染 色 体 与 Y 染 色 体 融 合 形 成 新 的 Y 染 色 体 因 此 雄 鱼 的 染 色 体 少 了 一 条, 性 染 色 体 变 成 了 X1X2Y, 总 染 色 体 只 有 49 条, 而 雌 鱼 仍 为 X2X2X1X1, 总 染 色 体 数 为 50 类 似 的 染 色 体 类 型

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1 鱼 类 性 别 决 定 邹 海 玥 13 级 生 物 基 地 班 世 界 上 现 存 鱼 类 多 达 余 种, 是 脊 椎 动 物 中 分 布 最 广 种 类 最 多 的 类 群 鱼 类 的 性 别 决 定 和 分 化 机 制 一 直 是 人 们 最 感 兴 趣 的 研 究 课 题 之 一 鱼 类 的 性 别 决 定 机 制 具 有 原 始 性 多 样 性 和 易 变 性 鱼 类 具 有 所 有 脊 椎 动 物 的 性 别 决 定 方 式, 存 在 从 雌 雄 同 体 到 雌 雄 异 体 的 各 种 性 别 类 型, 还 存 在 性 反 转 (sexreversal) 现 象, 因 此 鱼 类 性 别 决 定 机 制 的 研 究 对 于 整 个 脊 椎 动 物 类 群 性 别 决 定 机 制 的 形 成 及 进 化 途 径 的 揭 示 有 非 常 重 要 的 理 论 价 值 一 鱼 类 的 性 别 1 鱼 类 的 性 染 色 体 类 型 据 统 计, 约 有 1700 多 种 鱼 类 进 行 过 染 色 体 研 究, 其 中 能 从 细 胞 学 上 鉴 别 出 性 染 色 体 的 仅 176 种, 约 占 10.4% 在 不 同 动 物 种 类 中 所 能 找 到 的 性 染 色 体 类 型 在 鱼 类 中 均 能 找 到 总 的 来 说, 硬 骨 鱼 类 主 要 有 以 下 五 种 性 染 色 体 类 型 : (1)XX/XY 型 高 等 哺 乳 动 物 性 染 色 体 大 多 属 此 种 类 型, 雌 性 性 染 色 体 为 XX, 为 配 子 同 型, 雄 性 性 染 色 体 为 XY, 为 配 子 异 型 大 多 数 鱼 类 属 于 这 种 类 型, 鲤 形 目 中 的 螂 鱼 鳃 形 目 的 胡 子 蛤 革 胡 子 鳃 等 鱼 类 均 属 于 此 类 型, 而 我 国 引 入 且 在 全 世 界 范 围 内 都 在 进 行 养 殖 的 尼 罗 罗 非 鱼 也 属 于 此 类 型 (2)ZW/ZZ 型 ZW/ZZ 型 件 鸟 类 中 常 见 的 性 染 色 体 类 型 和 XX/XY 相 反, 雌 性 为 配 子 异 型, 即 Zw, 雄 性 为 配 子 同 型, 即 22 常 重 杰 等 发 现 了 大 鳞 副 泥 鳅 的 染 色 体 属 于 此 类 型 的 细 胞 遗 传 学 证 据 (3)XX/XO 型 这 是 一 种 以 性 染 色 体 数 目 差 异 存 在 的 性 染 色 体 类 型, 在 某 些 昆 虫 中 较 为 常 见 一 般 情 况 下,XX 为 雌 性, 而 XO 为 雄 性, 即 雄 性 缺 少 Y 染 色 体 如 褶 胸 鱼 雌 鱼 具 有 36 条 染 色 体, 而 雄 鱼 只 有 35 条 染 色 体 (4)ZO/ZZ 型 ZO/ZZ 型 也 是 以 性 染 色 体 数 目 差 异 存 在 的 性 染 色 体 类 型, 某 些 蛾 类 就 属 于 此 类 型, 同 ZW/ZZ 型 相 比, 雌 性 缺 少 W 染 色 体 (5) 复 性 染 色 体 此 类 型 性 染 色 体 多 表 现 为 X1X1X2X2/X1X2Y, 这 是 由 于 性 染 色 体 和 常 染 色 体 融 合 所 致 如 花 鳅, 原 来 雄 性 花 鳅 的 染 色 体 为 X1X2X2Y, 雌 花 鳅 的 性 染 色 体 为 X1X1X2X2, 其 中,X2X2 是 一 对 常 染 色 体, 而 X1Y 是 一 对 性 染 色 体, 在 进 化 过 程 中 雄 性 的 一 条 X2

