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1 生 态 环 境 学 报 2010, 19(8): Ecology and Environmental Sciences 逆 境 下 植 物 叶 性 状 变 化 的 研 究 进 展 薛 立 1*, 曹 鹤 1. 华 南 农 业 大 学 林 学 院, 广 东 广 州 ; 2. 广 东 棕 榈 园 林 股 份 有 限 公 司, 广 东 广 州 ,2 摘 要 : 介 绍 了 逆 境 下 植 物 叶 性 状 变 化 的 研 究 进 展 在 逆 境 下, 植 物 的 叶 片 形 态 解 剖 构 造 和 内 含 物 质 等 方 面 产 生 变 化 或 特 化, 以 保 证 植 物 正 常 的 生 命 活 动 解 剖 构 造 与 树 木 的 抗 旱 性 关 系 密 切, 渗 透 调 节 是 一 个 重 要 的 抗 旱 性 和 抗 盐 性 机 制 植 物 为 了 减 少 虫 害 的 发 生, 采 用 防 卫 和 逃 避 相 结 合 的 策 略 保 护 自 己 叶 片 中 午 受 到 强 光 胁 迫 时 存 在 明 显 的 避 光 运 动, 栅 栏 组 织 的 叶 绿 体 通 过 不 同 的 运 动 排 列 方 式 来 调 整 对 光 辐 射 的 吸 收, 减 少 光 胁 迫 植 物 在 阴 蔽 的 环 境 中, 通 过 大 的 叶 面 积 等 方 式 保 证 在 弱 光 条 件 下 充 分 利 用 光 能 在 干 旱 和 盐 胁 迫 下, 叶 片 变 小 或 消 失, 叶 片 表 皮 角 质 化, 在 叶 片 或 细 胞 外 形 成 一 些 机 械 组 织, 叶 肉 质 化, 白 天 叶 片 气 孔 关 闭 等 方 式 增 加 耐 盐 性 多 年 生 落 叶 树 木 和 不 落 叶 的 植 物 通 过 不 同 的 方 式 增 加 抗 寒 力 基 因 对 叶 性 状 的 影 响 尚 有 争 议 叶 性 状 的 差 异 可 能 是 对 不 同 环 境 的 反 映, 或 者 是 它 们 的 年 龄 和 基 因 引 起 的 最 后, 对 叶 性 状 的 研 究 前 景 作 了 展 望 关 键 词 : 叶 性 状 ; 抗 逆 性 ; 展 望 中 图 分 类 号 :S718; Q948 文 献 标 识 码 :A 文 章 编 号 : (2010) 植 物 对 环 境 变 迁 和 不 良 环 境 有 足 够 的 适 应 性 和 抵 抗 能 力, 这 种 抗 逆 性 既 受 其 系 统 发 育 的 遗 传 基 因 所 控 制, 又 受 其 个 体 发 育 中 的 生 理 生 态 状 态 制 约 叶 片 是 高 等 植 物 进 行 光 合 作 用 的 主 要 器 官, 在 陆 地 植 物 生 态 系 统 功 能 中 起 至 关 重 要 的 作 用 [1], 其 性 状 特 征 直 接 影 响 到 植 物 的 基 本 行 为 和 功 能 叶 性 状 包 括 叶 的 形 态 面 积 构 造 养 分 和 渗 透 调 节 物 质 等 早 期 的 叶 性 状 主 要 集 中 在 植 物 生 理 研 究, 如 叶 片 的 光 合 呼 吸 和 叶 中 物 质 含 量 随 着 与 叶 性 状 相 关 的 特 性 和 应 用 研 究 的 加 深, 叶 性 状 的 研 究 逐 渐 成 为 近 几 年 来 生 理 生 态 学 领 域 研 究 的 新 热 点, 内 容 包 括 叶 的 基 本 性 状 和 它 们 大 范 围 的 格 局 关 系, 从 叶 水 平 到 生 态 系 统 水 平 预 测 生 态 过 程 和 生 态 功 能 对 环 境 变 化 的 反 应 [2-3] [4], 例 如 LUO 等 根 据 大 量 的 西 藏 野 外 观 测 数 据, 从 生 态 系 统 水 平 上 定 量 描 述 了 叶 性 状 与 群 落 物 征 和 气 候 因 子 之 间 的 数 量 关 系 [1] WRIGHT 等 对 全 球 范 围 内 175 个 样 点 的 2548 种 植 物 叶 性 状 的 分 析, 是 人 们 首 次 在 全 球 范 围 阐 明 这 些 叶 性 状 间 的 相 关 规 律, 这 种 随 着 温 度 大 小 的 变 化 以 及 各 性 状 间 的 相 互 关 