高雄場研究彙報15(2)
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- 秘斌 沈
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1 植 物 性 別 決 定 的 染 色 體 機 制 1 黃 祥 益 摘 要 生 物 有 性 生 殖 依 賴 雌 雄 性 個 體 或 器 官 產 生 之 配 子 結 合 大 部 分 動 物 已 演 化 出 雌 性 及 雄 性 個 體 進 行 有 性 生 殖, 而 植 物 性 別 則 因 物 種 不 同 而 有 很 大 差 異 大 多 數 的 被 子 植 物 屬 於 雌 雄 同 花 (hermaphroditic) 或 雌 雄 同 株 異 花 (monoecious), 僅 有 5% 的 被 子 植 物 為 雌 雄 異 株 (dioecious) 型 態 植 物 花 性 通 常 由 單 一 基 因 座 不 連 鎖 的 多 基 因 座 或 由 性 染 色 體 (sex chromosome) 等 三 種 遺 傳 機 制 決 定 由 性 染 色 體 決 定 者 屬 於 雌 雄 異 株 的 物 種, 其 雄 性 基 因 型 多 為 異 質 接 合 型 (heterogametic, XY), 雌 性 基 因 型 則 以 同 質 接 合 型 (homogametic, XX) 為 主, 但 偶 有 雌 性 為 異 質 接 合 型 性 染 色 體 對 性 別 的 調 控 又 可 分 為 Active Y-system 和 X-to-autosome ratio system 兩 種 系 統 雌 雄 異 花 植 物 的 花 器 發 育 過 程 在 不 同 物 種 間 差 異 很 大, 有 些 是 雌 雄 花 器 同 時 分 化, 最 後 僅 形 成 單 一 性 別 的 花, 有 些 植 物 則 跳 過 兩 性 花 階 段, 直 接 發 育 成 單 一 性 別 的 花 由 雌 雄 異 株 雙 子 葉 植 物 的 研 究 發 現, 花 性 發 育 由 性 染 色 體 同 源 基 因 (homeotic gene) 上 的 MADS-box gene 所 控 制, 此 段 基 因 又 包 含 3 組 功 能 性 基 因, 分 別 控 制 不 同 花 器 的 發 育, 進 而 形 成 不 同 性 別 的 花 目 前 為 止, 植 物 性 別 遺 傳 控 制 除 已 知 基 因 對 性 別 器 官 分 化 調 控 外, 其 與 植 物 生 理 代 謝 環 境 間 交 互 的 作 用 尚 未 清 楚, 仍 待 進 一 步 探 討 關 鍵 字 : 雌 雄 同 花 雌 雄 異 株 雌 雄 同 株 異 花 性 染 色 體 前 言 生 物 的 有 性 生 殖 是 透 過 雌 雄 性 個 體 或 生 殖 器 官 產 生 之 配 子 ( 精 子 與 卵 ) 結 合, 發 育 成 為 新 的 個 體 目 前 大 部 分 的 動 物 具 有 雌 性 及 雄 性 個 體 的 分 別 植 物 的 性 別 分 化 較 為 複 雜, 最 常 見 的 是 雌 雄 花 在 同 一 植 株 上 的 雌 雄 同 花 (hermaphroditic) 或 雌 雄 同 株 異 花 (monoecious), 推 測 僅 有 5% 的 被 子 植 物 如 同 動 物 分 別 有 雌 性 及 雄 性 個 體 的 雌 雄 異 株 (dioecious) 型 態 (2) 雌 雄 異 株 的 物 種 包 含 一 般 所 熟 知 的 經 濟 作 物 如 木 瓜 蘆 筍 菠 菜 等 (7,10,13) 1 行 政 院 農 業 委 員 會 高 雄 區 農 業 改 良 場 助 理 研 究 員 - 1 -
2 目 前 對 於 性 別 遺 傳 被 研 究 得 最 詳 盡 的 物 種 是 人 類, 其 次 是 一 些 近 緣 的 靈 長 類 動 物 而 植 物 方 面, 雌 雄 同 株 異 花 (monoecious) 物 種 以 玉 米 的 性 別 是 最 早 被 研 究, 雌 雄 異 株 植 物 則 以 white campion (Silene latifolia) 為 雌 雄 異 株 模 式 植 物 被 研 究 最 多 (4,5,7,8) 植 物 花 性 遺 傳 機 制 通 常 由 單 一 基 因 座 不 連 鎖 的 多 基 因 座 或 由 性 染 色 體 (sex chromosome) 等 三 種 決 定 雌 雄 同 株 異 花 由 單 一 基 因 座 或 不 連 鎖 基 因 座 控 制 ; 由 性 染 色 體 決 定 者 屬 於 雌 雄 異 株 的 物 種, 其 雄 性 基 因 型 多 為 異 質 接 合 型 (heterogametic), 由 一 條 X 染 色 體 及 一 條 Y 染 色 體 組 成 ; 雌 性 基 因 型 則 以 同 質 接 合 型 (homogametic) 為 主, 由 一 對 X 染 色 體 組 成, 但 偶 有 雌 性 為 異 質 接 合 型 性 染 色 體 對 性 別 的 調 控 又 可 分 為 Active Y-system 和 X-to-autosome ratio system 兩 種 系 統 (7,13) 植 物 性 別 分 類 植 物 性 別 較 動 物 複 雜, 一 般 分 為 雌 雄 同 花 (hermaphrodite), 及 雌 雄 同 株 異 花 (monoecous) 及 雌 雄 異 株 (dioecious) 等 三 類 ( 圖 1) 雌 雄 同 花 為 同 時 具 雌 雄 花 器 兩 性 花, 種 類 佔 開 花 植 物 的 90% 雌 雄 同 株 異 花 (monoecious) 為 同 一 植 株 上 同 時 具 有 單 一 性 別 的 雌 花 及 雄 花, 約 佔 開 花 植 物 的 5%, 一 般 常 見 的 植 物 如 瓜 類 雌 雄 同 株 異 花 除 一 般 單 性 花 之 外, 有 些 同 時 具 兩 性 花 及 圖 1. 植 物 的 性 別 策 略 框 格 中 代 表 混 合 的 情 況 Fig. 1. Sex strategies in plants. Those in boxes represent the mixed states. (Ainsworth, 2000) - 2 -
3 雌 花 稱 為 雌 性 雌 雄 同 株 異 花 (gynomonoecious); 若 同 時 具 有 兩 性 花 和 雄 花 的 植 物 則 稱 為 雄 性 雌 雄 同 株 異 花 (andromonoecious ) 雌 雄 異 株 植 物 則 和 動 物 相 同, 雌 雄 花 分 別 單 獨 存 在 個 別 的 雌 雄 植 株 上, 若 植 株 僅 出 現 雌 株 或 兩 性 株 則 稱 為 雌 性 雌 雄 異 花 (gynodioecious); 若 出 現 雄 株 或 兩 性 株 則 為 雄 性 雌 雄 異 株 (androdioecious); 而 分 別 會 出 現 雌 株 雄 株 或 兩 性 株 者 特 別 稱 為 trioecious 或 subdioecious (1,2,7),trioecious 最 典 型 的 植 物 即 是 大 家 所 熟 悉 的 木 瓜 (10) 植 物 性 別 發 育 雌 雄 異 花 的 植 物 其 花 器 發 育 過 程 在 不 同 物 種 間 差 異 很 大, 有 些 是 雌 雄 花 器 同 時 分 化, 但 是 發 育 過 程 中 其 中 一 個 花 器 停 止 生 長, 最 後 僅 形 成 一 種 性 別 的 的 花 器, 雌 雄 異 株 植 物 white compion (Silene latifolia) 不 論 雌 花 或 雄 花 發 育 初 期 均 先 經 歷 兩 性 花 階 段, 雄 花 的 心 皮 原 始 體 (carpel primodia) 在 生 長 初 期 即 快 速 停 止 生 長, 僅 有 雄 花 器 持 續 發 育 形 成 雄 花 ; 雌 花 的 雄 蕊 原 始 體 (stamen primodia) 直 到 絨 氈 層 (tapetum) 發 育 時 才 停 止 生 長, 心 皮 仍 繼 續 發 育 形 成 雌 花 (6,7,12) 其 雌 雄 花 發 育 受 到 SLM2 及 SLM3 基 因 的 調 控, 此 兩 段 基 因 表 現 高 者 發 展 為 雄 花, 未 表 現 者 則 發 育 成 雌 花, 特 別 是 在 雄 蕊 原 始 體 的 位 置 表 現 最 明 顯 ( 圖 2(a)) 另 一 種 典 型 的 雌 雄 異 株 植 物 酸 模 (sorrel, Rumex acetosa), 花 器 發 育 的 情 形 也 類 似, 但 是 其 遺 傳 的 控 制 機 制 卻 不 相 同 酸 模 的 花 性 發 展 是 由 RAP1 基 因 在 花 芽 不 同 發 育 時 期 的 表 現 所 控 制 在 花 芽 發 育 第 3 期 不 論 雌 花 或 雄 花 原 始 體 頂 端, 均 可 偵 測 到 RAP1 的 表 現 但 是 到 花 芽 發 育 第 5 期 時, 由 於 RAP1 的 影 響, 使 雄 花 中 的 心 皮 原 始 體 及 雌 花 中 的 雄 蕊 原 始 體 發 育 受 阻, 進 而 分 別 形 成 雄 花 及 雌 花 ( 圖 2(b)) 有 些 植 物 則 不 同 時 分 化 出 雌 雄 花 器 而 直 接 只 發 育 雌 性 花 器 或 雄 性 花 器, 例 如 菠 菜 及 大 麻 植 物 性 別 的 遺 傳 植 物 性 別 決 定 通 常 由 單 一 基 因 座 不 連 鎖 多 基 因 座 及 性 染 色 體 等 3 種 機 制 調 控 (7) 由 單 一 基 因 控 制 性 別 表 現 的 植 物 種 類 非 常 少, 最 具 代 表 性 的 植 物 是 一 種 野 生 瓜 類 植 物 Ecballium elaterium, 其 性 別 僅 由 單 一 基 因 座 決 定 形 成 雌 花 雄 花 或 兩 性 花 不 連 鎖 多 基 因 座 的 性 別 決 定 是 由 多 個 基 因 座 共 同 控 制 性 別 表 現, 例 如 胡 瓜 由 7 段 不 同 基 因 座 調 控, 其 中 有 2 段 是 主 效 基 因 (major gene) 及 5 個 微 效 基 因 (microgene) 共 同 決 定 花 性 的 發 展 由 性 染 色 體 所 控 制 者, 其 基 因 中 許 多 與 性 別 決 定 有 關 的 基 因 座 已 結 合 成 為 性 染 色 體 (sex - 3 -
