0.25; ( ), 0.10;, 0.05;, Note: a Fish meal, crude protein 71.6%, crude lipid 9.2%; Soybean meal, crude protein 50.9%, crude lipid 1.0%; Corn gluten meal, crude protein 65.9%, crude lipid 1.5%; Peanut meal, crude protein 49.3%, crude lipid 0.5%; Wheat flour, crude protein 16.5%, crude lipid 0.4%, Supplied by Great Seven Bio-tech (Shandong, China); Wheat gluten meal, crude protein 78.8%, crude lipid 2.0%, Supplied by Haida starch Co., Ltd of Weifang. (Shandong, China); SPC, crude protein 67.2%, crude lipid 1.4%, Supplied by Heilongjiang Shuanghe Songnen Soybean Bioengineering Co., Ltd. (Heilongjiang, China); Cottonseed meal, crude protein 53.1%, crude lipid 0.5%, Supplied by Shandong Guoxin Industrial Co., Ltd (Shandong, China). b L-Lysine monohydrochloride, L-Threonine, DL-Methionine, Supplied by Jinzhoucity Huayang Chemical Co., Ltd. (Hebei, China). c Mineral premix (mg/kg diet): CoCl 2 6H 2 O (1%), 50; CuSO 4 5H 2 O (25%), 10; FeSO 4 H 2 O (30%), 80; ZnSO 4 H 2 O (34.50%), 50; MnSO 4 H 2 O(31.80%), 45; MgSO 4 7H 2 O(15%), 1200; Sodium selenite (1%), 20; Calcium iodine (1%) 60; Zoelite, Effective content of mineral premix doubled in PP30, PP40I, PP40II, PP40III and PP40IV, while zoelite corresponding reduced; effective content of mineral premix tripled in PP60 and PP80, while zeolite corresponding reduced. d Vitamin premix (mg/kg diet): thiamin (98%), 25; riboflavin (80%), 45; pyridoxine-hcl (99%), 20; vitamin B 12 (1%), 10; vitamin K (51%), 10; inositol (98%), 800; pantothenic acid (98%), 60; niacin acid (99%), 200; folic acid (98%), 20; biotin (2%), 60; retinol acetate (500000IU/g), 32; cholecalciferol (500000IU/g), 5; alpha-tocopherol (50%), 240; ascorbic acid (35%), 2000; anti-oxidants (oxygen ling grams, 100%), 3; rice husk powder (100%), e Attractant(% diet) (Betaine Dimethyl - propiothetin glycine alanine 5 - phosphate inosine = ), 1. f Others (% diet): Beer yeast (crude protein 54.0%, crude lipid 1.0%), 2.5; Choline chloride, 0.25; Mold inhibitor (calcium propionic), 0.05; Antioxidant, 0.05; Y 2 O 3, 0.10.

4 % FeSO 4 H 2 O,, 50%, 2, ( 1) ( 2) amino acid 表 2 实验饲料中氨基酸组成及半滑舌鳎鱼体 50% 粗蛋白的氨基酸组成 (% 干物质 ) Tab. 2 Amino acid contents of experimental diets (% dry matter) experimental diet FM PP20 PP30 PP40I PP40II PP40III PP40IV PP60 PP80 50% a 50% body protein a essential amino acid Arg His Ile Leu Lys Mat Phe Thr Val non-essential amino acid Ala Asp Cys Glu Gly Ser Tyr : 3 ; a 50%. Note: Values are the means of triplication; a Amino acid profiles in 50% whole body protein of tongue sole.,, 80,,, V (STC,, ), 30%, 5 mm 6 mm, h, (255.21±0.79) g,,, 2, 24 h,, 27, 15, 9, 5 mm 3, 6 6 mm 2 (07:30 19:00),, 4, 5~10 min,, 70%,

