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1 神經系統 第一節 神經系統組成與生理功能 第二節 中樞神經系統 第三節 周邊神經系統 第四節 自主神經系統 第五節 神經系統的老化 02

2 第一節 神經系統組成與生理功 能 神經系統控制並協調人體各系統的運作 具感覺 運動及整合之功能 維持身體內 在環境恆定 神經系統分為兩個主要部分 (1) 中樞神經系統 (central nervous system CNS) 由腦及脊髓組成 是整 個神經系統控制中樞 (2) 周邊神經系統 (peripheral nervous system PNS) 由 腦神經 脊神經及自主神經組成 又可分 為傳入 感覺 及傳出 運動 系統

3 傳入 感覺 系統是由接受器傳導訊息至 中樞神經系統 傳出 運動 系統則是由 中樞神經系統傳導訊息至骨骼肌 體神經 系統 隨意 及內臟平滑肌 心肌與腺體 自主神經系統 不隨意 圖 2-1 自主神經系統 (autonomic nervous system ANS) 又可分為交感神經分系與 副交感神經分系 隨時維持體內環境達到 恆定之最佳狀態

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5 神經細胞的結構與功能 神經生理學

6 神經細胞的結構與功能 神經細胞 神經衝動傳導與特殊構造 神經再生

7 神經細胞 神經膠細胞 神經元

8 神經膠細胞 神經膠細胞的功能為支持 保護 產生營養神經物質及 調節周圍環境 數量為神經元的 10~50 倍左右 受損時 可以再生 分佈在中樞及周邊神經系統 中樞神經系統 的神經膠細胞 包括星狀膠細胞 (astrocytes) 寡突膠 細胞 (oligodendrocytes) 微小膠細胞 (microglia) 及室 管膜細胞 (ependymal cells) 圖 2-2

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10 周邊神經系統的神經膠細胞 包括許旺氏細胞 (Schwann's cells) 及衛星細胞 (satellite cells) 表 2-1 為神經膠細胞的種類及功能

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12 神經元 構造與功能 神經元的功能分類

13 構造與功能 神經元是唯一能傳導神經衝動的細胞 圖 2-3 包 含下列三個構造 細胞本體 (cell body soma) 其細胞質含胞器 尼 氏體 (Nissl body) 為合成蛋白質的顆粒性內質網 及神經微管纖維 樹突 (dendrite) 為一條或多條神經纖維將生理訊號 傳遞至細胞本體

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15 軸突 (axon) 只有一條 由細胞本體將神經衝動傳遞 至另一神經元或其他動作器 如腺體及肌肉組織 軸突的末端形成很多分枝 稱為終樹 (telodendria) 終樹末端膨大部分稱為突觸球 (synaptic bulb) 內含 突觸囊泡 (synaptic vesicle) 其貯存神經傳導物質 (neurotransmitter)

16 神經元的功能分類 在功能上 神經元依其傳導神經衝動的方向 主要分 為三類 感覺神經元 又稱傳入神經元 將周圍環境的訊息 或刺激傳至腦或脊髓 聯絡神經元 又稱中間神經元 經由感覺神經元傳 至中樞神經系統 腦與脊髓 做整合 再將訊息傳至 運動神經元 具聯絡之功能 運動神經元 又稱傳出神經元 將整合與聯絡之訊 息傳至動作器

17 神經衝動傳導與特殊構造 髓鞘 (myelin sheath) 為有些軸突外圍被複層 白色磷脂質包覆的部分 主要的功能為絕緣 保 護 加速神經傳導 蘭氏結 (node of Ranvier) 無髓鞘包圍的間段 此處會發生離子流變化而引起神經衝動 跳躍傳導 (saltatory conduction) 神經衝動由一 個蘭氏結跳至下一個蘭氏結的一種加速神經傳導 現象

18 影響神經衝動傳導速率的因素 神經纖維的直徑 直徑越大傳導速度越快 髓鞘的存在 有髓鞘纖維比無髓鞘纖維傳導較快 蘭氏結間距 間距越大傳導較快 但是 增加刺激強度無法加快神經傳導的速度

19 神經再生 神經細胞其再生能力是受到限制的 尤其是中樞 神經系統之神經元幾乎沒有再生能力 其原因有 二 (1) 神經元在生長過程中 細胞質中的中心 粒及紡錘體會消失 導致無法有增殖能力 (2) 因髓鞘是由寡突膠細胞所構成 而寡突膠細胞無 法形成管狀構造以幫助神經元軸突的再生

20 相反地 周邊神經系統之許旺氏細胞所構成髓鞘 的神經膠細胞則有再生能力 若神經受損時 其 細胞本體未受破壞 只是軸突受到損傷或斷裂 則其髓鞘細胞會形成一條管狀構造到達原動作器 肌肉細胞及腺體等 做一導引管以協助其神 經元軸突的再生 圖 2-4

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22 神經生理學 靜止膜電位 動作電位 突觸 神經傳導物質

23 靜止膜電位 當某電荷由一處位移至另一處時所作的功 稱為 電位 (potential) 其單位為伏特 (volts) 膜電 位 (membrane potential) 則是指細胞膜內外離子 所帶電荷有所差距 當細胞不受刺激時 所測得 細胞內外的電位差稱為靜止膜電位 (resting membrane potential)

24 細胞膜內外電荷數目不均勻 此現象稱為極化 (polarization) 其電位約 -70 mv 細胞膜產生 靜止膜電位的主要因素包括 細胞膜內外鉀離子 (K ) 及鈉離子 (Na ) 分佈不 平衡

25 細胞膜上有鈉 鉀幫浦 (Na -K pump) 可利用主動 運輸送出 3 個鈉離子至細胞外 同時送入 2 個鉀離子至 細胞內 形成濃度梯度 造成細胞內負外正之膜電位 細胞膜靜止時對各離子之通透性不同 細胞膜上的鈉離 子通道 (sodium channel) 通常是關閉的 使鈉離子不易 進入細胞內 故細胞膜外保持鈉離子較多 而鉀離子則 較易擴散至細胞內 故細胞膜內保持鉀離子較多

26 非通透性的陰離子 因細胞膜內有不易通透至細 胞外且帶負電的大分子蛋白質及有機酸根化合物

27 動作電位 動作電位的產生 動作電位的特性

28 動作電位的產生 身體中只有神經細胞與肌肉細胞是可被興奮的細胞 且 可產生傳導性的神經衝動 稱為動作電位 (action potential) 其動作電位產生是由於神經受刺激時 使細 胞膜內外離子重新分佈 當電位差達到一定閾質所產生 的特殊膜電位改變而稱之 一個動作電位包含以下四個 分期 圖 2-5

