第 1 期 彭 丽 梅 等 : 多 年 生 黑 麦 草 愈 伤 组 织 航 天 搭 载 后 再 生 株 系 的 抗 旱 性 研 究 65 grassvarieties. 犓 犲 狔 狑 狅 狉 犱 狊 : 犔 狅 犾 犻 狌 犿 狆 犲 狉 犲 狀 狀 犲 ;spacetreatment;embry

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1 第 24 卷 第 1 期 Vol.24,No.1 草 业 学 报 ACTAPRATACULTURAESINICA 2015 年 1 月 Jan,2015 犇 犗 犐 : / 犮 狔 狓 犫 犺 狋 狆 :// 犮 狔 狓 犫. 犾 狕 狌. 犲 犱 狌. 犮 狀 彭 丽 梅, 曹 丽, 韩 蕾, 钱 永 强, 孙 振 元. 多 年 生 黑 麦 草 愈 伤 组 织 航 天 搭 载 后 再 生 株 系 的 抗 旱 性 研 究. 草 业 学 报,2015,24(1): PengL M,CaoL,HanL,QianY Q,SunZY.Droughtresistanceanalysisofregeneratedplantsfromcaliof 犔 狅 犾 犻 狌 犿 狆 犲 狉 犲 狀 犲 carriedbytheshenz houno.7spaceship.actaprataculturaesinica,2015,24(1): 多 年 生 黑 麦 草 愈 伤 组 织 航 天 搭 载 后 再 生 株 系 的 抗 旱 性 研 究 彭 丽 梅 1,2, 曹 丽 1,3, 韩 蕾 1, 钱 永 强 1, 孙 振 元 1 (1. 中 国 林 业 科 学 研 究 院 林 业 研 究 所, 国 家 林 业 局 林 木 培 育 重 点 实 验 室, 北 京 ;2. 棕 榈 园 林 股 份 有 限 公 司, 上 海 ;3. 延 边 大 学 农 学 院, 吉 林 延 吉 ) 摘 要 : 利 用 神 舟 七 号 飞 船 搭 载 多 年 生 黑 麦 草 品 种 (Derby) 的 胚 性 愈 伤 组 织 经 空 间 诱 变 后, 从 搭 载 再 生 株 系 (SP) 群 体 中 获 得 了 3 个 抗 旱 变 异 株 系 自 然 干 旱 条 件 下, 对 筛 选 出 的 3 个 抗 旱 变 异 株 系 进 行 了 生 理 生 化 分 析, 结 果 表 明, 随 自 然 干 旱 时 间 的 延 长,3 个 抗 旱 变 异 株 系 均 表 现 出 叶 片 相 对 含 水 量 和 叶 绿 素 含 量 下 降 SOD 活 性 先 升 后 降 丙 二 醛 含 量 及 游 离 脯 氨 酸 含 量 上 升 等 特 征 ; 不 同 株 系 间 各 指 标 的 变 化 幅 度 存 在 差 异, 通 过 上 述 5 项 指 标 综 合 评 价 后 初 步 认 为,3 个 抗 旱 变 异 株 系 的 抗 旱 性 顺 序 为 SP 64>SP 119>SP 17, 与 表 征 永 久 萎 蔫 系 数 反 映 的 结 果 一 致, 表 明 筛 选 出 的 抗 旱 变 异 株 系 具 有 抗 旱 生 理 基 础 以 上 结 果 说 明, 空 间 诱 变 能 诱 发 多 年 生 黑 麦 草 抗 旱 性 的 变 异 ; 获 得 的 抗 旱 变 异 株 系 为 选 育 抗 旱 草 坪 草 品 种 提 供 了 新 的 种 质 资 源 关 键 词 : 多 年 生 黑 麦 草 ; 空 间 诱 变 ; 胚 性 愈 伤 组 织 ; 抗 旱 性 犇 狉 狅 狌 犵 犺 狋 狉 犲 狊 犻 狋 犪 狀 犮 犲 犪 狀 犪 犾 狔 狊 犻 狅 犳 狉 犲 犵 犲 狀 犲 狉 犪 狋 犲 犱 狆 犾 犪 狀 狋 狊 犳 狉 狅 犿 犮 犪 犾 犻 狅 犳 犔 狅 犾 犻 狌 犿 狆 犲 狉 犲 狀 犲 犮 犪 狉 狉 犻 犲 犱 犫 狔 狋 犺 犲 犛 犺 犲 狀 狕 犺 狅 狌 犖 狅.7 狊 狆 犪 犮 犲 狊 犺 犻 狆 PENGLimei 1,2,CAO Li 1,3,HAN Lei 1,QIAN Yongqiang 1,SUNZhenyuan 1 1. 犚 犲 狊 犲 犪 狉 犮 犺 犐 狀 狊 狋 犻 狌 狋 犲 狅 犳 犉 狅 狉 犲 狊 狋 狉 狔, 犆 犺 犻 狀 犲 狊 犲 犃 犮 犪 犱 犲 犿 狔 狅 犳 犉 狅 狉 犲 狊 狋 狉 狔, 犓 犲 狔 犔 犪 犫 狅 狉 犪 狋 狅 狉 狔 狅 犳 犉 狅 狉 犲 狊 狋 犆 狌 犾 狋 犻 狏 犪 狋 犻 狅 狀, 犛 狋 犪 狋 犲 犉 狅 狉 犲 狊 狋 狉 狔 犃 犱 犿 犻 狀 犻 狊 狋 狉 犪 狋 犻 狅 狀, 犅 犲 犻 犼 犻 狀 犵 , 犆 犺 犻 狀 犪 ;2. 犘 犪 犾 犿 犔 犪 狀 犱 狊 犮 犪 狆 犲 犃 狉 犮 犺 犻 狋 犲 犮 狋 狌 狉 犲 犆 狅., 犔 狋 犱., 犛 犺 犪 狀 犵 犺 犪 犻 , 犆 犺 犻 狀 犪 ;3. 犆 狅 犾 犲 犵 犲 狅 犳 犃 犵 狉 犻 犮 狌 犾 狋 狌 狉 犲 犢 犪 狀 犫 犻 犪 狀 犝 狀 犻 狏 犲 狉 狊 犻 狋 狔, 犢 犪 狀 犼 犻 , 犆 犺 犻 狀 犪 犃 犫 狊 狋 狉 犪 犮 狋 :Threemutantswithhighdroughttolerance(SP 64,SP 119,SP 17)havebeenscreenedfromplants regeneratedfromtheembryogeniccaliofthe 犔 狅 犾 犻 狌 犿 狆 犲 狉 犲 狀 犲 varietyderby,whichwerecarriedaboardbythe ShenzhouNo.7spaceship.Thispaperpresentstheresultsofanevaluationofthephysiologicalresponsesto droughttreatmentforthese3mutants.asdroughtdurationincreased,therelativewatercontentandchloro phylcontentofthe mutantsdecreased,whereas malondialdehyde (MDA)andsolubleprolinecontentin creased.however,the3mutants superoxidedismutase(sod)activitiesatfirstdecreasedandthenincreased. Thevariationrangesofindiceswerediferentforeachmutation.Acomprehensiveanalysisoftheseindicessug geststhatdroughttolerancedecreasedintheorderofsp 64,SP 119andSP 17,whichisconsistentwiththe resultsoftheapparentpermanentwiltingindex (APWI).Theseresultsindicatethatspacemutationcouldin ducethemutagenesisofdroughtresistanceandsoprovidenewgermplasmresourcesforthebreedingofturf 收 稿 日 期 : ; 改 回 日 期 : 基 金 项 目 : 国 家 863 计 划 项 目 (2007AA100105,2009AA102109) 资 助 作 者 简 介 : 彭 丽 梅 (1987 ), 女, 湖 南 隆 回 人, 研 究 实 习 员, 硕 士 E 通 讯 作 者 Correspondingauthor.E