2 染 色 体 与 Y 染 色 体 融 合 形 成 新 的 Y 染 色 体 因 此 雄 鱼 的 染 色 体 少 了 一 条, 性 染 色 体 变 成 了 X1X2Y, 总 染 色 体 只 有 49 条, 而 雌 鱼 仍 为 X2X2X1X1, 总 染 色 体 数 为 50 类 似 的 染 色 体 类 型 还 有 ZZ-ZW1W2 除 了 在 类 型 上 具 有 多 样 性 以 外, 即 使 是 亲 源 关 系 很 近 的 种 类 也 有 可 能 存 在 不 同 的 性 染 色 体 类 型 如 尼 罗 罗 非 鱼 和 莫 桑 比 克 罗 非 鱼 属 于 XX/XY 型, 而 与 它 们 同 属 的 奥 利 亚 罗 非 鱼 却 属 于 ZW/ZZ 型 2 鱼 类 性 别 分 化 的 特 点 鱼 类 的 性 别 除 了 在 性 染 色 体 上 具 有 多 样 性 以 外, 即 使 性 染 色 体 类 型 确 定, 鱼 类 的 性 别 分 化 也 还 存 在 较 多 的 不 确 定 性, 主 要 表 现 为 以 下 特 点 : (1) 生 理 性 别 和 遗 传 性 别 不 一 致 鱼 类 的 性 别 可 以 在 性 激 素 的 作 用 个 发 生 变 性, 即 可 以 用 雄 激 素 将 遗 传 雌 性 (XX) 个 体 转 化 为 具 有 繁 殖 能 力 的 生 理 雄 鱼 (XX), 也 可 以 用 雌 激 素 将 遗 传 雄 性 (XY) 个 体 转 化 为 具 有 繁 殖 能 力 的 生 理 雌 鱼 (XY) (2) 性 别 决 定 受 常 染 色 体 影 响 鱼 类 的 性 别 并 不 是 仅 由 性 染 色 体 决 定, 常 染 色 体 也 会 对 性 别 的 分 化 产 生 一 定 的 影 响 (3) 具 有 天 然 性 反 转 现 象 大 数 硬 骨 鱼 类 属 于 雌 雄 异 体, 但 有 一 些 种 类 在 不 同 的 年 龄 表 现 为 不 同 的 性 别, 即 在 生 活 史 中 有 一 个 转 换 的 过 程, 这 种 现 象 称 为 性 反 转 目 前 发 现 具 有 天 然 性 反 转 的 鱼 类 有 25 个 属, 约 400 余 种 包 括 雄 性 先 熟 雌 性 先 熟 和 同 时 成 熟 三 种 类 型 (4) 性 别 分 化 易 受 环 境 因 素 影 响 外 源 性 激 素 温 度 等 物 理 因 子 同 种 个 体 性 别 比 例 及 污 染 物 都 会 对 性 别 分 化 产 生 影 响 总 之, 鱼 类 的 性 别 分 化 具 有 原 始 性 易 变 性 和 多 样 性 的 特 点, 这 可 能 与 鱼 类 是 较 为 低 等 的 脊 椎 动 物 有 关 二 鱼 类 性 别 决 定 的 影 响 因 素 1 外 源 性 激 素 大 量 的 研 究 表 明, 外 源 性 激 素 能 够 诱 导 鱼 类 发 生 性 逆 转, 一 般 认 为 雄 激 素 为 甲 基 睾 酮, 雌 激 素 为 雌 二 醇 雌 酮 等 石 斑 鱼 (Epinephelus) 存 在 天 然 性 逆 转 现 象, 即 使 在 雌 性 发 育 阶 段, 性 腺 中 依 然 存 在 着 雄 性 生 殖 细 胞, 随 着 雄 激 素 的 诱 导, 石 斑 鱼 便 向 着 雄 性 化 的 方 向 发 展 通 过 外 源 激 素 的 作 用 获 得 高 比 例 的 单 性 种 群 鱼 类 使 得 人 们 认 识 到 在 鱼 类 个 体 发 育 过 程 中, 外 源 性 激 素 可 作 为 鱼 类 性 别 分 化 的 重 