4 圖 2. MADS-box 基 因 表 現 對 性 別 分 化 影 響 簡 圖 :(a) 雌 雄 異 株 物 種 white campion (Silene latifolia);(b) 酸 模 (Rumex acetosa) White campion 中 SLM2( 花 瓣 ) 及 SLM3( 雄 蕊 ) 基 因 ( 淺 色 陰 影 部 分 ) 在 雄 花 中 表 現 較 強 酸 模 中 表 現 花 藥 及 心 皮 的 RAP1 基 因 造 成 雄 花 中 的 心 皮 基 原 及 雌 花 中 的 雄 蕊 基 原 停 止 發 育 IP: 內 花 被,OP: 外 花 被 Fig.2. Schematic representation of sex-specific differences in MADS-box gene expression: (a) the dioecious species white campion (Silene latifolia); (b) sorrel ( Rumex acetosa). In white campion, SLM2 and SLM3 (light shading), two petal- and stamen-specific genes, are expressed more centrally in male than in female floral meristems. In sorrel, expression of the stamen- and carpel-specific RAP1 gene (dark shading) ceases as the development of the carpel primordial in male and the stamen primordial in females is arrested. Abbreviation: IP, inner perianth segment; OP, outer perianth segment. (Lebel-Hardenack and Grant, 1997) chromosome), 均 為 雌 雄 異 株 植 物, 但 特 別 的 是 在 已 知 的 雌 雄 異 株 物 種 中 僅 有 少 部 分 發 展 出 性 染 色 體 (11) 性 染 色 體 對 植 物 性 別 調 控 有 兩 種 系 統, 一 種 是 active Y-system, 此 一 系 統 具 有 獨 立 的 Y 染 色 體 與 雄 性 特 徵 有 關, 雄 蕊 需 要 Y 染 色 體 基 因 (Y-chromosome carried genes) 才 能 發 育, 典 型 的 植 物 包 含 木 瓜 蘆 筍 及 white campion 等 另 一 個 性 別 決 定 系 統 是 X-to-autosome ratio system (X:A system), 此 系 統 中 Y 染 色 體 已 退 化 未 帶 有 性 別 分 化 的 主 要 基 因, 對 性 別 的 調 控 藉 由 性 染 色 體 與 體 染 色 體 的 比 率 而 定, 其 比 值 大 於 或 等 於 1.0 時, 屬 於 同 質 結 合 型 (AA, XX), 形 成 雌 性 ; 比 值 小 於 或 等 於 0.5 時 為 異 質 結 合 型 (AA, XYY), 表 現 為 雄 性 ; 若 比 值 介 於 0.5 到 1.0 之 間 則 形 成 兩 性 株 (AAA, XXYY), 染 色 體 常 形 成 三 倍 體 (7,13) - 4 -
5 X-to-autosome ratio system 在 動 物 中 最 著 名 的 範 例 就 是 果 蠅, 而 植 物 中 Rumex 屬 部 分 物 種 及 蛇 麻 草 (hops, Humulus) 之 性 別 表 現 屬 於 此 一 系 統 植 物 性 染 色 體 的 基 因 型 與 動 物 的 組 合 相 似, 大 部 分 雄 性 基 因 型 屬 於 異 質 結 合 (heterogametic), 結 合 形 式 分 為 XY XY1Y2 或 ZW 三 型,white campion 屬 於 XY 結 合 型, 酸 模 (sorrel, Rumex acetosa) 則 為 XY1Y2, 木 本 植 物 白 楊 (poplar, Populus) 則 為 ZW 型 而 雌 性 基 因 型 大 部 分 是 同 質 結 合 型 (homogametic) 結 合 形 式 為 XX 或 ZZ, 但 有 一 種 野 生 草 莓 雌 株 卻 為 異 質 結 合 型 (3,7,10,13,16) 目 前 已 知 的 雌 雄 異 株 植 物, 大 部 分 性 染 色 體 與 體 染 色 體 需 藉 由 基 因 分 析 (genetic analysis) 辨 別, 有 24 個 物 種 ( 分 別 屬 於 13 科 ) 無 法 由 染 色 體 型 態 上 區 別 X-Y 及 Z-W 染 色 體 只 有 13 種 植 物 由 染 色 體 外 型 及 大 小 即 可 區 分, 其 性 染 色 體 明 顯 大 於 其 他 染 色 體, 可 藉 由 光 學 顯 微 鏡 鏡 檢 辨 識 ( 圖 3) ( 11,13,14) 圖 3. 雌 雄 異 株 之 酸 模 根 尖 有 絲 分 裂 中 期 雌 株 (a) 及 雄 株 (b) 雌 雄 異 株 之 white campion 永 久 根 有 絲 分 裂 中 期 雌 株 (c) 及 雄 株 (d), 及 近 緣 的 雌 性 雌 雄 異 花 Silene vulgaris (e) 及 雌 雄 同 花 的 Silene chalcedonica (f) 有 標 示 者 為 性 染 色 體 比 例 尺 線 段 = 10 μm Fig.3. Root tip metaphases of dioecious sorrel female (a) and male (b). Metaphases from permanent hairy root cultures of dioecious white campion female (c) and male (d), and related gynodioecious Silene vulgaris (e) and hermaphrodite Silene chalcedonica (f). Sex chromosomes are indicated. Bar = 10μm (Negrutiu et al., 2001) - 5 -
6 性 染 色 體 中 的 性 別 決 定 基 因 性 染 色 體 對 性 別 發 展 的 調 控, 是 經 由 位 於 染 色 體 上 的 性 別 決 定 基 因 (sex-determination loci) 的 表 現 產 生, 在 white campion(silene latifolia) 的 性 染 色 體 上 發 現 許 多 段 性 別 決 定 相 關 基 因, 對 於 各 基 因 在 性 別 發 展 過 程 中 可 能 的 功 能 性 已 有 報 導 (9,15), 但 其 真 正 作 用 機 制 尚 不 清 楚 性 別 決 定 基 因 的 特 性, 目 前 被 發 現 其 具 有 分 散 且 高 度 重 複 的 DNA (7) 不 同 性 別 花 器 形 態 上 的 分 化 則 是 由 同 源 基 因 (homeotic gene) 上 的 MADS-box gene 所 控 制 (1,7) MADS-box gene 包 含 A, B, C 三 組 功 能 性 基 因 分 別 控 制 不 同 花 器 發 育, 不 同 的 基 因 表 現 組 合 造 成 不 同 性 別 花 器 產 生 基 因 A 主 要 控 制 萼 片 (sepal) 的 發 育, 基 因 A 及 B 共 同 控 制 花 瓣 (petal) 的 發 育, 雄 蕊 的 發 展 由 基 因 B 與 C 所 調 控, 心 皮 的 發 育 則 與 基 因 C 有 關 MADS-box gene 在 單 子 葉 植 物 中 的 功 能 功 能 尙 不 清 楚, 在 雌 雄 同 株 異 花 植 物 玉 米 的 染 色 體 中 被 發 現 類 似 的 基 因 ZAG1 及 ZMM2, 玉 米 雌 雄 花 中 均 有 ZAG1 與 ZMM2 表 現, 但 ZMM2 在 雄 花 中 表 現 高 於 雌 花 中, 雌 花 中 的 ZAG1 的 表 現 高 於 雄 花, 一 般 認 為 ZAG1 控 制 雌 花 形 成, 而 ZMM2 則 和 雄 花 穗 發 育 有 關, 但 是 ZAG1 及 ZMM2 調 控 花 性 的 機 制 並 不 清 楚 玉 米 中 關 於 花 性 決 定 的 基 因 還 有 Ts2 (Tasselseed 2) An1 (Anther ear1) 及 D(Dwarf) 三 種 基 因, 其 中 Ts2 與 雄 花 穗 發 育 有 關, 而 An1 及 D 基 因 則 和 雌 花 發 育 有 關 在 雄 花 穗 發 育 過 程 中 發 現 Ts2 產 生 的 Ts2 蛋 白 會 造 成 雄 花 頂 端 分 生 組 織 的 心 皮 原 始 體 死 亡, 僅 有 雄 蕊 可 正 常 發 育 Ts2 蛋 白 序 列 非 常 類 似 細 菌 產 生 steroid-specific dehydrogenase 的 序 列,Ts2 蛋 白 的 行 為 也 非 常 近 似 類 固 醇 化 合 物 (steriod-like compounds) 將 發 育 中 的 心 皮 原 始 體 細 胞 殺 死 另 外, 以 誘 變 處 理 使 Ts2 失 去 功 能 植 株, 導 致 雄 花 穗 上 出 現 雌 花 ts2/d1, ts1/d1, ts2/d2, ts2/d2 等 雙 變 異 處 理 的 植 株 雌 雄 花 穗 均 形 成 兩 性 花 (7) 其 他 如 Ts4 基 因 也 有 類 似 Ts2 基 因 的 功 能, 突 變 的 ts4 基 因 導 致 玉 米 雄 花 穗 出 現 雌 花 ( 圖 4) 植 物 性 染 色 體 的 演 化 植 物 性 染 色 體 的 出 現 被 認 為 是 由 雌 雄 同 花 植 物 產 生 雌 不 稔 或 雄 不 稔 變 異, 經 由 細 胞 核 染 色 體 重 組, 分 別 產 生 雄 性 特 異 序 列 及 雌 性 特 異 序 列, 再 進 一 步 形 成 雄 性 及 雌 性 個 體 (1,2,10) 而 整 個 雌 雄 異 株 植 物 間 的 演 化 關 係 在 white campion 被 觀 察 到, 其 兩 性 花 具 顯 性 的 雄 性 表 現 基 因 M/M 或 M/m 的 組 合, 但 它 會 受 到 一 對 隱 性 雌 性 修 飾 基 因 Suf/Suf 的 影 響 而 改 變 花 性 表 現, 當 Su f 產 生 變 異 (Su F ) 時 會 使 雌 性 表 現 受 抑 制 但 是 雌 雄 異 株 型 的 植 株 亦 有 可 能 回 復 變 異 回 原 來 兩 性 株 的 型 態 - 6 -