2 第 1 期 彭 丽 梅 等 : 多 年 生 黑 麦 草 愈 伤 组 织 航 天 搭 载 后 再 生 株 系 的 抗 旱 性 研 究 65 grassvarieties. 犓 犲 狔 狑 狅 狉 犱 狊 : 犔 狅 犾 犻 狌 犿 狆 犲 狉 犲 狀 狀 犲 ;spacetreatment;embryogeniccali;droughtresistance 多 年 生 黑 麦 草 ( 犔 狅 犾 犻 狌 犿 狆 犲 狉 犲 狀 犲 ) 是 一 种 重 要 的 冷 季 型 草 坪 草 种, 具 有 早 期 生 长 快 分 蘖 能 力 强 适 应 土 壤 范 [1 2] 围 广 等 优 点, 广 泛 应 用 于 园 林 绿 化 草 坪 和 运 动 场 草 坪 的 建 植 但 在 我 国 大 多 数 地 区 夏 季 干 旱 缺 水, 导 致 多 年 [3 4] 生 黑 麦 草 草 坪 使 用 寿 命 短 草 坪 质 量 差, 因 此 选 育 抗 旱 性 强 的 多 年 生 黑 麦 草 新 品 种 意 义 重 大 植 物 空 间 诱 变 育 种 技 术 是 近 年 来 迅 速 发 展 起 来 的 集 航 天 技 术 生 物 技 术 与 农 业 育 种 技 术 相 结 合 的 新 兴 育 种 [5 6] 技 术, 可 以 加 速 作 物 新 种 质 资 源 的 创 造 和 优 良 品 种 的 选 育 近 年 来, 关 于 空 间 诱 变 对 草 类 植 物 抗 旱 性 的 影 响 已 有 一 些 报 道, 但 多 集 中 在 牧 草 上, 有 关 草 坪 草 经 空 间 诱 变 后 抗 旱 性 的 变 异 研 究 报 道 较 少 1994 年 兰 州 大 学 用 卫 星 搭 载 了 红 豆 草 ( 犗 狀 狅 犫 狉 狔 犮 犺 犻 狊 狏 犻 犮 犻 犪 犲 犳 狅 犾 犻 犪 ), 返 地 后, 对 其 田 间 生 长 情 况 发 芽 率 耐 盐 耐 旱 及 同 工 酶 等 几 个 方 面 作 了 初 步 的 研 究, 发 现 空 间 条 件 对 红 豆 草 的 第 2 代 发 芽 率 没 有 明 显 影 响, 但 是 空 间 后 代 却 具 有 一 定 的 抗 盐 性, [7] [8] 对 PEG 水 分 胁 迫 也 表 现 一 定 的 抗 性 胡 向 敏 利 用 实 践 八 号 卫 星 搭 载 冰 草 ( 犃 犵 狉 狅 狆 狔 狉 狅 狀 犮 狉 犻 狊 狋 犪 狋 狌 犿 ) 蒙 农 [9] 杂 种 干 种 子, 发 现 空 间 环 境 处 理 的 蒙 农 杂 种 冰 草 抗 旱 性 略 有 增 强 的 趋 势 王 旭 等 利 用 卫 星 搭 载 技 术 对 甘 草 ( 犌 犾 狔 犮 狔 狉 犺 犻 狕 犪 狌 狉 犪 犾 犲 狀 狊 犻 ) 种 子 进 行 太 空 诱 变 处 理, 考 察 了 卫 星 搭 载 后 甘 草 种 子 在 干 旱 胁 迫 条 件 下, 萌 发 过 程 中 的 发 芽 率 胚 根 长 势 可 溶 性 蛋 白 变 化 以 及 过 氧 化 物 酶 和 过 氧 化 氢 酶 的 活 力, 结 果 表 明 甘 草 种 子 的 抗 旱 性 增 强 : 在 干 旱 胁 迫 条 件 下, 飞 行 组 种 子 的 发 芽 率 胚 根 长 势 要 高 于 地 面 对 照 组, 其 萌 发 过 程 中 的 过 氧 化 物 酶 过 氧 化 氢 酶 活 力 也 高 于 地 面 对 照 组 [10] 本 研 究 将 来 自 1 粒 种 子 的 多 年 生 黑 麦 草 品 种 (Derby) 的 胚 性 愈 伤 组 织 进 行 航 天 搭 载, 测 定 了 3 个 抗 旱 多 年 生 黑 麦 草 变 异 株 系 叶 片 相 对 含 水 量 叶 绿 素 含 量 丙 二 醛 含 量 超 氧 化 物 歧 化 酶 活 性 及 游 离 脯 氨 酸 含 量 等 生 理 生 化 指 标 的 变 化, 以 期 为 草 坪 草 空 间 诱 变 抗 旱 变 异 研 究 提 供 参 考, 也 为 多 年 生 黑 麦 草 抗 旱 品 种 的 选 育 提 供 科 学 依 据 1 材 料 与 方 法 1.1 材 料 试 验 于 2010 年 7 月 至 2011 年 3 月 在 中 国 林 业 科 学 研 究 院 科 研 温 室 内 进 行 以 来 自 1 粒 种 子 的 多 年 生 黑 麦 草 品 种 德 比 (Derby) 的 胚 性 愈 伤 组 织 通 过 神 舟 七 号 飞 船 搭 载 后, 经 地 面 组 培 再 生 的 株 系 (SP) 为 试 验 材 料 通 过 测 定 再 生 株 系 的 表 征 永 久 萎 蔫 系 数 (APWI), 筛 选 出 3 个 抗 旱 多 年 生 黑 麦 草 变 异 株 系 :SP 64(APWI: 10.39%) SP 119(APWI:10.77%) SP 17(APWI:10.86%) 1.2 方 法 抗 旱 变 异 株 系 的 筛 选 2010 年 7 月 将 216 株 SP 进 行 分 株 繁 殖, 种 植 于 装 有 土 壤 基 质 ( 园 土 河 沙 = 3 2) 的 口 径 16cm 高 14cm 的 塑 料 花 盆 中, 每 盆 中 基 质 量 基 本 一 致, 放 置 于 温 室 自 然 光 照 下 生 长, 进 行 正 常 养 护 采 用 表 征 永 久 萎 蔫 系 数 法 测 定 植 株 的 抗 旱 性, 标 准 为 : 将 多 年 生 黑 麦 草 植 株 叶 片 85% 以 上 萎 蔫 且 过 夜 不 恢 [11] 复 时 记 为 表 征 永 久 萎 蔫, 此 时 的 土 壤 含 水 量 计 为 APWI,APWI 越 高, 抗 旱 性 越 弱 ; 反 之, 则 越 强 2010 年 10 月, 待 各 材 料 盖 度 达 到 85% 以 上, 给 各 份 材 料 充 分 浇 水 至 土 壤 最 大 持 水 量 后 进 行 自 然 干 旱 处 