2014,34(4) 赵 莹 等 : 微 生 物 合 成 黄 酮 类 研 究 进 展 111 皮 素 等 二 氢 黄 酮 醇, 后 经 黄 酮 醇 合 酶 (flavonolsynthase, FLS) 实 现 2,3 位 的 脱 氢, 生 成 高 良 姜 精 山 奈 酚 和 槲 皮 素 等 黄 酮

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1 中 国 生 物 工 程 杂 志 ChinaBiotechnology,2014,34(4): DOI: /j.cb 微 生 物 合 成 黄 酮 类 研 究 进 展 赵 莹 刘 津 王 长 松 赵 广 荣 ( 天 津 大 学 化 工 学 院 系 统 生 物 工 程 教 育 部 重 点 实 验 室 天 津 ) 摘 要 黄 酮 类 化 合 物 是 植 物 特 有 的 多 酚 类 化 合 物, 具 有 抗 氧 化 抗 炎 抗 肿 瘤 改 善 血 液 循 环 等 生 理 功 能, 在 保 健 品 化 妆 品 和 医 药 等 方 面 具 有 广 阔 的 应 用 前 景 黄 酮 类 化 合 物 主 要 通 过 植 物 提 取 制 备, 受 时 间 空 间 及 植 物 种 类 等 因 素 限 制, 且 分 离 纯 化 步 骤 复 杂, 产 率 较 低 随 着 合 成 生 物 学 与 代 谢 工 程 的 发 展, 构 建 黄 酮 类 物 质 的 生 物 合 成 代 谢 途 径 线 路, 并 对 基 因 来 源 基 因 序 列 基 因 组 合 方 式 菌 株 底 盘 改 造 等 方 面 进 行 筛 选 和 优 化 已 取 得 较 大 成 果 现 已 能 用 工 程 酵 母 和 大 肠 杆 菌 等 微 生 物 合 成 二 氢 黄 酮 黄 酮 异 黄 酮 黄 酮 醇 花 色 素 和 黄 烷 酮 等 黄 酮 类 化 合 物, 在 此 基 础 上 还 可 经 甲 基 化 酶 或 糖 基 化 酶 修 饰, 增 加 新 的 生 物 活 性 综 述 了 目 前 国 内 外 微 生 物 合 成 各 类 黄 酮 类 物 质 的 研 究 进 展, 并 对 将 来 的 发 展 趋 势 进 行 了 讨 论 和 分 析 关 键 词 黄 酮 类 微 生 物 合 成 合 成 生 物 学 重 组 工 程 菌 中 图 分 类 号 Q819 黄 酮 类 化 合 物 是 植 物 特 有 的 次 级 代 谢 产 物, 具 有 抗 氧 化 [1], 抗 炎, 抗 肿 瘤 [2] [3], 改 善 血 液 循 环 等 功 效, 在 医 学 和 营 养 学 方 面 越 来 越 受 到 重 视 目 前, 黄 酮 类 化 合 物 主 要 通 过 植 物 提 取, 消 耗 大 量 植 物 原 料, 且 受 植 物 生 长 季 节 和 地 域 等 限 制, 产 率 和 纯 度 较 低, 且 废 弃 物 对 环 境 影 响 较 大 化 学 合 成 黄 酮 类 化 合 物, 步 骤 复 杂 导 致 产 率 不 高, 且 合 成 过 程 中 所 需 的 有 毒 化 学 试 剂 和 极 性 条 件 也 是 限 制 因 素 [4] 根 据 结 构 差 异, 黄 酮 类 化 合 物 可 分 为 6 种 主 要 类 型, 包 括 二 氢 黄 酮 (2s flavanones) 黄 酮 (flavones) 异 黄 酮 (isoflavonoids) 黄 酮 醇 (flavonols) 花 色 素 (anthocyanins) 黄 烷 酮 (flavanones) [5] 随 着 代 谢 工 程 和 合 成 生 物 学 的 发 展, 利 用 大 肠 杆 菌 酿 酒 酵 母 等 模 式 生 物 异 源 合 成 植 物 次 级 代 谢 产 物, 由 于 操 作 简 便, 环 境 友 好, 产 率 高, 成 本 低 等 优 势 成 为 研 究 热 点 本 文 综 述 了 国 内 外 利 用 微 生 物 合 成 黄 酮 类 物 质 的 研 究 进 展 并 讨 论 了 未 来 的 研 究 方 向 收 稿 日 期 : 修 回 日 期 : 国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 计 划 (973 计 划 )(2011CBA00800) 国 家 863 计 划 (2012AA02A701) 天 津 市 应 用 基 础 与 前 沿 技 术 研 究 计 划 (13JCZDJC27600) 资 助 项 目 通 讯 作 者, 电 子 信 箱 1 植 物 合 成 黄 酮 类 化 合 物 的 途 径 解 析 植 物 合 成 黄 酮 类 化 合 物 属 于 苯 丙 烷 代 谢 途 径, 如 图 1 所 示 从 苯 丙 氨 酸 出 发, 经 过 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 (phenylalanineammonialyase,pal) 形 成 肉 桂 酸, 再 经 肉 桂 酸 4 羟 化 酶 (cinnamate 4 hydroxylase,c4h) 催 化, 形 成 对 香 豆 酸 从 酪 氨 酸 出 发, 经 酪 氨 酸 解 氨 酶 (tyrosineammonialyase,tal) 催 化, 可 直 接 形 成 对 香 豆 酸 肉 桂 酸 对 香 豆 酸 在 4 香 豆 酰 辅 酶 A 连 接 酶 (coumaroyl CoAligase,4CL) 的 作 用 下, 形 成 相 应 的 酚 酰 CoA 酯, 进 一 步 可 转 化 为 咖 啡 酰 辅 酶 A 查 尔 酮 合 酶 (chalconesynthase,chs) 和 查 尔 酮 异 构 酶 (chalcone isomerase,chi) 催 化 酚 酰 CoA 酯 与 3 分 子 丙 二 酰 辅 酶 A 缩 合, 转 化 为 松 属 素 柚 皮 素 和 圣 草 酚 等 二 氢 黄 酮 二 氢 黄 酮 类 是 其 他 黄 酮 类 化 合 物 生 物 合 成 的 直 接 前 体, 经 不 同 修 饰 酶 可 以 合 成 多 种 黄 酮 类 衍 生 物 :(1) 经 黄 酮 合 酶 (flavonesynthase,fns), 实 现 2,3 位 脱 氢, 生 成 白 杨 素 芹 黄 素 毛 地 黄 黄 酮 等 黄 酮 ;(2) 经 异 黄 酮 合 酶 (isoflavonesynthase,ifs), 实 现 芳 基 由 2 位 向 3 位 的 转 化, 生 成 染 料 木 素 大 豆 黄 酮 黄 豆 黄 酮 大 豆 苷 元 等 异 黄 酮 ;(3) 经 黄 烷 酮 3 羟 化 酶 (flavanone 3 hydroxylase,f3h), 生 成 短 叶 松 素 二 氢 山 奈 酚 二 氢 槲