7 圖 4. 玉 米 ts4 變 異 正 常 雄 花 穗 僅 產 生 雄 性 小 花 ( 圖 左 ), 而 同 質 接 合 的 ts4 基 因 座 產 生 雌 蕊 有 功 能 的 兩 性 花 ( 圖 右 ), 導 致 雄 花 穗 形 成 種 子 Fig.4. The ts4 mutant of maize. The normal male tassel (left) produces male floret. But the homohzygous ts4 allele induced hermaplroditic flowers with functional pistils, and form seeds in the male tassel. 人 類 Y 染 色 體 被 發 現 高 度 退 化,X 染 色 體 上 1098 個 同 源 基 因 以 每 百 萬 年 3-4 個 基 因 的 速 率 退 化 或 遺 失 (11) 植 物 Y 染 色 體 在 性 染 色 體 演 化 初 期 及 中 間 階 段 有 退 化 的 跡 象, 類 似 的 情 形 也 發 生 在 ZW 型 的 白 楊 (2,11) Y 染 色 體 上 質 體 序 列 (plastid sequence) 的 累 積 也 促 進 性 染 色 體 退 化 的 進 行, 這 個 現 象 也 發 生 在 white campion (11) 由 Silene dioica 及 S. latifolia 細 胞 學 的 研 究 發 現 Y 染 色 體 退 化 的 證 據,3 個 功 能 不 同 的 Y 染 色 體 片 段,SuF 區 域 及 兩 個 分 別 控 制 花 藥 提 早 及 延 遲 發 育 的 區 域 這 些 物 種 雄 性 減 數 分 裂 時 X 與 Y 配 對 被 限 制 在 頂 端, 且 Y 染 色 體 重 組 也 會 被 抑 制, 亦 即 X Y 染 色 體 配 對 時 僅 有 位 於 染 色 體 末 端 的 基 因 有 機 會 進 行 重 組 或 轉 置 交 換, 保 持 一 定 的 遺 傳 歧 異 度 由 於 Y 染 色 體 大 部 分 區 域 的 重 組 受 到 限 制 且 有 基 因 遺 失 或 退 化 情 形 發 生, 但 仍 有 一 部 份 Y 染 色 體 連 鎖 基 因 功 能 有 回 復 的 現 象 此 一 情 況 在 white campion 的 Y 染 色 體 中 大 量 的 重 複 序 列 在 被 發 現 後 獲 得 部 分 的 解 釋, 由 於 這 些 高 重 複 序 列 的 片 段 中 包 括 跳 躍 基 因 (transposable elements / transponson) (2,11), 這 些 基 因 可 能 在 轉 移 到 其 他 位 置 後 又 回 復 到 Y 染 色 體 上, 使 其 原 有 功 能 恢 復 植 物 具 有 大 型 的 Y 及 W 染 色 體 是 由 於 轉 位 基 因 插 入 及 基 因 座 退 化, 但 也 有 可 能 是 大 型 的 Y 及 W 染 色 體 退 化, 未 改 變 體 積 大 小, 而 性 別 決 定 由 X-to-Autosome ratio system 或 Z-to-Autosome system 所 取 代 此 即 在 演 化 上 X-to-Autosome ratio system 較 性 染 色 體 晚 出 現 的 原 因 此 外,Y 染 色 體 退 化 極 容 易 造 成 雄 性 在 X 染 色 體 產 生 變 異 時 致 死, 或 一 些 性 隱 性 連 遺 傳 疾 病 表 現, 此 一 情 形 常 在 哺 乳 動 物 中 發 生 - 7 -
8 結 論 植 物 獨 立 性 別 個 體 發 展 的 目 的 主 要 在 增 加 遺 傳 背 景 的 歧 異 度, 減 少 自 花 或 近 緣 交 配 的 機 會, 並 且 在 遺 傳 機 制 上 以 各 種 方 式 增 加 遺 傳 歧 異 度, 例 如 X-to-Autosome ratio system, 以 加 強 族 群 在 變 動 環 境 中 存 活 的 機 會, 除 演 化 上 的 需 求 之 外, 也 同 時 增 加 當 代 族 群 的 環 境 適 應 性 植 物 性 別 遺 傳 染 色 體 表 現 機 制 目 前 已 有 初 步 的 瞭 解, 但 在 基 因 作 用 的 機 制 在 生 理 代 謝 與 環 境 交 互 作 用 細 節 上 並 未 清 楚, 僅 由 顯 現 在 外 表 性 狀 推 論 作 用 的 基 因 對 植 物 性 別 研 究 除 基 礎 理 論 研 究 的 探 索 之 外, 對 於 一 些 具 有 個 別 花 性 的 經 濟 作 物 的 遺 傳 育 種 上 有 正 面 的 意 義, 例 如 瓜 果 類 蔬 菜 全 雌 株 單 為 結 果 等 遺 傳 特 性 上 的 利 用, 以 及 木 瓜 育 種 上 的 應 用 等 參 考 文 獻 1. Ainsworth, C Boys and girls come to play: The molecular biology of dioecious plants. Ann. Bot. 86: Charlesworth, D Plant sex determination and sex chromosomes. Heredity 88: Charleworth, D., B. Charleworth, and G. Marais Steps in the evolution of heteromorphic sex chromosomes. Heredity 95: Farbos, I., J. Veuskens, B. Vyskot, M. Oliveira, S. Hinnisdaels, A. Aghmir, A. Mouras, and I. Negrutiu Sexual dimorphism in white campion: Deletion on the Y chromosome results in a floral asexual phenotype. Genetics 151: Kejnovsky, E., R. Hobza, Z. Kubat, A. Widmer, G. A.B. Marais, and B. Vyskot High intrachomosomal similarity of retrotransposon long terminal repeats: Evidence for homogenization by conversion on plant sex chromosomes? Gene 390: Lardon, A., S. Georgiev, A. Aghmir, G. Le Merrer, and I. Negrutiu Sexual dimorphism in white campion: Complex control of carpel number is revealed by Y chromosome deletions. Genetics 151: Lebel-Hardenack S. and S. R. Grant Genetic of sex determination in flowering plants. Trends Plant Sci. 2(4): Lengerova, M., R. C. Moore, S. R. Grant, and B. Vyskot The sex chromosomes of Silene latifolia revisited and revised. Genetics 165:
9 9. Matsunaga, S Sex chromosome-linked genes in plant. Genes Genet. Syst. 81: Ming, R., Q. Yu and P. H. Moore Sex determination in papaya. Semin. Cell Dev. Biol. 18: Ming, Ray and P. H. Moore Genomics of sex chromosomes. Curr. Opin. Plant Biol.10: Moneger, F Molecular and evolutionary analysis of a plant Y chromosome. Life Sci. 324: Negrutiu, I., B. Vyskot, N. Barbacar, S. Georgiev, and F. Moneger Dioecious plant. A key to the early events of sex chromosome evolution. Plant Physiol. 127: Siroky, J., J. Hodurkova, I. Negrutiu, and B. Vyskot Functional and structural chromosome analyses in autotetraploid Ssilene latifolia. Ann Bot. 84: Tanurdzic, M. and J. A. Banks Sex-determining mechanisms in land plant. Plant Cell 16: S61-S Vyskot, B. and R. Hobza Gender in plants: sex chromosomes are emerging from the fog. Trends Genet. 20(9):
