106 山东科学 2016 年胱甘肽有氧化型谷胱甘肽 (GSSG) 和还原型谷胱甘肽 (GSH) 两种, 二者在谷胱甘肽还原酶的催化作用下可相互转换, 构成动态平衡通常情况下所说的谷胱甘肽指的是还原型谷胱甘肽, 其分子结构如图 1 所示 [1] 在还原型谷胱甘肽的分子结构中, 半胱氨酸的氨基和谷

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1 山东科学 SHANDONGSCIENCE 第 29 卷第 1 期 2016 年 2 月出版 Vol.29No.1Feb.2016 DOI: /j.isn 谷胱甘肽在水产养殖中的应用研究进展姚晨阳, 刘敬, 张启美, 高乔, 张成国, 柳巧宁 ( 山东金城生物药业有限公司, 山东淄博 ) 摘要 : 谷胱甘肽 (glutathione,gsh) 是含有巯基的三肽, 广泛存在于生物组织中, 作为良好的抗氧化剂解毒剂和免疫增强剂, 对于水产养殖业意义重大谷胱甘肽的研究为水产养殖新饲料的开发提供了理论依据, 具有重要的理论意义和实际应用价值本文综述了谷胱甘肽在水产养殖动物生长发育抗氧化解毒等方面的研究进展关键词 : 谷胱甘肽 ; 水产养殖 ; 应用中图分类号 :S966 9 文献标识码 :A 文章编号 : (2016) ApplicationadvancesofGlutathioneinaquaculture YAO Chen yang,liu Jing,ZHANG Qi mei,gao Qiao,ZHANG Cheng guo,liu Qiao ning (ShandongJinchengBio pharmaceuticalco.ltd.,zibo255130,china) Abstract Glutathione(GSH)isatripeptidewithsulphur,whichwidelyexistsinorganism tissues.asagoodantioxidant, antidoteandimmuneenhancer,ithasimportantapplicationvalueinaquaculture.itsresearchprovidestheoreticalbasisfor thedevelopmentofaquaculturenew fertilizer.itthereforehasimportanttheoreticalsignificanceandpracticalapplication value.wesurveyitsresearchadvancesongrowth,antioxidantanddetoxificationofaquacultureanimals. Keywords glutathione;aquaculture;application 谷胱甘肽 (glutathione,gsh) 最早由 derey Palhade 于 1888 年在酵母细胞内发现, 它可与硫元素混合后产生硫化氢, 广泛存在于活体组织中经过一百余年的研究, 谷胱甘肽的代谢规律作用机理和生理学功能已被基本揭示, 从而能为谷胱甘肽的深入研究和应用提供依据由于天气复杂多变养殖密度高营养过剩以及水体污染等不确定性的因素存在, 水生动物疾病频发, 而水产养殖者为追求利益最大化, 过量使用各种渔药, 使人体产生各种不良反应随着国家对食品安全重视程度的不断提高, 高效安全的饲料添加剂越来越成为人们关注的焦点, 加强水产养殖的生产管理就显得更为重要研制高效安全的饲料添加剂, 通过营养途径来提升水产养殖动物的健康水平, 提高动物的产量和品质, 是解决上述难题的有效的途径之一本文对谷胱甘肽进行了系统的介绍, 并详细阐述了谷胱甘肽在水产养殖应用方面的研究进展, 为我国水产养殖行业的健康发展提供有益的参考 1 谷胱甘肽的种类结构和理化性质谷胱甘肽 (glutathione,gsh) 是一种含有巯基的三肽, 由谷氨酸半胱氨酸与甘氨酸相结合而形成谷收稿日期 : 作者简介 : 姚晨阳 (1989-), 女, 学士, 研究方向为谷胱甘肽相关应用通讯作者 liujing@jinchengpharm com