2 2014,34(4) 赵 莹 等 : 微 生 物 合 成 黄 酮 类 研 究 进 展 111 皮 素 等 二 氢 黄 酮 醇, 后 经 黄 酮 醇 合 酶 (flavonolsynthase, FLS) 实 现 2,3 位 的 脱 氢, 生 成 高 良 姜 精 山 奈 酚 和 槲 皮 素 等 黄 酮 醇 ;(4) 二 氢 黄 酮 醇 经 二 氢 黄 酮 醇 4 还 原 酶 (dihydroflavonol4 reductase,dfr) 可 合 成 无 色 花 色 素, 无 色 花 色 素 可 经 花 色 素 合 酶 (anthocyanidinsynthase, ANS), 生 成 花 葵 素 和 花 青 色 素 等 花 色 素 或 经 无 色 花 色 素 还 原 酶 (leucoanthocyanidinreductase,lar) 催 化, 合 成 儿 茶 酚 和 阿 福 豆 素 等 黄 烷 醇 黄 酮 类 化 合 物 还 可 在 甲 基 和 糖 基 转 移 酶 等 催 化 下, 形 成 各 种 甲 基 化 或 糖 苷 衍 生 物 黄 酮 类 化 合 物 的 生 物 合 成 途 径 较 短, 在 微 生 物 中 合 成 有 很 大 优 势 针 对 各 类 黄 酮 化 合 物 代 谢 途 径, 国 内 外 的 研 究 主 要 集 中 在 利 用 关 键 基 因 的 天 然 序 列 组 成 不 同 的 代 谢 线 路, 实 现 了 在 大 肠 杆 菌 和 酵 母 等 微 生 物 中 发 酵 合 成 多 种 黄 酮 类 化 合 物 图 1 黄 酮 类 化 合 物 生 物 合 成 途 径 Fig.1 Metabolicpathwayofflavonoids PAL:Phenylalanineammonialyase;TAL:Tyrosineammonialyase;4CL:Coumaroyl CoA ligase;chs:chalconesynthase;chi:chalcone isomerase;ifs:isoflavonesynthase;fns:flavonesynthase;fls:flavonolsynthase;fht:flavanone3β hydroxylase;f3h:flavanone3 hydroxylase;dfr:dihydroflavonol4 reductase;ans:anthocyanidinsynthase;lar:leucoanthocyanidinreductase;omt:o methyltransferase; GT:Glycosyltransferases;F3 H:Flavonoid3 hydroxylase;f3 5 H:Flavonoid3 5 hydroxylase 2 二 氢 黄 酮 类 化 合 物 [6] Hwang 等 以 大 肠 杆 菌 为 底 盘 细 胞, 构 建 了 红 酵 母 (Rhodotorula rubra) RrPAL 天 蓝 色 链 霉 菌 (Streptomycescoelicolor)Sc4CL 以 及 棘 甘 草 (Glycyrhiza echinata)gechs 组 成 的 操 纵 子 载 体, 以 添 加 酪 氨 酸 和 苯 丙 氨 酸 为 前 体 进 行 发 酵, 工 程 大 肠 杆 菌 分 别 生 成 0.2μg/L 松 属 素 和 0.57μg/L 柚 皮 素 由 于 外 源 性 基 因 的 引 入 会 打 破 细 胞 原 有 的 调 控 机 制 而 导 致 代 谢 分 布 不 平 衡, 因 此 深 入 研 究 以 蛋 白 质 的 表 达 量 为 表 征 指 标, 对 启 动 子 与 3 个 外 源 基 因 之 间 的 关 系 进 行 优 化, 发 现 使 用 独 立 启 动 子 的 单 顺 反 子 比 一 个 操 纵 子 更 有 效, 使 松 属 素 的 产 量 达 452.6μg/L, 柚 皮 素 产 量 达 751.9μg/L [6] [7] Santos 等 将 粘 红 酵 母 (Rhodotorula glutinis)rgtal 和 密 码 子 优 化 后 的 Sc4CL 构 成 上 游 模

3 112 中 国 生 物 工 程 杂 志 ChinaBiotechnology Vol.34No 块, 将 拟 南 芥 (Arabidopsisthaliana) AtCHS 和 葛 根 (Puerarialobata)PlCHI 构 成 下 游 模 块, 用 trc 和 GAP 启 动 子 协 调 上 下 游 模 块 的 表 达 量, 提 高 代 谢 通 量, 添 加 酪 氨 酸 前 体, 工 程 大 肠 杆 菌 进 行 发 酵 生 成 0.61mg/L 柚 皮 素 [8] 酵 母 由 于 可 以 表 达 植 物 源 的 P450 酶 系 基 因, 以 及 被 公 认 的 安 全 性 有 利 于 药 物 和 营 养 物 质 的 生 产, 因 [9] 此 被 人 们 越 来 越 广 泛 的 研 究 和 应 用 Yan 等 将 拟 南 芥 AtC4H 香 芹 (Petroselinum crispum)pc4cl 矮 牵 牛 (Petuniahybrida)PhCHS 和 PhCHI 组 成 代 谢 途 径, 添 加 肉 桂 酸 和 对 香 豆 酸 前 体, 对 工 程 酿 酒 酵 母 菌 进 行 发 酵, 生 成 16.3mg/L 的 松 属 素 和 28.3mg/L 的 柚 皮 素, 添 加 咖 啡 酸 前 体 进 行 发 酵, 合 成 6.5mg/L 的 圣 草 酚 直 接 添 加 前 体 比 较 简 单 和 容 易 操 作, 主 要 用 于 验 证 基 因 的 功 能 和 打 通 人 工 生 物 合 成 途 径, 但 在 实 际 工 业 化 应 用 中 是 缺 乏 经 济 性 的 [7] 以 葡 萄 糖 或 甘 油 等 为 碳 源 直 接 合 成 黄 酮 类 物 质, 才 是 真 正 意 义 上 的 从 头 生 物 合 成 [7] Santos 等 以 生 产 酪 氨 酸 的 大 肠 杆 菌 为 底 盘 细 胞, 将 RgTAL Sc4CL PhCHS 和 苜 蓿 (Medicagosativa) MsCHI 构 建 了 表 达 载 体, 并 进 行 代 谢 通 量 的 调 节, 以 葡 萄 糖 为 单 一 碳 源, 生 成 29mg/L 的 柚 皮 素 类 似 地, 在 合 成 酪 氨 酸 和 苯 丙 氨 酸 的 酿 酒 酵 母 底 盘 中, 构 建 了 荚 膜 红 细 菌 (Rhodobactercapsulatus) RcTAL 拟 南 芥 的 AtPAL1 AtC4H AtCPR1 At4CL3 AtCHS3 和 AtCHI1 的 表 达 载 体, 生 成 54.45mg/L 柚 皮 素 [10] 微 生 物 合 成 黄 酮 类 化 合 物 受 到 底 盘 细 胞 自 身 遗 传 和 生 化 特 性 的 限 制, 特 别 是 丙 二 酰 辅 酶 A 在 微 生 物 体 内 合 成 较 少, 且 无 法 外 源 添 加 而 成 为 限 速 步 骤 [11] Takamura 等 实 验 表 明, 在 有 氧 条 件 下, 以 葡 萄 糖 为 碳 源, 大 肠 杆 菌 细 胞 内 的 乙 酰 辅 酶 A 含 量 为 200~ 600μmol/L, 丙 二 酰 辅 酶 A 仅 为 4~90μmol/L, 且 当 细 胞 进 入 稳 定 期 后, 乙 酰 辅 酶 A 的 含 量 仅 为 最 高 含 量 的 5%, 可 见 细 胞 供 给 乙 酰 辅 酶 A 和 丙 二 酰 辅 酶 A 的 能 力 [12] 是 黄 酮 类 物 质 合 成 的 限 制 瓶 颈 Miyahisa 等 在 [6] Hwang 等 工 作 基 础 上, 过 表 达 谷 氨 酸 棒 状 杆 菌 的 乙 酰 辅 酶 A 羧 化 酶 (acetyl CoAcarboxylase,ACC) 的 两 个 亚 基 基 因 acbc 和 dtsr1, 生 成 柚 皮 素 产 量 达 1.01mg/L, 松 属 素 产 量 达 0.71mg/L, 分 别 是 之 前 的 3 和 4 倍 [13] Leonard 等 从 大 肠 杆 菌 乙 酰 辅 酶 A 和 丙 二 酰 辅 酶 A 代 谢 节 点 出 发, 在 表 达 Pc4CL2 PhCHS 和 MsCHI 的 底 盘 大 肠 杆 菌 中 引 入 发 光 杆 菌 (Photorhabdusluminescens) Pluac 和 生 物 素 连 接 酶 (biotin proteinligase,bira) 基 因 bira 后, 以 对 香 豆 酸 为 前 体, 可 使 柚 皮 素 的 产 量 达 到 383mg/L, 是 出 发 菌 株 的 12.6 倍, 进 一 步 引 