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Chinese Bulletin of Entomology 2010 47 3 460 ~ 466 檻檻 檻檻檻檻檻檻檻檻檻檻檻檻 * 450002 Parasitic effects on host Plutella xylostella testes by two endoparasitoids. HE Fan BAI Su-Fen LI Xin CHAO Yun-Fei College of
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第 六 章 从 细 胞 到 个 体 第 七 章 生 物 的 发 育 第 一 节 生 殖 细 胞 的 形 成 与 受 精 作 用 第 二 节 胚 胎 发 育 过 程 第 三 节 发 育 的 分 子 机 制 生 物 的 生 活 周 期 : 世 代 交 替 (alteration generations): 多 细 胞 生 物 体 的 生 活 史 中, 存 在 双 倍 体 细 胞 和 单 倍 体 细 胞
正畸 儿科 粘膜 预防 外科 修复 种植
A 系 E 健 康 大 百 科 E E E E E E AA AA AA AA AA AA 列 丛 书 编 委 会 主 任 丁 向 阳 北 京 市 人 民 政 府 主 编 方 来 英 北 京 市 卫 生 局 副 主 编 赵 春 惠 北 京 市 卫 生 局 编 委 ( 按 姓 氏 笔 画 排 序 ) 丁 辉 北 京 妇 产 医 院 马 长 生 北 京 安 贞 医 院 王 天 有 首 都 儿 科 研 究
胞 中 脂 类 的 分 解 和 转 化 病 人 的 基 因 型 是 aa, 下 列 哪 项 可 以 解 释 Aa 型 的 个 体 可 以 像 AA 型 人 那 样 健 康 生 活 ( ) A.Aa 型 的 细 胞 内, 基 因 A 可 以 阻 止 基 因 a 的 转 录 B.Aa 型 的 细 胞 内
第 3 节 人 类 遗 传 病 一 选 择 题 1. 下 列 情 况 中, 没 有 染 色 体 变 异 过 程 发 生 的 是 ( ) A. 第 5 号 染 色 体 的 短 臂 缺 失 B. 同 源 染 色 体 的 非 姐 妹 染 色 单 体 之 间 的 交 叉 互 换 C. 第 21 号 染 色 体 增 加 了 一 条 D. 用 花 药 培 养 出 单 倍 体 植 株 解 析 : 同 源 染 色
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性 狀 如 何 代 代 相 傳? 孟 德 爾 知 道 與 不 知 道 的 事 文 / 邵 芷 筠 臺 大 動 物 所 博 士 班 研 究 生 本 月 專 題 遺 傳 機 制 生 物 必 須 繁 殖, 將 性 狀 遺 傳 給 下 一 代, 物 種 才 得 以 繁 衍 存 續 生 物 的 遺 傳 物 質
SCIENCE STUDY MONTHLY 學 研 習 No.50-12 總 召 集 人 的 話 虎 父 無 犬 子 這 句 日 常 生 活 中 偶 而 會 聽 到 的 話, 從 遺 傳 的 角 度 來 看, 確 實 是 有 其 道 理 的 因 為 遺 傳 的 關 係, 讓 我 們 繼 承 了 父 母 親 某 些 基 因, 這 些 基 因 不 只 決 定 我 們 的 特 徵, 也 影 響 我 們 的
新 疆 交 通 建 设 集 团 股 份 有 限 公 司 首 次 公 开 发 行 股 票 辅 导 工 作 进 展 报 告 新 疆 交 通 建 设 集 团 股 份 有 限 公 司 ( 以 下 简 称 新 疆 交 建 发 行 人 或 公 司 ) 拟 申 请 首 次 公 开 发 行 股 票 并 上 市, 公
长 江 证 券 承 销 保 荐 有 限 公 司 关 于 新 疆 交 通 建 设 集 团 股 份 有 限 公 司 首 次 公 开 发 行 股 票 辅 导 工 作 进 展 报 告 (2015 年 7 月 01 日 至 2015 年 9 月 30 日 ) 辅 导 机 构 新 疆 交 通 建 设 集 团 股 份 有 限 公 司 首 次 公 开 发 行 股 票 辅 导 工 作 进 展 报 告 新 疆 交 通
性 别 控 制 是 一 项 历 史 悠 久 而 又 朝 气 蓬 勃 的 生 物 技 术 最 早 可 追 溯 到 2500 年 前 古 希 腊 德 谟 克 利 特, 在 20 世 纪, 随 着 孟 德 尔 遗 传 理 论 的 重 新 确 立, 人 们 提 出 性 别 由 染 色 体 决 定 的 理 论
动 物 性 别 控 制 技 术 的 研 究 进 展 李 桂 钊 动 科 1071 [ 摘 要 ] 目 前 在 畜 牧 业 生 产 中 的 性 别 控 制 主 要 是 通 过 XY 精 子 分 离 和 早 期 胚 胎 性 别 鉴 定 来 实 现 的, 人 为 控 制 出 生 家 畜 的 性 别 可 以 降 低 生 产 成 本, 提 高 经 济 效 益 随 着 科 技 的 进 步 和 研 究 的 不 断
释 义 在 本 转 让 说 明 书 中, 除 非 文 中 另 有 所 指, 下 列 词 语 具 有 如 下 含 义 : 我 国 / 中 国 指 中 华 人 民 共 和 国 公 司 本 公 司 转 让 方 本 产 品 指 指 临 沂 市 经 济 区 经 开 小 额 贷 款 股 份 有 限 公 司 鲁
鲁 金 小 贷 临 沂 经 开 2015 年 第 一 期 小 额 贷 款 资 产 收 益 权 产 品 (21 号 ) 转 让 说 明 书 转 让 方 : 临 沂 市 经 济 区 经 开 小 额 贷 款 股 份 有 限 公 司 承 销 商 : 山 东 恒 裕 股 权 投 资 基 金 管 理 有 限 公 司 二 〇 一 五 年 月 日 释 义 在 本 转 让 说 明 书 中, 除 非 文 中 另 有 所
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http://news.xinhuanet.com/herald/2010-09/21/c_13522940.htm 2010-09-21 12:11:10 335 335 PH4CV 3 10 300 50 20 100 5 8 5 8 20 16 10 4 10 1/3 4 3 4 2 22 8 60 50 6 13 7 21 21 13 1 13 10 2 9 100 80 10 70 335
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学刊封面
中 国 细 胞 生 物 学 学 报 Chinese Journal of Cell Biology 2011, 33(6): 622 628 http://www.cjcb.org 光 温 敏 核 雄 性 不 育 小 麦 BS366 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 的 细 胞 学 研 究 樊 建 青 1,2 张 立 平 1,2* 赵 昌 平 1,2* 许 晨 光 1,2 王 灵 云 1,2 苑
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性 别 决 定 与 生 殖 细 胞 发 育 历 史 观 点 公 元 前 335 年,Aristotle 指 出 性 别 决 定 于 热 (heat) 1600s/1700s, 已 认 识 到 female 可 以 产 生 能 够 传 递 亲 本 性 状 的 卵 子 19 世 纪 末 之 前, 人 们 认 为 温 度 营 养 年 龄 等 环 境 因 素 决 定 了 性 别 有 利 于 能 量 和 营
目 录 第 一 部 分 前 言...1 第 二 部 分 释 义...3 第 三 部 分 基 金 的 基 本 情 况...9 第 四 部 分 基 金 份 额 的 发 售...12 第 五 部 分 基 金 备 案...14 第 六 部 分 基 金 份 额 的 申 购 与 赎 回...15 第 七 部 分
新 华 基 金 管 理 有 限 公 司 新 华 阿 里 一 号 保 本 混 合 型 证 券 投 资 基 金 基 金 管 理 人 : 新 华 基 金 管 理 有 限 公 司 基 金 托 管 人 : 平 安 银 行 股 份 有 限 公 司 二 零 一 四 年 二 月 目 录 第 一 部 分 前 言...1 第 二 部 分 释 义...3 第 三 部 分 基 金 的 基 本 情 况...9 第 四 部 分
经 无 数 次 的 提 取 和 提 纯, 最 终 得 到 一 小 匙 东 西 这 种 东 西 在 显 微 镜 下 呈 现 出 针 状 晶 体 的 形 状, 在 水 中 溶 解 后 得 到 一 种 带 乳 光 的 汁 液 当 他 将 少 许 溶 液 涂 抹 健 康 烟 叶 上 几 天 后, 这 烟 叶
生 命 的 历 程 什 么 是 生 命 生 命 是 什 么? 人 类 是 生 命 体 的 一 类, 他 们 有 组 织 器 官 等 形 体 上 的 相 同 之 处, 但 也 有 性 别 年 龄 肤 色 等 巨 大 的 差 别 ; 我 们 知 道 成 千 上 万 种 动 物 植 物 直 至 微 生 物 都 是 生 命 体, 因 为 它 们 同 人 类 一 样 都 有 产 生 生 长 衰 老 及 消 亡
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2012 () 2012.9.30 2011.12.31 (%) 22,261,769,798.31 18,010,760,705.24 23.603% 2,311,168,220.41 2,154,658,097.95 7.264% 1,278,812,292.00 1,278,812,292.00 0% / 1.81 1.68 7.738% 2012 7-9 % 2012 1-9 % 718,610,871.02-27.23%