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30 靜止期 (resting stage) 細胞膜會保持外正內負的極化 現象 電位差約 -60~90 mv 去極化 (depolarization) 神經受刺激 刺激強度到達閾 值 (threshold) 時 (-55mV) 細胞膜對鈉離子的通透性增 加 促使鈉離子通道打開 鈉離子大量流入細胞內 使 膜電位由 -70mV 上升趨於 0mV 然後至最高點 (+30mV) 此種去除外正內負的極化現象之過程即稱為 去極化

31 再極化 (repolarization) 最高點 (+30mV) 時 鈉離子 通道迅速 (0.3ms) 關閉 接著鉀離子通道打開 大量鉀 離子由細胞內擴散至細胞外 使膜電位又趨於 -70mV 而再度呈現外正內負的極化現象 過極化 (hyperpolarization) 再極化時由細胞內流出的 鉀離子會多於細胞外流入的鈉離子 使膜電位比靜止時 更偏向負值 約 -90mV

32 動作電位的特性 全有或全無定律 (all-or-none principle) 任何一個刺激 所產生之動作電位 不是得到完整的最大幅度 不然就 是都沒有 當刺激強度達到閾值 (-55 mv) 時 即可引發 動作電位 並以固定的強度進行傳導 但若刺激強度比 閾值低 則無法引發動作電位 不反應期 (refractory period) 當細胞膜產生動作電位時 對另一個刺激不產生反應 圖 2-6

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34 絕對不反應期 (absolute refractory period) 當鈉離子 通道打開產生去極化時 對任何刺激均不能產生另一 個新的動作電位 相對不反應期 (relative refractory period) 當鉀離子 通道打開 再極化時 鉀離子持續流出膜外 但部 分鈉離子通道已恢復其活性 對超過閾值的刺激可產 生另一個新的動作電位

35 突觸 突觸 (synapse) 是指神經元末端分枝與另一個神 經元 肌肉及腺體細胞的交接處 神經元與肌肉 交接處稱為神經肌肉接合點 (neuromuscular junction NMJ) 神經元與腺體交接處稱為神 經腺體接合點 (neuroglandular junction NGJ) 神經衝動 訊息 由一神經元末端釋出 神經傳導物質 透過突觸傳遞至另一神經元或肌 肉及腺體

36 突觸的種類 突觸的傳導 突觸電位的加成作用

37 突觸的種類 突觸依傳導方式可分為電突觸和化學突觸兩種

38 電突觸 化學突觸

39 電突觸 電突觸僅存在肌肉細胞 含心肌 以裂隙接合相連 間隙為 2~3 nm (10 9 m) 以帶電荷離子通過造 成電流的方式 雙向且快速的傳遞訊息 故不需要神 經傳導物質 圖 2-7

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41 化學突觸 人類中樞神經系統內皆為化學突觸 間隙約為 20~30 nm(10 10 m) 無法藉由電傳導來傳遞神經衝動 而 是由突觸前神經元釋放神經傳導物質至突觸間隙中 再和突觸後神經元細胞膜上的接受器結合 進行單向 的訊息傳遞 圖 2-8 當神經傳導物質通過突觸間 隙需要一段短暫時間 約 0.2~0.5 msec 稱為突觸 延遲 (synaptic delay)

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43 化學突觸依突觸接合的部位不同 可分為軸突 樹突 突觸 指上一個神經元軸突接合至下一個神經元樹 突 軸突 本體突觸 指上一個神經元軸突接合至 下一個神經元細胞本體 及軸突 軸突突觸 指上一 個神經元軸突接合至下一個神經元軸突

44 突觸的傳導 突觸的傳導分為以下兩種 圖 2-9

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46 興奮性傳導 (excitatory transmission) 突觸球釋放興奮 性神經傳導物質使突觸後細胞膜去極化 增加 Na 的 通透性而進入細胞內 造成靜止膜電位更接近閾值 但 不足以引發產生動作電位 稱為興奮性突觸後電位 (excitatory postsynaptic potential EPSP)

47 抑制性傳導 (inhibitory transmission) 突觸球釋放抑制 性神經傳導物質使突觸後細胞膜過極化 增加 K 及 Cl 的通透性 而使 K 流至細胞外而 Cl 流至細胞內 造成靜止膜電位變得更負的變化 稱為抑制性突觸後 電位 (inhibitory postsynaptic potential IPSP)

48 突觸電位的加成作用 當突觸球釋放神經傳導物質 使突觸後神經元 可接受 及整合訊號之整合器 引起突觸電位 而突觸電位和動 作電位不同 它沒有閾值亦不遵守全有或全無定律 而 是一種漸進電位 所以有加成性 (summation) 加成作 用可分為兩類 圖 2-10

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50 時間加成 (temporal summation) 突觸前神經元受到快 速且連續的 2 個以上之閾值下刺激 同時作用於同一個 突觸後神經細胞膜上 則突觸後電位產生加成 足以引 發動作電位時稱之 空間加成 (spatial summation) 是由數個突觸前神經元 之突觸球同時釋放神經傳導物質 作用到同一個突觸後 神經細胞膜上 則突觸後電位產生加成 足以引發動作 電位時稱之

51 神經傳導物質 神經傳導物質貯存在突觸球之突觸囊泡內 因其 貯存部位的不同而有不同的種類及功能 表 2-2 為目前已確認之神經傳導物質之分類與功能

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54 第二節 中樞神經系統 中樞神經系統 腦 中樞神經系統 脊髓

55 中樞神經系統 腦 腦可分為六大部分 包括大腦 間腦 中 腦 橋腦 延腦及小腦 其中中腦 橋腦 延腦合稱 腦幹 (brain stem) 圖 211

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57 大腦 間腦 腦幹 小腦

58 大腦 大腦由兩個大腦半球組成 兩者由 胼胝體 (corpus callosum) 的神經纖維束所連結 大 腦外表面由神經細胞之細胞本體所組成 呈灰色 故稱 灰質 或 大腦皮質 內部髓質由神 經纖維束所組成 因神經髓鞘中脂肪成分含量較 多 呈白色 故又稱 白質 邊緣系統 (limbic system) 在大腦與間腦交接處 由許多分 散的神經核構成