要 因 素 2 外 界 环 境 鱼 类 属 于 变 温 动 物, 外 界 的 环 境 发 生 较 大 的 变 动 时, 其 性 别 变 化 也 将 可 能 随 之 改 变, 有 些 鱼 类 甚 至 完 全 依 靠 外 界 环 境 因 此, 鱼 类 的 性 别 决 定 有 基 因 型 性 别 决 定 (genetic sex determination, GSD) 和 环 境 型 性 别 决 定 (environmental sex determination, ESD) 两 种 类 型

3 目 前 研 究 表 明, 温 度 种 群 密 度 ph 含 氧 量 等 外 界 环 境 在 不 同 程 度 上 影 响 着 鱼 类 的 性 别 (1) 温 度 温 度 的 研 究 最 多, 并 且 越 来 越 多 的 鱼 类 被 证 明 其 性 别 决 定 受 温 度 和 基 因 双 重 调 节 大 西 洋 月 银 汉 鱼 在 高 温 和 低 温 情 况 下 雌 雄 比 例 不 一, 随 着 温 度 的 升 高 雄 性 比 例 增 加, 相 反 随 着 温 度 的 下 降 雌 性 比 例 升 高, 这 也 是 首 次 发 现 环 境 决 定 鱼 类 性 别 变 化 的 报 道 岳 敏 娟 等 把 12 d 的 鲫 鱼 仔 鱼 分 成 七 组, 分 别 用 (16±1) (20±1) 23~ 25 (27±1) (30±1) (32±1) (34±1) 培 育 28 d, 结 果 显 示 在 (30± 1) 时 雌 性 比 例 达 到 86%, 随 后 向 雌 性 发 展 同 样, 鲶 鱼 大 马 哈 鱼 ] 和 江 黄 颡 鱼 也 是 随 着 温 度 的 升 高 逐 渐 向 雌 性 化 发 展, 温 度 的 变 化 导 致 了 鱼 类 体 内 类 固 醇 以 及 雌 二 醇 激 素 的 调 节 发 生 变 化 温 度 决 定 热 敏 感 鱼 类 的 性 别, 即 温 度 依 赖 型 (temperature-dependent sex determination,tsd) 已 成 为 普 遍 接 受 的 观 点 然 而, 一 些 鱼 类 的 生 育 能 力 可 能 会 因 为 温 度 对 其 性 别 比 例 的 改 变 而 受 到 影 响 (2) 种 群 密 度 在 日 本 鳗 鲡 (Anguilla japonica) 中 高 密 度 的 养 殖 会 导 致 较 高 的 雄 性 比 例, 因 此 认 为 种 群 密 度 可 能 是 引 起 日 本 鳗 鱼 性 别 变 化 的 重 要 影 响 因 素 单 独 饲 养 的 叉 尾 斗 鱼 (Macropodus opercularis) 倾 向 发 育 成 雄 性, 而 群 体 饲 养 则 分 化 为 雌 性 (3)pH 在 ph 6.2 条 件 下 剑 尾 鱼 (Xiphophorus helleri) 全 部 发 育 成 雄 鱼, 而 在 ph 7.8 条 件 下 有 98% 发 育 成 雌 性 同 样, 紫 鲷 (Pelvicachromis pulcher) 在 ph 4~5 条 件 下 有 90% 向 雄 性 变 化, 而 在 中 性 条 件 下 有 90% 向 雌 性 变 化 (4) 含 氧 量 通 过 对 斑 马 鱼 (Danio rerio) 的 缺 氧 实 验 发 现, 在 缺 氧 (0.8mg O2/L) 条 件 下 斑 马 鱼 的 雄 性 数 量 比 为 (74.4±1.7)% 而 对 照 组 (5.8mg O2/L) 的 雄 性 数 量 比 为 (61.9± 1.6)% 缺 氧 已 被 证 明 可 导 致 斑 马 鱼 在 受 精 24 h 内 细 胞 凋 亡 类 型 的 改 变, 而 斑 马 鱼 细 胞 凋 亡 与 卵 巢 向 精 巢 的 转 变 过 程 