2 106 山东科学 2016 年胱甘肽有氧化型谷胱甘肽 (GSSG) 和还原型谷胱甘肽 (GSH) 两种, 二者在谷胱甘肽还原酶的催化作用下可相互转换, 构成动态平衡通常情况下所说的谷胱甘肽指的是还原型谷胱甘肽, 其分子结构如图 1 所示 [1] 在还原型谷胱甘肽的分子结构中, 半胱氨酸的氨基和谷氨酸的 γ 羧基结合, 形成稳定的 γ 肽键, 这种结构能够抵抗细胞内肽酶的水解, 使谷胱甘肽具有相对稳定的性质另外, 半胱氨酸上的活性基团巯基 ( SH), 赋予了谷胱甘肽多种重要的作用还原型谷胱甘肽广泛分布在动物植物和微生物中, 作为一种胞内产物和重要的生物活性物质, 承担着发挥重要生理功能的作图 1 还原型谷胱甘肽的分子结构 Fig.1 Molecularstructureofreducedglutathione 用目前已发现的主要功能有 : 促进生长发育 [2] [3] 抗氧化和解 [4] 毒等 2 谷胱甘肽在水产养殖中的应用 2 1 促进发育生长水产养殖中, 在饲料中添加适量的谷胱甘肽能够对动物的发育生长产生积极影响, 促进动物生长激素水平在正常范围内有所提高, 进而促进细胞的有丝分裂与组织代谢, 与此同时, 软骨和骨骼得以生长在饲料中添加一定量的谷胱甘肽, 能够改善鱼类虾类和贝类的生长发育状况研究表明, 饲料中添加谷胱甘肽能够使鲈鱼的生长速度与成活率提高, 同时骨骼畸形发生的概率明显降低 [5] 谷胱甘肽能促进奥尼罗非鱼的生长发育 [6], 使吉富罗非鱼幼鱼的特定生长率增重率以及蛋白质效率显著提高, 并且能够降低饲料系数, 促进其更好地生长 [7] 谷胱甘肽能够提高草鱼幼鱼的生长发育性能, 使鱼体的营养代谢能力增强, 提高全鱼的蛋白质含量, 抵消因高剂量摄食菜籽粕所带来的消极影响 [8], 但添加过高剂量谷胱甘肽可能会导致草鱼的肝脏受损 [9] 适量的谷胱甘肽还能提高牙鲆的增重率 [10] 就目前现有研究数据分析, 谷胱甘肽在鱼类饲料中的添加量以 350 ~380mg/kg 为宜饲料中添加谷胱甘肽能够在一定程度上提高凡纳滨对虾的成活率增重率, 其饲料转化效率也有所升高, 当以增重率为评价指标时, 经计算得出最适添加量为 mg/kg [11] 联合添加一定剂量的硒, 还能使对虾的存活率与增重率有所提高, 同时使饲料系数有所降低, 提高对虾蛋白含量 [12] 但是, 在皱纹盘鲍饲料中添加谷胱甘肽时, 并未发现谷胱甘肽对其增重率和成活率有显著影响, 由于皱纹盘鲍是海洋无脊椎动物, 实验结果的差异极有可能与此相关 [1] 2 2 解毒作用随着环境污染的不断加剧, 水产养殖环境逐步恶化而各种水产动物能在被污染的水源中生长, 谷胱甘肽在其解毒过程中起到的重要作用已为许多研究者所公认相关研究表明, 谷胱甘肽可以清除微囊藻毒素黄曲霉毒素重金属和过氧化物等有毒的物质, 在水产动物体内的化学反应中可与这些有毒物质相结合, 然后形成一种新的物质, 并且所形成的新物质毒性能够显著降低, 由此推测, 谷胱甘肽极有可能参与了体内有毒物质的解毒过程 [13] 在饲料中添加一定剂量的谷胱甘肽使微囊藻毒素对黄颡鱼的毒性作用大大减轻, 但超过了适宜的剂量之后, 会对鱼类的生长产生一定的抑制作用 [14] 白鲢能够耐受较高浓度的微囊藻毒素, 这与其肝脏内存在着高浓度的谷胱甘肽, 或者有着较高的谷胱甘肽合成效率密不可分 [15] 鳙更耐受微囊藻毒素, 这与其体内存在的抗氧化酶活性以及高转化率的谷胱甘肽有关 [16] 谷胱甘肽也可使草鱼抵抗微囊藻毒素的毒性作用 [17] 适量增加体内谷胱甘肽的含量可以使微囊藻毒素对草鱼肝脏的损害有所降低, 对草鱼肝脏起到一定的保护作用 [18] 在水体铅暴露浓度为 5 10 和 20μmol/L 的情况下, 饲料中的铅能够诱导罗非鱼肝脏中谷胱甘肽水平的升高, 并且呈现出一定的适应性反应 [19] 但随着铅浓度的不断增加, 对罗非鱼肝胰脏细胞产生的毒性作用有所增强, 被其诱导合成的谷胱甘肽不能抵偿铅所导致的谷胱甘肽消耗, 含量逐渐下降 ; 谷胱甘肽过氧化物