59 大腦皮質 大腦髓質 基底核 邊緣系統

60 大腦皮質 大腦皮質約含有 150 億個腦細胞 主要由六層的神經細 胞所組成 為體內神經系統中最高級的中樞 高等動物 的腦回 (gyrus) 皺褶較多 故大腦皮質面積也較大 大 腦皮質被腦回區的中央溝 頂枕溝 側腦溝區隔成五個 腦葉 圖 2-12

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62 額葉 (frontal lobe) 含有主要運動區 位於前中央腦 回 語言運動區 (Broca's area) 嗅覺區 功能為控 制骨骼肌的隨意運動 人格特性 個性 語言溝通等 頂葉 (parietal lobe) 含有一般感覺區 位於後中央腦 回 主要味覺區 功能為一般感覺 觸覺 壓覺 溫 覺 痛覺及本體感覺的詮釋

63 枕葉 (occipital lobe) 含有主要視覺區 功能為視覺認 知 眼球運動等 顳葉 (temporal lobe) 含有聽覺區 語言感覺區 (Wernicke's area) 功能為聽覺詮釋 理解言語等 島葉 (insula) 又稱腦島 包在顳葉之下 從大腦的外 表是看不到的

64 大腦皮質功能區 大腦側化

65 大腦皮質功能區 1909 年布羅曼 (Brodmann) 依生理功能將大腦皮質以 數字順序分為 50 多區 稱 布羅曼氏圖 是目前最 廣泛使用的大腦皮質分區法 圖 2-13 其中以運動 區 位於額葉前中央腦回 及感覺區 位於頂葉後中 央腦回 最重要 感覺區接受來自皮膚 肌肉及內臟 的感覺訊息 而運動區則針對其訊息做出回應 主要 控制身體對側肌肉的收縮 且越精細動作的部位所佔 的區域越大

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67 若依控制各肢體的皮質區大小比例繪製 猶如一個倒 立的小人 圖 2-14 連結感覺區與運動區的聯絡區 (association area) 佔大腦皮質大部分 可分析並解釋 訊息 與情緒 記憶 智力產生的過程有關 例如 額葉前部皮質 區 與理智 意 志力 判斷力 人格有關 能以過去經驗為基礎 而 對現時狀況做出適切的反應 故額葉受損 如中風 時可導致人格違常

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69 另外 大腦皮質中與語言相關的區域有 魏尼凱氏區 (Wernicke s area) 區 或稱語言 感覺區 位於顳葉主要聽覺區之後的聽覺聯合皮質 可接收來自聽覺區的訊息並加以處理 使個體能了解 對方講話的含意 若受損 雖然能說或寫 但卻無法 理解語言及文字的意涵 稱為 理解性失語症

70 經聽覺區處理的訊息再傳至額葉的 布洛卡氏區 (Broca's area) 或稱語言運動區 區 可控制口腔 咽及喉部肌肉 使其收縮而能講話 若 受損 雖可聽懂或看懂語文含意 但無法以語言表達 稱為 表達性失語症

71 大腦側化 大腦半球的側化是指雖然兩側大腦構造看似對稱 但 功能上卻有某些差異 故又稱為大腦的不對稱性 建 立在一側大腦半球的特殊功能 可藉由胼胝體將其訊 息傳至對側 因此右手學會的事 左手大致上亦能做 到

72 左大腦半球除了控制右側肢體外 主要功能是語言 強調數理 邏輯和分析的能力 因此若左側大腦受損 如中風 通常會比較嚴重 除了右側身體癱瘓外 因易造成失語症而不易與人溝通 右大腦半球除了控制左側肢體外 則著重於空間理解 形狀的學習與認知 強調整體性的視野之功能 如 容貌辨識和地圖判讀 與藝術方面的能力有關

73 大腦髓質 大腦髓質又稱白質 (white matter) 位於皮質下方 是 由神經元的軸突所組成 共有三個主要方向之神經纖維 連接大腦半球和脊髓 圖 2-15

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75 聯絡纖維 (association fibers) 負責在同側大腦半球內 不同區域之訊息傳導 連合纖維 (commissural fibers) 包括胼胝體 前連合 及後連合 負責兩側大腦半球之間之連繫 投射纖維 (projection fibers) 負責大腦與其他腦區或脊 髓之間的連繫 形成由傳入或傳出大腦的神經徑路所構 成的上行徑及下行徑

76 基底核 基底核為大腦髓質中成對之灰質質塊 主要由殼核 蒼 白球及尾核組成 其中位於外側的殼核及內側的蒼白球 合稱為豆狀核 (lentiform nucleus) 豆狀核 尾核又合 稱為紋狀體 (corpus striatum) 圖 2-16 另外 帶 狀核 杏仁核 視丘下核及大腦外的黑質 紅核等亦被 視為基底核的一部分

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78 基底核和大腦皮質 視丘間構成一神經迴路 屬於錐體 外徑路的一部分 主要功能如下 調節骨骼肌的張力及控制下意識粗大的動作 如走路 時手臂之擺動 調節身體特定運動所需之肌肉緊張度 負責運動計畫與程式

79 因此基底核受損會造成動作障礙 例如 紋狀體受損會 導致舞蹈症 (chorea) 黑質的多巴胺分泌不足則會導致 巴金森氏病

80 邊緣系統 邊緣系統又稱為嗅腦 情緒腦或內臟腦 屬於舊皮質構 造 其組成包括 (1) 邊緣葉 (limbic lobe) 由扣帶回 (cingulate gyrus) 及海馬回 (parahippocampus) 組成 (2) 海馬 (hippocampus) (3) 杏仁核 (amygdaloid nucleus) (4) 位於下視丘的乳頭體 (mammillary body) (5) 位於視丘的前核 (anterior nucleus) 圖 217

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82 邊緣系統的主要輸出路徑是下視丘 主要功能與嗅覺 記憶 性行為 情緒 如喜怒哀樂 進食行為 自主 神經反應有關 記憶可分為短期記憶和長期記憶兩種 若將短期記憶轉化為長期記憶的過程稱為記憶穩固 (memory consolidation) 其機制為長期強化 (longterm potentiation LTP) 可能是由海馬回及與邊緣系 統相關的腦區來負責其功能 若兩側海馬回功能喪失則 會喪失短期記憶 但不會影響過去的長期記憶