投影片 1
淡 江 大 學 國 際 事 務 與 戰 略 研 究 所 碩 士 班 碩 士 論 文 國 民 政 府 陸 軍 變 革 與 德 國 顧 問 (1928~1938) 研 究 生 : 張 友 銘 中 華 民 國 98 年 12 月 18 日 德 國 軍 事 顧 問 團 的 來 華 國 民 政 府 的 選 擇 1. 外 交 上 有 利 : 與 我 地 位 平 等, 不 會 構 成 威 脅 2. 軍 事 上 有
240 生 异 性 相 吸 的 异 性 效 应 [6] 虽 然, 心 理 学 基 础 研 [7-8] 究 已 经 证 实 存 在 异 性 相 吸 异 性 相 吸 是 否 存 在 于 名 字 认 知 识 别 尚 无 报 道 本 实 验 选 取 不 同 性 别 的 名 字 作 为 刺 激 材 料, 通
![240 生 异 性 相 吸 的 异 性 效 应 [6] 虽 然, 心 理 学 基 础 研 [7-8] 究 已 经 证 实 存 在 异 性 相 吸 异 性 相 吸 是 否 存 在 于 名 字 认 知 识 别 尚 无 报 道 本 实 验 选 取 不 同 性 别 的 名 字 作 为 刺 激 材 料, 通](/thumbs/42/22943812.jpg "240 生 异 性 相 吸 的 异 性 效 应 [6] 虽 然, 心 理 学 基 础 研 [7-8] 究 已 经 证 实 存 在 异 性 相 吸 异 性 相 吸 是 否 存 在 于 名 字 认 知 识 别 尚 无 报 道 本 实 验 选 取 不 同 性 别 的 名 字 作 为 刺 激 材 料, 通")
2011 年 Journal of Capital Medical University 4月 第2 期 Apr 2011 Vol 32 No 2 基础研究 doi: 10 3969 / j issn 1006-7795 2011 02 015 人脑识别不同性别名字反应时的差异研究 高迎霄 陈昭燃 * 张明霞 ( 首都医科大学神经生物系高级脑功能中心) 摘要 目的 探讨男女对不同性别名字认知加工速度是否存在差异
山东建筑大学学分制管理规定（试行）
山 建 大 校 字 2015 67 号 山 东 建 筑 大 学 关 于 印 发 学 分 制 管 理 规 定 ( 试 行 ) 的 通 知 各 院 部 校 直 各 部 门 : 山 东 建 筑 大 学 学 分 制 管 理 规 定 ( 试 行 ) 已 经 学 校 研 究 同 意, 现 印 发 给 你 们, 请 认 真 遵 照 执 行 山 东 建 筑 大 学 2015 年 8 月 7 日 1 山 东 建 筑
sexual politics anti-sexist movement 4 Steve Neale 1983/1992 Laura Mulvey 1975 represent Nixon, Sean. Exhibiting Masculi
7 narrative cinema gender discourse sex and gender image subject construction femininity masculinity 1972 Women and Film Claire Johnston Laura Mulvey E. Ann Kaplan biological sex sexual difference female
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85 8 3 86 6 15 1 1 1 5 6 6 8 9 10 18 20 Conservation and genetics of Bretschneidera sinensis Hemsl. of Tiawan Shong Huang Abstract The Yangmingshan National Park is one of the most floristically diverse
by mild (22.7%). Inhaled corticosteroids, systemic corticosteroids, and antibiotics were applied to 94.8% (292 cases), 74.7% (230 cases), and 90.9% (2
论 著 临 床 研 究 doi: 0.7499/j.issn.008-8830.204.2.007 郑 州 市 城 区 儿 童 哮 喘 的 流 行 病 学 调 查 及 发 病 相 关 因 素 分 析 赵 坤 宋 桂 华 古 华 倩 2 刘 爽 3 张 岩 郭 彦 荣 (. 河 南 中 医 学 院 第 一 附 属 医 院 儿 科 医 院, 河 南 郑 州 450000; 2. 杭 州 市 余 杭 区
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( ) 33 4 SIENE IN HINA ( Series ) 2003 8 Y DNA * ** ** (- 650091; 650091; 200433; 650031; enter for Genome Information Department of Environmental Health University of incinnati incinnati OH 45267 USA;
夫妻【谁】的基因决定了孩子【智力生男孩夫妻饮食吃什么
夫 妻 谁 的 基 因 决 定 了 孩 子 智 力 生 男 孩 夫 妻 饮 食 吃 什 么 生 男 孩 shengnanhaidekexuefangfa.ttyhome.com http://shengnanhaidekexuefangfa.ttyhome. 夫 妻 谁 的 基 因 决 定 了 孩 子 智 力 生 男 孩 夫 妻 饮 食 吃 什 么 婴 儿 皮 肤 会 白 嫩 细 腻 所 以 女 生
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馬 鈴 薯 微 體 繁 殖 技 術 之 開 發 與 應 用 1 胡 文 若 孫 文 章 2 摘 要 胡 文 若 孫 文 章 2014 馬 鈴 薯 微 體 繁 殖 技 術 之 開 發 與 應 用 臺 南 區 農 業 改 良 場 研 究 彙 報 65:20-28 本 試 驗 擬 以 檢 測 通 過 之 無 病 毒 母 株, 利 用 組 織 培 養 方 式 大 量 繁 殖 健 康 馬 鈴 薯 組 織 培
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國際科技發明獎 良師啟導計劃 未來科學家培育計劃 鄧曉禧 2006年國際學生發明展覽(特別大獎) 吳思樂 2006年國際學生發明展覽(銀獎) 羅偉業 全國第五屆宋慶齡少年兒童發明獎(華夏新苗獎) 亞 太 資 訊 及 通 訊 科 技 大 賽 2006( 澳 門 ) 05-06 5C 陳日成 林思灝 3B 獲選為香港代表 嘉賓 (05-06) 陳日成 獲邀於中國香港展館卓越舞台上演講 劉世蒼老師 5C
2010年江西公务员考试行测真题
2010 年 江 西 省 公 务 员 录 用 考 试 行 政 职 业 能 力 测 验 真 题 说 明 这 项 测 验 共 有 五 个 部 分,135 道 题, 总 时 限 120 分 钟 各 部 分 不 分 别 计 时, 但 都 给 出 了 参 考 时 限, 供 以 参 考 以 分 配 时 间 请 在 机 读 答 题 卡 上 严 格 按 照 要 求 填 写 好 自 己 的 姓 名 报 考 部 门,
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生 物 多 樣 性 陳 孟 仙 教 授 國 立 中 山 大 學 海 洋 生 物 科 技 暨 資 源 學 系 Tel: 07-525 2000 # 5028 E-mail: mhchen@mail.nsysu.edu.tw 生 物 的 五 界 分 類 系 統 迄 今 為 止, 科 學 家 在 地 球 上 已 經 發 現 和 命 名 的 生 物 大 約 有 200 萬 種, 其 中 約 有 26 萬 種
第 六 条 办 法 第 五 条 ( 三 ) 协 会 考 评, 考 评 指 考 核 评 价 第 七 条 办 法 第 六 条 职 业 操 守 包 括 的 内 容 : 个 人 诚 信 不 做 假 账 不 偷 漏 税 不 贪 污 盗 窃 等 第 八 条 企 业 财 务 管 理 人 才 评 价 实 行 五 星
企 业 财 务 管 理 人 才 评 价 办 法 实 施 细 则 第 一 章 总 则 第 一 条 根 据 企 业 财 务 管 理 人 才 评 价 办 法 ( 以 下 简 称 办 法 ), 制 定 本 细 则 第 二 条 办 法 第 一 条 根 据 国 务 院 机 构 改 革 和 职 能 转 变 方 案 精 神, 指 国 务 院 机 构 改 革 和 职 能 转 变 方 案 规 定 的 按 规 定 需 要
他 随 身 带 有 二 三 十 张 古 方, 白 天 卖 药, 夜 晚 将 药 材 精 细 研 末, 按 方 配 制 对 于 病 人 服 药 后 反 应, 特 别 留 心 发 现 问 题, 就 近 向 老 医 生 老 药 贩 虚 心 求 教, 千 方 百 提 高 药 效 同 时 对 于 春 夏 秋
绵 延 二 百 年 的 成 都 同 仁 堂 成 都 陈 同 仁 堂 是 古 老 的 中 成 药 铺, 清 代 乾 隆 年 间 开 设 在 成 都 湖 广 馆 街 口, 历 史 悠 久 专 业 丸 散, 兼 营 膏 丹 以 货 真 价 实, 言 不 二 价 而 闻 名 所 制 药 品 畅 销 本 市 和 川 西 北 农 村 山 区 及 云 南 贵 州 陕 西 甘 肃 等 省 并 远 至 新 疆 西 藏
目 录 第 一 章 地 方 陪 同 导 游 人 员 服 务 程 序...1 第 一 节 地 方 陪 同 导 游 人 员 的 概 念 与 职 责...1 第 二 节 服 务 准 备...2 一 熟 悉 接 待 计 划...2 二 落 实 接 待 事 宜...5 三 物 质 和 知 识 的 准 备...