3 第 1 期姚晨阳, 等 : 谷胱甘肽在水产养殖中应用的研究进展 107 酶活性的变化趋势同样受到铅染毒方式染毒时间染毒剂量以及染毒鱼种类等因素的影响 [20] 鲢鳙肝肾中较高的谷胱甘肽含量很有可能是其脱毒能力较强的原因 [21] 谷胱甘肽含量是镉污染的重要分子生态毒理学指标, 在低浓度的镉环境中, 镉能够提高罗非鱼肝脏中谷胱甘肽的含量 [22] 通过铅和镉的胁迫作用, 凡纳滨对虾中谷胱甘肽过氧化物酶的表达得以调节, 并且起到了至关重要的解毒作用 [23] 饲料中添加适量的谷胱甘肽能提高凡纳滨对虾在氨氮胁迫下的存活率 [24] 在罗非鱼中, 谷胱甘肽等作为潜在的生物标志物, 在监控污水污染和病理生理学方面有重要作用 [25] 鱼体组织中的一些酶如过氧化氢 [26] [27] 酶和谷胱甘肽转移酶的活性可作为污染生物标志物来评价挥发酚类有机污染物和阿维菌素对鱼类的生化毒性和酶活性 2 3 提高抗氧化能力动物细胞的生存需要适当的氧化和抗氧化平衡 [28], 机体内存在着很多能够清除自由基的抗氧化酶 [29] 在机体处于健康的状态下, 自由基的产生与清除能够时刻保持着动态平衡, 从而使机体的自由基含量维持在一个相对稳定的状态谷胱甘肽能够提高动物的抗氧化能力, 其作用机制是综合性的 : 一方面, 在谷胱甘肽过氧化物酶的作用下, 谷胱甘肽能够直接与过氧化氢作用, 阻断链式反应 ; 另一方面, 通过与其他抗氧化剂如 VC VE 辅酶 Q10 等协同作用, 进而发挥抗氧化作用, 形成一个动态的抗氧化体系谷胱甘肽还可以通过对异生物质 ( 如杀虫剂等 ) 和金属离子所引起的细胞毒性的解毒作用, 降低动物的氧化应激谷胱甘肽能够提高水产动物的抗氧化能力饲料中适当添加谷胱甘肽可以促进肝脏中谷胱甘肽的沉积, 同时能够减少脂质的过氧化作用, 从而提高牙鲆总抗氧化能力, 保护牙鲆免受氧化损伤饲料中谷胱甘肽的加入还能够缓解硒过量与缺乏情况下对于牙鲆的氧化损伤, 使机体还原状态的维持能力有所增强 [30] 谷胱甘肽使皱纹盘鲍的肝胰脏中谷胱甘肽的积累量有所增加, 提高了其肝胰脏中一些酶如谷胱甘肽过氧化物酶超氧化物歧化酶的活性, 增强皱纹盘鲍的抗氧化能力 [1] 在草鱼饲料中添加谷胱甘肽可使草鱼肝脏和肌肉中谷胱甘肽的积累量有所增加, 使脂质过氧化产物如丙二醛等的含量有所减少, 这在某种程度上可以减少氧化损伤的细胞, 增强了草鱼的抗氧化能力 [31] 饲料中添加一定剂量的谷胱甘肽能够提高凡纳滨对虾中抗氧化酶如谷胱甘肽过氧化物酶超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶等的活性, 增强总抗氧化能力和抗超氧阴离子能力, 降低脂质过氧化产物丙二醛的含量 [11] 饲料中添加一定剂量的谷胱甘肽可使黄颡鱼肝脏和肌肉中的氧化损伤有所降低, 并且还能降低其肝脏和肌肉中脂质过氧化产物丙二醛的含量 [14] 破坏谷胱甘肽的正常代谢会降低水产养殖生物的抗氧化能力镉对长江华溪蟹肝胰腺和鳃组织谷胱甘肽系统产生了显著影响, 不但能干扰甚至阻断谷胱甘肽及其相关酶的合成, 还能使酶活力下降甚至导致其丧失, 进而致使谷胱甘肽的氧化还原系统遭到破坏, 使机体持续不断处于高度的氧化应激状态因此, 谷胱甘肽系统对于保护机体免受氧化应激的作用是显著的 3 谷胱甘肽的应用前景及展望谷胱甘肽是细胞内重要的活性氨基酸衍生物, 国内对其研究尚处于起步阶段, 其在水产养殖过程中, 对动物能够产生的积极影响已经被证实, 在解毒方面作用尤为明显水产养殖中, 