系 在 各 种 植 物 种 群 和 群 落 中 所 具 有 的 相 似 格 局, 已 成 为 从 叶 片 水 平 上 区 分 全 球 生 物 地 理 群 落 的 关 键 指 标 [1] [5] 国 内 王 希 华 等 从 群 [6] 落 学 的 角 度 进 行 了 一 些 相 关 研 究, 张 林 和 罗 天 祥 [7] 对 植 物 叶 寿 命 以 及 王 希 群 等 对 叶 面 积 指 数 的 应 用 都 曾 作 了 总 结 文 章 就 逆 境 条 件 下 植 物 叶 性 状 的 生 理 生 态 变 化 和 抗 逆 性 的 关 系 进 行 介 绍, 这 对 了 解 植 物 在 逆 境 中 的 生 存 机 制, 寻 找 林 木 抗 逆 的 适 宜 调 控 措 施, 改 善 森 林 的 生 态 效 益 都 有 一 定 的 意 义 1 叶 性 状 与 抗 旱 性 一 般 认 为 抗 旱 表 现 为 避 免 脱 水 和 忍 受 脱 水 植 物 通 过 各 种 方 法 减 少 干 旱 时 水 分 的 散 失 植 物 一 般 采 用 较 高 的 叶 组 织 密 度, 较 大 的 叶 厚 度 和 很 小 的 叶 面 积 来 适 应 干 旱 [8-9] 干 旱 的 时 候, 植 物 减 小 叶 面 积 和 单 位 面 积 内 的 叶 生 物 量, 减 少 新 叶 的 产 生, 增 加 老 叶 的 脱 落 和 减 少 叶 的 大 小 [10] DEREK [11] 研 究 落 叶 植 物 和 常 绿 植 物 季 节 性 缺 水 时 发 现, 落 叶 植 物 和 常 绿 植 物 采 用 不 同 的 应 对 策 略, 落 叶 植 物 在 短 时 间 内 消 耗 大 量 叶 中 氮, 叶 子 的 寿 命 很 短, 但 却 能 固 定 大 量 的 碳 植 物 脱 叶 是 对 缺 水 的 一 种 标 志 性 反 映 [12] 常 绿 植 物 采 用 皮 质 硬 叶 来 面 对 干 旱, 这 是 保 护 功 能 的 一 种 特 点 ; 这 一 特 点 表 现 为 叶 的 寿 命 很 长 [11], 不 大 量 消 耗 叶 中 的 氮, 同 化 作 用 率 比 较 低, 能 常 年 地 固 碳 虽 然 植 物 在 干 旱 季 节 或 干 旱 地 区 可 通 过 脱 叶 或 产 生 细 小 叶 子 来 减 少 植 株 表 面 水 分 的 蒸 腾, 但 一 些 缓 解 干 旱 的 途 径 也 可 发 生 在 叶 结 构 的 变 化 上, 例 如 植 物 产 生 较 粗 的 叶 脉 较 小 的 表 皮 细 胞 较 多 的 叶 毛 以 及 较 厚 的 角 质 层 等 旱 生 植 物 的 机 械 组 织 通 常 较 为 发 达, 表 皮 往 往 有 多 层 细 胞, 有 发 达 的 角 质 或 者 密 集 的 表 皮 毛 以 及 气 孔 下 陷 以 减 少 水 分 散 失 [13] 特 别 是 可 以 通 过 气 孔 的 关 闭 以 保 存 水 分, 最 大 限 度 地 利 用 水 分, 这 样 植 物 可 以 度 过 长 时 间 的 干 旱 [14-15] 叶 片 的 解 剖 构 造 与 树 木 的 抗 旱 性 关 系 密 切, [16] GISALLE 等 的 工 作 表 明, 干 旱 条 件 下 植 物 叶 脉 和 叶 柄 中 硬 化 组 织 大 量 增 加, 中 脉 系 统 带 有 吸 湿 壁 的 凝 胶 纤 维 也 增 加, 表 皮 增 厚, 气 孔 密 度 增 加, 叶 肉 中 丹 宁 数 量 增 大, 叶 柄 及 海 绵 组 织 增 加 和 海 绵 组 织 基 金 项 目 : 广 东 省 林 业 局 项 目 (4400-F07041,4400-F06051) 作 者 简 介 : 薛 立 (1958 年 生 ), 男, 教 授, 博 士 forxue@scau.edu.cn * 通 讯 作 者 收 稿 日 期 :