83 間腦 間腦主要由視丘 (thalamus) 與下視丘 (hypothalamus) 所組成

84 視丘 下視丘

85 視丘 視丘又稱丘腦 由 20 多個神經核所組成的成對灰質塊 呈卵圓形 長約 3 公分 可做為感覺中繼站 即感覺 投射至視丘然後再傳到大腦皮質 圖 2-18 依功能 分類如下

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87 聽覺 位於內側膝狀體 是聽覺徑路的中繼站 視覺 位於外側膝狀體 是視覺徑路的中繼站 一般感覺及味覺 腹後核將身體對側傳至視丘的感覺 投射至大腦皮質感覺區 隨意運動 腹外側核接受小腦及大腦基底核傳來的訊 息再投射至大腦皮質初級運動區 記憶及情緒 前核與邊緣系統有關

88 下視丘 下視丘又稱下丘腦 位於視丘下方 有許多神經核分佈 圖 2-19 為自主神經整合中樞 可影響血壓 心 跳 呼吸等 並做為體溫 食慾 口渴及生物節律中樞 另外亦具有調控內分泌的功能 詳見第九章 並與邊 緣系統共同作用 影響情緒反應及行為

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90 腦幹 腦幹是由中腦 (midbrain) 橋腦 (pons) 及延腦 (medulla oblongata) 所組成 圖 2-20 腦幹 這些支柱結構好像頭頂著膨大的磨菇傘的莖 包 含相當重要的神經核以及條柱狀的網狀系統結構 其功能包括調控姿態 專注力 呼吸及心臟血 管的調節 睡眠和清醒的調節

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93 中腦 橋腦 延腦

94 中腦 中腦位於間腦與橋腦之間 可控制眼睛肌肉的不隨意運 動 如瞳孔的擴大 縮小 與移動眼瞼肌肉之運動和聽 覺 中腦包括有四疊體 黑質 紅核 大腦腳 網狀結 構以及第 III~V 對腦神經核 動眼神經核 滑車神經核 三叉神經中腦核 圖 2-21 功能如下

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96 四疊體 (corpora quadrigemina) 是四個圓形沙丘突起 分為兩個上丘及兩個下丘 上丘是調控視覺反射運動 下丘是調控聽覺反射運動 黑質 (substantia nigra) 含有多巴胺神經傳導物質的神 經纖維投射到大腦基底核的紋狀體 (striatal) 稱為黑質 紋狀體多巴胺系統 (nigrostriatal dopamine system) 參 與調控身體運動 當受損或分泌不足時會導致巴金森氏 病

97 紅核 (red nucleus) 接受來自大腦皮質以及小腦來的纖 維 再往下傳出至脊髓成為紅核脊髓徑 屬錐體外運動 系統 以控制伸肌運動和姿態平衡 大腦腳 中腦的腹側有皮質脊髓徑 下行徑 及脊髓視 丘徑 上行徑 之神經纖維束 是大腦與脊髓之間的主 要聯結通道

98 內側蹄系 (medical lemniscus) 此一神經束可將精細觸 覺及本體感覺由脊髓後柱傳至延腦的薄核 楔狀核 再 交叉至對側 經橋腦 中腦傳至視丘後 再投射至對側 大腦皮質主要感覺區 因此它是最大的感覺性交叉

99 橋腦 橋腦是延腦腹側面的膨大物 做為腦幹和小腦的橋樑 以中小腦腳和小腦相連接 內部有感覺及運動神經纖維 通過 若橋腦受損會導致運動及平衡障礙 第 V~VIII 對 腦神經核位於橋腦中 包含三叉神經核 (V) 外展神經 核 (VI) 顏面神經核 (VII) 前庭神經核 (VIII) 另外具 有呼吸調節中樞 (pneumotaxic center) 及長吸中樞 (apneustic center) 與延腦內的呼吸節律中樞共同調控 呼吸 圖 2-22

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101 延腦 延腦位於腦幹最下方 長約 3 公分 在枕骨大孔處與脊 髓相連 延腦內有幾種神經核 負責調節呼吸和心臟血 管系統 因與維持生命有關 故稱為 生命中樞 包 括 (1) 呼吸節律中樞 (respiratory rhythmicity center) 調節呼吸基本節律 (2) 心臟控制中樞 (cardiac control center) 調控心跳速率與心收縮力 (3) 血管運動中樞 (vasomotor center) 調控血壓及血管 管徑大小

102 另包括其他如吞嚥 咳嗽 打噴嚏 嘔吐 打嗝等自主 反射中樞 延腦內尚有其他神經核及神經徑路 包括 (1) 第 IX~XII 對腦神經核 (2) 下行的皮質脊髓徑在延腦交叉 形成突起結構 稱為錐體 (pyramid) 此路徑稱為錐體 徑路 (pyramidal tract) 調控對側身體肌肉運動 (3) 薄 核 楔狀核是本體感覺之脊髓視丘徑之延腦段的轉接核 (4) 前庭核負責維持姿態平衡

103 網狀活化系統 (reticular activating system RAS) 圖 2-23 是一群腦幹之相互聯絡神經元之覺醒系統 (arousal system) 負責將感覺訊息上傳大腦皮質使其 快速地清醒 並將睡眠與清醒模式做正常的轉換

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105 意識與行為 (Consciousness and Behavior) 睡眠週期 (Sleep Cycle)

106 意識與行為 (Consciousness and Behavior) 意識 (conscious) 是由於神經衝動經由網狀活化 系統到達大腦皮質的結果 此網狀活化系統的神 經衝動具有維持意識狀態 (states of conscious) 的作用 意識狀態若根據人的行為 範圍可從最 專心的狀態 警覺 清醒 睡眠到昏迷階段

107 頭皮上所測量到的腦電波圖 (electroencephalogram EEG) 可記錄腦部的 電氣活性 腦波實際上反映著視丘的活性變化 主要原因是大腦的突觸來自視丘的神經支配 當 一個人處於任何一種的意識狀態下 所清楚知道 的事情 像是思想 感情 知覺 創意 夢境 推理等 則稱為意識經驗 (conscious experience)

108 意識經驗需要依靠注意力集中 (directed attention) 機轉 所謂注意力集中就是避開不相 關刺激的干擾 找出對當下重要的刺激源 並專 心其中 其神經機轉與功能區域如下 腦幹是注意力轉移及集中扮演重要角色的腦部區域