有 关, 所 以 可 以 利 用 含 氧 量 的 改 变 使 斑 马 鱼 雌 性 比 例 发 生 变 化 以 上 的 研 究 仅 仅 单 独 讨 论 一 个 因 素 对 鱼 类 性 别 决 定 的 影 响, 但 是 外 界 环 境 的 多 样 性 变 化 就 决 定 了 多 种 环 境 因 素 可 协 同 作 用 于 鱼 类 的 性 别 变 化, 现 在 的 研 究 还 很 难 完 全 模 仿 外 界 环 境, 有 待 以 后 的 进 一 步 研 究 环 境 对 鱼 类 性 别 决 定 的 影 响 有 利 于 我 们 了 解 鱼 类 生 存 和 生 长 机 理, 在 人 工 养 殖 方 面, 应 科 学 合 理 利 用 外 界 环 境 的 变 化 影 响 鱼 类 雌 雄 比 例, 为 养 殖 业 提 供 帮 助 3 遗 传 因 素 (1) 染 色 体 鱼 类 同 高 等 脊 椎 动 物 相 比 其 性 染 色 体 具 有 多 种 形 式, 动 物 的 所 有 性 染 色 体 类 型 在 鱼 类 都 可 以 找 到 一 般 认 为 鱼 类 染 色 体 组 型 主 要 分 为 5 种, 如 前 所 述 (2) 性 别 决 定 基 因 鱼 类 的 性 别 决 定 和 分 化 的 分 子 机 制 一 直 是 人 们 研 究 的 重 点, 许 多 性 别 决 定 和 分 化 相 关 的 基 因 已 被 研 究 利 用 青 鳉 研 究 得 出 两 种 性 别 连 锁 基 因, 分 别 是 SL1 和 SL2 Almeida- Toledo 等 用 C 带 技 术 发 现 裸 背 鱼 目 (Gymnotiformes) 的 雄 鱼 Y 染 色 体 上 存 在 少 量 的 G+C 丰 富 带, 并 且 认 为 可 能 与 鱼 类 的 性 别 分 化 有 关 A. Sox 基 因 家 族 1990 年,Sinclair 等 在 人 体 的 Y 染 色 体 上 克 隆 到 了 性 别 决 定 基 因 sry (sex determining region,y) 在 随 后 的 研 究 中 发 现, 在 其 他 一 些 动 物 中 也 存 在 sry 的 同 源 基 因,

4 这 些 基 因 都 具 有 HMG 盒 (high mobilitygroup box) 序 列 ( 编 码 79 个 氨 基 酸 的 保 守 序 列 ), 现 在 人 们 把 sry 产 物 及 HMG 基 因 序 列 区 具 有 60% 以 上 相 似 性 的 基 因 统 称 为 sox 基 因 (SRY- box gene) sox 基 因 在 许 多 高 等 动 物 性 别 决 定 和 分 化 以 及 早 期 胚 胎 发 育 中 具 有 重 要 的 作 用 在 鱼 类,sox 基 因 一 直 是 人 们 研 究 性 别 决 定 机 制 的 重 点 最 早 在 1990 年, Gubbay 等 在 鱼 类 中 确 认 了 sox 基 因 的 存 在, 其 中 最 受 重 视 的 基 因 是 sox9 基 因, 并 且 发 现 sox9 基 因 具 有 两 个 不 同 序 列 的 拷 贝 在 斑 马 鱼 中 确 认 有 两 种 sox9 基 因, 分 别 命 名 为 sox9a 和 sox9b, 它 们 都 具 有 HMG-box, 并 且 可 以 结 合 AACAAAG 识 别 位 点,sox9a 和 sox9b 在 斑 马 鱼 成 体 中 的 表 达 模 式 不 一 样,sox9a 呈 现 泛 表 达 模 式, 在 脑 肾 肌 肉 精 巢 胸 鳍 中 都 有 表 达 ; 而 sox9b 仅 仅 在 卵 巢 中 被 检 测 到 Takamatsu 等 在 虹 鳟 中 发 现 存 在 两 种 sox9 基 因 并 且 只 在 精 巢 中 表 达 Zhou 