理 ( 不 浇 水 ) 至 表 征 永 久 萎 蔫, 每 株 系 设 3 次 重 复 每 盆 随 机 选 择 4 个 点, 共 12 个 点, 用 SU LA 型 土 壤 水 分 测 试 仪 ( 北 京 盟 创 ) 测 出 该 株 系 表 层 土 壤 5cm 的 含 水 量,12 个 点 的 平 均 值 即 为 该 株 系 的 APWI 抗 旱 变 异 株 系 对 自 然 干 旱 的 生 理 响 应 2010 年 12 月 28 日 将 筛 选 出 的 3 个 抗 旱 多 年 生 黑 麦 草 变 异 株 系 (SP 64 SP 119 SP 17) 进 行 分 株, 每 盆 分 株 15 株, 栽 植 到 直 径 16cm 高 14cm 的 塑 料 花 盆 中, 底 部 有 圆 孔 以 排 水 ; 栽 培 基 质 为 沙 壤 土, 放 置 于 温 室 中 进 行 正 常 养 护 2011 年 2 月 22 日 筛 选 生 长 健 壮 而 一 致 的 株 系, 给 各 份 材 料 充 分 浇 水 至 土 壤 最 大 持 水 量 后 进 行 自 然 干 旱 处 理 ( 不 浇 水 ), 分 别 设 0,3,6,9d 干 旱 处 理 和 第 12 天 的 复 水 处 理, 每 处 理 设 3 次 重 复 分 别 于 第 0,3,6,9,12 天 对

3 6 草 业 学 报 第 24 卷 处 理 的 株 系 进 行 取 样 并 测 定 土 壤 含 水 量, 取 样 时 间 为 早 晨 8:00-9:00 叶 片 相 对 含 水 量 (RWC) 采 用 饱 和 称 重 法 测 定, 叶 绿 素 (Chl) 含 量 采 用 丙 酮 浸 提 法 测 定,SOD 活 性 采 用 NBT 光 还 原 法 测 定, 丙 二 醛 (MDA) 含 量 采 用 硫 代 巴 比 妥 酸 法 测 定, 游 离 脯 氨 酸 (Pro) 含 量 采 用 酸 性 茚 三 酮 法 测 定, 均 参 照 植 物 生 理 学 实 验 指 导 [12] 进 行, 各 指 标 测 定 值 以 单 位 干 重 计 土 壤 含 水 量 的 测 定 : 用 SU LA 型 土 壤 水 分 测 试 仪 测 出 株 系 表 层 土 壤 5cm 的 土 壤 含 水 量, 每 盆 随 机 选 择 3 个 点,3 次 重 复 共 9 个 点, 求 平 均 值 1.3 数 据 处 理 采 用 SPSS13.0 统 计 软 件 对 自 然 干 旱 下 抗 旱 变 异 株 系 的 各 生 理 指 标 进 行 方 差 分 析 2 结 果 与 分 析 2.1 抗 旱 变 异 株 系 的 筛 选 土 壤 水 分 测 试 仪 测 得 SP 的 APWI 平 均 值 为 12.28%, 标 准 差 为 0.66%, 变 异 范 围 为 10.39%~14.52%, 变 异 系 数 为 5.42%;SP 的 APWI 的 区 间 估 计 为 [10.99%,13.57%]( 置 信 度 为 95%) 对 216 个 SP 的 APWI 进 行 方 差 分 析 并 多 重 比 较, 结 果 显 示 SP 群 体 内 存 在 极 显 著 差 异 ( 犘 <0.01) 以 SP 群 体 APWI 区 间 下 限 估 计 的 临 界 值 作 为 候 选 变 异 株 系 的 筛 选 标 准, 从 SP 中 筛 选 出 了 3 个 抗 旱 变 异 株 系, 变 异 率 为 1.39% 抗 旱 变 异 株 系 为 SP 64(10.39%),SP 119(10.77%),SP 17(10.86%) 2.2 自 然 干 旱 对 抗 旱 变 异 株 系 土 壤 含 水 量 的 影 响 分 别 在 不 同 处 理 时 期 测 定 土 壤 含 水 量, 如 图 1 所 示, 随 着 自 然 干 旱 时 间 的 延 长,3 个 抗 旱 多 年 生 黑 麦 草 变 异 株 系 土 壤 含 水 量 呈 降 低 趋 势 以 干 旱 处 理 第 0,3,6,9 天 的 平 均 土 壤 含 水 量 进 行 方 差 分 析 表 明, 干 旱 处 理 第 0,3, 6,9 天, 平 均 土 壤 含 水 量 依 次 为 34.42%±0.67%,23.93%±0.45%,16.84%±0.31%,7.93%±0.79%, 土 壤 含 水 量 各 梯 度 间 差 异 极 显 著 ( 犘 <0.01), 说 明 不 浇 水 后, 土 壤 干 旱 程 度 逐 渐 加 剧, 对 供 试 的 多 年 生 黑 麦 草 材 料 会 产 生 干 旱 胁 迫, 且 干 旱 处 理 0~3d 土 壤 水 分 散 失 迅 速,3~9d 水 分 散 失 较 慢 且 速 度 较 稳 定, 但 同 一 取 样 时 间 3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 间 土 壤 含 水 量 差 异 不 显 著 ( 犘 >0.05) 2.3 自 然 干 旱 对 抗 旱 变 异 株 系 叶 片 相 对 含 水 量 的 影 响 在 干 旱 胁 迫 下, 植 物 叶 片 相 对 含 水 量 的 高 低 在 一 定 程 度 上 可 以 反 映 叶 片 保 水 能 力 的 强 弱, 是 衡 量 植 物 抗 旱 能 [13] 力 的 一 个 主 要 指 标 由 图 2 可 知,3 个 抗 旱 多 年 生 黑 麦 草 变 异 株 系 叶 片 相 对 含 水 量 随 着 自 然 干 旱 时 间 的 延 长 逐 渐 下 降, 至 自 然 干 旱 第 6 天, 达 到 极 显 著 水 平 ( 犘 <0.01), 自 然 干 旱 第 9 天,SP 64 SP 119 和 SP 17 叶 片 相 对 含 水 量 与 第 0 天 相 比 分 别 下 降 了 38.11%,57.43%,70.51%,SP 64 叶 片 相 对 含 水 量 显 著 高 于 SP 119 和 SP 17 ( 犘 <0.05) 表 明 自 然 干 旱 处 理 下,SP 64 叶 片 保 水 能 力 最 强,SP 119 次 之, 这 与 表 征 永 久 萎 蔫 系 数 表 示 的 抗 旱 性 一 致 复 水 第 3 天,3 个 变 异 株 系 叶 片 相 对 含 水 量 均 恢 复 到 处 理 前 水 平, 说 明 在 干 旱 胁 迫 下,3 个 抗 旱 多 年 生 黑 麦 草 变 异 株 系 组 织 或 细 胞 受 损 较 轻, 复 水 后 能 较 快 恢 复 图 1 自 然 干 旱 处 理 下 土 壤 含 水 量 的 变 化 犉 犻 犵.1 犆 犺 犪 狀 犵 犲 狊 狅 犳 狊 狅 犻 犾 狑 犪 狋 犲 狉 犮 狅 狀 狋 犲 狀 狋 狌 狀 犱 犲 狉 图 2 自 然 干 旱 处 理 下 叶 片 相 对 含 水 量 的 变 化 犉 犻 犵.2 犆 犺 犪 狀 犵 犲 狊 狅 犳 犾 犲 犪 犳 狉 犲 犾 犪 狋 犻 狏 犲 狑 犪 狋 犲 狉 犮 狅 狀 狋 犲 狀 狋 狌 狀 犱 犲 狉