入 大 肠 杆 菌 丙 二 酰 辅 酶 A 合 酶 (malonylcoasynthase,acs) 基 因 acs, 并 在 培 养 基 中 添 加 乙 酸, 柚 皮 素 的 产 量 提 高 到 429mg/L 除 了 改 造 与 目 标 产 物 直 接 相 关 的 代 谢 途 径 外, 采 用 计 算 生 物 学 方 法, 在 基 因 组 范 围 内 对 整 个 代 谢 网 络 进 行 分 析 [14 15], 从 中 找 到 优 化 节 点, 扩 大 设 计 思 路 和 改 [16] 造 效 果 Fowler 等 利 用 计 算 机 技 术 建 立 了 CiED 模 型, 预 测 了 18 种 可 提 升 丙 二 酰 辅 酶 A 产 量 的 敲 除 策 略, 后 经 实 验 验 证 表 明, 在 敲 除 琥 珀 酸 脱 氢 酶 黄 素 蛋 白 亚 基 (succinate dehydrogenase flavoprotein subunit, sdha) 基 因 sdha, 柠 檬 酸 裂 解 酶 β 亚 基 (citratelyase subunitbeta,cite) 基 因 cite 和 敲 除 sdha cite 乙 醇 脱 氢 酶 (alcohol/acetaldehyde dehydrogenase, adhe) 基 因 adhe 支 链 氨 基 酸 转 运 蛋 白 (branchedchainaminoacid transporter,brnq) 基 因 brnq 的 大 肠 杆 菌 内 过 表 达 Pluac 和 生 物 素 连 接 酶 (biotinligase,bpl) 基 因 bpl, 使 丙 二 酰 辅 酶 A 分 别 提 升 2.42 和 2.73 倍, 在 引 入 黄 酮 类 合 成 途 径 (Pc4CL,PhCHS,MsCHI) 后, 分 别 生 成 183 和 215mg/L 柚 皮 素 同 时 用 CiED 预 测 过 表 达 靶 点, 发 现 在 上 述 菌 株 中 过 表 达 大 肠 杆 菌 内 源 性 泛 酸 激 酶 (pantothenatekinase,pnk) 基 因 pnk 和 acs 时, 分 别 产 生 [17] 250mg/L 和 270mg/L 柚 皮 素 Xu 等 通 过 Optforce 预 测 方 法, 分 析 大 肠 杆 菌 中 心 碳 代 谢 途 径, 并 经 实 验 证 实 在 敲 除 延 胡 索 酸 酶 C(fumaraseC,fumC) 基 因 fumc 和 琥 珀 酰 辅 酶 A 合 酶 β 亚 基 (succinyl CoAsynthetase subunitbeta,succ) 基 因 succ 的 底 盘 菌 株 中 过 表 达 内 源 性 ac 磷 酸 激 酶 (phosphoglyceratekinase,pgk) 基 因 pgk 丙 酮 酸 脱 氢 酶 (pyruvatedehydrogenase,pdh) 基 因 pdh 以 及 Pc4CL,PhCHS,MsCHI, 可 生 成 474mg/L 柚 皮 素 上 述 研 究 说 明 了 从 整 体 代 谢 网 络 发 现 优 化 靶 点 以 及 靶 点 之 间 组 合 的 重 要 性 目 前 国 内 进 行 微 生 物 合 成 二 氢 黄 酮 类 研 究 的 主 要 有 江 南 大 学 陈 坚 教 授 课 题 组 他 们 将 去 除 N 端 膜 结 合 功 能 域 的 非 洲 菊 (Gerberahybrid)GhF3 H 与 长 春 花 (Catharanthus roseus) 细 胞 色 素 P450 还 原 酶 (cytochromep450reductase,cpr) 基 因 CrCPR 构 成 融 合 蛋 白, 并 将 其 与 RgTAL Pc4CL PhCHS MsCHI 谷 氨 酸 棒 状 杆 菌 acbc 和 dtsr1 和 大 肠 杆 菌 内 源 性 乙 酰 辅 酶 A 合 酶 (acetyl?coasynthase,acs) 基 因 acs 引 入 大 肠 杆

4 2014,34(4) 赵 莹 等 : 微 生 物 合 成 黄 酮 类 研 究 进 展 113 菌 中, 并 协 调 各 基 因 的 表 达 水 平, 以 酪 氨 酸 为 前 体, 合 成 106.7mg/L 圣 草 酚 [18] 为 实 现 二 氢 黄 酮 类 的 从 头 合 成, 该 课 题 组 构 建 了 3 个 功 能 模 块 用 内 源 性 3 脱 氧 D 阿 拉 伯 庚 酮 糖 酸 7 磷 酸 合 酶 基 因 arof 和 抗 反 馈 抑 制 的 突 变 预 苯 酸 脱 水 酶 基 因 phea, 构 成 酪 氨 酸 合 成 模 块 ; 密 码 子 优 化 的 RrPAL Pc4CL PhCHS MsCHI, 构 成 松 属 素 上 下 游 合 成 模 块 ; 用 三 叶 草 根 瘤 菌 (Rhizobium trifoli) 丙 二 酰 辅 酶 A 合 酶 (Malonyl CoA synthetase, matb) 基 因 matb 与 丙 二 酸 盐 载 体 蛋 白 (malonatecarier protein,matc) 基 因 matc, 构 成 丙 二 酰 辅 酶 A 合 成 模 块 以 葡 萄 糖 为 单 一 碳 源, 对 这 3 个 模 块 进 行 适 配 性 调 节 并 进 行 发 酵 优 化, 工 程 大 肠 杆 菌 合 成 40.02mg/L 松 属 素 [19] 从 二 氢 黄 酮 出 发, 经 过 黄 酮 合 酶, 可 以 直 接 合 成 具 有 二 氢 色 原 酮 骨 架 的 最 简 结 构 的 黄 酮 类 物 质 在 大 肠 杆 菌 内 引 入 Pc4CL 和 黄 酮 合 酶 (flavonesynthase,fns) FNS PhCHS PhCHI, 添 加 对 香 豆 酸 和 咖 啡 酸 为 前 体, 合 成 415μg/L 芹 黄 素 及 10μg/L 毛 地 黄 黄 酮 [20] 3 异 黄 酮 类 化 合 物 异 黄 酮 合 酶 属 于 细 胞 色 素 P450 单 氧 化 酶 系, 催 化 二 氢 黄 酮 类 化 合 物 发 生 芳 基 异 构 化, 生 成 异 黄 酮 类 化 合 物, 其 中 染 料 木 素 5μmol/L 能 抑 制 肿 瘤 细 胞 的 增 生,150 μmol/l 能 抑 制 血 管 再 生, 是 一 种 有 潜 力 的 抗 癌 药 物 [21] [22] 陈 尚 武 等 在 对 大 豆 (Glycinemax) 的 GmPAL 和 GmCHS 进 行 活 性 鉴 定 的 基 础 上, 将 这 两 个 基 因 与 Gm4CL GmCHI CmIFS 一 起 引 入 大 肠 杆 菌 内, 发 酵 后 初 步 合 成 大 豆 异 黄 酮 类 化 合 物 由 于 无 内 质 网 修 饰 [23], P450 酶 系 不 能 在 原 核 生 物 中 很 好 地 表 达 [24] 因 此 将 大 肠 杆 菌 快 速 生 长 与 酵 母 易 于 表 达 P450 酶 系 的 优 势 结 合 起 来, 构 建 了 混 菌 系 统 在 大 肠 杆 菌 中 引 入 RrPAL,ScCCL,GeCHS 和 PlCHI, 构 建 了 黄 酮 合 成 途 径 ; 在 酿 酒 酵 母 中 引 入 GeIFS, 构 建 了 异 黄 酮 合 成 途 径, 添 加 酪 氨 酸 为 前 体, 将 两 种 工 程 菌 混 合 培 养, 生 成 6mg/L 染 料 木 素, 是 酵 母 单 培 养 的 18 倍 [25] P450 氧 化 酶 需 要 电 子 供 体, 才 能 与 底 物 发 生 氧 化 反 应, 增 加 转 移 电 子 的 细 胞 色 素 P450 还 原 酶 (cytochromep450reductase,cpr) 能 提 高 基 因 表 达 效 [26] 果 Trantas 等 在 酿 酒 酵 母 中 引 入 杨 树 (Populus hybrid)phypal 和 GmC4H 基 础 上, 再 引 入 PhyCPR, 对 香 豆 酸 的 产 量 提 升 了 4 倍, 继 续 引 入 GmCHS Gm4CL GmIFS, 添 加 柚 皮 素, 生 成 7.7mg/L 染 料 木 素 Leonard [27] 等 将 GmIFS 基 因 的 前 6 个 氨 基 酸 替 换 为 哺 乳 动 物 8 个 氨 基 酸 的 先 导 序 列, 并 将 其 用 8 个 氨 基 酸 接 头 与 CrCPR 构 造 成 IFS CRP 融 合 蛋 白, 引 入 大 肠 杆 菌 并 添 加 柚 皮 素 前 体, 生 成 400mg/L 的 染 料 木 素 4 黄 酮 醇 类 化 合 物 最 近 几 年 研 究 表 明 黄 酮 醇 类 化 合 物 具 有 抗 肿 瘤 抑 制 血 管 再 生 等 生 物 活 性 [28 29], 这 激 发 了 研 究 微 生 物 [26] 合 成 黄 酮 醇 的 兴 趣 Trantas 等 在 酿 酒 酵 母 中 引 入 PhyPAL GmC4H Gm4CL GmCHS GmCHI 和 GmF3H 及 马 铃 薯 (Solanumtuberosum)StFLS, 添 加 苯 丙 氨 酸 发 酵, 生 成 1.3mg/L 山 奈 酚 进 一 步 引 入 GmF3 H, 山 奈 酚 可 羟 化 生 成 0.26mg/L 槲 皮 素 为 了 在 大 肠 杆 菌 中 合 成 [30] 黄 酮 醇,Leonard 等 对 长 春 花 (Catharanthusroseus) CrF3 5 HN 端 进 行 改 造, 即 切 除 前 4 个 氨 基 酸, 将 随 后 两 个 氨 基 酸 突 变 为 Met Ala, 通 过 三 肽 (Gly Ser Thr) 接 头, 将 改 造 后 的 F3 5 H 与 切 除 N 端 69 个 氨 基 酸 的 CPR 构 成 融 合 蛋 白, 引 入 工 程 大 肠 杆 菌 [ 表 达 Pc4CL PhyCHS PhyCHI 苹 果 (Malusdomestica) MdF3H 和 AtFLS] 发 酵 添 加 对 香 豆 酸, 表 明 低 拷 贝 质 粒 表 达 融 合 基 因 效 果 较 好, 生 成 了 50μg/L 槲 皮 素 添 加 前 体 柚 皮 素 发 酵, 可 进 一 步 生 成 三 羟 基 黄 酮 醇 杨 梅 素 5 花 色 素 类 化 合 物 植 物 花 色 素 具 有 抗 氧 化 活 性 [31 32] 预 防 和 降 低 慢 性 疾 病 例 如 癌 症 和 心 血 管 疾 病 发 生 率 [2], 同 时 也 是 良 好 的 天 然 染 料 和 食 品 添 加 剂, 因 此 利 用 微 生 物 发 酵 生 [33] 产 植 物 花 色 素 具 有 重 要 的 工 业 应 用 前 景 Yan 等 在 大 肠 杆 菌 中 引 入 MdF3H MdANS 红 掌 (Anthurium andraeanum)aadfr 以 及 Phy3GT, 添 加 前 体 柚 皮 素 和 圣 草 酚 进 行 发 酵, 分 别 可 以 生 成 5.6μg/L 花 葵 素 3 O 葡 萄 糖 苷 和 6μg/L 花 青 色 素 3 O 葡 萄 糖 苷 为 了 进 一 步 提 高 花 色 素 产 量, 从 金 鱼 草 非 洲 菊 矮 牵 牛 和 苹 果 中 进 行 筛 选 ANS, 表 明 PhyANS 和 At3GT 组 合 适 宜, 以 黄 烷 醇 儿 茶 酚 为 前 体, 工 程 大 肠 杆 菌 合 成 3.21mg/L 花 青 色 素 3 O 葡 萄 糖 苷 引 入 MdF3H 和 AaDFR, 以 二 氢 黄 酮 圣 草 酚 为 前 体 发 酵, 合 成 1.7mg/L 花 青 色 素 3 O 葡 萄 糖 苷 由 于 花 色 素 在 酸 性 条 件 下 稳 定, 而 中 性 条 件 下 容 易 降 解, 因 此 利 用 缓 冲 液 稳 定 培 养 基 ph5.0, 并 加 入 谷 氨 酸 钠 以 保 护 细 胞, 添 加 儿 茶 酚, 发 酵 效 价 提 高 到 38.9mg/L 花 青 色 素 3 O 葡 萄 糖 苷 过 表 达 内 源 UDP 葡

5 114 中 国 生 物 工 程 杂 志 ChinaBiotechnology Vol.34No 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 (UDP glucosepyrophosphorylase,galu) 基 因 galu 和 葡 萄 糖 磷 酸 变 位 酶 (phosphoglucomutase) 基 因 pgm, 以 增 加 UDP 葡 萄 糖 的 胞 内 供 应 量, 使 花 青 色 素 3 O 葡 萄 糖 苷 含 量 达 61.4mg/L 将 3GT 和 ANS 基 因 构 成 融 合 蛋 白 进 行 表 达, 也 能 减 少 花 色 素 的 降 解, 最 终 合 成 70.7mg/L 花 青 色 素 3 O 葡 萄 糖 苷 [34] 6 黄 烷 醇 类 化 合 物 黄 烷 醇 类 化 合 物 具 有 清 除 自 由 基, 抗 氧 化, 抗 细 胞 损 伤 [35] [36], 降 低 血 浆 胆 固 醇 等 功 效, 并 且 是 预 防 和 治 疗 二 型 糖 尿 病 的 一 种 很 有 潜 力 的 化 合 物 [37], 具 有 很 大 [38] 的 应 用 价 值 Chemler 等 在 大 肠 杆 菌 中 引 入 MdF3H AaDFR 银 叶 山 蚂 蝗 (Desmodium uncinatum) DuLAR, 添 加 圣 草 酚 和 柚 皮 素 发 酵, 分 别 合 成 3.27mg/L 和 0.17mg/L 的 儿 茶 酚 和 阿 福 豆 素 对 该 途 径 催 化 酶 的 影 响 因 素 进 行 优 化, 补 充 0.1mmol/L 硫 酸 亚 铁, 提 高 阿 福 豆 素 产 量 至 0.278mg/L 在 此 基 础 上, 降 低 氧 气 对 DFR 的 抑 制 效 应, 可 生 成 8.802mg/L 儿 茶 酚 和 0.793mg/L 阿 福 豆 素, 是 没 优 化 时 的 2.7 和 4.7 倍 7 黄 酮 类 衍 生 物 7.1 甲 基 化 修 饰 衍 生 物 在 羟 基 上 进 行 甲 基 化 是 黄 酮 类 物 质 的 重 要 修 饰 反 应, 可 生 成 具 有 新 的 生 物 活 性 的 甲 氧 基 黄 酮 例 如 7 O 甲 基 槲 皮 素 可 以 抑 制 β 淀 粉 体 的 形 成, 但 是 槲 皮 素 没 有 这 种 功 能 [39] 不 同 位 置 的 甲 基 修 饰 也 会 产 生 不 同 的 生 物 活 性, 例 如 3 O 甲 基 槲 皮 素 抑 制 上 皮 细 胞 的 损 伤 [40], 然 而 3 O 甲 基 槲 皮 素 有 抗 病 毒 活 性 [41] Kim [42] 等 在 产 酪 氨 酸 的 大 肠 杆 菌 中, 引 入 西 班 牙 糖 丝 菌 (Sacharothrix espanaensis) SeTAL Pc4CL 晚 花 杨 (Populuseuramericana)PeCHS 和 GmSOMT2 水 稻 NOMT 基 因, 并 敲 除 异 柠 檬 酸 脱 氢 酶 (isocitrate dehydrogenase) 基 因 icda 以 增 加 乙 酰 辅 酶 A 的 供 给, 用 葡 萄 糖 发 酵, 合 成 42.5mg/Lponciretin 以 及 