马 鞍 山 高 级 技 工 学 校 旅 游 服 务 与 管 理 专 业 模 拟 导 游 教 案 0 目 录 第 一 章 地 方 陪 同 导 游 人 员 服 务 程 序...1 第 一 节 地 方 陪 同 导 游 人 员 的 概 念 与 职 责...1 第 二 节 服 务 准 备...2 一 熟 悉 接 待 计 划...2 二 落 实 接 待 事 宜...5 三 物 质 和 知 识 的 准 备...6
走 吧, 到 三 峡 去 : 那 里 是 我 们 先 人 用 生 命 之 血 打 造 的 家 园 走 吧, 到 三 峡 去 : 那 里 的 浪 涛 承 载 过 千 百 万 只 我 们 先 人 驶 向 今 天 的 航 船 走 吧, 到 三 峡 去 : 那 里 的 每 一 座 青 山 都 刻 满 了 我
走 吧, 到 三 峡 去 : 那 里 是 我 们 先 人 用 生 命 之 血 打 造 的 家 园 走 吧, 到 三 峡 去 : 那 里 的 浪 涛 承 载 过 千 百 万 只 我 们 先 人 驶 向 今 天 的 航 船 走 吧, 到 三 峡 去 : 那 里 的 每 一 座 青 山 都 刻 满 了 我 们 先 人 垦 殖 的 足 印 走 吧, 到 三 峡 去 : 看 峡 江 上 的 悬 棺, 看 藏
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第 一 章 皇 城 惊 变 战 争 与 和 平, 自 古 以 来 就 是 矛 盾 的 对 立 面, 却 又 是 密 不 可 分 的 两 个 整 体 长 久 的 和 平, 必 会 带 来 血 腥 残 酷 的 战 争, 混 乱 次 序 的 大 战 之 后 必 会 迎 来 一 段 歌 舞 升 平 的 和 平 年 代 卡 米 拉 大 陆 按 着 不 可 抗 拒 的 自 然 规 律 旋 转 着, 和 平 与
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送 報 伕 楊 逵 胡 風 譯 呵, 這 可 好 了! 我 想 我 感 到 了 像 背 著 很 重 很 重 的 東 西, 快 要 被 壓 扁 了 的 時 候, 終 於 卸 了 下 來 似 的 那 種 輕 快 因 為, 我 來 到 東 京 以 後, 一 混 就 快 一 個 月 了, 在 這 將 近 一 個 月 的 中 間, 我 每 天 由 絕 早 到 深 夜, 到 東 京 市 底 一 個 一 個 職
( 地 ( ) 组 织 机 构 代 码 企 业 详 细 名 称 哈 密 地 伊 吾 792268282 新 疆 广 汇 新 能 源 有 限 公 司 玛 纳 斯 663633976 玛 纳 斯 祥 云 化 纤 有 限 公 司 玛 纳 斯 74866269611 玛 纳 斯 澳 洋 科 技 有 限 责
附 件 2016 年 国 家 重 点 监 控 企 业 名 单 一 废 水 国 家 重 点 监 控 企 业 名 单 ( 共 2660 家 ) 新 疆 维 吾 尔 自 治 (65 家 ) ( 地 ( ) 组 织 机 构 代 码 企 业 详 细 名 称 乌 鲁 木 齐 新 792287504 新 疆 帕 戈 郎 清 真 食 品 有 限 公 司 乌 鲁 木 齐 头 屯 河 72237822 新 疆 乌 苏
申請機構基本資料
第 1 頁, 共 17 頁 有 機 農 糧 產 品 驗 證 申 請 書 驗 證 基 準 : 有 機 農 產 品 及 有 機 農 產 加 工 品 驗 證 基 準 第 一 部 份 及 第 三 部 份 驗 證 類 別 : 農 糧 產 品 農 糧 產 品 驗 證 類 型 : 初 次 申 請 重 新 申 請 驗 證 增 項 評 鑑 重 新 評 鑑 農 糧 產 品 經 營 業 者 名 稱 : 填 寫 日 期 :
申請機構基本資料
第 1 頁, 共 17 頁 有 機 農 糧 產 品 驗 證 申 請 書 驗 證 基 準 : 有 機 農 產 品 及 有 機 農 產 加 工 品 驗 證 基 準 第 一 部 分 第 二 部 分 及 第 三 部 分 驗 證 類 型 : 初 次 申 請 增 項 評 鑑 重 新 評 鑑 重 新 申 請 驗 證 驗 證 變 更 驗 證 類 別 : 農 糧 產 品 農 糧 產 品 農 糧 產 品 經 營 業 者
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申 请 律 师 执 业 许 可 初 审 服 务 指 南 目 录 一 办 理 要 素 ( 一 ) 事 项 名 称 和 编 码 4 ( 二 ) 实 施 机 构 4 ( 三 ) 申 请 主 体 4 ( 四 ) 受 理 地 点 4 ( 五 ) 办 理 依 据 4 ( 六 ) 办 理 条 件 5 ( 七 )
行 政 许 可 3716000101503 申 请 律 师 执 业 许 可 初 审 服 务 指 南 滨 州 市 司 法 局 发 布 2015-09-01 1 申 请 律 师 执 业 许 可 初 审 服 务 指 南 目 录 一 办 理 要 素 ( 一 ) 事 项 名 称 和 编 码 4 ( 二 ) 实 施 机 构 4 ( 三 ) 申 请 主 体 4 ( 四 ) 受 理 地 点 4 ( 五 ) 办 理
图 文 聚 焦 国 培 计 划 (2013) 甘 肃 省 农 村 小 学 音 乐 骨 干 教 师 短 期 集 中 培 训 9 月 4 日 开 班 了, 学 员 老 师 们 从 甘 肃 省 各 个 县 市 州 汇 聚 湖 南 一 师, 开 始 了 为 期 14 天 的 培 训 学 习 : 鲜 明 的
. 国 培 简 报 国 培 计 划 (2013) 中 西 部 项 目 甘 肃 省 小 学 音 乐 短 期 集 中 培 训 班 二 〇 一 三 年 第 一 期 总 第 三 十 期 本 期 内 容 图 文 聚 焦 (1) 学 员 发 言 音 乐 学 员 代 表 在 国 培 开 班 典 礼 上 的 讲 话 (1) 课 堂 掠 影 (3) 教 师 心 语 (5) 国 培 掠 影 (12) 教 学 交 流 (14)
环 境, 我 在 巩 固 在 校 期 间 所 学 习 的 理 论 知 识 的 同 时, 不 断 的 充 实 己, 利 用 业 余 时 间 主 动 学 习 专 业 知 识, 技 能, 把 理 论 联 系 到 工 作 实 践 中 作 为 一 名 工 作 生 活 中 的 党 员, 我 始 终 注 意 与
个 人 入 党 转 正 申 请 书 多 篇 范 例 大 学 生 入 党 转 正 申 请 书 敬 爱 的 党 支 部 : 去 年 月 24 日 我 被 党 组 织 吸 收 为 中 国 共 产 党 预 备 党 员, 到 今 年 月 24 日 预 备 期 满, 为 了 便 于 党 组 织 对 我 的 考 察, 现 将 自 己 半 年 来 的 情 况 做 如 下 总 结 : 大 四 一 学 期 几 乎 没
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附 件 金 融 负 债 与 权 益 工 具 的 区 分 及 相 关 会 计 处 理 规 定 为 进 一 步 规 范 优 先 股 永 续 债 等 金 融 工 具 的 会 计 处 理, 根 据 中 华 人 民 共 和 国 会 计 法 企 业 会 计 准 则 第 22 号 金 融 工 具 确 认 和 计 量 ( 以 下 简 称 金 融 工 具 确 认 和 计 量 准 则 ) 和 企 业 会 计 准 则 第
邻居啊 第二天 对门却悄无声息了 莫非昨夜的吵闹 仅是个幻觉 夜幕拉下时 寒风又吱溜溜地叫个不停 老婆 睡下后 我这只夜猫子 继续兴致勃勃地跟着福尔 摩斯去探案 白天的喧嚣退去了 周围格外安静 正 是读书的好时候 突然 响起了钟摆声 哒 哒 哒 节奏匀称 不疾不徐 声响却愈来愈大 格外突兀 了 原来
李 绍 武 过了元宵节 年味渐渐淡去 如同浓浓的香茶经过不断 冲泡 稀释 日子又寡淡稀松起来 已经立春了 而严寒还霸 气十足 迟迟不肯退场 回想起来 那天晚上还是有些不同寻常的 灰黄的日头 一落下 寒风便骤然而起 带着尖厉的哨音在夜空中横冲直 撞 撞得四下里哐哐哐乱响 这种情况下 竟然还有野猫发 情 在楼下声嘶力竭地哀嚎 让人心惊胆寒 我和老婆躺在 被窝里 看一部正热播的言情剧 俊男靓女们给爱情折磨成
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首 都 师 大 校 发 2015 121 号 ( 经 2015 年 第 23 次 校 长 办 公 会 讨 论 通 过 ) 根 据 学 校 工 作 安 排, 定 于 2015 年 12 月 9 日 至 2016 年 1 月 13 日 布 置 开 展 本 年 度 专 业 技 术 职 务 评 议 聘 任 工 作 现 依 据 学 校 聘 任 制 度 改 革 的 相 关 文 件 精 神, 提 出 以 下 工