2 薛 立 等 : 逆 境 下 植 物 叶 性 状 变 化 的 研 究 进 展 2005 变 得 坚 实, 因 而 叶 片 的 抗 旱 能 力 提 高 渗 透 调 节 也 是 一 个 重 要 的 抗 旱 性 机 制, 特 别 是 在 极 度 干 旱 的 时 候, 脯 胺 酸 可 能 扮 演 更 复 杂 的 角 色 [10], 它 能 作 为 渗 透 调 节 物 质, 保 持 胞 质 溶 胶 与 环 境 的 渗 透 平 衡, 保 持 膜 的 完 整 性 干 旱 条 件 下, 叶 中 产 生 的 活 性 氧 造 成 氧 化 胁 迫, 叶 黄 素 循 环 光 呼 吸 与 代 谢 活 动 的 变 化, 大 量 的 酶 与 抗 氧 化 物 质 可 以 有 效 地 清 除 活 性 氧 植 物 叶 片 内 的 类 胡 萝 卜 素 维 生 素 E 与 抗 坏 血 酸 等, 共 同 维 持 着 光 合 膜 的 稳 定 性 干 旱 胁 迫 诱 导 植 物 叶 片 的 基 因 表 达 一 些 重 要 的 功 能 蛋 白 和 调 节 蛋 白 以 保 护 细 胞 不 受 水 分 胁 迫 的 伤 害 [17] 另 外, 植 物 还 可 通 过 体 内 源 激 素 含 量 的 变 化, 如 升 高 ABA 浓 度 来 调 节 某 些 生 理 过 程 以 适 应 干 旱 环 境 [18] 2 叶 性 状 与 抗 虫 性 植 物 为 了 保 护 自 己, 常 采 用 不 同 的 策 略 以 减 少 虫 害 的 发 生 一 种 极 端 的 策 略 是 防 卫, 一 般 是 植 物 含 有 效 的 化 学 保 护 物 质, 减 慢 叶 的 扩 展, 保 持 正 常 绿 色 和 很 低 的 损 坏 率 (<20%) 另 外 一 种 极 端 的 策 略 是 逃 避 植 物 没 有 有 效 的 化 学 保 护 物 质, 叶 通 过 快 速 扩 展 弥 补 其 高 损 伤 率 (>60%); 幼 叶 时 期 叶 绿 体 的 发 育 延 缓, 用 来 满 足 食 叶 动 物 需 求 的 叶 子 包 含 的 能 量 很 少 [19] 但 这 两 种 策 略 各 有 利 弊, 防 卫 策 略 可 使 植 物 生 长 缓 慢, 幼 叶 被 植 食 动 物 日 常 消 耗 的 物 质 比 成 熟 叶 多 20 倍 [20-21] 这 是 因 为 幼 叶 很 光 滑, 有 很 高 的 氮 含 量, 易 为 植 食 动 物 取 食 逃 避 策 略 虽 有 很 高 的 叶 扩 展 率, 但 植 食 动 物 的 种 群 扩 大 而 造 成 其 幼 叶 取 食 量 的 增 加 有 可 能 快 于 新 叶 量 的 增 加, 进 而 对 植 物 造 成 损 伤 所 以 对 植 物 最 好 的 策 略 是 叶 的 很 快 扩 展, 这 样 可 减 少 食 叶 生 物 的 攻 击 ; 叶 很 低 的 含 氮 量, 可 减 少 对 食 叶 动 物 的 吸 引 力 和 生 成 很 有 效 的 次 生 代 谢 物 但 是, 叶 的 很 快 扩 展 要 求 有 很 高 的 氮 和 其 他 资 源, 这 是 难 以 实 现 的 叶 片 粗 糙 而 含 的 养 分 很 少, 是 目 前 有 效 对 付 咀 嚼 昆 虫 的 一 种 保 护 性 状 [22] 高 比 例 的 次 要 叶 脉 可 能 有 助 于 叶 抑 制 植 食 性 昆 虫 的 破 坏, 水 分 从 叶 脉 末 端 到 叶 肉 细 胞 的 扩 散 途 径 短 也 是 如 此 [23] 叶 子 也 可 以 产 生 一 些 化 学 物 质 保 护 自 己 叶 含 有 很 高 的 苯 酚, 通 常 超 过 了 叶 干 物 质 的 10%, 还 有 叶 丹 宁 酸, 被 认 为 是 很 好 的 保 护 物 质 叶 被 损 伤 后, 叶 的 苯 酚 含 量 大 幅 增 加, 有 效 地 保 护 了 植 物 [24-25] 植 物 叶 片 受 损 伤 后 叶 内 的 一 些 营 养 成 分 往 往 下 降 [26-27], 从 而 影 响 到 植 食 性 昆 虫 的 生 长 和 发 育 MCCLURE [28] 报 道, 加 拿 大 铁 杉 (Tsuga canadensis) 的 当 年 叶 片 中 含 氮 量 高 低 与 铁 杉 单 蜕 盾 蚁 (Fiorinia externa) 的 密 度 呈 显 著 负 相 关 3 叶 性 状 与 光 胁 迫 太 阳 光 是 光 合 作 用 的 能 量 来 源, 是 植 物 生 存 的 基 础, 但 过 量 的 光 对 植 物 是 有 害 的 [29] 原 因 是 高 光 辐 射 使 叶 片 温 度 过 高, 从 而 影 响 叶 正 常 的 生 理 活 动, 产 