中 文 摘 要 一 个 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 系 统 的 设 计 与 实 现 中 文 摘 要 蛋 白 质 的 生 物 功 能 由 其 三 维 结 构 所 决 定, 而 蛋 白 质 通 过 特 定 的 折 叠 机 制 行 成 稳 定 的 空 间 结 构 当 前 生 物 科 学 领 域 一
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- 曾静 易
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1 硕 士 专 业 学 位 论 文 (2009 届 ) 一 个 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 系 统 的 设 计 与 实 现 The Design and Implementation of A Protein Unfolding Visualization System 研 究 生 姓 名 陈 宇 指 导 教 师 姓 名 吕 强 ( 教 授 ) 专 业 学 位 名 称 研 究 方 向 论 文 提 交 日 期 计 算 机 技 术 生 物 信 息 计 算 2009 年 10 月
2 中 文 摘 要 一 个 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 系 统 的 设 计 与 实 现 中 文 摘 要 蛋 白 质 的 生 物 功 能 由 其 三 维 结 构 所 决 定, 而 蛋 白 质 通 过 特 定 的 折 叠 机 制 行 成 稳 定 的 空 间 结 构 当 前 生 物 科 学 领 域 一 直 在 研 究 蛋 白 质 序 列 与 其 空 间 结 构 的 关 系 蛋 白 质 的 折 叠 机 制 是 当 前 生 命 科 学 探 索 的 核 心 问 题 之 一 特 定 条 件 下, 蛋 白 质 的 去 折 叠 过 程 可 以 看 成 是 其 折 叠 过 程 的 逆 过 程, 因 此 对 蛋 白 质 去 折 叠 过 程 的 模 拟 和 仿 真, 对 更 好 探 索 折 叠 过 程 有 着 重 要 的 帮 助 本 文 尝 试 实 现 一 个 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 系 统 肽 链 在 去 折 叠 的 展 开 过 程 中 应 该 遵 守 两 个 最 基 本 的 约 束 条 件 : 原 子 与 原 子 有 效 体 积 间 不 能 交 叠 穿 透 ; 肽 链 及 残 基 中 原 子 与 原 子 间 的 化 学 键 不 能 拉 断 本 文 将 折 叠 的 肽 链 表 示 为 一 个 刚 性 的 并 且 拥 有 一 定 运 动 自 由 度 的 线 性 链, 将 肽 链 上 的 原 子 表 示 为 可 自 由 旋 转 的 刚 性 球 体, 同 时 相 互 连 接 的 原 子 间 通 过 关 节 点 形 成 约 束 对 此 线 性 链 两 端 施 加 外 力, 通 过 使 用 动 力 学 模 拟 引 擎, 将 肽 链 逐 步 拉 伸 展 开, 最 终 达 到 完 全 伸 展 为 一 级 结 构 序 列 状 态 同 时, 可 以 完 整 记 录 蛋 白 质 肽 链 的 去 折 叠 的 过 程 基 于 去 折 叠 的 模 拟, 本 文 设 计 并 实 现 了 一 个 针 对 天 然 蛋 白 质 肽 链 在 全 原 子 水 平 上 的 去 折 叠 可 视 化 系 统 将 天 然 稳 定 状 态 的 折 叠 的 蛋 白 质, 通 过 动 力 学 的 运 算 模 拟, 可 使 肽 链 达 到 完 全 展 开 状 态 ; 并 用 三 维 可 视 化 手 段 呈 现 蛋 白 质 的 去 折 叠 的 动 态 模 拟 过 程 实 验 结 果 显 示, 在 蛋 白 质 残 基 数 量 在 130 以 内 时, 该 系 统 可 以 在 一 小 时 内 完 成 天 然 蛋 白 质 的 去 折 叠 模 拟 和 展 示 关 键 词 : 蛋 白 质 去 折 叠, 三 维 可 视 化, 动 力 学 模 拟 作 者 : 陈 宇 指 导 老 师 : 吕 强 2