40.1mg/L 樱 花 素 7 O 甲 基 二 氢 山 奈 酚 具 有 抗 炎, 抗 肿 瘤, 抗 细 胞 凋 亡 等 活 性, 该 化 合 物 还 能 促 进 胰 岛 素 分 泌, 是 一 种 治 疗 二 型 糖 尿 病 很 有 潜 力 的 化 合 物 [43] 在 大 肠 杆 菌 合 [44] 成 山 奈 酚 的 基 础 上,Mala 等 表 达 阿 维 链 霉 菌 (Streptomycesavermitilis)Sa7OMT, 以 对 香 豆 酸 为 前 体, 生 成 2.7mg/L 的 7 O 甲 基 二 氢 山 奈 酚 7.2 糖 基 化 修 饰 衍 生 物 从 化 学 角 度 上 说, 黄 酮 类 的 糖 基 化 修 饰 能 提 高 药 效 溶 解 性 稳 定 性 和 药 代 动 力 学 性 质 [45] 在 敲 除 葡 糖 磷 酸 异 构 酶 (glucosephosphateisomerase) 基 因 pgi 葡 萄 糖 6 磷 酸 1 脱 氢 酶 (glucose 6 phosphate 1 dehydrogenase) 基 因 zwf 和 UDP 葡 萄 糖 水 解 酶 (UDP sugarhydrolase) 基 因 usha, 过 表 达 内 源 galu 的 大 肠 杆 菌 中, 引 入 AtGT, 添 加 芹 黄 素 和 黄 岑 黄 素 前 体, 分 别 生 成 21.28mg/L 和 18.11mg/L 的 芹 黄 素 葡 萄 糖 苷 和 黄 岑 黄 素 葡 萄 糖 苷 [46] 糖 配 体 影 响 黄 酮 苷 的 生 理 活 性 [47 48], 为 了 合 成 新 的 黄 酮 糖 苷 以 便 发 现 新 的 生 理 活 [49] 性,Yoon 等 在 大 肠 杆 菌 中 敲 除 galu dtdp 4O 6 脱 氧 D 葡 萄 糖 转 氨 酶 (dtdp 4 oxo 6 deoxy D glucose transaminase) 基 因 rfa dtdp 4 脱 氢 鼠 李 醛 糖 还 原 酶 (dtdp 4 dehydrorahmnosereductase) 基 因 rfbd, 并 引 入 放 线 杆 菌 (Actinobacilusactinomycetemcomitans) 的 dtdp 6 脱 氧 L 塔 格 糖 还 原 酶 (dtdp 6 deoxy L lyxo 4 hexulose reductase) 基 因 tl 和 At 糖 基 转 移 酶 (glycosyltransferase) 基 因 GT, 以 槲 皮 素 为 前 体, 生 成 98mg/L 的 槲 皮 素 3 O (6 塔 罗 糖 ) 糖 苷 8 结 论 与 展 望 在 生 化 反 应 上, 黄 酮 类 的 生 物 合 成 属 于 聚 酮 合 成 途 径, 其 结 构 多 样 性 是 由 起 始 底 物 聚 合 反 应 的 数 量 和 生 成 聚 合 链 的 闭 合 方 式 所 决 定 的 [50] 而 基 于 酶 对 广 泛 底 物 的 耐 受 性, 添 加 不 同 前 体 是 合 成 多 样 性 结 构 的 有 效 策 略 在 人 工 黄 酮 合 成 途 径 基 础 上, 添 加 天 然 酚 酸 ( 如 肉 桂 酸, 对 香 豆 酸, 邻 香 豆 酸, 间 香 豆 酸, 咖 啡 酸 ) 和 非 天 然 羧 酸 ( 如 对 氟 肉 桂 酸 和 含 有 呋 喃 基 噻 吩 基 萘 基 的 丙 烯 酸 ) 等 作 为 前 体, 工 程 大 肠 杆 菌 可 生 成 14 种 黄 烷 酮 13 种 黄 酮 8 种 黄 酮 醇 15 种 芪 类 化 合 物 以 及 37 种 吡 喃 酮 类 物 质, 其 中 36 种 是 非 天 然 的 [51] 类 似 地, 在 合 成 黄 酮 的 工 程 酿 酒 酵 母 发 酵 体 系 中, 添 加 14 种 不 同 的 酚 酸, 检 测 到 7 种 新 的 黄 酮 类 似 物 [52] 随 着 系 统 生 物 学 的 解 析 和 合 成 生 物 学 不 断 发 展, 利 用 微 生 物 合 成 黄 酮 类 化 合 物 已 经 取 得 了 很 大 的 进 展 不 仅 可 以 合 成 天 然 产 物 及 其 甲 基 化 和 糖 基 化 衍 生 物, 而 且 通 过 组 合 生 物 合 成 策 略 还 可 以 合 成 非 天 然 结 构 的 衍 生 物 但 仍 然 存 在 天 然 酶 异 源 表 达 效 果 不 好, 催 化 效 率 不 高, 底 物 专 一 性 较 差, 且 代 谢 途 径 各 节 点 不 能 最 优 适 配 等 问 题, 因 此 未 来 的 研 究 方 向 应 集 中 于 以 下 四 方 面 第 一 是 提 高 酶 的 活 性, 特 别 是 P450 酶 系 和 修 饰 酶 的 异 源 催 化 活 性 分 析 功 能 酶 与 底 物 结 合 的 活 性 位 点, 人 工 设 计 序 列, 使 用 易 错 突 变 和 饱 和 突 变 等 策

6 2014,34(4) 赵 莹 等 : 微 生 物 合 成 黄 酮 类 研 究 进 展 115 略, 对 天 然 酶 进 行 改 造 筛 选, 以 产 生 预 期 催 化 活 性 和 底 物 特 异 性 深 入 研 究 代 谢 途 径 中 异 源 基 因 和 编 码 酶 在 底 盘 细 胞 中 的 表 达 条 件 表 达 强 度, 进 行 功 能 元 件 模 块 与 底 盘 细 胞 的 适 配 性 研 究, 平 衡 代 谢 途 径 通 量, 消 除 中 间 产 物 积 累 和 反 馈 抑 制, 实 现 黄 酮 类 的 高 效 微 生 物 合 成 第 二 是 实 现 黄 酮 类 化 合 物 的 从 头 合 成 和 工 业 化 应 用 目 前 大 部 分 黄 酮 类 化 合 物 是 以 相 应 的 氨 基 酸 或 酚 酸 为 前 体 进 行 两 阶 段 发 酵 合 成, 但 这 些 前 体 价 格 相 对 昂 贵 且 两 阶 段 发 酵 不 适 于 工 业 化 应 用, 因 此 需 要 利 用 代 谢 工 程 和 合 成 生 物 学 手 段 进 行 底 盘 菌 株 改 造 使 其 能 够 高 效 利 用 葡 萄 糖 或 甘 油 等 价 格 相 对 低 廉 的 碳 源, 并 能 组 成 型 表 达 外 源 基 因, 从 而 避 免 诱 导 剂 的 添 加, 以 提 升 黄 酮 类 化 合 物 的 经 济 效 益, 便 于 工 业 化 应 用 ; 第 三 是 挖 掘 新 途 径 和 新 基 因 黄 酮 类 在 自 然 界 中 是 很 大 的 一 类 化 合 物, 约 有 4000 种, 但 是 目 前 仅 有 很 少 一 部 分 黄 酮 的 生 物 合 成 途 径 被 确 定 采 用 组 学 手 段, 结 合 活 性 鉴 定, 寻 找 新 的 生 物 合 成 途 径 和 基 因 元 件 是 人 工 生 物 合 成 黄 酮 类 的 基 础 和 前 提 ; 第 四 是 构 建 黄 酮 多 样 性 文 库, 提 高 筛 选 和 利 用 效 率 组 合 生 物 合 成 已 经 在 黄 酮 衍 生 物 合 成 方 面 展 示 出 良 好 的 潜 力, 把 化 学 和 生 物 学 相 结 合, 将 产 生 广 泛 的 结 构 多 样 性 化 合 物 文 库, 而 与 药 效 学 和 生 理 学 相 结 合, 将 筛 选 获 得 高 活 性 和 高 生 物 利 用 度 的 黄 酮 类, 满 足 人 类 食 品 和 健 康 需 求 参 考 文 献 [1]YaoLH,JiangYM,ShiJ,etal.Flavonoidsinfoodandtheir healthbenefits.plantfoodsforhumannutrition,2004,59(3): [2]MiddletonE,KandaswamiC,TheoharidesTC.Theefectsof