5 1 : 129,,, 500 L, 10.6 L/min, h,,,, 24.2~27.4, 29.1, 6.2~ 6.4 mg/l, ph 7.9~ , 24 h, 5, 20, ; 5 9, 24 h, ,, 4, 20, ; 4,,,, 4 2 h, 3000 r/min 10 min, 80 ;,, (Bouin s) 24 h, 70%, ,, (Kjeltec 2300, Sweden) (N 6.25);, (Buchi 36680, Switzerland);, (550 ) 12 h (GB ) ( 2) (GB/ ), (Biochrom 30, GE, England) 20~40 mg 25 ml, 10 ml, 1 min, 1 min,, h 100 ml, 1 ml 10 ml, 2 ml 0.02 mol/l,, 0.22 µm, ( ) : 70% (LEICA TP1020) (LEICAEG 1160) (LEICA RM2145), 5~6 µm, (SHANDON Varistain), 2 (H.E),, 0.5% 1%, (Olympus, DP71) DP Manager, 1.5 (WG, g)= (SGR, %/d)=(ln ln ) 100 / (FER)= / (FI, %/d)= /[( + )/2 ] (PER, %)= / (PR, %)=( )/( ) 100 (SR, %) ( / ) 100 (HIS, %)= / l00 (VSI, %)=100 / (CF, g/cm 3 )=100 (, g)/(, cm) 3 ± ( x ±SE), SPASS 16.0,,

6 130 23, Tukey s, P< , (FM), (WG) (SGR) (FER) (FI) (PER) (PR) (P>0.05),, PP30 PP40II PP40III PP60 WG SGR FER PER PR FM (P>0.05) 2.2, (P>0.05), (P<0.05, 4) FM,, PP40III PP80 (P<0.05) 80%, (P<0.05), FM diet Tab. 3 表 3 摄食不同饲料对半滑舌鳎生长和饲料利用的影响 Growth performance and nutrient utilization of tongue sole fed different experimental diets /g WG / (% d 1 ) SGR FER /(% d 1 ) FI PER /% PR n=3; x ±SE /% SR FM 216.3± ± ± ± ± ± ±2.22 PP ± ± ± ± ± ± ±2.22 PP ± ± ± ± ± ± ±0.00 PP40I 214.2± ± ± ± ± ± ±0.00 PP40II 246.5± ± ± ± ± ± ±2.22 PP40III 230.7± ± ± ± ± ± ±0.00 PP40IV 219.0± ± ± ± ± ± ±2.22 PP ± ± ± ± ± ± ±0.00 PP ± ± ± ± ± ± ±0.00 P : (P<0.05). Note: Values in the same column with different superscript are significant different (P<0.05). Tab. 4 表 4 摄食不同饲料对半滑舌鳎全鱼体组成的影响 Proximate composition in whole body of tongue sole fed different experimental diets n=3; x ±SE; % % wet weight diet crude protein crude lipid ash moisture FM 17.24± ±0.09 a 2.11±0.05 bc 75.10±0.25 PP ± ±0.37 ab 2.00±0.03 bc 76.19±0.52 PP ± ±0.05 ab 1.96±0.02 c 76.59±0.13 PP40I 16.68± ±0.15 ab 2.06±0.01 bc 76.32±0.25 PP40II 16.92± ±0.55 ab 1.99±0.04 bc 75.50±0.74 PP40III 17.00± ±0.05 b 2.02±0.02 bc 76.73±0.16 PP40IV 16.91± ±0.14 ab 1.97±0.02 bc 76.13±0.11 PP ± ±0.19 ab 2.12±0.01 b 76.21±0.34 PP ± ±0.06 b 2.28±0.04 a 76.84±0.21 P < : (P<0.05). Note: Values in the same column with different superscripts are significant different (P<0.05).