等 在 黄 鳝 (Monopterus albus) 研 究 中 同 样 发 现 了 sox9a 和 sox9b 两 个 基 因 且 在 卵 巢 和 精 巢 均 有 表 达 Chang 等 通 过 Northern 杂 交 发 现, 大 鳞 副 泥 鳅 sox9 基 因 在 大 鳞 副 泥 鳅 精 巢 中 高 度 表 达 并 且 和 精 巢 的 形 成 和 分 化 有 一 定 的 联 系 Yao 等 在 石 斑 鱼 的 研 究 中 拟 揭 示 sox3 基 因 是 否 决 定 配 子 向 两 种 不 同 的 方 向 进 行, 结 果 证 明 sox3 基 因 潜 在 调 控 卵 子 的 发 生 和 配 子 的 分 化 到 目 前 为 止,sox 基 因 家 族 普 遍 存 在 于 鱼 类 中, 并 且 和 鱼 类 的 性 别 决 定 机 制 有 重 要 的 联 系 B. 芳 香 化 酶 基 因 几 乎 在 所 有 的 脊 椎 动 物 中 都 含 有 芳 香 化 酶, 它 可 以 使 睾 酮 转 变 成 雌 二 醇, 内 源 性 地 导 致 雄 性 向 雌 性 逆 转, 在 类 固 醇 代 谢 过 程 起 关 键 作 用 哺 乳 动 物 仅 有 一 种 芳 香 化 酶, 而 鱼 类 却 有 脑 型 和 性 腺 型 两 种 芳 香 化 酶 在 鱼 类 的 大 脑 以 及 垂 体 中 存 在 大 量 的 芳 香 化 酶 并 且 比 其 他 脊 椎 动 物 要 多 出 100~1 000 倍 在 斑 马 鱼 中 c y p1 9 基 因 产 物 为 芳 香 化 酶, Chiang 等 报 道 斑 马 鱼 的 cyp19 基 因 分 为 cyp19a 和 cyp19b 两 种, 并 且 cyp19a 主 要 在 性 腺 表 达, 而 cyp19b 主 要 在 脑 部 表 达 周 鹏 在 大 黄 鱼 中 得 到 了 cyp19a 和 cyp19b 全 长 cdna, 通 过 qrt-pcr 发 现 cyp19a 在 精 巢 和 卵 巢 中 表 达 量 显 著 高 于 其 他 组 织, 其 中 卵 巢 的 表 达 量 要 高 于 精 巢, 而 cyp19b 在 端 脑 中 脑 下 丘 脑 脾 和 肝 中 有 较 高 表 达, 在 雄 性 大 黄 鱼 中 的 血 液 中 表 达 量 最 高 邓 思 平 等 采 用 同 源 克 隆 策 略 获 得 了 半 滑 舌 鳎 的 脑 型 芳 香 化 酶 基 因 (P450aromB) 全 长 cdna, 通 过 分 析 得 出 P450aromB 仅 在 大 脑 皮 肤 鳃 和 性 腺 中 表 达, 且 大 脑 中 的 表 达 量 远 远 高 于 其 他 组 织, 在 经 过 甲 基 睾 酮 和 高 温 诱 导 的 处 理 之 后, 脑 中 的 芳 香 化 酶 表 达 量 大 大 降 低 李 伟 等 同 样 在 黄 鳝 中 克 隆 得 到 了 脑 型 芳 香 化 酶 基 因, 该 基 因 主 要 集 中 在 脑 和 性 腺 中 表 达, 在 皮 肤 中 表 达 量 较 低, 在 其 他 组 织 未 检 测 到 李 广 丽 等 同 样 在 赤 点 石 斑 鱼 中 克 隆 出 了 两 种 芳 香 化 酶 基 因, 这 两 种 芳 香 化 酶 基 因 在 大 脑 和 性 腺 中 均 有 表 达 Kitano 等 对 日 本 比 目 鱼 的 芳 香 化 酶 的 作 用 机 制 进 行 了 研 究, 他 们 用 两 种 不 同 的 温 度 18 ºC 和 27 ºC 来 饲 养 比 目 鱼, 温 度 高 的 全 部 为 雄 性, 同 时 体 内 的 芳 香 化 酶 含 量 也 相 应 的 下 降 以 上 研 究 表 明, 芳 香 化 酶 基 因 是 影 响 鱼 类 性 别 决 定 和 分 化 的 