plant flavonoids on mammalian cels: implications for inflammation, heart disease, and cancer. Pharmacological Reviews,2000,52(4): [3]Rice EvansCA,MilerN J,PagangaG.Structure antioxidant activityrelationshipsofflavonoidsand phenolic acids. Free RadicalBiology&Medicine,1996,20(7): [4]MavelS,DikicB,PalakasS,etal.Synthesisandbiological evaluation of a series of flavone derivatives as potential radioligands for imaging the multidrug resistance asociated protein1(abcc1/mrp1).bioorganic& MedicinalChemistry, 2006,14(5): [5]Winkel ShirleyB.Flavonoidbiosynthesis.A colorfulmodelfor genetics,biochemistry,celbiology,andbiotechnology.plant Physiology,2001,126(2): [6]HwangEI,KanekoM,OhnishiY,etal.Productionofplant specificflavanonesbyescherichiacolicontaininganartificialgene cluster.appliedandenvironmentalmicrobiology,2003,69(5): [7] SantosC N,KofasM,StephanopoulosG.Optimizationofa heterologouspathway for the production offlavonoids from glucose.metabolicengineering,2011,13(4): [8]JiangH,MorganJA.OptimizationofaninvivoplantP450 monooxygenasesysteminsacharomycescerevisiae.biotechnology andbioengineering,2004,85(2): [9]YanY,KohliA,KofasM A.Biosynthesisofnaturalflavanones in Sacharomyces cerevisiae. Applied and Environmental Microbiology,2005,71(9): [10]KoopmanF,BeekwilderJ,CrimiB,etal.Denovoproductionof theflavonoidnaringenininengineeredsacharomycescerevisiae. MicrobialCelFactories,2012,11:155. [11]TakamuraY, Nomura G. Changes in the intracelular concentrationofacetyl CoA andmalonyl CoA inrelationtothe carbonandenergymetabolismofescherichiacolik12.journalof GeneralMicrobiology,1988,134(8): [12]MiyahisaI,KanekoM,FunaN,etal.Eficientproductionof (2S) flavanones by Escherichia colicontaining an artificial biosynthetic gene cluster. Applied Microbiology and Biotechnology,2005,68(4): [13] LeonardE,Lim K H,Saw PN,etal.Engineeringcentral metabolic pathways for high level flavonoid production in Escherichiacoli.AppliedandEnvironmentalMicrobiology,2007, 73(12): [14]BurgardA P,PharkyaP,MaranasCD.Optknock:abilevel programmingframeworkforidentifyinggeneknockoutstrategiesfor microbialstrainoptimization.biotechnologyandbioengineering, 2003,84(6): [15]TepperN,ShlomiT.Predictingmetabolicengineeringknockout strategiesforchemicalproduction: accounting forcompeting pathways.bioinformatics,2010,26(4): [16] FowlerZL,GikandiW W,KofasM A.Increasedmalonyl coenzymeabiosynthesisbytuningtheescherichiacolimetabolic networkanditsapplicationtoflavanoneproduction.appliedand EnvironmentalMicrobiology,2009,75(18): [17] Xu P, Ranganathan S, FowlerZ L, etal. Genome scale metabolicnetworkmodelingresultsinminimalinterventionsthat cooperativelyforcecarbonfluxtowardsmalonyl CoA.Metabolic Engineering,2011,13(5): [18]ZhuS,WuJ,DuG,etal.Eficientsynthesisoferiodictyolfrom L tyrosine in Escherichia coli. Applied and Environmental Microbiology,2014,doi: /AEM [19]WuJ,DuG,ZhouJ,etal.MetabolicengineeringofEscherichia colifor(2s) pinocembrinproductionfrom glucosebyamodular