109 腦幹多感覺細胞 (multisensory cell) 單一神經元的活 性對不同性質的刺激產生反應 同時不同感覺的接受區 有所重疊 例如 對空間中同一位置傳來的視覺與聽覺 的訊息會顯著加強 腦幹橋腦之藍斑核 (locus coeruleus) 與注意力集中有 關的區域 其過程可有加強訊息處理的功能 分泌正腎 上腺素

110 睡眠週期 (Sleep Cycle) 睡眠可分為快速動眼睡眠及非快速動眼睡眠 兩 者交替進行 每晚約有 3~5 次循環 圖 2-24 控制睡眠 清醒週期 生物時鐘 之腦部區域包 括視交叉上核 視前區 對睡眠有促進作用 後下視丘區 對睡眠有抑制作用

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112 快速動眼睡眠 (rapid eye movement sleep REM) 又稱弔詭睡眠 (paradoxical sleep) 生 理反應包括肌肉張力明顯降低 眼球快速轉動 做夢 血壓增加 心跳加速 呼吸速率加快及不 規則變化 此期可能與做夢有關

113 非快速動眼睡眠 (nonrapid eye movement sleep NREM) 又稱慢波睡眠 (slow-wave sleep) 生理反應包括肌肉張力降低 生長激素 與性激素脈動式分泌 血壓降低 心跳變慢 呼 吸速率變慢 又可細分四期 圖 2-25

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115 第一期 閉眼鬆弛狀態 思路跳躍 腦波呈現 α 波消失 θ 波出現 第二期 較難被喚醒 腦波呈現梭形波 類似 θ 波 ) 第三期 為較深沉的睡眠 大約在睡眠開始後 20 分鐘 θ 波及 δ 波同時出現 第四期 呼吸 脈搏 血壓及體溫會下降 消化系統蠕 動增加 而骨骼肌處於鬆弛狀況 腦波為 δ 波 尿床 及夢遊則發生於此期

116 兩個 REM 間約相隔 90 分鐘 隨著時間 REM 漸 次增長 直至早上清醒 在嬰兒期 REM 約佔整 個睡眠時間之 50% 在成年人則佔 20% 老年 人更低 這顯示老年人有最低的神經活性

117 小腦 小腦位於延腦後方 和大腦相同 具皮質 灰 質 和髓質 白質 並分兩個半球和中央的蚓 狀部 (vermis) 每一半球又可分為三葉 前葉 後葉與骨骼肌的下意識動作有關 小葉小結葉最 原始 與前庭系統的平衡有關 圖 2-26

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119 白質內含有四對小腦核以及三對小腦腳和腦幹連 接 (1) 上小腦腳 連接中腦及小腦 (2) 中小 腦腳 連接橋腦及小腦 (3) 下小腦腳 連接延 腦及小腦

120 小腦接收來自本體感覺接受器 如肌梭 肌腱和 關節接受器 的感覺傳入訊息 同時與基底核和 大腦的運動皮質共同協調身體隨意運動 小腦主 要功能是維持身體之平衡及協調肌肉張力 身體 活動 運動學習 記憶

121 因小腦之神經徑路不交叉至對側 若小腦一側受 損會造成 同側 姿態不穩 肢體不平衡或運動 障礙 引起運動失調症 (ataxia) 即運動時出現 意向性震顫 (intention tremor) 的症狀 例如 無法把叉子上的水果放入嘴巴 會超過並碰觸臉 頰 來回或左右擺動

122 中樞神經系統 脊髓 脊髓組成 脊髓徑路 脊髓反射

123 脊髓組成 脊髓橫切面可分為內部呈 H 形的灰質及外部白 質兩部分 與大腦相反 圖 2-27

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125 脊髓白質區 是神經纖維束的通路 分成上行徑 傳遞感覺訊息至腦 及下行徑 傳遞運動及控 制內臟訊息至脊髓 分佈在脊髓前柱 外側柱 及後柱 圖 2-28 這些神經徑路多依起點與 終點來命名

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127 脊髓徑路 感覺徑路 上行徑 運動徑路 下行徑

128 感覺徑路 上行徑 感覺上行徑包括前脊髓視丘徑 (anterior spinothalamic tract) 外側脊髓視丘徑 (lateral spinothalamic tract) 後柱脊髓視丘徑 薄束 (fasciculus gracilis) 及楔狀束 (fasciculus cuneatus) 後脊髓小腦徑 (posterior spinocerebellar tract) 及前脊髓小腦徑 (anterior spinocerebellar tract) 等感覺傳入途徑 表 2-3

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130 由以上可知 若一位老年人出車禍 醫師從 X 光片發現 脊髓左側受損 則判定這位老年人的左側 同側 精細 觸 壓覺會喪失 但其身體感覺尚保持有痛覺 溫覺 粗略觸 壓覺 而另一側 即右側 的精細觸 壓覺及 本體感覺也仍在

131 運動徑路 下行徑 運動神經元可分為上 下運動神經元 上運動神經元來 自對側或同側大腦皮質運動區 往下經下行徑傳至脊髓 在此交換為下運動神經元後由腹根傳出脊髓 能控制 骨骼肌的隨意運動 運動徑路 下行徑 又可分為錐體 徑路和錐體外徑路 表 2-4

132

133 錐體徑路 (pyramidal tract) 大多數皮質脊髓徑 (corticospinal tract) 的神經纖維在延腦基部的錐體 (pyramid) 處交叉 再下傳至脊髓 是最大的運動性交 叉 可控制對側肢體肌肉較精細的動作 其中外側皮質 脊髓徑 lateral corticospinal tract 佔 80% 在延腦 錐體處形成交叉 前皮質脊髓徑 anterior corticospinal tract 佔 20% 則在脊髓處交叉

134 錐體外徑路 (extrapyramidal tract) 指錐體徑路以外的 下行徑 其神經纖維源自腦幹的神經核及其網狀結構下 傳至脊髓 主要有紅核脊髓徑 (rubrospinal tract) 四疊 體脊髓徑 (tectospinal tract) 前庭脊髓徑 (vestibulospinal tract) 及網狀脊髓徑 (reticulospinal tract) 其中又以網狀脊髓徑為主 負責調控大塊肌肉 群 如維持姿勢及步行等 的協調性運動