动物的非特异性免疫可以在抵御病原入侵方面发挥着十分重要的作用, 而谷胱甘肽恰能增强草鱼 [9] 吉富罗非鱼 [32] [24] 凡纳滨对虾等水产养殖动物的非特异性免疫功能, 提高相关酶类的活性, 但具体机制尚不清楚, 仍需进一步深化研究目前, 谷胱甘肽在淡水养殖方面的研究和应用取得了良好效果, 海水养殖的有关研究和应用相对较少, 这可能与研究相对困难和应用范围相对有限有关, 可作为今后研究的热点和重点其次, 作为一种新型水产养殖饲料添加剂, 从长远来看, 其对水产养殖的作用效果是显著的, 谷胱甘肽的投入使用对环境友好, 不会造成水质污染, 也不会对其他生物造成危害但是其对病害等方面的控制作用没有抗生素等化学制剂见效快, 如何使更多人接受也是亟需解决的问题第三, 当前的水产养殖因饲料浪费导致投入成本过高, 因此, 提高饲料利用率刻不容缓谷胱甘肽的研究为水产养殖新饲料的开发提供了理论依据, 对于水产新饲料的开发具有重

4 108 山东科学 2016 年要的理论意义和实际应用价值, 应用前景广阔参考文献 : [1] 陈齐勇饲料中 α 硫辛酸谷胱甘肽和硒对皱纹盘鲍 (HaliotisdiscushannaiIno) 生长和抗氧化反应的影响 [D] 青岛 : 中国海洋大学,2010 [2] 焦彩虹谷胱甘肽对罗非鱼生长的影响及其机理研究 [D] 广州 : 华南农业大学,2004 [3] 王涛, 李文立谷胱甘肽在动物生产中的应用 [J] 中国饲料,2012,23(23):19-21 DOI: /j isn [4] 樊跃平, 于健春, 余跃, 等谷胱甘肽的生理意义及其各种测定方法比较评价 [J] 中华临床营养杂志,2003,11(02): DOI: /cma j isn X [5]ZAMBONINOINFANTEJL,CAHUCL,PERESA Partialsubstitutionofdi andtripeptidesfornativeproteinsinseabasdiet improvesdicentrarchuslabraxlarvaldevelopment [J] JournalofNutrition,1997,127(4): [6] 张国良, 赵会宏, 周志伟, 等还原型谷胱甘肽对罗非鱼生长和抗氧化性能的影响 [J] 华南农业大学学报,2007,28 (3):90-93 DOI: /j isn X [7] 周婷婷谷胱甘肽对吉富罗非鱼生长性能和抗氧化功能的影响 [D] 武汉 : 华中农业大学,2012 [8]YUANX,ZHOUY,LIANGX,etal Efectofdietaryglutathionesupplementationonthebiologicalvalueofrapeseedmealto juvenilegrascarp,ctenopharyngodonidelus[j] AquacultureNutrition,2015,21(1):73-84 [9] 赵红霞, 曹俊明, 朱选, 等日粮添加谷胱甘肽对草鱼生长性能血清生化指标和体组成的影响 [J] 动物营养学报, 2008,20(5): DOI: /j isn X [10] 王芳倩, 张文兵, 麦康森, 等饲料中添加还原型谷胱甘肽对牙鲆生长和抗氧化能力的影响 [J] 中国海洋大学学报 : 自然科学版,2011,41(4):51-56 [11] 刘晓华谷胱甘肽对凡纳滨对虾抗氧化防御的调控机理 [D] 武汉 : 华中农业大学,2010 [12] 储霞玲硒和谷胱甘肽联合作用对凡纳滨对虾生长及抗氧化功能的影响 [D] 广州 : 中山大学,2009 [13]KONDOF,IKAIY,OKAH,etal Formation,characterization,andtoxicityoftheglutathioneandcysteineconjugatesoftoxic