7 1 : 131 (P>0.05) 2.3 5, FM, PP30, FM (P<0.05), (P>0.05) FM (VSI) (CF) (P>0.05),, VSI PP40III, PP20 PP40I PP40II PP40IV (P<0.05); CF PP40III, PP80 (P<0.05) FM, (CHO), PP40III PP80 (P<0.05) (P>0.05) 表 5 摄食不同饲料对半滑舌鳎形体指标和血浆生理指标的影响 Tab. 5 Body index and plasma physiological index of tongue sole fed different experimental diets n=3; x ±SE diet body index plasma /% HSI /% VSI /% CF /(mmol L 1 ) CHO /(mmol L 1 ) TG FM 0.54±0.03 a 2.63±0.01 abcd 0.80±0.03 ab 5.38±0.15 a 7.04±1.21 PP ±0.03 ab 2.57±0.03 bcd 0.77±0.01 ab 5.28±0.60 ab 7.72±0.93 PP ±0.02 b 2.66±0.08 abc 0.77±0.04 ab 4.43±0.41 abc 6.22±0.32 PP40I 0.47±0.01 ab 2.30±0.01 d 0.74±0.01 ab 4.77±0.37 abc 7.07±0.70 PP40II 0.46±0.01 ab 2.45±0.09 cd 0.77±0.00 ab 4.43±0.21 abc 7.02±0.93 PP40III 0.53±0.01 ab a 0.82±0.01 a 3.53±0.11 bc 5.04±0.53 PP40IV 0.45±0.01 ab 2.34±0.03 cd 0.79±0.03 ab 4.34±0.49 abc 7.47±1.20 PP ±0.02 ab 2.83±0.16 ab 0.72±0.03 ab 3.98±0.28 abc 7.16±1.05 PP ±0.03 ab 2.67±0.06 abc 0.71±0.02 b 3.42±0.33 c 5.72±1.01 P value 0.02 < : (P<0.05). Note: Values in the same column with different superscript are significantly different (P<0.05). 2.4, FM( 1a) PP20( 1b) PP40II( 1e) PP40IV( 1g) ; PP30( 1c) PP40I( 1d) PP40III( 1f) PP60( 1h), ; PP80( 1i), 3 3.1,, (P>0.05), (60% 80%), 9, (Soleaa aegyptiaca) [26] (Solea senegalensis) [27] (Salmo salar) [24] (Oncorhynchus mykiss) [28] (Sparus aurata) [29] (Oplegnathus fasciatus) [9],,,, [23, 30 31],, (SGR) (FER) (PER), PP30 PP40II PP40III PP60 SGR FER PER 4.12%~10.31% 1.71%~16.07% 6.14%~ 10.53% (P> 0.05),,

8 132 第 23 卷 中国水产科学 图1 摄食不同饲料对半滑舌鳎后肠组织结构的影响 图 a b e 和 g 的后肠组织结构正常; 图 c d f 和 h 后肠组织结构有少量损伤, 箭头所示处固有层和上皮层有少量分离. 图 i 后肠组织结构损伤严重, 箭头所示处固有层和上皮层有大量分离. Fig. 1 Distal intestine histology of tongue sole fed different experimental diets Fig. a, b, e and g are normal intestine tissue structure; Fig. c, d, f and h intestine structure has a little damage, the lamina propria and the epithelium has quite a small amount of separation; Fig. i shows the intestine structure was serious damaged, the lamina propria and the epithelium has quite a lot of separation. 而可一定程度改善生长性能, 这与其他学者研究结 [16, 32] 果一致 蛋白的能力比幼鱼阶段更强些; (3)当饲料中植物 半滑舌鳎能有效利用复合植物蛋白源 蛋白源的添加量逐渐升高时, 氨基酸的不平衡性 的原因大概有 4 种: (1)自然条件下半滑舌鳎以底 表现得越来越明显, 对生长的抑制作用也越来越, 肠结构较肉食性鱼类发 显著 [37 38] 但在一定的添加范围内, 植物蛋白源 达 [34], 食物在消化道内滞留时间长(11 h 左右)等 的复合使用可能会改善单一植物原料替代时导致 原因, 因而对植物蛋白的利用能力强; (2)本实验 的必需氨基酸缺乏, 使饲料中的氨基酸配比趋于 选用的半滑舌鳎为 255 g 左右的中鱼, 而绝大多 合理, 使之适合于水生动物的需求 [35, 数鱼粉替代研究所选用的鱼类为不超过 50 g 的幼 蛋白源搭配使用可以降低某些抗营养因子过高的 栖生物为食, 食性杂 [6, 15, 26] [33] 37] ; (4)多种 中鱼阶段鱼体无论对饲料蛋白源的氨 可能, 加之添加多种可缓解抗营养因子抗性作用 基酸组成还是对饲料中抗营养因子的敏感性均较早 的的添加剂, 如植酸酶 金属离子和牛磺酸等, 从 期生长阶段降低, 且此阶段鱼体对蛋白质的需求量也 而保证在高水平替代饲料鱼粉后仍使半滑舌鳎保 鱼 [35] 较幼鱼低 另外, 在此阶段, 消化系统的结构和 功能已逐步完善, 消化腺逐步形成 [36], 利用植物 持较高的生长和饲料利用能力 此外, 与 PP40III 组相比, PP40IV 组半滑舌鳎