135 脊髓反射 脊髓也有反應刺激的能力並且命令行動 當一個 行為是由脊髓所決定 而不經過腦部時 即稱為 脊髓反射 (spinal reflex) 反射弧 (reflex arc) 是 反射作用的功能單位 其基本組成包括接受器 感覺傳入神經元 聯絡神經元 腦及脊髓 運 動傳出神經元及動作器 圖 2-29

136

137 接受器 (receptor) 接收外在環境刺激轉為化學 能 使感覺神經元引發神經衝動 感覺神經元 (sensory neuron) 將接受器接收的 衝動傳至中樞的聯絡神經元 聯絡神經元或稱中間神經元 (interneuron) 可 接收感覺神經元或來自中樞的訊息整合後 再傳 至運動神經元控制肌肉運動

138 運動神經元 (motor neuron) 由脊髓前角發出 神經衝動傳至所支配的反應器官 動作器 (effector) 為運動神經元或運動終板所 支配的身體器官構造 如肌肉或腺體

139 可單獨由脊髓 反射中樞 完成的無意識動作之 脊髓反射 包括牽張反射 肌腱反射 退縮反射 及伸肌交叉反射 詳述如下

140 牽張反射 肌腱反射 退縮反射 伸肌交叉反射

141 牽張反射 牽張反射為最簡單的脊髓反射 是由感覺神經元與運動 神經元兩個神經元所構成的單突觸反射弧 因兩者皆在 脊髓的同側 故為同側反射 當肌肉被牽扯時 肌肉中 的肌梭接受器中受到拉長刺激 神經衝動會經由肌梭發 出的感覺神經纖維 將訊息傳入脊髓前角 再由脊髓前 角 α 運動神經元傳出至梭外肌 引起骨骼肌的收縮

142 此反射的生理功能是維持肌肉長度 以 膝反射 (knee reflex) 為例 只要輕敲膝蓋韌帶處使肌梭受到伸張 即可讓股四頭肌 大腿前面之伸肌 產生收縮 導致小 腿前踢 圖 2-30

143

144 肌腱反射 肌腱反射又稱逆轉牽張反射 (inverse stretch reflex) 當 肌肉收縮時 肌纖維長度會變短 但肌肉張力會增加 當張力增加太大時會興奮位於肌肉與肌腱交界處的張力 接受器 高基氏肌腱器 (Golgi tendon organ GTO) 使其經由 Ib 感覺神經元將訊息傳至脊髓 刺激抑制性 的聯絡神經元 從而抑制 α 運動神經元的活動

145 使肌肉不再收縮而放鬆 減低肌肉因收縮而造成的大張 力 因此肌腱器所引發的抑制性訊號目的是在避免肌肉 受到過度的張力收縮而扯裂受傷 圖 2-31

146

147 退縮反射 退縮反射又稱屈肌反射 (flexor reflex) 當腳趾碰到尖物 或痛覺刺激時 痛覺接受器會將衝動由感覺神經元傳入 脊髓 再經聯絡神經元 運動神經元至大腿屈肌 讓屈 肌收縮以及抑制伸肌 舒張 腳從刺激處縮回 圖 232 此反射弧包含感覺神經元 聯絡神經元 運動神 經元 經多個突觸連結 屬於典型的多突觸反射

148

149 伸肌交叉反射 伸肌交叉反射經由多個突觸連結 屬於多突觸反射 當 腳踩到尖物或受到傷害時 除造成同側屈肌收縮以及抑 制伸肌 舒張 外 會引起身體對側的伸肌交叉反射 使對側伸肌收縮 而將身體重量移至另一腳上 維持住 身體的平衡與協調感以免跌倒 圖 2-32 故伸肌交 叉反射屬於對側反射 (contralateral reflex)

150 第三節 周邊神經系統 腦神經 脊神經

151 腦神經 12 對腦神經起源於腦幹 圖 2-33 其 中除了迷走神經延伸到胸 腹腔外 其餘 皆只分佈至頭 頸部 圖 2-34 有些腦 神經僅含感覺神經纖維 如第 I II VIII 對腦神經 其他則為兼具感覺及運動的混 合性神經纖維 12 對腦神經之作用整理於 表 2-5 及表 2-6

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158 脊神經 脊神經共 31 對 分別為 8 對頸神經 (cervical nerves) 12 對胸神經 (thoracic nerves) 5 對腰神經 (lumbar nerves) 5 對薦神經 (sacral nerves) 以及 1 對尾 神經 (coccygeal nerves) 圖 2-35

159

160 每一條脊神經均是內含感覺和運動的混合 性神經 在接近脊髓時分為內含感覺神經 的背根 及內含運動神經的腹根 31 對脊 神經走出脊髓後形成四種神經叢 分別為 頸神經叢 臂神經叢 腰神經叢 薦神經 叢 圖 2-35 主要控制頭部以下的骨骼 肌 隨意肌 運動 表 2-7

161

162 第四節 自主神經系統 自主神經系統是由神經 神經節及神經叢 所組成之輸出路徑至內臟器官 自主神經 系統又可分為交感神經分系與副交感神經 分系 負責調節平滑肌 心肌及腺體的活 動 圖 2-36 其作用不受意識控制 隨 時維持體內環境達到恆定之最佳狀態

163

164 構造 自主神經生理學

165 構造 自主神經系統輸出途徑由節前神經元 由 中樞神經系統延伸至自主神經節 及節後 神經元 由自主神經節延伸至內臟動作 器 組成 圖 2-37

166

167 節前神經元 (preganglionic neuron) 其細 胞本體位於脊髓的灰質外側角或腦神經的 運動神經核 軸突具有髓鞘 傳導慢的 B 神經纖維 每一節前神經元軸突平均可 分枝 8~9 條節後神經元

168 自主神經節 節前神經元和節後神經元在 此形成突觸 可分為三群 交感神經節鏈 又稱椎旁神經節 椎前神經節 又稱副神經節 終末神經節 又稱壁內神經節

169 節後神經元 (postganglionic neuron) 其 細胞本體全部位於中樞神經系統外側 大 多數是無髓鞘的 C 神經纖維

170 交感神經分系 副交感神經分系

171 交感神經分系 交感神經之節前神經纖維短 節後神經纖維長 其節前神經元細胞本體位於脊髓的第 1 胸椎 (T1) 至第 2 或 3 腰椎 L2 或 L3 之灰質外側 角 又稱胸腰神經 可經由白交通枝 (white rami communicans) 到交感神經節鏈 另經由灰 交通枝 (gray rami communicans) 從節鏈及藉由 脊神經支配自主動作器 有些則繼續通到椎前神 經節才與節後神經元形成突觸 然後再分佈到內 臟動作器