重 要 因 素, 研 究 该 基 因 的 表 达 以 及 作 用 机 制 可 为 将 来 鱼 类 的 性 别 控 制 起 重 要 作 用 C. Dmrt1 基 因 Dmrt1 基 因 是 Dmrt 基 因 家 族 的 一 个 重 要 成 员, 它 具 有 一 个 锌 指 样 的 DNA 结 合 结 构 域, 称 为 DM 结 构 域, 在 动 物 性 别 决 定 中 发 挥 重 要 作 用 Raymond 等 最 早 在 人 类 中 克 隆 出 Dmrt1 基 因, 并 且 认 为 该 基 因 为 性 别 分 化 基 因, 与 雌 雄 性 别 发 育 有 关,Dmrt1 基 因 缺 失 会 导 致 性 逆 转 在 鱼 类,Dmrt1 已 从 虹 鳟 (Oncorhynchus mykiss) 尼 罗 罗 非 鱼 斑 马 鱼 青 鳉 等 鱼 类 中 克 隆 得 到 D. DAX-1 基 因

5 在 哺 乳 动 物 中 DAX-1 基 因 是 参 与 性 别 决 定 的 一 个 重 要 基 因, 现 在 普 遍 认 为 DAX-1 基 因 是 一 个 较 强 的 转 录 抑 制 子, 并 且 位 于 X 染 色 体 上 的 反 转 录 区 DAX-1 的 拮 抗 作 用 在 哺 乳 动 物 中 导 致 其 向 雌 性 发 展 Nachtigal 等 研 究 表 明 DAX-1 可 能 通 过 抑 制 SF-1 和 WT-1 的 相 互 作 用 来 影 响 性 别 Wang 等 在 罗 非 鱼 中 发 现 DAX-1 基 因 在 性 别 分 化 过 程 中 含 量 发 生 显 著 变 化, 通 过 定 量 PCR 发 现 该 基 因 在 雄 性 罗 非 鱼 的 大 脑 肌 肉 肠 中 的 表 达 要 高 于 雌 性 罗 非 鱼 目 前 还 不 能 确 定 DAX-1 是 鱼 类 性 别 决 定 的 必 要 基 因, 但 其 在 性 别 决 定 和 分 化 的 作 用 值 得 进 一 步 研 究 E. AMH 基 因 AMH 基 因 被 称 为 缪 勒 氏 体 抑 制 基 因, 它 的 表 达 使 雄 性 体 内 的 缪 勒 氏 管 退 化, 阻 止 其 发 育 成 雌 性 生 殖 器 官 在 哺 乳 类 中,AMH 参 与 缪 勒 退 化, 抑 制 性 腺 发 育 时 芳 香 化 酶 的 表 达 鱼 类 虽 然 缺 乏 缪 勒 氏 管, 但 是 AMH 在 鱼 类 性 腺 的 发 育 中 具 有 重 要 的 作 用 研 究 发 现 在 日 本 鳗 鲡 中 存 在 一 个 AMH 相 关 基 因 esrs21( 鳗 鲡 精 子 发 生 相 关 皮 质 21 基 因 ), 基 因 主 要 在 赛 尔 托 利 细 胞 (Sertoli cells), 属 于 细 精 管 的 一 部 份, 是 睾 丸 的 营 养 细 胞 它 是 由 促 滤 泡 成 熟 激 素 (FSH) 所 启 动, 并 在 其 细 胞 膜 上 有 促 滤 泡 成 熟 激 素 受 体 (FSHR), 在 精 子 发 生 过 程 中 哺 育 成 长 中 的 精 子 细 胞 中 表 达, 并 且 对 11- 酮 基 睾 酮 进 行 下 游 调 节, 从 而 诱 导 精 子 发 生, 这 表 明 AMH 相 关 基 因 在 生 殖 方 面 有 重 要 功 能, 并 且 可 能 参 与 性 别 决 定 和 性 别 分 化 在 斑 马 鱼 中, 已 获 得 AMH 的 cdna, 并 发 现 该 基 因 专 一 地 在 性 腺 中 表 达, 通 过 原 位 杂 交, 发 现 AMH 主 要 在 精 巢 的 赛 尔 托 利 细 胞 和 卵 巢 的 卵 泡 层 中 表 达 F. WT1 基 因 在 哺 乳 动 物 中,WT1 可 以 抑 制 细 胞 分 裂 和 分 化, 