7 116 中 国 生 物 工 程 杂 志 ChinaBiotechnology Vol.34No metabolicstrategy.metabolicengineering,2013,16: [20]LeonardE,ChemlerJ,LimKH,etal.Expresionofasoluble flavone synthase alows the biosynthesis of phytoestrogen derivatives in Escherichia coli. Applied Microbiology and Biotechnology,2006,70(1): [21]FotsisT,PepperM,AdlercreutzH,etal.Genistein,adietary ingested isoflavonoid, inhibits celproliferation and in vitro angiogenesis.thejournalofnutrition,1995,125(3suppl): 790S 797S. [22] 陈 尚 武, 郝 佳, 马 会 勤. 大 豆 异 黄 酮 代 谢 途 径 在 大 肠 杆 菌 中 的 构 建 及 表 达. 生 物 工 程 学 报,2007,23(6): ChenSW,HaoJ,MaH Q.Constructionandexpresionofthe soybeanisoflavonoid biosyntheticpathwayin Escherichia coli. ChineseJournalofBiotechnology,2007,23(6): [23]SevrioukovaIF,LiH,ZhangH,etal.Structureofacytochrome P450 redoxpartnerelectron transfercomplex.proceedingsofthe NationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica, 1999,96(5): [24] BarnesH J,ArlotoM P,WatermanM R.Expresionand enzymaticactivityofrecombinantcytochromep alpha hydroxylasein Escherichia coli. Proceedingsofthe National AcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,1991,88 (13): [25]KatsuyamaY,MiyahisaI,FunaN,etal.One potsynthesisof genisteinfrom tyrosinebycoincubationofgeneticalyengineered Escherichia coliand Sacharomycescerevisiae cels. Applied MicrobiologyandBiotechnology,2007,73(5): [26]TrantasE,PanopoulosN,VerveridisF.Metabolicengineeringof thecompletepathway leading to heterologousbiosynthesisof variousflavonoidsandstilbenoidsinsacharomycescerevisiae. MetabolicEngineering,2009,11(6): [27]LeonardE,KofasMA.Engineeringofartificialplantcytochrome P450enzymesforsynthesisofisoflavonesbyEscherichiacoli. AppliedandEnvironmentalMicrobiology,2007,73(22): [28]FormicaJV,RegelsonW.Reviewofthebiologyofquercetinand relatedbioflavonoids.foodandchemicaltoxicology,1995,33 (12): [29]LamsonDW,BrignalM S.Antioxidantsandcancer,part3: quercetin.journalofclinicaltherapeutic,2000,5(3): [30]LeonardE,YanY,KofasMA.FunctionalexpresionofaP450 flavonoid hydroxylase for the biosynthesis of plant specific hydroxylatedflavonolsinescherichiacoli.metabolicengineering, 2006,8(2): [31]KahkonenMP,HeinonenM.Antioxidantactivityofanthocyanins andtheiraglycons.journalofagriculturalandfoodchemistry, 2003,51(3): [32]NodaY,KneyukiT,IgarashiK,etal.Antioxidantactivityof nasunin,ananthocyaninineggplantpeels.toxicology,2000, 148(2 3): [33]YanY,ChemlerJ,HuangL,etal.Metabolicengineeringof anthocyanin biosynthesis in Escherichia coli. Applied and EnvironmentalMicrobiology,2005,71(7): [34]YanY,LiZ,KofasMA.High yieldanthocyaninbiosynthesisin engineeredescherichiacoli.biotechnologyandbioengineering, 2008,100(1): [35] HigdonJV,FreiB.Teacatechinsandpolyphenols:health efects,metabolism,andantioxidantfunctions.criticalreviews infoodscienceandnutrition,2003,43(1): [36]MuramatsuK,FukuyoM,HaraY.Efectofgreenteacatechins onplasmacholesterollevelincholesterol fedrats.journalof NutritionalScienceandVitaminology,1986,32(6): [37]NagaoT,MeguroS,HaseT,etal.A catechin richbeverage improvesobesityandbloodglucosecontrolinpatientswithtype2 diabetes.obesity,2009,17(2): [38] ChemlerJA,LockL T,KofasM A,etal.Standardized biosynthesisofflavan 3 olswithefectsonpancreaticbeta cel insulin secretion. Applied Microbiology and Biotechnology, 2007,77(4): [39]KimH,ParkBS,LeeKG,etal.Efectsofnaturalyoccuring compoundson fibrilformation and oxidative stres ofbeta amyloid.journalofagriculturalandfoodchemistry,2005,53 (22): [40]BaoM,LouY.Isorhamnetinpreventendothelialcelinjuriesfrom oxidizedldlviaactivationofp38mapk.europeanjournalof Pharmacology,2006,547(1 3): [41] CastriloJL, Carasco L. Action of3 methylquercetin on