172 副交感神經分系 副交感神經之節前神經纖維長 節後神經纖維短 其節前神經元細胞本體位於腦幹中第 III VII IX 頭部 X 胸腹部 對腦神經之神經核 或位於第 2~4 薦椎 (S2~S4) 之灰質內 又稱 顱薦 頭薦 神經

173 由腦幹出來的副交感節前神經纖維 終止於 (1) 睫狀神經節 (2) 翼 神經節 (3) 下頜下神 經節 (4) 耳神經節 (5) 與迷走神經相連之神 經叢 而由薦椎出來之副交感節前神經纖維合成 骨盆內臟神經 終止於骨盆神經叢或所支配之內 臟器官之終末神經節 交感神經和副交感神經分系之比較 請見表 2-8 及圖 2-38

174

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177 自主神經生理學 神經傳導物質 接受器 作用

178 神經傳導物質 依所產生之神經傳導物質種類 可將自主神經纖 維分為膽鹼性 (cholinergic) 纖維及腎上腺素性 (adrenergic) 纖維 其功能特性如下

179 膽鹼性纖維 膽鹼性釋出功能與日常生活的生長 方面有關 是一種合成作用 (anabolic) 之神經系 統 釋放乙醯膽鹼 (ACh) 全部交感 副交感的節前神經纖維及所有副交感的節後 神經纖維皆屬之 分佈到汗腺 骨骼肌的血管 皮膚及外生殖器的交感節 後纖維 交感性血管舒張神經

180 腎上腺素性纖維 腎上腺性釋出功能是做為危急 狀態裝置 是一種分解作用 (catabolic) 之神經系 統 主要分泌正腎上腺素 (norepinephrine NE) 大部分交感節後神經纖維屬之 腎上腺髓質屬之 腎上腺髓質為腎上腺素性節後神經元 之細胞本體 因喪失其節後神經元之軸突 可分泌正腎 上腺素 (NE) 腎上腺素 (Epi) 及一些多巴胺 (dopamine)

181 自主神經衝動之作用器官之反應的一般原則 腎上腺素性和膽鹼性節後神經纖維對於某器官的作用是 相互拮抗或消長 如腎上腺素性節後神經纖維所引起興 奮性的活動 則膽鹼性節後神經纖維就變為抑制性活動 反之亦然

182 循環血流中通常沒有乙醯膽鹼 由於膽鹼性神經末梢有 高濃度的乙醯膽鹼酯 (acetylcholinesterase) 當膽鹼 性神經末梢釋放乙醯膽鹼 立即被細胞外之乙醯膽鹼酯 酶分解 故這些膽鹼性神經纖維之生理作用是短暫且局 部的

183 正腎上腺素 (NE) 的作用時間及作用範圍比乙醯膽鹼久 且廣 因正腎上腺素會被單胺氧化酶 (monoamine oxidase MAO) 及兒茶酚氧甲基轉移酶 (catechol-omethyltransferase COMT) 的酵素分解 但其被分解 的速率較慢

184 接受器 膽鹼性接受器 腎上腺素性接受器

185 膽鹼性接受器 菸鹼 尼古丁 接受器 (nicotinic receptor) 位於自主 神經節之節後神經元細胞膜及骨骼肌上 此類接受器可 被自主神經之節前神經元釋出的乙醯膽鹼所活化 毒蕈鹼接受器 (muscarinic receptor) 位於內臟平滑肌 腺體 心肌 此類接受器可被副交感神經元或交感神 經節後膽鹼性神經元釋出之乙醯膽鹼活化 並被膽鹼性 接受器阻斷劑阿托平 (atropine) 所阻斷

186 腎上腺素性接受器 α 型及 β 型腎上腺素性接受器位於心肌 腺體及內臟平 滑肌 此類接受器可被大部分交感節後神經元釋出之正 腎上腺素 (NE) 及腎上腺素 (Epi) 所活化

187 α 型可分 α1 及 α2 兩種亞型 β 型也可分 β1 及 β2 兩種亞 型 而決定 α 和 β 接受器固定作用器上為興奮性 (+) 或 抑制性 (-) 反應結果 主要是藉由上述神經傳導物質對 於其 α 和 β 型兩種接受器有不同強弱的親和力 下列為 交感神經刺激對不同內臟器官上之腎上腺素性接受器的 生理作用 表 2-9

188

189

190 活化 α1 接受器 在虹膜放射肌可使其收縮而使瞳孔放大 在消化道和膀胱括約肌可使其收縮 於小動脈可使皮 膚及內臟血管收縮 於肝臟可促進醣解作用使血糖上升 於男性可引起射精反應 活化 α2 接受器 在消化道平滑肌收縮減少及消化液分泌 減少

191 活化 β1 接受器 使心跳加快 心收縮力增強 在消化道 平滑肌收縮減少 活化 β2 接受器 肺臟之支氣管平滑肌舒張 於肝臟可促 進醣解作用使血糖上升 於腎臟使尿量減少 膀胱逼尿 肌舒張

192 作用 交感神經分系大多屬於興奮性 主要與警覺或精 神壓力反應有關 其所產生之一連串的生理反應 則稱為打鬥或逃跑反應 (fight and flight response) 包括以下各種生理變化

193 動脈壓增加 骨骼肌血流增加 同時消化道和腎臟等內臟器官血流減 少 全身細胞新陳代謝速率增加 血糖濃度增加 肝臟和肌肉之肝糖分解增加 肌肉強度增加 心理活動加強 血液凝集 (blood coagulation) 速率增加

194 副交感神經分系所興奮產生的反應 主要與身體 能量貯存及恢復過程有關 其所產生之一連串的 生理反應則稱為休息系統 (rest-repose system) 故自主神經系統兩大分系之生理作用 相互拮抗 表 2-10

195

196

197 第五節 神經系統的老化 老化對神經系統的影響 健康焦點

198 老化對神經系統的影響 老化對神經系統的影響包括以下各項 腦平均重量 神經元減少及腦部萎縮 神經元數 目減少 15~50% 密度減少 30% 大腦皮質有 許多區域變小 腦部表面上的腦溝 (sulci) 變寬 影響到腦部各區域訊息的溝通及統合的能力