3 Abstract The Design and Implementation of A Protein Unfolding Visualization System The Design and Implementation of A Protein Unfolding Visualization System Abstract The bio-functions of proteins are determined by their three dimensional structures which are ruled by specific folding mechanism dependent with the corresponding amino acid sequences. Sequence-folding relationship is the hot topic of structural biology. Under some conditions, protein unfolding can be considered as the reverse procedure of the protein folding. Therefore the study on the visualization based on simulation for protein unfolding is very important for the protein folding. There are two basic restrictions that the peptide should follow during its unfolding process: firstly, the atoms should not collide with each other; and secondly the bonds between the atoms should not be broken. In this thesis, the folded peptide chain is represented as a linear chain with rigidness and flexibility. Each atom in this chain can freely rotate around the joint atom within the bond space. The joint is the connection of the bonded atoms. After external force being applied to the two ends of the chain, by employing a dynamics simulation engine, the peptide chain will be gradually extended, and finally emerge to the corresponding primary structure of this protein. By this way, the protein unfolding procedure can be completely tracked. With the help of the unfolding simulation, a visualization system is designed and implemented for presenting the whole procedure of the protein unfolding based on the constraint dynamics. The system can replay the unfolding process in 3D animation style. Experiments show that the system can unfold and animate a native protein with the length less than 130 residues in one hour. Keywords: Protein unfolding, 3D Visualization, Dynamics simulation Written by Yu Chen Supervised by Qiang Lü III
4 目 录 第 一 章 引 言 研 究 背 景 蛋 白 质 折 叠 与 去 折 叠 蛋 白 质 去 折 叠 的 可 视 化 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 的 意 义 蛋 白 质 结 构 简 介 蛋 白 质 数 据 库 蛋 白 质 去 折 叠 的 可 视 化 模 拟 论 文 主 要 工 作 与 组 织 结 构...6 第 二 章 实 现 蛋 白 质 去 折 叠 模 拟 的 相 关 技 术 概 述 计 算 机 三 维 可 视 化 可 视 化 的 分 类 可 视 化 的 实 现 步 骤 三 维 建 模 及 绘 制 技 术 常 用 建 模 及 绘 制 技 术 OpenGL 三 维 绘 制 技 术 碰 撞 检 测 算 法 碰 撞 检 测 分 类 层 次 包 围 盒 算 法 空 间 分 割 算 法 刚 体 碰 撞 响 应 本 章 小 结...17 第 三 章 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 模 拟 系 统 设 计 与 实 现 PUV 系 统 工 作 流 程 框 架 蛋 白 质 相 关 数 据 封 装 标 准 PDB 文 件 分 析...19