9 1 : % 5.56% 15.09% 20.41% 40%, 0.5% [39] (Rachycentron canadum) [16] 3.2,,, 1.73%~21.70%, PP40III PP80 鲀 (Takifugu rubripes) [40] (Sparus aurata) [14] (Lates calcarifer) [41],,,,, [11, 42],,,,, 1.85%~ 20.37%, PP30,,,,, (Seriola quinqueradiata) [43] [28] (Cyprinus carpio) [44] (Dicentrachus labrax) [45] Yun [46 47],,,, [48],, 3.3,,,,,, FM PP20 PP40II, PP30 PP40I PP40III PP40IV PP60, PP80, [49 51] Baeverfjord [49], ;, Francis [52], (Paralichthys olivaceus) (Scophthalmus maximus) (Lateolabrax japonicus) (Pagrosomus major),,, Burrells [50],,,, ( 1) ( β ) [51, 53 54]

10 , 80% ;,,, ; 60%,, 60%; 60% : = 参考文献 : [1] Naylor R L, Hardy R W, Bureau D P, et al. Feeding aquaculture in an era of finite resources[j]. Proc Natl Acad Sci USA, 2009, 106(36): [2] Hardy R, Kissil G. Trends in aquaculture feeding: We can now obtain a kg of salmon weight gain for each kg of feed[j]. Feed Mix, 1997, 5: [3] Hardy R W. Utilization of plant proteins in fish diets: Effects of global demand and supplies of fishmeal[j]. Aquacult Res, 2010, 41(5): [4] Cheng Z J, Hardy R W. Apparent digestibility coefficients and nutritional value of cottonseed meal for rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)[j]. Aquaculture, 2002, 212(1-4): [5] Booth M A, Allan G L. Utilization of digestible nitrogen and energy from four agricultural ingredients by juvenile silver perch Bidyanus bidyanus[j]. Aquacult Nutr, 2003, 9(5): [6] Khan M A, Jafri A K, Chadha N K, et al. Growth and body composition of rohu (Labeo rohita) fed diets containing oilseed meals: Partial or total replacement of fish meal with soybean meal[j]. Aquacult Nutr, 2003, 9(6): [7] Adamidou S N, Henry M, Grigorakis K, et al. Growth, feed utilization, health and organoleptic characteristics of European seabass (Dicentrarchus labrax) fed extruded diets including low and high levels of three different legumes[j]. Aquaculture, 2009, 293(3-4): [8] Alami-Durante H, Médale F, Cluzeaud M, et al. Skeletal muscle growth dynamics and expression of related genes in white and red muscles of rainbow trout fed diets with graded levels of a mixture of plant protein sources as substitutes for fishmeal[j]. Aquaculture, 2010, 303(1-4): [9] Lim S J, Lee K J. Partial replacement of fish meal by cottonseed meal and soybean meal with iron and phytase supplementation for parrot fish Oplegnathus fasciatus[j]. Aquaculture, 2009, 290(3): [10] Mundheim H, Aksnes A, Hope B. Growth, feed efficiency and digestibility in salmon (Salmo salar L.) fed different dietary proportions of vegetable protein sources in combination with two fish meal qualities[j]. Aquaculture, 2004, 237(1 4): [11] Opstvedt J, Aksnes A, Hope B, et al. Efficiency of feed utilization in atlantic salmon (Salmo salar L.) fed diets with increasing substitution of fish meal with vegetable proteins[j]. Aquaculture, 2003, 221(1-4): [12] Ostaszewska T, Dabrowski K, Palacios M E, et al. Growth and morphological changes in the digestive tract of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and pacu (Piaractus mesopotamicus) due to casein replacement with soybean proteins[j]. Aquaculture, 2005, 245(1-4): [13] Fournier V, Huelvan C, Desbruyeres E. Incorporation of a mixture of plant feedstuffs as substitute for fish meal in diets of juvenile turbot (Psetta maxima)[j]. Aquaculture, 2004, 236(1-4): [14] Gómez-Requeni P, Mingarro M, Calduch-Giner J A, et al. Protein growth performance, amino acid utilisation and somatotropic axis responsiveness to fish meal replacement by plant protein sources in gilthead sea bream (Sparus aurata)[j]. Aquaculture, 2004, 232(1-4): [15] Biswas A K, Kaku H, Ji S C, et al. Use of soybean meal and phytase for partial replacement of fish meal in the diet of red sea bream, Pagrus major[j]. Aquaculture, 2007, 267(1): [16] Lunger A N, McLean E, Gaylord T, et al. Taurine supplementation to alternative dietary proteins used in fish meal replacement enhances growth of juvenile cobia (Rachycentron canadum)[j]. Aquaculture, 2007, 271(1): [17] Pinto W, Figueira L, Ribeiro L, et al. Dietary taurine supplementation enhances metamorphosis and growth potential of solea senegalensis larvae[j]. Aquaculture, 2010, 309(1-4): [18] Chen J. Effects of fermentation, exogenous enzyme and feeding stimulants on utilization of soybean meal protein by Japanese flounder (Paralichthys olivaceus)[d]. Qingdao: Ocean University of China, 2006.[. [D].