heptapeptidemicrocystins[j] ChemicalResearchinToxicology,1992,5(5): [14] 董桂芳, 朱晓鸣, 杨云霞, 等黄颡鱼饲料中添加谷胱甘肽降低藻毒素毒性作用的研究 [J] 水生生物学报,2010,34 (4): DOI: /SP J [15]LIL Sequentialultrastructuralandbiochemicalchangesinducedinvivobythehepatotoxicmicrocystinsinliverofthe phytoplanktivoroussilvercarp Hypophthalmichthysmolitrix [J] Comparative biochemistry and physiology Toxicology & pharmacology:cbp,2007,146(3): [16]QIUT,XIEP,KEZ,etal Insitustudiesonphysiologicalandbiochemicalresponsesoffourfisheswithdiferenttrophiclevels totoxiccyanobacterialbloomsinalargechineselake [J] Toxicon,2007,50(3): [17] 张甬元, 徐立红, 周炳升, 等鱼体中谷胱甘肽对微囊藻毒素的解毒作用的初步研究 [J] 水生生物学报,1996,20(3): DOI: /BF [18]XUL,ZHOUB,LAMPKS,etal Invivoproteinphosphatase2AinhibitionandglutathionereductionbyMC LRingrascarp (Ctenopharyngodonidelus)[C]//Proceedings,ninthinternationalconferenceonharmfulalgalblooms.Hobart,Australia,2000:7-11 [19]ATLIG,CANLIM ResponsesofmetalothioneinandreducedglutathioneinafreshwaterfishOreochromisniloticusfolowingmetal exposures [J] EnvironToxicolPharmacol,2008,25(1):33 38 [20] 戴伟, 金成官, 傅玲琳, 等饲料铅暴露对罗非鱼肝胰脏抗氧化防御系统及显微结构的影响 [J] 浙江大学学报 : 农业与生命科学版,2009,35(3): DOI: /j isn [21] 李莉微囊藻毒素对滤食性鱼类影响的毒理学实验和野外研究 [D] 武汉 : 中国科学院研究生院 ( 水生生物研究所 ), 2006

5 第 1 期姚晨阳, 等 : 谷胱甘肽在水产养殖中应用的研究进展 109 [22] 惠天朝, 朱荫湄镉对罗非鱼肝组织中 GSH 代谢的影响 [J] 浙江大学学报 : 农业与生命科学版,2001,27(5): [23]WANGL,WUJ,WANGW N,etal GlutathioneperoxidasefromthewhiteshrimpLitopenaeusvannamei:Characterizationand itsregulationuponphandcdexposure[j] Ecotoxicology,2012,21(6): [24]XUDD,LIUXH,CAOJM,etal DietaryglutathioneasanantioxidantimprovesresistancetoammoniaexposureinLitopenaeus vannamei[j] AquacultureResearch,2012,43(2): [25]Al GhaisSM