4 第 1 期 彭 丽 梅 等 : 多 年 生 黑 麦 草 愈 伤 组 织 航 天 搭 载 后 再 生 株 系 的 抗 旱 性 研 究 自 然 干 旱 对 抗 旱 变 异 株 系 叶 绿 素 含 量 的 影 响 如 图 3A 所 示, 随 自 然 干 旱 处 理 时 间 的 延 长,SP 17 叶 绿 素 总 含 量 呈 下 降 趋 势,SP 64 与 SP 119 呈 先 升 后 降 的 趋 势 自 然 干 旱 第 9 天, 与 第 0 天 相 比 较,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 叶 绿 素 总 含 量 均 显 著 下 降 ( 犘 <0.05), 下 降 幅 度 为 SP 17>SP 119>SP 64, 其 叶 绿 素 总 含 量 分 别 下 降 了 34.50%,17.42%,11.41% 由 图 3B 可 知, 随 自 然 干 旱 时 间 的 加 长,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 叶 绿 素 a 含 量 呈 先 升 后 降 的 趋 势 处 理 0~3d, 多 年 生 黑 麦 草 叶 绿 素 a 含 量 增 加, 增 加 幅 度 为 SP 64>SP 119>SP 17, 其 叶 绿 素 a 含 量 分 别 增 加 了 6.04%,3.07%,0.30%, 说 明 适 度 干 旱 有 利 于 提 高 多 年 生 黑 麦 草 叶 绿 素 a 含 量 ; 处 理 第 9 天, 各 株 系 叶 绿 素 a 含 量 显 著 下 降 ( 犘 <0.05), 与 第 0 天 相 比,SP 64 叶 绿 素 a 含 量 下 降 幅 度 最 小,SP 119 次 之,SP 64 SP 119 SP 17 分 别 下 降 了 21.36%,29.32%,49.28% 从 图 3C 可 以 看 出, 随 着 干 旱 时 间 的 延 长, 各 株 系 叶 绿 素 a/b 值 呈 先 升 后 降 的 趋 势 自 然 干 旱 0~6d, 叶 绿 素 a/b 值 未 出 现 显 著 变 化 ( 犘 >0.05), 至 第 9 天, 各 株 系 叶 绿 素 a/b 值 显 著 下 降 ( 犘 <0.05), 其 中 SP 17 下 降 幅 度 最 大 复 水 第 3 天, 叶 绿 素 a/b 值 增 大, 其 中 SP 17 增 幅 最 大,3 个 抗 旱 多 年 生 黑 麦 草 变 异 株 系 叶 绿 素 a/b 值 增 至 同 一 水 平 图 3 自 然 干 旱 处 理 下 叶 绿 素 含 量 的 变 化 犉 犻 犵.3 犆 犺 犪 狀 犵 犲 狊 狅 犳 犮 犺 犾 狅 狉 狅 狆 犺 狔 犾 犮 狅 狀 狋 犲 狀 狋 狌 狀 犱 犲 狉 2.5 自 然 干 旱 对 抗 旱 变 异 株 系 SOD 活 性 的 影 响 由 图 4 可 看 出, 随 着 自 然 干 旱 时 间 的 延 长,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 SOD 活 性 先 略 上 升 后 下 降 自 然 干 旱 初 期,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 叶 片 的 SOD 活 性 均 有 不 同 程 度 的 提 高,3 个 株 系 均 在 处 理 第 3 天 时 SOD 活 性 增 至 最 大 在 自 然 干 旱 第 3~6 天, 各 株 系 叶 片 SOD 活 性 均 维 持 在 较 高 水 平 随 着 自 然 干 旱 时 间 的 延 长, 活 性 氧 积 累 超 过 保 护 酶 系 统 的 清 除 能 力, 并 对 抗 氧 化 酶 系 统 造 成 伤 害, 导 致 SOD 活 性 下 降,3 个 抗 旱 变 异 株 系 SOD 活 性 均 呈 现 不 断 下 降 趋 势, 至 自 然 干 旱 第 9 天 各 株 系 SOD 活 性 均 显 著 下 降 ( 犘 <0.05), 下 降 幅 度 最 大 的 是 SP 17 (43.73%), 最 小 的 是 SP 64(23.70%),SP 119 的 下 降 幅 度 为 34.12% 复 水 第 3 天, 各 株 系 SOD 活 性 均 大 幅 上 升 总 体 来 看, 在 自 然 干 旱 下,SP 17 叶 内 SOD 活 性 的 变 化 幅 度 较 其 他 株 系 明 显, 对 于 胁 迫 的 敏 感 程 度 较 强, 在 一 定 程 度 上 说 明 其 抗 旱 性 不 如 其 余 两 个 株 系 2.6 自 然 干 旱 对 抗 旱 变 异 株 系 MDA 含 量 的 影 响 随 自 然 干 旱 时 间 的 延 长, 干 旱 胁 迫 程 度 加 重,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 叶 片 MDA 含 量 均 增 加, 且 三 者 的 趋 势

5 68 草 业 学 报 第 24 卷 相 同 ( 图 5) 自 然 干 旱 处 理 第 3 天, 测 得 SP 64 SP 119 和 SP 17 叶 片 MDA 的 上 升 幅 度 分 别 为 17.2%,12.9% 和 29.3% 在 处 理 第 6 天 测 得 3 个 株 系 MDA 含 量 的 增 加 幅 度 均 减 缓, 至 处 理 第 9 天, 植 物 受 伤 害 程 度 继 续 增 大, 各 株 系 叶 片 MDA 含 量 显 著 增 加 ( 犘 <0.05),SP 64 SP 119 和 SP 17 叶 片 MDA 含 量 与 第 0 天 相 比, 上 升 幅 度 分 别 为 39.15%,42.48% 和 68.66% 复 水 后 3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 叶 片 的 MDA 含 量 均 明 显 降 低, 均 恢 复 到 处 理 前 ( 第 0 天 ) 的 水 平 从 MDA 含 量 看,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 抗 旱 性 为 SP 64>SP 119>SP 17, 与 表 征 永 久 萎 蔫 系 数 反 映 的 结 果 一 致 图 4 自 然 干 旱 处 理 下 超 氧 化 物 歧 化 酶 活 性 的 变 化 图 5 自 然 干 旱 处 理 下 叶 片 丙 二 醛 含 量 的 变 化 犉 犻 犵.4 犆 犺 犪 狀 犵 犲 狊 狅 犳 犛 犗 犇 犪 犮 狋 犻 狏 狋 狔 狌 狀 犱 犲 狉 犉 犻 犵.5 犆 犺 犪 狀 犵 犲 狊 狅 犳 犕 犇 