生 光 抑 制 ; 高 叶 温 导 致 CO 2 固 定 的 减 少, 因 而 增 加 了 光 氧 化 的 胁 迫 [30], 在 光 合 作 用 中 造 成 约 10% 的 碳 损 失 [31] 植 物 主 要 通 过 调 节 方 向 和 叶 对 光 的 角 度 来 获 得 最 佳 太 阳 辐 射, 在 中 午 受 到 强 光 胁 迫 时 存 在 明 显 的 避 光 运 动 在 高 等 植 物 中, 叶 子 随 着 入 射 光 强 度 的 改 变 而 相 应 发 生 运 动 的 现 象 早 已 为 人 们 所 熟 知 [32] 避 光 性 运 动 是 随 着 入 射 光 的 移 动, 叶 子 尽 量 保 持 叶 平 面 与 入 射 光 线 平 行 以 最 大 程 度 减 少 叶 平 面 接 受 太 阳 辐 射 [33], 例 如 遭 受 水 分 胁 迫 的 阳 性 植 物 大 豆 (Glycine max) [34] 和 在 遮 阴 生 境 适 应 的 野 碗 豆 (Oxalis oregand) [35] 突 然 暴 露 于 强 光 条 件 下, 会 产 生 避 光 性 运 动, 从 而 消 除 或 缓 解 光 抑 制 的 发 生 也 可 以 通 过 叶 片 上 的 蜡 质 盐 化 硬 皮 和 叶 毛 来 增 加 对 光 的 反 射 植 物 受 光 胁 迫 时, 栅 栏 组 织 的 叶 绿 体 通 过 不 同 的 运 动 排 列 方 式 来 调 整 对 光 辐 射 的 吸 收 强 光 胁 迫 下 叶 绿 体 沿 细 胞 壁 排 列, 以 减 少 吸 收 过 量 的 太 阳 辐 射 弱 光 条 件 下, 叶 绿 体 则 充 满 整 个 细 胞, 以 扩 大 吸 收 太 阳 辐 射 的 表 面 积 [36] 避 光 性 运 动 的 主 要 作 用 是 避 免 叶 温 的 过 度 升 高, 而 不 是 避 免 光 抑 制 [37] 在 夏 天 高 辐 射 下, 更 小 的 短 叶 柄 植 物 更 有 效 的 通 过 传 导 的 方 式 来 降 低 本 身 温 度 [38] 阳 生 植 物 一 般 单 位 叶 干 重 的 叶 绿 素 含 量 较 低 而 叶 黄 素 含 量 很 高 [39], 这 可 能 也 是 对 光 胁 迫 的 一 种 适 应 4 叶 性 状 与 耐 阴 性 植 物 在 阴 蔽 的 环 境 中, 叶 片 形 态 解 剖 构 造 叶 绿 体 结 构 与 运 动 及 光 合 色 素 含 量 等 产 生 变 化, 以 保 证 弱 光 条 件 下 充 分 利 用 光 能 [40] 研 究 表 明, 与 喜 光 植 物 相 比, 耐 阴 植 物 一 般 有 很 大 的 叶 面 积, 叶 片 较 薄, 单 位 面 积 的 叶 绿 素 含 量 和 比 叶 面 积 ( 单 位 叶 面 积 所 占 叶 干 重 的 比 率,cm 2 g -1 ) 高 以 及 比 叶 重 ( 单 位 叶 干 重 所 占 叶 面 积 的 比 率,g cm -2 ) 较 低 [41-42] 耐 阴 植 物 分 配 大 部 分 的 光 合 产 物 给 叶 茎 和 根, 通 过 叶 面 积 的 增 加 以 加 强 对 光 的 利 用 在 光 限 定 条 件 下 通 过 生 物 量 分 配 和 再 分 配, 实 现 最 大 可 能 的 生 存 和 生 长 能 力, 成 为 植 物 耐 阴 的 很 好 标 志 [43] 耐 阴 植 物 的 叶 片 栅 栏 组 织 细 胞 极 少 或 根 本 没 有 典 型 的 栅 栏 薄 壁 细 胞, 而 海 绵 组 织 发 达, 且 分 布 不 规 则 以 减 少 光 量 子 投 射 损 失, 因 此 在 弱 光 条 件 下 能 充 分 利 用 光 能 [44-45] 另 外, 耐 阴 植 物 叶 片 多 无 蜡 质 和 革 质, 表 面 光 滑 无 毛, 从 而 可 减 少 对 光 的 反 射, 增 加 对 光 能 的 利 用 叶 片 还 可 以 通 过 调 整 运 动 和 平 展 叶 片 来 维 持 较 高 的 有 效 辐 射 截 获, 出 现 向 光 性 运 动 在 弱 光 条 件 下, 叶 绿 体 则 充 满 整 个 细 胞, 以 扩 大 太 阳 辐 射 的 表 面 积 [36] 随 光 量 子 密 度 的 降 低, 叶 绿 素 含 量 增 加, 但 叶 绿 素 a/b 值 却 减 小, 低 的 叶 绿 素 a/b 值 能 提 高 植 物 对 远 红 光 的 吸 收 [46-47], 具 有 较 高 的 光 合 活 性 GIVNISH [48] 发 现 阴 蔽 环 境 下 的 植 物 叶 片 具 有 叶 绿 体 的 体 积 增 大, 基 粒 中 单 位 体 积 的 垛 叠 片 层 密 度 提 高, 捕 光 量 和 叶 绿 素 含 量 提 高 等 特 征 高 等 植 物 除 含 有