5 3.2.2 ATOM 记 录 段 分 析 对 非 标 准 格 式 PDB 文 件 的 处 理 蛋 白 质 二 级 结 构 信 息 获 取 蛋 白 质 三 维 结 构 数 据 封 装 蛋 白 质 空 间 拓 扑 结 构 描 述 蛋 白 质 三 维 结 构 绘 制 PUV 模 拟 数 据 准 备 PUV 系 统 的 碰 撞 检 测 算 法 PUV 整 体 模 拟 算 法 去 折 叠 模 拟 数 据 保 存 及 再 现 PDB 文 件 序 列 形 式 AVI 动 画 形 式 本 章 小 结...33 第 四 章 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 模 拟 系 统 测 试 PUV 系 统 运 行 界 面 PUV 蛋 白 质 三 维 结 构 显 示 效 果 蛋 白 质 去 折 叠 模 拟 实 验 对 不 同 残 基 数 量 蛋 白 质 的 去 折 叠 测 试 对 残 基 数 量 相 同 不 同 蛋 白 质 结 构 的 去 折 叠 测 试 去 折 叠 模 拟 过 程 效 果 展 示 本 章 小 结...40 第 五 章 总 结 与 展 望...41 参 考 文 献...43 附 录 A 附 录 B 攻 读 学 位 期 间 公 开 发 表 的 论 文...49 致 谢...50
6 第 一 章 引 言 第 一 章 引 言 1.1 研 究 背 景 生 物 信 息 学 是 信 息 时 代 人 类 为 解 决 生 命 科 学 中 的 各 种 挑 战 而 发 展 起 来 的 一 门 新 型 学 科, 它 是 由 生 物 学 应 用 数 学 计 算 机 科 学 相 互 交 叉 所 形 成 的 学 科, 是 当 今 生 命 科 学 和 自 然 科 学 的 重 大 前 沿 领 域 之 一, 也 是 21 世 纪 自 然 科 学 的 核 心 领 域 之 一 在 生 物 信 息 学 中, 蛋 白 质 是 其 研 究 的 重 要 宏 分 子 之 一 蛋 白 质 是 组 成 生 物 体 的 基 本 物 质, 是 生 命 活 动 的 主 要 承 担 者, 一 切 生 命 活 动 都 与 蛋 白 质 有 关 蛋 白 质 的 生 物 功 能 由 蛋 白 质 的 空 间 结 构 所 决 定, 因 此 在 研 究 蛋 白 质 功 能 时 需 要 了 解 蛋 白 质 的 空 间 结 构 目 前, 已 知 蛋 白 质 序 列 数 与 已 知 的 结 构 数 量 严 重 不 平 衡, 蛋 白 质 序 列 数 据 库 中 的 数 据 量 大 大 超 过 其 结 构 数 据 库 中 的 数 据 量 虽 然 蛋 白 质 结 构 测 定 方 法 有 所 改 进, 但 仍 不 能 满 足 实 际 的 需 要, 需 要 发 展 理 论 预 测 的 方 法 蛋 白 质 变 性 及 重 折 叠 实 验, 为 从 蛋 白 质 的 氨 基 酸 序 列 预 测 蛋 白 质 的 三 维 空 间 结 构 提 供 了 实 验 基 础 直 接 从 蛋 白 质 序 列 预 测 蛋 白 质 结 构 对 研 究 蛋 白 质 结 构 与 功 能 的 关 系 十 分 有 用, 这 也 将 促 进 蛋 白 质 工 程 和 蛋 白 质 设 计 的 发 展 从 原 理 上 讲, 蛋 白 质 序 列 隐 含 了 蛋 白 质 折 叠 后 的 空 间 结 构, 理 论 上 可 以 从 氨 基 酸 序 列 计 算 出 自 然 折 叠 的 蛋 白 质 结 构 但 是, 由 于 蛋 白 质 多 肽 链 可 能 的 构 象 是 个 天 文 数 字, 现 有 的 计 算 能 力 不 可 能 搜 索 整 个 构 象 空 间, 需 采 用 一 定 的 启 发 式 方 法 来 寻 找 自 由 能 最 优 或 接 近 于 最 优 的 构 象 近 年 来 人 们 在 认 识 蛋 白 质 的 结 构 及 其 折 叠 去 折 叠 机 制 方 面 取 得 了 一 些 不 错 的 成 绩, 但 是 对 其 基 本 规 律 的 认 识 尚 缺 乏 突 破 性 的 进 展 因 此, 蛋 白 质 结 构 及 其 相 关 功 能 的 可 视 化 研 究 对 进 一 步 认 识 蛋 白 