犃 犮 狅 狀 狋 犲 狀 狋 狌 狀 犱 犲 狉 2.7 自 然 干 旱 对 抗 旱 变 异 株 系 游 离 脯 氨 酸 含 量 的 影 响 干 旱 胁 迫 能 够 刺 激 植 物 体 内 游 离 脯 氨 酸 的 积 [14 15] 累 由 图 6 可 看 出, 随 着 自 然 干 旱 时 间 的 延 长,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 脯 氨 酸 含 量 增 加, 除 自 然 干 旱 第 3 天 的 游 离 脯 氨 酸 含 量 与 第 0 天 不 存 在 显 著 差 异 ( 犘 > 0.05), 其 他 处 理 时 期 的 游 离 脯 氨 酸 含 量 分 别 与 第 0 天 差 异 显 著 ( 犘 <0.05) 自 然 干 旱 第 6 天,3 个 抗 旱 变 异 株 系 叶 片 游 离 脯 氨 酸 含 量 显 著 升 高 ( 犘 <0.05); 自 然 干 旱 第 9 天 各 株 系 的 游 离 脯 氨 酸 含 量 达 到 最 大 值,SP 64 SP 119 SP 17 叶 片 游 离 脯 氨 酸 含 量 分 别 为 4.32, 6.62 和 7.13 mg/g 复 水 第 3 天 各 株 系 叶 片 游 离 脯 氨 酸 均 有 一 定 的 下 降, 但 只 有 SP 64 恢 复 到 处 理 前 水 平 从 脯 氨 酸 随 干 旱 胁 迫 加 重 的 积 累 和 复 水 后 的 恢 复 图 6 自 然 干 旱 处 理 下 叶 片 游 离 脯 氨 酸 含 量 的 变 化 犉 犻 犵.6 犆 犺 犪 狀 犵 犲 狊 狅 犳 狆 狉 狅 犾 犻 狀 犲 犮 狅 狀 狋 犲 狀 狋 狌 狀 犱 犲 狉 情 况 来 看,SP 64 脯 氨 酸 增 加 量 最 小, 恢 复 也 快, 说 明 其 忍 受 干 旱 胁 迫 的 能 力 强 于 其 余 两 个 株 系, 而 且 复 水 后 能 快 速 恢 复 到 处 理 前 水 平 因 此 SP 64 的 抗 旱 性 强 于 其 余 两 个 株 系 3 讨 论 本 文 采 用 表 征 永 久 萎 蔫 系 数 作 为 衡 量 多 年 生 黑 麦 草 抗 旱 性 的 指 标, 以 表 征 永 久 萎 蔫 系 数 的 95% 置 信 区 间 下 限 为 临 界 筛 选 标 准, 从 多 年 生 黑 麦 草 愈 伤 组 织 航 天 搭 载 后 经 植 株 再 生 获 得 的 216 个 株 系 中 筛 选 出 3 个 具 有 潜 在 抗 旱 能 力 的 变 异 株 系 表 征 永 久 萎 蔫 系 数 法 是 通 过 测 定 草 坪 草 的 坪 用 质 量 为 0 时 的 土 壤 含 水 量, 来 评 价 草 坪 草 [11] 的 抗 旱 性 : 草 坪 草 在 表 征 永 久 萎 蔫 时 土 壤 含 水 量 越 高, 抗 旱 性 越 差 ; 反 之, 则 越 强 这 种 方 法 具 有 操 作 简 单 直 观 且 重 现 性 好, 在 大 规 模 草 坪 草 抗 旱 性 鉴 定 中 比 较 实 用

6 第 1 期 彭 丽 梅 等 : 多 年 生 黑 麦 草 愈 伤 组 织 航 天 搭 载 后 再 生 株 系 的 抗 旱 性 研 究 69 在 干 旱 胁 迫 下, 抗 旱 能 力 较 强 的 植 物 能 维 持 较 高 的 RWC [16] 本 试 验 结 果 表 明, 在 自 然 干 旱 处 理 下, 随 着 土 壤 含 水 量 的 下 降,3 个 抗 旱 多 年 生 黑 麦 草 变 异 株 系 叶 片 相 对 含 水 量 均 逐 渐 下 降, 初 步 断 定,SP 64 的 耐 旱 时 间 最 长, 其 次 为 SP 119, 再 次 为 SP 17 [17] 干 旱 胁 迫 条 件 下 植 物 体 叶 绿 素 含 量 的 变 化, 会 直 接 影 响 光 合 产 量, 可 以 指 示 植 物 对 干 旱 胁 迫 的 敏 感 度 试 验 结 果 表 明, 随 着 自 然 干 旱 时 间 的 延 长,3 个 株 系 叶 片 叶 绿 素 总 量 叶 绿 素 a 含 量 叶 绿 素 a/b 值 均 先 升 后 降, 说 明 适 度 干 旱 有 利 于 提 高 多 年 生 黑 麦 草 株 系 的 叶 绿 素 含 量 自 然 干 旱 第 9 天,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 叶 绿 素 总 含 量 和 叶 绿 素 a 含 量 均 显 著 下 降, 下 降 幅 度 均 为 SP 17>SP 119>SP 64, 说 明 SP 64 的 受 害 最 轻 干 旱 胁 迫 下 [18] 叶 绿 素 含 量 下 降 的 原 因 可 能 是 胁 迫 加 速 了 叶 绿 体 的 降 解 和 抑 制 了 叶 绿 素 的 合 成 Fang 等 和 Snatos [19] 认 为 叶 绿 体 降 解 的 主 要 原 因 可 能 是 胁 迫 下 叶 绿 素 合 成 酶 活 性 下 降 引 起 的 复 水 后 第 3 天, 多 年 生 黑 麦 草 叶 绿 素 总 含 量 继 续 下 降, 但 下 降 趋 势 减 缓, 表 明 干 旱 9d 后,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 叶 绿 体 受 害 严 重,3d 不 足 以 恢 复, 而 赵 玲 [17] 等 在 干 旱 胁 迫 对 草 地 早 熟 禾 ( 犘 狅 犪 狆 狉 犪 狋 犲 狀 狊 犻 ) 抗 旱 生 理 的 影 响 的 研 究 中 发 现, 复 水 后 叶 绿 素 含 量 有 一 定 程 度 的 恢 复 复 水 第 3 天, 除 SP 64 继 续 下 降 外, 其 余 两 株 系 叶 绿 素 a 均 有 一 定 程 度 的 升 高, 说 明 叶 绿 素 a 含 量 的 变 化 对 干 旱 胁 迫 的 响 应 有 一 定 的 滞 后 现 象 [20] SOD 是 植 物 体 内 清 除 活 性 氧 的 第 一 道 防 线, 对 抵 御 活 性 氧 自 由 基 的 毒 害 具 有 重 要 作 用, 酶 活 性 越 高, 清 [13] 除 自 由 基 的 能 力 就 越 强, 植 物 的 抗 逆 性 也 越 强 本 试 验 表 明, 随 着 自 然 干 旱 时 间 的 延 长,3 个 抗 旱 多 年 生 黑 麦 [21] [20] 草 变 异 株 系 SOD 活 性 先 升 后 降, 这 与 孙 宗 玖 等 在 偃 麦 草 ( 犈 犾 狔 狋 狉 犻 犵 犻 犪 狉 犲 狆 犲 狀 狊 ) 周 兴 元 等 在 4 种 暖 季 型 草 坪 草 上 的 研 究 结 果 一 致, 说 明 供 试 的 多 年 生 黑 麦 草 在 清 除 活 性 氧 方 面 存 在 一 个 阈 值, 在 这 