3 2006 生 态 环 境 学 报 第 19 卷 第 8 期 (2010 年 8 月 ) 叶 绿 素 外, 还 含 有 类 胡 萝 卜 素 等 辅 助 色 素 [49], 也 可 在 低 光 量 子 密 度 条 件 下 提 高 对 总 光 量 子 的 吸 收 [50] 5 叶 性 状 与 抗 盐 性 植 物 生 长 的 环 境 是 多 种 多 样 的, 为 了 适 应 不 同 的 环 境, 植 物 在 长 期 进 化 过 程 中 逐 渐 形 成 了 与 其 生 长 环 境 相 适 应 的 结 构 在 盐 胁 迫 下, 叶 片 变 小 或 消 失, 叶 表 皮 角 质 化, 在 叶 片 或 细 胞 外 形 成 一 些 机 械 组 织, 植 物 的 叶 表 皮 厚 度 叶 肉 的 厚 度 海 绵 组 织 的 细 胞 的 直 径 增 加, 栅 栏 组 织 的 细 胞 增 大 [51] ; 密 被 各 种 形 状 的 柔 毛 及 刚 毛 等 附 属 物, 上 表 皮 气 孔 较 少, 扇 形 的 泡 状 细 胞 下 陷, 下 表 皮 气 孔 多 等, 可 以 减 少 植 物 体 内 水 分 的 散 失 [52] ; 叶 肉 质 化, 可 以 保 存 大 量 的 水 分 在 植 物 从 外 界 吸 收 大 量 盐 分 时, 利 用 贮 存 的 水 分 将 吸 进 的 盐 分 稀 释 到 不 会 产 生 毒 害 的 水 平 [53] 白 天 叶 片 气 孔 关 闭, 蒸 腾 很 弱, 盐 分 随 着 蒸 腾 流 进 入 地 上 部 的 机 会 小, 或 在 叶 细 胞 中 形 成 一 层 隔 离 细 胞, 拒 绝 盐 分 的 进 入, 植 株 从 而 表 现 出 较 强 的 抗 盐 能 力 [54] 有 些 植 物 的 叶 上 有 盐 腺, 可 以 在 盐 胁 迫 的 情 况 下 泌 盐, 或 通 过 表 皮 蜡 质 的 形 成 泌 盐, 表 现 对 高 盐 胁 迫 的 适 应 [55-56] 盐 胁 迫 环 境 下 植 物 细 胞 结 构 ( 如 : 叶 绿 体 线 粒 体 过 氧 化 物 酶 体 ) 中 产 生 大 量 活 性 氧, 这 会 造 成 叶 绿 素 膜 质 蛋 白 质 和 核 酸 的 氧 化 伤 害 从 而 破 坏 正 常 的 生 理 代 谢 [57] 为 避 免 活 性 氧 的 积 累, 具 较 强 抗 盐 性 的 植 物 体 内 的 抗 氧 化 酶 系 统 在 盐 胁 迫 下 活 性 增 强, 可 清 除 过 量 活 性 氧 植 物 体 还 可 以 通 过 叶 的 渗 透 调 节, 降 低 细 胞 的 水 势, 提 高 其 吸 水 能 力, 增 加 耐 盐 性 一 些 单 子 叶 盐 生 植 物 在 渗 透 调 节 中, 以 高 水 平 K + 和 有 机 物 质 ( 如 可 溶 性 糖 ) 为 主 要 的 渗 透 剂 [58], 而 一 些 双 子 叶 盐 生 植 物 以 高 浓 度 无 机 离 子 如 Na + Cl - K + 为 主 [59] 一 些 特 殊 有 机 化 合 物 可 能 在 叶 的 渗 透 调 节 占 有 很 重 要 的 地 位 [10] [60] 根 据 赵 可 夫 等 的 不 同 生 态 型 芦 苇 对 盐 浓 度 适 应 的 研 究 来 看, 随 着 生 境 盐 度 的 逐 渐 增 大, 有 机 渗 透 剂 调 节 贡 献 逐 渐 降 低, 而 无 机 渗 透 剂 的 贡 献 则 逐 渐 增 大 植 物 叶 片 还 可 以 通 过 改 变 各 种 激 素 的 含 量, 维 持 在 盐 胁 迫 下 的 正 常 生 长 发 育 研 究 发 现 ABA 可 通 过 调 节 植 物 抗 盐 基 因 的 表 达 来 减 轻 盐 胁 迫 