质 起 着 重 要 的 作 用 本 文 对 蛋 白 质 去 折 叠 进 行 可 视 化 模 拟 的 目 的 在 于 借 助 计 算 机 图 形 学 及 相 关 技 术, 结 合 分 子 生 物 物 理 等 学 科 的 理 论, 快 速 而 准 确 地 进 行 蛋 白 质 肽 链 的 去 折 叠 可 视 化 模 拟 ; 从 而 可 以 为 今 后 探 索 折 叠 的 路 径 准 备 更 丰 富 真 实 的 逆 向 数 据 集 1.2 蛋 白 质 折 叠 与 去 折 叠 蛋 白 质 的 基 本 单 位 为 氨 基 酸, 而 蛋 白 质 的 一 级 结 构 指 的 就 是 其 氨 基 酸 序 列, 蛋 白 质 会 由 所 含 氨 基 酸 残 基 的 亲 水 性 疏 水 性 带 正 电 带 负 电 等 等 特 性 通 过 残 基 间 的 相 互 作 用 而 折 叠 成 一 立 体 的 三 级 结 构 如 图 1.1 所 示 1
7 第 一 章 引 言 图 1.1 蛋 白 质 折 叠 根 据 Anfinsen(1972 年 的 诺 贝 尔 化 学 奖 得 主 ) 的 研 究, 蛋 白 质 可 由 加 热 或 置 于 某 些 化 学 环 境 而 变 性, 三 级 结 构 解 体, 即 蛋 白 质 的 去 折 叠 过 程 ; 而 当 环 境 回 复 到 原 本 的 状 态 时, 蛋 白 质 可 于 不 到 一 秒 的 时 间 折 叠 至 原 先 的 立 体 结 构, 不 论 试 验 几 次, 蛋 白 质 都 仅 此 一 种 立 体 结 构, 于 是 Anfinsen 提 出 一 个 结 论 : 蛋 白 质 分 子 的 一 级 结 构 决 定 其 立 体 结 构 [1] 蛋 白 质 的 去 折 叠 过 程 如 图 1.2 所 示 图 1.2 蛋 白 质 去 折 叠 过 程 示 意 Anfinsen 的 研 究 结 果 非 常 重 要, 因 为 蛋 白 质 的 功 能 取 决 于 其 立 体 结 构, 而 目 前 根 据 已 知 某 基 因 序 列 可 翻 译 获 得 对 应 蛋 白 质 的 氨 基 酸 序 列, 既 蛋 白 质 的 一 级 结 构 ; 如 果 从 蛋 白 质 的 一 级 结 构 就 能 知 道 其 空 间 的 三 维 结 构, 那 么 即 可 直 接 从 基 因 推 测 其 编 码 蛋 白 质 所 对 应 的 生 物 学 功 能 虽 然 蛋 白 质 可 在 短 时 间 中 从 一 级 结 构 折 叠 至 立 体 结 构, 研 究 者 却 无 法 在 短 时 间 中 从 氨 基 酸 序 列 计 算 出 蛋 白 质 结 构, 甚 至 无 法 得 到 准 确 的 三 维 结 构, 这 是 因 为 蛋 白 质 三 维 结 构 的 可 能 构 象 空 间 实 在 是 相 当 巨 大 因 此, 研 究 蛋 白 质 折 2
![结 构, 不 论 试 验 几 次, 蛋 白 质 都 仅 此 一 种 立 体 结 构, 于 是 Anfinsen 提 出 一 个 结 论 : 蛋 白 质 分 子 的 一 级 结 构 决 定 其 立 体 结 构 [1] 蛋 白 质 的 去 折 叠 过 程 如 图 1.2 所 示 图 1.](/docs-images/42/22966117/images/page_7.jpg "2 蛋 白 质 去 折 叠 过 程 示 意 Anfinsen 的 研 究 结 果 非 常 重 要, 因 为 蛋 白 质 的 功 能 取 决 于 其 立 体 结 构, 而 目 前 根 据 已 知 某 基 因 序 列 可 翻 译 获 得 对 应 蛋 白 质 的 氨 基 酸 序 列, 既 蛋 白 质 的 一 级 结 构 ; 如 果 从 蛋 白 质 的 一 级 结 构 就 能 知 道 其 空 间 的 三")
8 第 一 章 引 言 叠 的 过 程, 可 以 说 是 破 译 第 二 遗 传 密 码 折 叠 密 码 (folding code) 的 过 程 1.3 蛋 白 质 去 折 叠 的 可 视 化 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 的 意 义 通 过 生 物 化 学 实 验 手 段 (NMR,XRAY) 等 方 法 来 观 察 或 记 录 蛋 白 质 去 折 叠 的 过 程 时, 由 于 折 叠 与 去 折 叠 过 程 发 生 的 时 间 很 短 暂, 需 要 的 实 验 条 件 要 求 很 高, 而 同 时 获 得 可 靠 的 实 数 据 却 相 对 困 难 重 重, 所 以 一 些 实 验 都 是 针 对 特 定 的 蛋 白 质 进 行 ; 而 相 应 的 实 验 所 花 费 的 代 价 也 很 昂 贵 科 学 计 算 可 视 