个 阈 值 之 内 植 物 能 有 效 清 除 自 由 基 的 毒 害, 当 超 过 这 个 阈 值 时, 保 护 酶 活 性 下 降, 植 物 就 会 受 到 伤 害 复 水 第 3 天,3 个 株 系 SOD 活 性 显 著 上 升, 说 明 3 个 抗 旱 变 异 株 系 抗 氧 化 酶 系 统 均 具 有 较 强 的 恢 复 能 力 干 旱 胁 迫 下, 植 物 体 内 活 性 氧 产 生 和 清 除 的 代 谢 平 衡 会 遭 受 破 坏, 植 物 细 胞 内 大 量 富 集 活 性 氧, 引 发 膜 脂 过 [22] 氧 化 自 由 基 链 式 反 应, 导 致 膜 脂 过 氧 化 产 物 ( 如 MDA) 增 加, 膜 的 完 整 性 与 生 理 功 能 受 到 破 坏 MDA 含 量 通 常 作 为 膜 脂 过 氧 化 指 标, 常 用 来 表 示 细 胞 膜 脂 过 氧 化 程 度 和 对 逆 境 反 应 的 强 弱 : 在 干 旱 胁 迫 过 程 中, 在 胁 迫 强 度 较 轻, 胁 迫 时 间 较 短 时, 植 物 体 中 MDA 的 含 量 较 低, 质 膜 相 对 透 性 增 加 较 少 ; 在 胁 迫 强 度 较 重, 胁 迫 时 间 较 长 时, [16] MDA 含 量 增 加, 质 膜 透 性 增 加 试 验 结 果 表 明, 从 整 个 干 旱 进 程 来 看,3 个 株 系 均 具 有 很 强 的 耐 旱 适 应 能 力 游 离 脯 氨 酸 是 植 物 细 胞 重 要 的 渗 透 调 节 物 质 之 一, 干 旱 胁 迫 能 刺 激 其 在 植 物 体 内 的 积 累, 但 关 于 其 积 累 的 量 [23] 与 抗 旱 性 之 间 的 关 系, 不 同 的 植 物 研 究 有 不 同 的 结 论 卢 少 云 等 的 研 究 认 为 耐 旱 性 弱 的 地 毯 草 ( 犃 狓 狅 狀 狅 狆 狌 狊 犮 狅 犿 狆 狉 犲 狊 狌 狊 ) 中 脯 氨 酸 的 积 累 对 干 旱 更 敏 感, 积 累 的 量 更 大, 且 脯 氨 酸 的 积 累 与 植 物 受 伤 害 程 度 呈 显 著 正 相 关 [24] 任 文 伟 等 的 研 究 表 明, 干 旱 胁 迫 下 脯 氨 酸 积 累 具 有 种 间 差 异, 并 与 抗 旱 性 呈 正 相 关 也 有 研 究 认 为 将 游 离 脯 氨 酸 积 累 量 作 为 植 物 抗 旱 性 的 度 量 有 一 定 的 局 限 性, 但 将 其 作 为 某 些 植 物 在 干 旱 胁 迫 下 体 内 发 生 反 应 的 一 个 比 [25] 较 敏 感 的 参 数 或 指 标 还 是 比 较 合 适 的 本 试 验 结 果 表 明,3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 游 离 脯 氨 酸 含 量 均 随 着 自 然 干 旱 时 间 的 延 长 而 不 断 积 累, 故 对 这 3 个 多 年 生 黑 麦 草 株 系 而 言, 脯 氨 酸 积 累 量 更 宜 作 为 干 旱 伤 害 程 度 的 应 答 指 标 4 结 论 根 据 以 上 各 项 试 验 结 果 可 知,3 个 抗 旱 变 异 株 系 在 自 然 干 旱 处 理 下, 随 干 旱 时 间 的 延 长,3 个 抗 旱 变 异 株 系 都 表 现 出 叶 片 相 对 含 水 量 和 叶 绿 素 含 量 下 降 SOD 活 性 先 升 后 降 丙 二 醛 含 量 及 游 离 脯 氨 酸 含 量 上 升 等 特 征 ; 不 同 株 系 间 各 指 标 的 变 化 幅 度 存 在 差 异, 通 过 上 述 5 项 指 标 综 合 评 价 后 初 步 认 为,3 个 抗 旱 变 异 株 系 的 抗 旱 性 顺 序 为 SP 64>SP 119>SP 17, 与 表 征 永 久 萎 蔫 系 数 反 映 的 结 果 一 致, 表 明 筛 选 出 的 抗 旱 变 异 株 系 具 有 一 定 的 抗 旱 生 理 基 础 本 研 究 通 过 空 间 诱 变 处 理 以 诱 导 多 年 生 黑 麦 草 胚 性 愈 伤 组 织 发 生 变 异, 从 再 生 植 株 中 筛 选 出 3 个 抗 旱 变 异 株 系, 抗 旱 性 生 理 测 定 表 明 筛 选 出 的 抗 旱 变 异 株 系 具 有 抗 旱 生 理 基 础, 同 时 发 现 游 离 脯 氨 酸 的 积 累 是 多 年 生 黑 麦 草 抵 御 干 旱 胁 迫 的 生 理 适 应 性 反 应, 可 以 指 示 受 害 的 程 度 前 期 的 研 究 工 作 中 我 们 还 发 现 空 间 诱 变 能 诱 发 多 年

7 70 草 业 学 报 第 24 卷 生 黑 麦 草 的 形 态 变 异, 说 明 空 间 诱 变 育 种 技 术 是 多 年 生 黑 麦 草 种 质 创 新 的 有 效 方 法 犚 犲 犳 犲 狉 犲 狀 犮 犲 : [1] ZhangZX,ChuCC,XiJB, 犲 狋 犪 犾.Embryogeniccalusproductionandplantregenerationof 犔 狅 犾 犻 狌 犿 狆 犲 狉 犲 狀 犲 seedexplantsforgeneticmanipula tion.actaagrestiasinica,2004,12(4): [2] ChenJQ,HanLB.Advancesintransgenicbreedingof 犔 狅 犾 犻 狌 犿 狆 犲 狉 犲 狀 犲.ActaPrataculturalScience,2004,13(5): [3] SuZB.MaintenanceTechnologyonLawn[M].Beijing:ChinaAgriculturePress,2001: [4] LiuZ H,LiK Y,ZhangAF, 犲 狋 犪 犾.Studiesonturfgrassdroughtresistance.GrasslandofChina,2001,23(4): [5] Liu M,XueH,PanY, 犲 狋 犪 犾.Advancesinplantmutationcausedbyouterspaceenvironmentoftheearth.ChineseJournalofCelBiology, 2003,25(3): [6] WenXF,ZhangL,DaiW X, 犲 狋 犪 犾.StudyofspacemutationbreedinginChina.ActaAgriculturaeNucleataeSinica,2004,18(4): [7] XuY Y,JiaJF,NiuBT.Theinfluencesofspacesofspaceconditiononthreelegumeforages.ChineseJournalofSpaceScience,1996,16 (Supp.), [8] HuX M.Thestudyofefectsofspaceenvironmentonbiologicalcharacteristicsof 犃 犵 狉 狅 狆 狔 狉 狅 狀 犆 狉 犻 狊 狋 犪 狋 狌 犿 犃. 