对 植 物 正 常 生 理 活 动 的 破 坏 [61] 6 叶 性 状 与 抗 寒 性 低 温 对 植 物 的 危 害, 根 据 低 温 和 受 害 情 况, 可 分 为 冻 害 ( 零 度 以 下 ) 和 冷 害 ( 零 度 以 上 ) 两 种 零 上 低 温 首 先 引 起 膜 从 液 晶 变 为 凝 胶 态, 细 胞 和 组 织 出 现 裂 缝, 接 着 引 起 代 谢 紊 乱, 导 致 植 物 死 亡 当 植 物 面 对 低 温 胁 迫 的 时 候, 会 产 生 一 系 列 的 变 化 使 植 物 更 加 适 应 低 温 环 境 ; 多 年 生 落 叶 树 木 在 冬 天 来 临 的 时 候, 叶 子 脱 落 脱 落 前 将 叶 片 有 机 物 运 入 植 物 枝 条 中, 进 入 休 眠 阶 段, 可 以 提 高 抗 寒 力 不 落 叶 的 植 物 叶 一 般 通 过 革 质 的 叶 表 皮 和 叶 肉 海 绵 组 织 分 层 等 特 点 来 增 加 抗 寒 力 ; 细 胞 器 和 膜 结 构 的 稳 定 性 以 及 细 胞 质 有 机 化 合 物 浓 度 增 加 是 提 高 抗 寒 力 的 关 键 [62] [63-64] 植 物 一 般 可 能 通 过 膜 脂 化 合 物 的 改 变 和 积 累 可 溶 物 ( 如 蔗 糖 脯 胺 酸 和 甜 菜 碱 等 ) 来 保 护 细 胞 膜 结 构 [65] 脂 是 膜 的 主 要 组 成 成 分, 是 膜 合 [66] 成 的 重 要 原 料 HATANO 等 发 现 植 物 经 低 温 处 理 后, 细 胞 中 有 大 量 的 脂 质 体 出 现, 并 沿 细 胞 质 膜 分 布, 同 时 伴 随 着 脂 肪 酸 合 成 增 加 抗 冷 品 种 的 叶 片 膜 脂 的 不 饱 和 脂 肪 酸 在 含 量 上 比 不 抗 冷 品 种 多, 而 且 不 饱 和 程 度 ( 双 键 数 目 ) 比 不 抗 冷 品 种 的 高 [67] 植 物 就 是 通 过 调 节 膜 脂 不 饱 和 度 来 维 持 膜 的 流 动 性, 以 适 应 低 温 条 件 单 糖 脯 氨 酸 和 可 溶 性 蛋 白 均 在 植 物 抗 寒 中 起 作 用 [68-69] [70] GRIFFITH 等 认 为 抗 冻 植 物 通 过 抗 冻 蛋 白 和 冰 核 聚 物 质 的 协 同 作 用 可 控 制 胞 外 冰 晶 的 形 成 植 物 低 温 驯 化 可 以 提 高 植 物 的 抗 寒 性, 但 低 温 驯 化 过 程 却 是 一 个 复 杂 的 生 理 生 化 和 能 量 变 化 过 程 [71] 低 温 驯 化 可 引 起 叶 中 与 渗 透 调 节 和 膜 保 护 有 关 的 碳 水 化 合 物 的 合 成 [72], 以 及 抗 氧 化 物 酶 系 统 加 强 [73], 从 而 提 高 植 物 的 耐 受 力 抗 寒 锻 炼 能 使 小 偃 麦 (Trititrigia) 质 膜 上 的 Ca 2+ -ATPase 保 持 较 高 的 活 性 [74] 适 当 控 制 植 物 生 长, 外 施 一 些 植 物 生 长 延 缓 剂, 延 缓 生 长, 提 高 脱 落 酸 的 水 平, 可 以 提 高 其 抗 寒 性 7 逆 境 的 综 合 作 用 在 自 然 界, 光 照 不 足 低 温 干 旱 和 盐 渍 化 等 逆 境 有 时 伴 随 发 生 在 干 旱 半 干 旱 地 区, 土 壤 盐 渍 化 和 干 旱 在 重 度 胁 迫 下 都 会 导 致 土 壤 溶 液 的 水 势 下 降 而 使 植 物 吸 水 困 难, 细 胞 失 水, 叶 绿 素 衰 减 气 孔 导 度 降 低, 光 合 作 用 减 缓 干 旱 胁 迫 条 件 下 加 入 适 量 的 盐 分 增 强 了 冬 小 麦 植 株 渗 透 调 节 能 力, 同 时 可 溶 性 蛋 白 质 含 量 增 加, 细 胞 膜 脂 过 氧 化 程 度 降 低, 但 是 过 量 的 NaCl 会 导 致 Na + /K + 升 高, 促 进 气 孔 关 闭, 进 而 影 响 光 合 作 用 的 正 常 进 行 [75] 盐 旱 交 叉 胁 迫 下, 叶 片 变 小, 叶 厚 增 加, 密 被 茸 毛, 栅 栏 组 织 的 细 胞 增 