poliovirusrnareplication.journalofvirology,1987,61(10): [42]Kim M J,Kim B G,AhnJH.BiosynthesisofbioactiveO methylatedflavonoidsinescherichiacoli.appliedmicrobiology andbiotechnology,2013,97(16): [43]ZhangW Y,LeeJJ,Kim IS,etal.7 O methylaromadendrin stimulatesglucoseuptakeandimprovesinsulinresistanceinvitro. Biological&PharmaceuticalBuletin,2010,33(9): [44]MalaS,KofasM A,KazlauskasRJ,etal.Productionof7 O methylaromadendrin, a medicinaly valuable flavonoid, in Escherichiacoli.AppliedandEnvironmentalMicrobiology,2012, 78(3): [45] KramerC M,PrataR T,WilitsM G,etal.Cloningand regiospecificitystudiesoftwoflavonoidglucosyltransferasesfrom Aliumcepa.Phytochemistry,2003,64(6): [46]ThuanN H,ParkJW,SohngJK.Towardtheproductionof flavone 7 O β d glucopyranosides using Arabidopsis

8 2014,34(4) 赵 莹 等 : 微 生 物 合 成 黄 酮 类 研 究 进 展 117 glycosyltransferase in Escherichia coli. ProcesBiochemistry, 2013,48(11): [47] Soundararajan R, WishartA D, RupasingheH P, etal. Quercetin3 glucosideprotectsneuroblastoma(sh SY5Y)celsin vitroagainstoxidative damage by inducing sterolregulatory element bindingprotein 2 mediatedcholesterolbiosynthesis.the JournalofBiologicalChemistry,2008,283(4): [48] JuergenliemkG,BojeK,HuewelS,etal.Invitrostudies indicate that miquelianin ( quercetin 3 O beta D glucuronopyranoside)isabletoreachthecnsfrom thesmal intestine.plantamedica,2003,69(11): [49]YoonJA,Kim BG,LeeW J,etal.Productionofanovel quercetinglycosidethroughmetabolicengineeringofescherichia coli.appliedandenvironmentalmicrobiology,2012,78(12): [50]WalshCT.Combinatorialbiosynthesisofantibiotics:chalenges andopportunities.chembiochem,2002,3(2 3): [51]KatsuyamaY,FunaN,MiyahisaI,etal.Synthesisofunnatural flavonoidsand stilbenesby exploiting the plantbiosynthetic pathwayinescherichiacoli.chemistry&biology,2007,14(6): [52] ChemlerJA, Yan Y, Leonard E, etal. Combinatorial mutasynthesis offlavonoid analogues from acrylic acids in microorganisms.organicleters,2007,9(10): AdvancesonFlavonoidsProductionofEngineeredMicroorganisms ZHAOYing LIUJin WANGChang?song ZHAOGuang rong (DepartmentofPharmaceuticalEngineering,SchoolofChemicalEngineeringandTechnology,KeyLaboratoryofSystemsBioengineering, MinistryofEducation,TianjinUniversity,Tianjin ,China) Abstract Flavonoids,plant specificpolyphenoliccompounds,havesignificantphysiologicalactivities, includingantioxidant,anti inflammatoryefects,andimprovementofbloodcirculation.theyhavepromising marketsforhealthproducts,cosmeticsandmedicines.atpresent,flavonoidsaremainlyextractedfrom plants, buttheirgrowtharerestrictedbytheseasons,locationandvarieties,theirseparationandpurificationproceses arecomplexandlow eficiency.withthedevelopmentofsyntheticbiologyandmetabolicengineering,the flavonoidsmetaboliccircuitshavebeen constructed, optimization and combination ofgenesequencesfrom diferentsourcesandchasismodificationhavebeenachieved.nowengineeredyeast,escherichiacoliandother microorganismshavebeenabletoproduce2s flavanones,flavones,isoflavonoids,flavonols,anthocyaninsand flavanoneswhich can bemodified tocreatnew productswith novalbiologicalactivitiesbymethylaseor glycosylase.theresearchachievementonflavonoidsproductioninengineeredmicroorganismswasreviewedand thefuturetrendofdevelopmentwasexplored. Keywords Flavonoids MicrobialSynthesis Syntheticbiology Recombinantmicroorganism

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