犇 犲 狊 犲 狉 狋 狅 狉 狌 犿 Cv.Mengnong[D]. Hohhot:InnerMongoliaAgriculturalUniversity,2009. [9] WangX,LiKF,Gao W Y, 犲 狋 犪 犾.Influenceofspaceflightonphysiologicalcharactersof 犌 犾 狔 犮 狔 狉 犺 犻 狕 犪 狌 狉 犪 犾 犲 狀 狊 犻 fishseedsduringgermination. NaturalProductResearchandDevelopment,2009,21(4): [10] ZhaiFF,HanL,LiuJX, 犲 狋 犪 犾.Assessingcoldresistanceofmutagenicstrainsofperennialryegrassunderartificiallow temperaturestress. ActaPrataculturaeSinica,2013,22(6): [11] HuH G,LiuJX,XuanJP, 犲 狋 犪 犾.Assessmentofdroughtresistanceof 犣 狅 狔 狊 犻 犪.ActaPrataculturaeSinica,2007,16(1): [12] GaoJF.PlantPhysiologyExperimentInstruction[M].Beijing:HigherEducationPress,2006: [13] ShiY H,WanLQ,LiuJN, 犲 狋 犪 犾.EfectsofPEGstressonthedroughtresistanceofsixturfgrassvarietiesof 犔 狅 犾 犻 狌 犿 狆 犲 狉 犲 狀 犲 L.ActaAgres tiasinica,2009,17(1): [14] LiZ,PengY,SunXY.Physiologicalresponsesofwhitecloverbydiferentleaftypesassociatedwithanti oxidativeenzymeprotectionandos moticadjustmentunderdroughtstress.actaprataculturaesinica,2013,22(2): [15] YuL,LiuY H,ZhouLP, 犲 狋 犪 犾.Astudyonthechangesofascorbicacidandrelatedphysiologicalindexesindiferentcultivarsof 犣 狅 狔 狊 犻 犪 un derdroughtstress.actaprataculturaesinica,2013,22(4): [16] Zheng M N,LiXL,WanLQ, 犲 狋 犪 犾.Physiologicalresponsestodroughtstressofwarm seasonforagegrasses.chineseagriculturalscience Buletin,2009,25(9): [17] ZhaoL,MaXL,DengXS, 犲 狋 犪 犾.Studyonphysiologicalresponsesof 犘 狅 犪 狆 狉 犪 狋 犲 狀 狊 犻 L.underdroughtstress.Prataculture& AnimalHus bandry,2009,(6): [18] FangZ,Bouwkam PJ,SolomosT.Chlorophylaseactivitiesandchlorophyldegradationduringleafsenescenceinnon yelowingmutantand wildtypeof 犘 犺 犪 狊 犲 狅 犾 狌 狊 狏 狌 犾 犵 犪 狉 犻 狊 L..JournalofExperimentalBotany,1998,49: [19] SnatosCV.Regulationofchlorophylbiosynthesisanddegradationbysaltstressinsunflowerlevaes.ScientiaHorticulture,2004,103: [20] ZhouXY,CaoFL,ChenGQ.Fourwarmseasonalturfgrassesphysiologicalindicesinrelationtoitsdroughtresistance.GrasslandandTurf, 2003,(4): [21] SunZJ,LiPY,Aibulaiti.Physiologicalresponseoffour 犈 犾 狔 狋 狉 犻 犵 犻 犪 狉 犲 狆 犲 狀 狊 resourceunderdroughtstress.actaagrestiasinica,2010,18(5): ,688. [22] WangS M,ZhaoG Q,GaoYS, 犲 狋 犪 犾.PuccineliatenuifloraexhibitsstrongerselectiveforK + overna + thanwheat.journalofplantnutri tion,2004,27(10): [23] LuSY,ChenSP,ChenS M, 犲 狋 犪 犾.Responsesofprolinecontentandactivityofantioxidantenzymesin warm seasonturfgrassestosoil droughtstress.actahorticulturaesinica,2003,30(3): [24] RenW W,QianJ,ZhengSZ.Comparativestudyof 犔 犲 狔 犿 狌 狊 犮 犺 犻 狀 犲 狀 狊 犻 swatercontentandfreeprolineofdiferentgeographicpopulationsun dertheforceofdiferentconsistencypeg.actaecologicasinica,2000,20(2): [25] KongLJ,LiHS,ZhangZG.Physiologicalresponsetosoildroughtstressinthreeornamentalgrasses.ChineseJournalofGrassland,2008, 30(4): 参 考 文 献 : [1] 张 振 霞, 储 成 才, 席 嘉 宾, 等. 多 年 生 黑 麦 草 种 子 愈 伤 组 织 诱 导 和 植 株 再 生. 