并 且 影 响 间 质 细 胞 形 成 精 巢 它 是 一 种 调 控 尿 殖 嵴 发 育 的 基 因, 在 胚 胎 发 育 早 期 尿 殖 管 道 的 发 育 中 起 重 要 作 用 WT1 在 鱼 类 中 也 参 与 芳 香 化 酶 基 因 的 调 控,Nakamoto 等 发 现 在 罗 非 鱼 中 WT1 对 芳 香 化 酶 Cyp19a 起 调 控 作 用 WT1 基 因 可 以 分 为 WT1a 和 WT1b, 在 肾 脏 和 性 腺 中 都 有 表 达 在 斑 马 鱼 中 WT1 基 因 主 要 在 肾 脏 的 中 胚 层 表 达, 但 与 性 腺 的 分 化 和 决 定 机 制 的 关 系 还 需 要 进 一 步 的 研 究 与 哺 乳 动 物 相 比, 鱼 类 在 进 化 上 非 常 原 始, 这 就 造 成 了 其 性 别 决 定 机 制 的 多 样 性 研 究 鱼 类 的 性 别 决 定 机 制 是 一 个 长 期 而 困 难 的 任 务 多 种 因 素 影 响 着 鱼 类 的 性 别 变 化 随 着 基 因 组 学 和 蛋 白 质 组 学 研 究 的 不 断 深 入, 相 关 的 基 因 和 蛋 白 之 间 的 调 控 网 络 会 不 断 地 完 善, 通 过 RNAi(RNA inference) 技 术 高 效 特 异 地 阻 断 基 因 表 达, 从 而 获 得 某 些 基 因 在 缺 失 情 况 下 鱼 类 性 别 的 变 化 情 况, 可 为 鱼 类 的 性 别 决 定 机 制 的 研 究 提 供 重 要 的 理 论 依 据, 也 必 将 为 鱼 类 的 养 殖 提 供 重 要 的 指 导 作 用 然 而, 鱼 类 从 胚 胎 发 育 生 长 性 腺 发 育 到 成 熟 等 生 命 的 各 个 阶 段, 同 时 需 要 多 个 功 能 基 因 的 参 与 仅 对 单 个 基 因 或 少 数 几 个 基 因 进 行 分 析, 无 法 从 全 基 因 水 平 探 讨 性 别 决 定 机 制 必 须 采 用 具 有 多 样 品 并 行 处 理 能 力 分 析 速 度 快 所 需 样 品 量 少 等 优 点 的 基 因 芯 片 或 实 时 定 量 PCR 芯 片 才 能 全 面 系 统 地 阐 述 性 别 决 定 机 制

6 参 考 文 献 [1] 邹 记 兴, 陶 友 宝, 向 文 洲, 等. 人 工 诱 导 点 带 石 斑 鱼 性 逆 转 的 组 织 学 证 据 及 其 机 制 探 讨. 高 技 术 通 讯, 2003, 13(6):81-6 [2] 姚 延 丹, 龙 华, 陈 建 武, 等 鱼 类 性 别 决 定 及 其 研 究 方 法 进 展 [J]. 上 海 海 洋 大 学 学 报,18 [3] 郭 一 清. 斑 马 鱼 Dmrt1 和 Dmrt5 基 因 克 隆 和 表 达 分 析 [D]. 武 汉 大 学, 2004 [4] Chiang E, Pai C,Wyatt M, et al. Two sox9 genes on duplicated zebrafish chromosomes: expression of similar transcription activators in distinct sites. Dev Biol, 2001, 231 (1):

进 骨 骼 生 长 和 钙 磷 沉 积 ;3 直 接 刺 激 骨 髓 造 血, 促 进 红 细 胞 的 生 成 二 睾 丸 功 能 的 调 节 下 丘 脑 - 腺 垂 体 - 睾 丸 轴 的 调 节 ( 一 ) 下 丘 脑 - 腺 垂 体 对 睾 丸 功 能 的 调 节 下 丘 脑 通 过 分 泌

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