大 温 度 和 光 照 是 植 物 生 长 和 发 育 的 必 要 条 件, 也 是 限 制 植 物 生 长 和 地 理 分 布 的 主 要 环 境 因 子, 二 者 在 我 国 北 方 的 冬 天 往 往 伴 随 发 生 在 低 温 弱 光 的 环 境 下, 辣 椒 的 叶 面 积 明 显 减 少 [76], 叶 片 数 目 减 少 随 着 温 度 的 降 低 和 光 照 的 减 弱, 辣 椒 叶 片 呈 下 降 趋 势, 这 主 要 是 因 为 在 低 温 弱 光 条 件 下 辣 椒 的 同 化 量 下 降 从 而 使 叶 的 发 育 速 度 减 缓 的 结 果 [77] 在 番 茄 上 的 研 究 表 明, 低 温 弱 光 胁 迫 7 天 后, 番 茄 叶 面 积 扩 张 减 缓, 其 影 响 程 度 取 决 于 品 种 和 低 温 弱 光 逆 境 的 强 度 [78] 一 [79] 定 的 低 温 弱 光 有 利 于 叶 片 生 长, 如 张 志 刚 等 报 道 低 温 弱 光 弱 光 盐 胁 迫 低 温 弱 光 及 盐 胁 迫 有 利 于 辣 椒 幼 苗 叶 面 积 的 增 大, 原 因 可 能 是 植 株 为 弥 补 光 照 不 足, 采 用 向 上 生 长 的 策 略 以 获 取 足 够 的 光 能, 导 致 植 株 的 光 合 产 物 及 养 分 主 要 用 于 地 上 部 生 长 随 着 世 界 范 围 的 干 旱 变 得 严 重 和 频 繁 [80], 光 限

4 薛 立 等 : 逆 境 下 植 物 叶 性 状 变 化 的 研 究 进 展 2007 制 越 来 越 多 地 伴 随 干 旱 出 现 苗 木 通 过 调 整 叶 片 形 态 适 应 弱 光 干 旱 环 境 越 来 越 重 要 [81] 强 度 遮 阴 和 干 旱 处 理 可 以 显 著 减 少 叶 片 尺 寸 和 最 大 净 光 合 速 率 脯 氨 酸 含 量 和 抗 氧 化 酶 活 性 [82], 而 遮 阴 产 生 的 弱 光 可 以 降 低 叶 片 和 空 气 温 度, 从 而 减 弱 干 旱 的 影 响 [80] 8 叶 片 大 小 和 年 龄 与 逆 境 光 照 对 植 物 叶 片 的 大 小 和 寿 命 影 响 非 常 明 显, 叶 大 小 和 比 叶 面 积 都 随 日 照 的 增 强 而 减 小 [83], 亚 马 逊 雨 林 中 长 期 荫 蔽 植 物 的 叶 寿 命 较 向 阳 植 物 长 [84] 在 盐 胁 迫 和 干 旱 胁 迫 下, 叶 片 通 常 变 小, 衰 老 脱 落 或 枯 死 或 消 失 [85], 而 适 度 的 干 旱 可 以 延 长 多 年 生 荒 漠 草 本 植 物 的 叶 寿 命 [86] 温 度 也 影 响 着 叶 片 的 大 小 和 寿 命 在 青 藏 高 原, 随 海 拔 增 加 和 温 度 下 降, 平 均 叶 寿 命 叶 面 积 指 数 都 相 应 增 加 [87] 9 结 束 语 叶 性 状 与 气 候 有 广 泛 的 相 关 性 不 同 地 点 的 年 均 温 度 潜 在 的 蒸 腾 作 用 光 辐 射 和 年 均 降 水 量 等 气 象 因 子 的 差 异 都 会 对 叶 性 状 产 生 影 响 例 如 生 长 在 干 旱 半 干 旱 地 区 的 植 物 普 遍 趋 于 有 革 质, 高 质 量 / 叶 面 积 (LMA) 的 叶 但 是 环 境 因 子 影 响 叶 性 状 的 研 究 存 在 很 大 的 不 确 定 性, 有 待 于 更 深 入 的 探 讨 目 前 对 叶 性 状 的 研 究 集 中 在 个 体 水 平 的 测 定, 而 群 落 林 冠 层 中 叶 片 的 垂 直 分 布 和 排 列 角 度 各 异 如 何 通 过 叶 片 水 平 的 测 定 数 据 建 立 模 型, 在 群 落 林 冠 层 的 水 平 对 叶 性 状 进 行 模 拟, 从 大 尺 度 上 了 解 气 候 对 叶 性 状 乃 至 森 林 的 影 响 是 今 后 的 一 个 研 究 重 点 [88-89] 目 前 对 叶 性 状 的 研 究 局 限 于 少 数 树 种, 而 且 野 外 观 测 数 据 量 小 对 主 要 树 种 开 展 大 规 模 的 研 究, 用 大 量 野 外 观 测 数 据 来 