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13 1 : 137 Effects of replacing fish meal with plant-based protein on growth, physiological and biological indices, and intestinal histology in tongue sole, Cynoglossus semilaevis Güntuer DAI Weiwei, MAI Kangsen, XU Wei, ZHANG Yanjiao, XU Dandan, AI Qinghui Key Laboratory of Aquaculture Nutrition and Feeds, Ministry of Agriculture; The Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education; Ocean University of China, Qingdao , China Abstract: This study was conducted to replace fish meal protein (FM) with plant-based protein in the tongue sole (Cynoglossus semilaevis Günther) diet without affecting growth performance, physiological and biological indices, or intestinal histology. Six plant ingredients (wheat gluten, soy protein concentrate, soybean meal, cottonseed meal, peanut meal, and corn gluten meal) were selected, and eight plant-based diets were formulated to replace 20% (PP20), 30% (PP30), 40% (PP40I, PP40II, PP40III, and PP40IV), 60% (PP60), and 80% (PP80) of FM. Each diet was assigned randomly to triplicate groups of 15 fish [initial weight, ( ± 0.79) g] per 500-L aquarium. The fish were maintained in flow-through aquaria and fed twice daily to apparent satiation for 9 weeks. The results showed that weight gain, specific growth rate, feed efficiency ratio, protein efficiency ratio, protein retention, whole-body crude protein, and plasma triglycerides were not affected by the different plant-based protein diets compared with those of the FM-based diet (P> 0.05). However, whole-body crude lipid and plasma cholesterol levels were negatively correlated with increasing plant-based protein level (P<0.05). The hepatosomatic index in fish in the PP30 treatment was significantly lower than that in fish in the FM treatment (P<0.05). In addition, the viscerosomatic index of the P40III diet group was significantly higher than that of the three other 40% FM-substituted diets. The histological results showed that intestinal villus of the hindgut were seriously damaged in the PP80 treatment, whereas they remained intact in the other treatments. According to these results, 20%, 30%, 40%, 60%, and 80% FM can be replaced by plant-based protein without affecting survival, growth performance, or feed efficiency of C. semilaevis. However, replacing 80% of the FM with plant-based protein affected the physiological and histological indices, which would likely reduce growth performance and feed intake in long-term trials. Thus, our results indicate that up to 60% of FM can be replaced by plant-based protein in the tongue sole diet without affecting growth, physiological and biological indices, or intestinal histology. Key words: Cynoglossus semilaevis; plant-based proteins; growth; physiological index; histology Corresponding author: AI Qinghui. qhai@ouc.edu.cn

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