草 地 学 报,2004,12(4): [2] 陈 季 琴, 韩 烈 保. 多 年 生 黑 麦 草 转 基 因 育 种 研 究 进 展. 草 业 学 报,2004,13(5): [3] 苏 振 保. 草 坪 养 护 技 术 [M]. 北 京 : 中 国 农 业 出 版 社,2001: [4] 刘 振 虎, 李 魁 英, 张 爱 峰. 草 坪 草 需 水 抗 旱 研 究 概 述. 中 国 草 地,2001,23(4): [5] 刘 敏, 薛 淮, 潘 毅, 等. 地 球 外 空 间 环 境 引 起 植 物 变 异 的 研 究 进 展. 细 胞 生 物 学 杂 志,2003,25(3): [6] 温 贤 芳, 张 龙, 戴 维 序, 等. 天 地 结 合 开 展 我 国 空 间 诱 变 育 种 研 究. 核 农 学 报,2004,18(4): [7] 徐 云 远, 贾 敬 芬, 牛 炳 韬. 空 间 条 件 对 3 种 豆 科 牧 草 的 影 响. 空 间 科 学 学 报,1996,16( 增 刊 ):

8 第 1 期 彭 丽 梅 等 : 多 年 生 黑 麦 草 愈 伤 组 织 航 天 搭 载 后 再 生 株 系 的 抗 旱 性 研 究 71 [8] 胡 向 敏. 空 间 环 境 对 蒙 农 杂 种 冰 草 生 物 学 特 性 影 响 的 研 究 [D]. 呼 和 浩 特 : 内 蒙 古 农 业 大 学,2009. [9] 王 旭, 李 克 峰, 高 文 远, 等. 卫 星 搭 载 对 甘 草 种 子 萌 发 中 生 理 特 性 的 影 响. 天 然 产 物 研 究 与 开 发,2009,21(4): [10] 翟 飞 飞, 韩 蕾, 刘 俊 祥, 等. 人 工 低 温 胁 迫 下 多 年 生 黑 麦 草 诱 变 株 系 的 抗 寒 性 研 究. 草 业 学 报,2013,22(6): [11] 胡 化 广, 刘 建 秀, 宣 继 萍, 等. 结 缕 草 属 植 物 的 抗 旱 性 初 步 评 价. 草 业 学 报,2007,16(1): [12] 高 俊 凤. 植 物 生 理 学 实 验 指 导 [M]. 北 京 : 高 等 教 育 出 版 社,2006: [13] 石 永 红, 万 里 强, 刘 建 宁, 等. 干 旱 胁 迫 对 6 个 坪 用 多 年 生 黑 麦 草 品 种 抗 旱 性 的 影 响. 草 地 学 报,2009,17(1): [14] 李 州, 彭 燕, 苏 星 源. 不 同 叶 型 白 三 叶 抗 氧 化 保 护 及 渗 透 调 节 生 理 对 干 旱 胁 迫 的 响 应. 草 业 学 报,2013,22(2): [15] 俞 乐, 刘 拥 海, 周 丽 萍, 等. 干 旱 胁 迫 下 结 缕 草 叶 片 抗 坏 血 酸 与 相 关 生 理 指 标 变 化 的 品 种 差 异 研 究. 草 业 学 报,2013,22(4): [16] 郑 敏 娜, 李 向 林, 万 里 强, 等. 四 种 暖 季 型 禾 草 对 水 分 胁 迫 的 生 理 响 应. 中 国 农 学 通 报,2009,25(9): [17] 赵 玲, 马 向 丽, 邓 祥 升, 等. 干 旱 胁 迫 对 草 地 早 熟 禾 抗 旱 生 理 的 影 响. 草 业 与 畜 牧,2009,(6): [20] 周 兴 元, 曹 福 亮, 陈 国 庆. 四 种 暖 季 型 草 坪 草 几 种 生 理 指 标 与 抗 旱 性 的 关 系 研 究. 草 原 与 草 坪,2003,(4): [21] 孙 宗 玖, 李 培 英, 阿 不 来 提.4 份 偃 麦 草 资 源 对 干 旱 胁 迫 的 生 理 响 应. 草 地 学 报,2010,18(5): ,688. [23] 卢 少 云, 陈 斯 平, 陈 斯 曼, 等. 三 种 暖 季 型 草 坪 草 在 干 旱 条 件 下 脯 氨 酸 含 量 和 抗 氧 化 酶 活 性 的 变 化. 园 艺 学 报,2003,30(3): [24] 任 文 伟, 钱 吉, 郑 师 章. 不 同 地 理 种 群 羊 草 在 聚 乙 二 醇 胁 迫 下 含 水 量 和 脯 氨 酸 含 量 的 比 较. 生 态 学 报,2000,20(2): [25] 孔 兰 静, 李 红 双, 张 志 国. 三 种 观 赏 草 对 土 壤 干 旱 胁 迫 的 生 理 响 应. 中 国 草 地 学 报,2008,30(4): 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 櫅 草 业 学 报 2014 年 承 蒙 以 下 专 家 审 稿, 特 此 表 示 感 谢 ( 以 姓 氏 拼 音 为 序 ) 安 渊 包 爱 科 毕 玉 芬 蔡 青 年 曹 成 有 曹 志 军 查 同 刚 陈 兵 林 陈 长 青 陈 文 俐 陈 秀 蓉 陈 远 学 程 积 民 程 金 花 董 宽 虎 段 廷 玉 樊 江 文 傅 华 高 峰 高 洪 文 高 灵 旺 高 学 文 郭 继 勋 郭 建 斌 郭 旭 生 郭 彦 军 郭 振 飞 郭 正 刚 韩 国 栋 韩 红 兵 韩 烈 保 韩 清 芳 杭 苏 琴 郝 敦 元 郝 明 德 郝 正 里 贺 晓 侯 扶 江 呼 天 明 胡 小 文 胡 自 治 黄 季 黄 晓 东 江 海 东 金 睴 李 春 杰 李 国 旗 李 鸿 雁 李 辉 信 李 建 龙 李 廷 轩 李 彦 忠 李 召 虎 李 镇 清 李 志 华 李 志 坚 梁 沛 梁 天 刚 林 慧 龙 林 晓 飞 刘 公 社 刘 建 秀 刘 世 亮 刘 星 月 刘 玉 民 刘 志 龙 刘 志 鹏 龙 瑞 军 鲁 剑 巍 陆 巍 吕 晓 涛 毛 培 胜 毛 胜 勇 穆 春 生 南 志 标 牛 得 草 牛 建 明 潘 远 智 庞 保 平 彭 燕 蒲 训 强 胜 饶 良 懿 上 官 铁 梁 尚 占 环 邵 涛 邵 小 明 沈 禹 颖 施 大 钊 时 磊 史 娟 司 怀 军 宋 小 玲 苏 永 中 孙 彦 孙 志 高 田 江 田 耀 武 汪 诗 平 王 百 群 王 成 章 王 刚 王 静 王 俊 王 王? 珍 王 锁 民 王 晓 娟 王 新 宇 王 彦 荣 王 文 王 正 文 王 州 飞 魏 春 雁 吴 永 成 谢 应 忠 辛 国 荣 邢 福 徐 秉 良 徐 世 健 闫 贵 龙 杨 德 龙 杨 殿 林 杨 富 裕 杨 洪 兵 杨 惠 敏 杨 永 杨 允 菲 杨 志 民 杨 中 艺 姚 青 姚 拓 姚 霞 于 应 文 于 卓 袁 学 军 翟 保 平 张 吉 宇 张 金 林 张 金 屯 张 巨 明 张 克 云 张 世 挺 张 铜 会 张 卫 建 张 新 全 张 堰 铭 赵 哈 林 赵 团 结 赵 威 赵 祥 赵 志 刚 周 洪 旭 周 顺 利 庄 苏

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