其 他 方 面 也 可 以 采 用 同 样 的 方 式, 这 样 又 可 以 锻 炼 除 语 文 方 面 的 其 他 能 力 了 而 英 语 方 面, 我 认 为 配 合 英 语 专 业 举 办 英 语 演 讲 比 赛 就 很 不 错 这 样 开 展 一 系 列 的 创 新 活 动, 锻 炼 多 方
2016 年 团 总 支 学 生 会 工 作 计 划 在 11-XX 年 度 里, 建 筑 与 艺 术 学 部 团 总 支 学 生 会 将 会 在 总 结 去 年 工 作 经 验 的 基 础 上, 进 一 步 贯 彻 的 优 良 传 统 坚 持 团 结 务 实 创 新 的 工 作 精 神, 紧 密 围 绕 学 生 会 自 我 教 育, 自 我 管 理, 自 我 服 务 的 方 针, 加 强 内 部
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國 立 臺 南 大 學 104 年 度 內 部 控 制 制 度 整 體 層 級 自 行 評 估 計 畫 一 辦 理 依 據 : 行 政 院 政 府 內 部 控 制 監 督 作 業 要 點 ( 以 下 簡 稱 作 業 要 點 ) 二 計 畫 目 的 : 本 校 為 落 實 自 我 監 督 機 制, 以 合 理 確 保 內 部 控 制 持 續 有 效 運 作, 由 相 關 單 位 依 職 責 分 工 評
统计工作情况汇报
专 业 技 术 职 务 任 职 资 格 申 报 材 料 填 报 要 求 与 说 明 专 业 技 术 职 务 任 职 资 格 评 审 表 填 报 要 求 和 说 明 一 专 业 技 术 职 务 任 职 资 格 评 审 表 填 报 要 求 和 说 明 ( 一 ) 填 表 要 求 : 申 报 人 要 具 体 全 面 真 实 准 确 地 填 写 任 现 职 以 来 的 思 想 政 治 表 现 学 术 水 平
Microsoft Word - N011 斷翅天使
斷 翅 天 使 天 色 未 央, 冷 冽 寒 風 放 肆 在 無 人 煙 的 街 道 橫 行 亂 竄, 接 近 凌 晨 時 候 的 公 路 上 還 不 見 任 何 轎 車 的 蹤 影 靜 謐 的 空 氣, 被 急 促 的 足 聲 打 破 ; 在 沒 有 其 它 雜 音 的 清 晨, 噠 噠 的 腳 步 聲 顯 得 特 別 響 亮 一 個 小 身 影 疾 步 掠 過 路 燈 下 的 光 芒, 來 到
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中 国 科 学 院 国 家 科 学 图 书 馆 攻 读 博 士 学 位 研 究 生 培 养 方 案 为 保 证 中 国 科 学 院 国 家 科 学 图 书 馆 ( 以 下 简 称 国 科 图 ) 博 士 研 究 生 的 培 养 质 量, 进 一 步 优 化 和 规 范 国 科 图 博 士 研 究 生 的 培 养 工 作 根 据 教 育 部 颁 发 的 关 于 修 订 研 究 生 培 养 方 案 的
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申 论 就 是 针 对 特 定 事 实, 用 论 据 进 行 论 证, 申 述, 把 事 情 说 清 楚, 讲 明 白 公 务 员 考 试 申 论 就 是 针 对 当 前 存 在 的 社 会 热 点 和 难 点 问 题, 进 行 分 析 论 证, 提 出 对 策 申 论 的 本 质 : 公 务 员 的 思 维 方 式 那 么 如 何 写 好 申 论 作 文? 申 论 文 章 写 作 高 分 技 巧
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三 方 协 议 书 与 接 收 函 的 相 关 说 明 各 位 同 学, 毕 业 生 就 业 签 约 已 进 入 较 繁 忙 阶 段, 由 于 不 少 同 学 签 订 三 方 协 议 书 时 对 落 户 档 案 派 遣 等 常 规 手 续 都 不 甚 了 解, 漏 办 各 类 手 续 不 仅 影 响 自 身 工 作 效 率, 也 可 能 对 毕 业 派 遣 造 成 问 题 有 鉴 于 此, 大 学
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1 长 期 遮 荫 对 小 麦 籽 粒 淀 粉 理 化 特 性 的 影 响 张 传 辉, 姜 东, 戴 廷 波, 荆 奇, 曹 卫 星 南 京 农 业 大 学, 农 业 部 作 物 生 长 调 控 重 点 开 放 实 验 室, 南 京 (2195) E-mail: jiangd@njau.edu.cn 摘 要 : 揭 示 了 长 期 遮 荫 对 小 麦 籽 粒 淀 粉 理 化 特 性 的 影 响 选
避孕篇
避 孕 篇 生 育 后 时 期 的 避 孕 方 法 : 适 用 的 方 法 : 1) 宫 内 节 育 器 类 : 金 属 环 可 放 置 15 年 左 右 ;V 型 环 可 放 置 5-7 年 ;T 型 环 可 放 置 10-15 年 2) 避 孕 药 ( 针 ) 类 : 各 种 短 效 口 服 避 孕 药, 如 妈 富 隆 敏 定 偶 三 相 片 及 达 英 -35 等, 按 规 定 方 法 服
756 Chinese Journal of Practical Pediatrics Oct. 2013 Vol. 28 No. 10 羟 类 固 醇 脱 氢 酶 缺 乏 症 等, 其 中 以 21- 羟 化 酶 缺 陷 症 最 常 见, 占 90%~95% 由 于 胎 内 已 处 于 高 雄 激
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目 录 Contents 信 息 与 读 者 卷 首 语 问 梅 何 其 清 馆 情 动 态 图 书 馆 领 导 参 加 江 苏 省 高 校 十 三 五 规 划 会 议 图 书 馆 获 得 校 中 国 象 棋 团 体 赛 第 三 名 图 书 馆 选 手 获 校 扑 克 牌 比 赛 第 二 名 资 源
卷 首 语 问 梅 何 其 清 2016 年 第 1 期 总 第 52 期 冬 末, 走 在 校 园 里, 若 有 若 无 的 梅 花 香 似 隐 似 现 跟 三 月 樱 花 季 人 群 如 涌 的 热 闹 相 比, 梅 花, 此 刻 却 开 得 如 此 寂 寞, 如 此 清 冷, 但 或 许 这 正 是 梅 的 选 择 伫 立 梅 前, 久 之 如 沐, 荡 埃 涤 尘, 身 心 俱 清 因 为
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生 物 與 生 活 I: 陸 域 生 物 與 生 態 林 明 炤 ( 南 華 大 學 通 識 中 心 教 授 ) 何 謂 生 物 學?(What is Biology?) 舉 凡 研 究 生 物 的 生 命 與 結 構, 以 及 其 運 作 之 科 學, 稱 為 生 物 學 The scientific study of the life and structure of living things,
中山大学附属第五医院引进高层次人才实施办法
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学 校 高 层 次 人 才 工 作 委 员 会 主 要 职 责 : 负 责 制 定 高 层 次 人 才 引 进 和 培 养 工 作 年 度 计 划 ; 审 定 高 层 次 人 才 聘 期 工 作 目 标 职 责 任 务 权 利 和 待 遇 ; 拟 定 高 层 次 人 才 引 进 培 养 和 推 荐
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周口科~1
周 口 科 技 职 业 学 院 高 等 职 业 教 育 年 度 质 量 报 告 (2016) 一 学 院 概 况 周 口 科 技 职 业 学 院 是 2008 年 经 河 南 省 人 民 政 府 批 准 成 立 的 高 等 职 业 学 院 占 地 面 积 978 亩, 教 职 工 411 人, 专 任 教 师 331 人, 全 日 制 大 专 在 校 生 5029 人, 年 短 期 培 训 10000
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中 共 衢 州 市 委 人 才 工 作 领 导 小 组 文 件 衢 委 人 才 2012 4 号 关 于 印 发 贯 彻 市 委 市 政 府 关 于 切 实 加 快 四 省 边 际 人 才 强 市 建 设 的 意 见 二 十 二 个 配 套 实 施 办 法 的 通 知 各 县 ( 市 区 ) 委, 市 直 各 单 位 党 组 织 : 为 深 入 贯 彻 落 实 关 于 切 实 加 快 四 省 边 际