定 量 描 述 叶 性 状 与 群 落 特 征 气 候 因 子 的 数 量 关 系 也 是 叶 性 状 今 后 的 一 个 研 究 方 向 随 着 全 球 气 候 土 壤 和 水 分 环 境 的 逐 渐 恶 化, 干 旱 高 低 温 胁 迫 盐 胁 迫 等 问 题 也 日 趋 严 重 环 境 胁 迫 下 的 植 物 叶 片 形 态 变 化 易 于 了 解, 但 是 生 理 反 应 更 能 揭 示 植 物 适 应 逆 境 的 机 制 研 究 中 将 二 者 相 结 合, 更 有 助 于 弄 清 植 物 形 态 生 长 和 生 理 代 谢 之 间 的 关 系, 培 育 筛 选 植 物 抗 旱 抗 寒 抗 盐 等 优 良 品 种 目 前, 对 植 物 在 逆 境 下 的 生 理 变 化 的 分 子 机 制 的 研 究 尚 不 透 彻 基 因 对 叶 性 状 的 影 响 尚 有 争 议 叶 性 状 的 差 异 可 能 是 对 不 同 环 境 的 反 映, 或 者 是 由 它 们 的 年 龄 和 基 因 引 起 的 [90] 通 过 分 子 遗 传 方 面 技 术 加 强 调 控 机 制 基 因 和 叶 性 状 之 间 关 系 的 研 究, 从 分 子 细 胞 和 个 体 的 不 同 水 平 上 深 入 研 究 植 物 对 干 旱 盐 等 逆 境 信 息 的 传 递 和 信 号 转 导 的 机 制, 利 用 基 因 工 程 方 法 培 育 抗 逆 高 效 品 种 和 改 进 抗 逆 高 效 的 栽 培 措 施 是 今 后 的 研 究 方 向 之 一 对 叶 性 状 持 续 定 位 研 究 少, 缺 乏 对 逆 境 下 叶 性 状 季 节 和 年 际 间 变 化 和 机 理 的 研 究, 森 林 演 替 过 程 中 种 间 关 系 及 物 种 生 态 位 对 叶 性 状 影 响 的 研 究 不 足, 叶 性 状 的 研 究 与 植 被 恢 复 造 林 树 种 选 择 几 乎 没 有 科 学 地 结 合 这 些 内 容 有 待 于 在 将 来 的 叶 性 状 研 究 中 取 得 进 展 参 考 文 献 : [1] WRIGHT L J, REICH P B, WESTOBY M, et al. 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Around midday hours light-evasion movements of leaves could occur by changing midrib angle of leaves, declining leaf tilt downward, and the chloroplasts in palisade cell move and line along the radial wall of cell when they are subject to strong irradiance, which make the chloroplasts have less areas to expose direct light. At low light condition, plants fully utilize sun energy by increase of leaf area. Under salt stress, plants resist salt by making their leaves become small or disappear, increasing epidermal thickness, mesophyll thickness, palisade cell length, palisade diameter, spongy cell diameter and closing stomata in day. Evergreen woody and deciduous species resist cold stress using difference ways. In the end, research prospect on leaf traits was discussed. Key words:leaf traits, stress resistant capability, prospect