199 腦室增大 隨著人們漸漸老去 腦室的體積 腦 內充滿腦脊髓液的空間 增加 體積增加的現象 被認定是起因於腦室周圍細胞的凋零 動脈硬化 心輸出量減少 腦部血流量減少 影 響腦部的供氧及新陳代謝 腦部功能產生變化 腦血流下降 10~20% 腦部血液灌流減少 造 成腦部氧氣代謝下降

200 經傳導物質和接受器減少 腦內的酵素 神經傳 導物質與接受器數目和功能會因老化而改變 使 得老年人某些功能變差 例如 感覺的分析變慢 執行運動的反應時間也較長 但語言能力不變 智力也影響不大 感覺運動功能方面減退 因神經傳導速度隨老化 而變慢 協調平衡 手腳動作能力變差 使得老 年人容易發生跌倒情形 另外 因刺激閾值上升 造成疼痛感及受壓敏感度降低

201 精神神經系統功能 使老年人必須花較多的時間 反應外界刺激 完成複雜的動作及使用感覺技巧 雖然反應時間和統合訊息時間變長 但不會影響 學習能力 只是學習時間增加 記憶方面 短期記憶變差

202 睡眠型態方面 老年人總睡眠時數變少 非快速 動眼睡眠第三期及第四期時間縮短 熟睡期和快 速動眼期的比例減少 常有失眠現象 神經性疾病 阿茲海默症 (Alzheimer's disease) 巴金森氏病 (Parkinson's disease) 以 及中風 (stroke) 都是老年人常見的疾病

203 健康焦點 阿茲海默症 巴金森氏病 腦中風 暫時性缺血發作

204 阿茲海默症 阿茲海默症亦稱老年性痴呆或失智症 (dementia) 是一種進行性退化性神經疾病 因 大腦皮質顳葉和額葉萎縮 造成認知功能衰退 日常生活活動能力喪失 伴隨有精神異常和人格 障礙 病程進展緩慢並逐漸加重 可長達數年至 數十年 老年性痴呆的罹病率隨年齡而增高

205 其他如神經傳導物質 乙醯膽鹼 (ACh) 的活性降 低 海馬回 杏仁核體積減少或神經元密度減少 75% 腦室擴大 腦回變薄 腦溝變寬等 亦 是造成阿茲海默症的原因

206 巴金森氏病 巴金森氏症是一種自發漸進性疾病 常發生於 50~70 歲之老年人 病灶主要位於大腦基底核 當黑質投射到紋狀體的多巴胺性神經元發生病變 如金屬慢性中毒等 時 造成紋狀體多巴胺的 分泌減少 導致紋狀體降低抑制乙醯膽鹼 (ACh) 的功能 造成運動功能障礙

207 主要症狀為肢體出現靜止時的震顫 (resting tremor) 肌肉僵硬 (rigidity) 運動遲緩 (bradykinesia) 隨意性運動減弱 無力等

208 腦中風 腦中風是臺灣十大死因之一 為腦血管阻塞或破 裂導致突然或陣發性的大腦局部或全部所掌管的 功能失調 主要分為二類

209 缺血性腦中風 腦梗塞 因為腦血管本身病變或從其 他部位血管內的雜質或血塊被血流沖落形成栓子 栓子 隨血液流到大腦 導致腦組織壞死和功能失調 出血性腦中風 因為腦血管破裂出血 形成血塊壓迫腦 組織

210 男性大於 65 歲以上 女性大於 55 歲以上 或 有高血壓 心臟疾病 糖尿病 曾經有暫時性腦 缺血發作或腦中風病史者為高危險群 另外 罹 患高血脂症 紅血球過多症 或肥胖 抽菸 喝 酒 缺乏運動 長期服用口服避孕藥 嗜喝茶葉 及咖啡者亦容易增加腦中風的機會

211 腦中風者大多有肢體偏癱的情形 出現嘴歪眼斜 一側或兩側肢體麻木或無力 步態不穩等症狀 另外合併言語不清 感覺異常 吞嚥困難 流 口水 大小便失禁 視力障礙 如複視 視力模 糊不清 視野缺失 以及精神上的改變 如情 緒冷漠 躁動不安 記憶喪失等症狀

212 暫時性缺血發作 暫時性缺血發作是因腦部缺血供應而引起的暫時 性腦損害 歷時少於 24 小時 故又稱為 迷你 中風 (mini-stroke) 或 仿似中風 (mimicstroke) 多數在晨間醒來或白天小睡醒來時 發作 其症狀和腦中風相似 出現半邊手或顏面 麻木癱瘓 眩暈 失去知覺或不尋常的劇烈頭痛 伴隨噁心及嘔吐且不能忍受亮光及噪音等

213 The End 回目錄

中樞神經整合機構 延腦心臟血管中樞 1870 Ludwig mmhg Carl Ludwig ( ) BP HR A B 50~60 mmhg Carl Ludwig (1) --- (2) (3) ---? ( ) A B

中樞神經整合機構 延腦心臟血管中樞 1870 Ludwig mmhg Carl Ludwig ( ) BP HR A B 50~60 mmhg Carl Ludwig (1) --- (2) (3) ---? ( ) A B 38 300 400 60 80 10 2 60 70 90 2015 9 513 中樞神經整合機構 延腦心臟血管中樞 1870 Ludwig 40 50 mmhg Carl Ludwig (1816-1895) BP HR A B 50~60 mmhg Carl Ludwig (1) --- (2) (3) ---? ( ) A B 2015 9 513 39 40 大腦皮質 下視丘機構 2015

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章節要點 5.1 大腦有三個主要區域 5.2 大腦執行高等腦部功能 5.3 間腦雖小但卻是重要的 5.4 中腦和後腦控制重要的身體功能 5.5 脊髓傳遞感覺和運動訊息 Chapter 5 中樞神經系統 章節要點 5.1 大腦有三個主要區域 5.2 大腦執行高等腦部功能 5.3 間腦雖小但卻是重要的 5.4 中腦和後腦控制重要的身體功能 5.5 脊髓傳遞感覺和運動訊息 5.1 大腦有三個主要區域 胚胎神經管發育成腦和脊髓 發育中的腦部有三個區域 : 前腦 中腦和後腦 然後, 前腦和後腦又各分為兩個區域, 共形成五個腦區 中樞神經系統 -1 由腦和脊髓組成 胚胎神經管

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