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Leisure Participation Type Differences And Leisure Satisfaction Differences Between Various Body Mass Indices: A Correlation Study To Taiwan s College
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顾 问 : 钟 伟 前 主 编 : 林 国 安 编 委 : 刘 钦 洲 莫 顺 生 沈 天 奇 詹 庆 薇 张 喜 崇 ( 依 姓 氏 汉 语 拼 音 排 序 ) ============================== 全 国 独 中 学 生 和 教 师 统 计 资 料 61 2006 年 各
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2.5 2.7 第 一 信 封 详 细 评 审 第 二 信 封 初 步 评 审 (5) 投 标 人 以 联 合 体 形 式 投 标 时, 联 合 体 协 议 书 满 足 招 标 文 件 的 要 求 : 投 标 人 按 照 招 标 文 件 提 供 的 格 式 签 订 了 联 合 体 协 议 书, 并
评 标 办 法 ( 综 合 评 估 法 ) 评 标 办 法 前 附 表 条 款 号 条 款 名 称 评 审 因 素 与 评 审 标 准 (1) 投 标 人 具 备 有 效 的 营 业 执 照 资 质 证 书 和 基 本 账 户 开 户 许 可 证 ; (2) 投 标 人 的 资 质 证 书 有 效 且 等 级 符 合 第 二 章 投 标 人 须 知 前 附 表 附 录 1 的 规 定 ; 2.2 2.3
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一 天 吃 两 顿, 从 不 例 外 我 上 班 就 是 找 一 个 网 吧 上 网 上 网 的 内 容 很 杂, 看 新 闻, 逛 论 坛, 或 者 打 打 小 游 戏 如 果 没 钱 上 网, 我 会 独 自 一 个 人 到 一 个 偏 僻 的 地 方, 静 静 地 坐 着 发 呆 这 也 是
内 容 简 介 这 是 一 部 自 传 体 小 说, 也 是 一 本 向 年 轻 人 传 授 发 财 之 道 的 教 科 书 2005 年, 作 者 老 康 三 十 而 立, 带 着 老 婆, 拖 着 儿 子 ; 没 有 存 款, 没 有 房 子 ; 读 的 是 烂 学 校 破 专 业, 一 无 所 长 ; 毕 业 后 混 了 多 年, 稀 里 糊 涂, 不 幸 下 岗 ; 因 为 混 得 差, 朋
前 言 为深入贯彻落实2012年中央1号文件精神 推进 农业科技促进年 活动 激励扎根农村基层 为农 业科教兴村作出杰出贡献的带头人 农业部于2012年 启动了百名农业科教兴村杰出带头人资助项目 该项 目是江苏华西集团公司捐赠500万元在中华农业科教基 金会设立 华西仁宝基金 开展的专项资助活动 资 助项目计划三年面向全国资助100名农业科教兴村杰出 带头人 每人资助5万元 按照项目申报和评审工作要求
序 1995 年 我 走 进 了 朝 阳 区 将 台 乡 五 保 老 人 院, 如 今 17 年 后, 十 分 欣 喜 有 机 会 为 这 本 流 金 岁 月 小 集 作 序 在 多 年 陪 伴 孤 单 老 人 的 过 程 中, 我 深 深 地 体 会 到 每 位 老 人 的 生 命 里 其 实 都
1 序 1995 年 我 走 进 了 朝 阳 区 将 台 乡 五 保 老 人 院, 如 今 17 年 后, 十 分 欣 喜 有 机 会 为 这 本 流 金 岁 月 小 集 作 序 在 多 年 陪 伴 孤 单 老 人 的 过 程 中, 我 深 深 地 体 会 到 每 位 老 人 的 生 命 里 其 实 都 积 累 了 许 多 独 特 的 光 彩 与 体 验 2001 年 我 在 中 国 青 少 年 发
78 云 芝 79 五 加 皮 80 五 味 子 81 五 倍 子 82 化 橘 红 83 升 麻 84 天 山 雪 莲 85 天 仙 子 86 天 仙 藤 87 天 冬 88 天 花 粉 89 天 竺 黄 90 天 南 星 91 天 麻 92 天 然 冰 片 ( 右 旋 龙 脑 ) 93 天 葵
中 国 药 典 2015 年 版 目 录 一 部 药 材 和 饮 片 1 一 枝 黄 花 2 丁 公 藤 3 丁 香 4 九 里 香 5 九 香 虫 6 人 工 牛 黄 7 人 参 8 人 参 叶 9 儿 茶 10 八 角 茴 香 11 刀 豆 12 三 七 13 三 白 草 14 三 棱 15 三 颗 针 16 千 年 健 17 千 里 光 18 千 金 子 19 千 金 子 霜 20 土 木 香
123 5060 50 5060 19 5060 19
122 201011 1975 1974 1976 123 5060 50 5060 19 5060 19 124 50 60 1976 L 19 5060 19741976 50 125 19 126 80 80 127 1975 21 1974 1974 50. 128 / / 50 129 130 L AA 131 70 132 1974 70 133 1980 2010 80 134 T 1980726
工 造 价 15 邗 江 南 路 建 设 工 一 标 市 政 公 用 6000 中 机 环 建 集 团 有 限 公 胡 美 娟 16 邗 江 南 路 建 设 工 二 标 市 政 公 用 6337 17 品 尊 国 际 花 园 1# 2# 3# 4# 7# 9# 10# 11# 楼 地 库 C 区 工
2 工 造 价 1 新 纪 元 广 场 房 屋 建 筑 40689 11000 中 机 环 建 集 团 有 限 公 叶 正 君 2 3 大 上 海 御 龙 湾 二 期 A 区 A2~A4 商 业 楼 A 区 地 下 车 库 万 科 蜀 冈 地 块 商 品 房 项 目 二 期 工 ( 万 科 花 园 )1#-8# 住 宅 楼 A16-2 地 下 车 库 工 幼 儿 园 13# 15# 18# 20#
第一篇 建置区划
第 八 篇 金 融 保 险 1986 年 至 2003 年, 全 县 金 融 体 制 不 断 改 革, 金 融 体 系 逐 步 形 成, 各 金 融 机 构 运 转 正 常, 存 贷 款 余 额 增 长, 逐 步 扭 亏 为 盈 全 县 4 大 保 险 公 司 开 展 多 种 保 险 业 务, 保 费 收 入 增 长, 理 赔 规 范 及 时 第 一 章 金 融 1986 年 至 2003 年, 蒙
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33 3 17 No. 35 1 2 3 18 179 104 4 5 6 19 No. 35 7 8 20 9 21 No. 35 10 22 23 No. 35 24 11 AA 25 No. 35 12 26 13 2013 27 No. 35 14 28 29 No. 35 15 30 16 17 31 No. 35 18 32 19 20 33 No. 35 21 34 22 2016 1
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窑 374窑 国 际 生 殖 健 康 / 计 划 生 育 杂 志 2013 年 9 月 第 32 卷 第 5 期 JInt Reprod Health 蛐 Fam Plan,September 2013 熏 Vol. 32 熏 No 统 计 学 方 法 数 据 审 核 后 录 入 计
国 际 生 殖 健 康 / 计 划 生 育 杂 志 2013 年 9 月 第 32 卷 第 5 期 JInt Reprod Health 蛐 Fam Plan,September 2013 熏 Vol. 32 熏 No.5 窑 373窑 生 殖 健 康 与 辅 助 生 殖 技 术 论 著 * 陆 卫 群 朱 江 吟 摘 要 目 的 : 了 解 贵 州 省 少 数 民 族 性 生 活 现 状 并 分
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国 民 经 济 和 社 会 发 展 第 十 个 五 年 计 划 信 息 化 发 展 重 点 专 项 规 划 前 言 信 息 化 是 当 今 世 界 科 技 经 济 与 社 会 发 展 的 重 要 趋 势 信 息 技 术 已 广 泛 渗 透 到 经 济 和 社 会 的 各 个 领 域, 推 动 人 类 社 会 生 产 力 达 到 一 个 崭 新 的 高 度 全 球 信 息 化 开 创 了 世 界 经