Acetylcholinesterase,glutathioneandhepatosomaticindexaspotentialbiomarkersofsewagepolutionand depurationinfish[j] Marinepolutionbuletin,2013,74(1): [26] 瞿建宏, 陈家长, 胡庚东, 等苯酚胁迫下罗非鱼组织中过氧化氢酶与谷胱甘肽 S 转移酶的动态变化 [J] 生态环境, 2006,15(4): DOI: /j isn [27] 陈家长, 杨光, 孟顺龙, 等不同浓度阿维菌素对鲤鱼过氧化氢酶和谷胱甘肽 S 转移酶活性的影响 [J] 生态学杂志, 2010,29(4): [28] 韩春艳, 郑清梅, 冯丽娜饲料中添加不同油脂对奥尼罗非鱼生长发育体内抗氧化能力和血液生化指标的影响 [J] 饲料工业,2012,33(2):17-20 DOI: /j isn X [29] 彭士明, 陈立侨, 侯俊利, 等氧化鱼油饲料中添加 VE 对黑鲷幼鱼体脂含量及肝脏抗氧化酶活性的影响 [J] 上海海洋大学学报,2008,17(3): [30] 王芳倩饲料中还原型谷胱甘肽 α 硫辛酸及二者分别与硒的交互作用对牙鲆 (Paralichthysolivaceus) 生长和抗氧化的影响 [D] 青岛 : 中国海洋大学,2010 DOI: /d y [31] 朱选, 曹俊明, 赵红霞, 等饲料中添加谷胱甘肽对草鱼组织中谷胱甘肽沉积和抗氧化能力的影响 [J] 中国水产科学, 2008,15(1): [32] 周婷婷, 曹俊明, 黄燕华, 等饲料中添加谷胱甘肽对吉富罗非鱼生长组织生化指标和非特异性免疫相关酶的影响 [J] 水产学报,2013,37(5): DOI: /SP J ( 上接第 97 页 ) [5]JAKLITSCHW M,VOGLMAYRH BiodiversityofTrichoderma(Hypocreaceae)inSouthernEuropeandMacaronesia[J].Studiea inmycology,2015,80:1-87 [6]PARKMS,OHSY,CHOHJ,etal Trichodermasongyisp nov,anewspeciesasociatedwiththepinemushroom(tricholoma matsutake)[j] AntonievanLeeuwenhoek,2014,106(4): [7]ZHUZX,ZHUANGW Y ThreenewspeciesofTrichodermawithhyalineascosporesfromChina[J] Mycologia,2015,107(2): [8]ZHUZX,ZHUANGW Y Trichoderma(Hypocrea)specieswithgreenascosporesfromChina[J] Persoonia,2015,34: [9] 朱兆香, 庄文颖木霉属研究概况 [J] 菌物学报,2014,33(6): [10] 罗俊彩, 扈进冬, 李纪顺, 等分子生物学方法在木霉菌分类研究中的应用 [J] 山东科学,2010,23(4):17-21 [11]ZHUZX,ZENGZQ,ZHUANGW Y SelectionofasupplementaryDNAbarcodeforthegenusTrichoderma(Hypocreales, Ascomycota)[J] 菌物学报,2014,33(6): [12]SAMUELSGJ,ISMAIELA,MULAW TB,etal TheLongibrachiatumCladeofTrichoderma:Arevisionwithnewspecies[J] FungalDivers 2012,55(1):77-108

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