化, 是 计 算 机 图 形 学 的 一 个 重 要 研 究 方 向, 科 学 计 算 可 视 化 的 基 本 含 义 是 运 用 计 算 机 图 形 学 或 一 般 图 形 学 的 原 理 和 方 法, 将 科 学 与 工 程 计 算 等 产 生 的 大 规 模 数 据 转 换 为 图 形 图 像 动 画 等 形 式, 以 直 观 的 形 式 表 示 出 来 它 涉 及 计 算 机 图 形 学 图 像 处 理 计 算 机 视 觉 计 算 机 辅 助 设 计 及 图 形 用 户 界 面 等 多 个 研 究 领 域 通 过 可 视 化 工 具 对 蛋 白 质 结 构 进 行 探 索 也 是 最 常 用 的 研 究 手 段 之 一, 对 于 有 经 验 的 生 物 化 学 家, 他 们 往 往 可 以 从 这 些 图 形 中 发 现 重 要 规 律 同 样 地, 对 蛋 白 质 去 折 叠 过 程 进 行 可 视 化 模 拟, 可 以 使 用 较 小 的 代 价 取 得 更 多 有 价 值 的 参 考 数 据 蛋 白 质 结 构 简 介 蛋 白 质 的 生 物 学 功 能 在 很 大 程 度 上 取 决 于 其 空 间 结 构, 蛋 白 质 结 构 构 象 多 样 性 导 致 了 不 同 的 生 物 学 功 能 蛋 白 质 结 构 与 功 能 关 系 研 究 是 进 行 蛋 白 质 功 能 预 测 及 蛋 白 质 设 计 的 基 础 蛋 白 质 分 子 只 有 处 于 它 自 己 特 定 的 三 维 空 间 结 构 情 况 下, 才 能 获 得 它 特 定 的 生 物 活 性 ; 三 维 空 间 结 构 稍 有 破 坏, 就 很 可 能 会 导 致 蛋 白 质 生 物 活 性 的 降 低 甚 至 丧 失 因 为 它 们 的 特 定 的 结 构 允 许 它 们 结 合 特 定 的 配 体 分 子, 例 如, 血 红 蛋 白 和 肌 红 蛋 白 与 氧 的 结 合 酶 和 它 的 底 物 分 子 激 素 与 受 体 以 及 抗 体 与 抗 原 等 知 道 了 基 因 密 码, 科 学 家 们 可 以 推 演 出 组 成 某 种 蛋 白 质 的 氨 基 酸 序 列, 却 无 法 绘 制 蛋 白 质 空 间 结 构 因 而, 揭 示 人 类 每 一 种 蛋 白 质 的 空 间 结 构, 已 成 为 后 基 因 组 时 代 的 制 高 点, 这 也 就 是 结 构 基 因 组 学 的 基 本 任 务 对 于 蛋 白 质 空 间 结 构 的 了 解, 将 有 助 于 对 蛋 白 质 功 能 的 确 定 同 时, 蛋 白 质 是 药 物 作 用 的 靶 标, 联 合 运 用 基 因 密 码 知 识 和 蛋 白 质 结 构 信 息, 药 物 设 计 者 可 以 设 计 出 小 分 子 化 合 物, 抑 制 与 疾 病 相 关 的 蛋 白 质, 进 而 达 到 治 疗 疾 病 的 目 的 蛋 白 质 是 一 种 生 物 大 分 子, 基 本 上 是 由 20 种 氨 基 酸 以 肽 键 彼 此 连 接 形 成 肽 链 肽 键 连 接 成 肽 链 称 为 蛋 白 质 的 一 级 结 构 不 同 蛋 白 质 其 肽 链 的 长 度 不 同, 肽 链 中 不 同 3
9 第 一 章 引 言 氨 基 酸 的 组 成 和 排 列 顺 序 也 各 不 相 同 肽 链 在 空 间 卷 曲 折 叠 成 为 特 定 的 三 维 空 间 结 构, 包 括 二 级 结 构 和 三 级 结 构 二 个 主 要 层 次 有 些 蛋 白 质 由 多 条 肽 链 组 成, 每 条 肽 链 称 为 亚 基, 亚 基 之 间 又 有 特 定 的 空 间 关 系, 称 为 蛋 白 质 的 四 级 结 构 所 以 蛋 白 质 分 子 有 非 常 特 定 的 复 杂 的 空 间 结 构 一 般 认 为, 蛋 白 质 的 一 级 结 构 决 定 二 级 结 构, 二 级 结 构 决 定 三 级 结 构 [2] 线 性 多 肽 链 在 空 间 折 叠 成 特 定 的 三 维 空 间 结 构, 称 为 蛋 白 质 的 空 间 结 构 或 构 象 蛋 白 质 的 空 间 结 构 具 体 包 括 : 二 级 结 构 超 二 级 结 构 结 构 域 三 级 结 构 和 四 级 结 构 [3] (1) 蛋 白 质 一 级 结 构 (primary structure) 一 级 结 构 是 指 多 肽 链 的 氨 基 酸 残 基 的 排 列 顺 序, 也 是 蛋 白 质 最 基 本 的 结 构 它 是 由 基 因 上 遗 传 密 码 的 排 列 顺 序 所 决 定 的, 各 种 氨 基 酸 按 遗 传 密 码 的 顺 序 通 过 肽 键 连 接 起 来 每 一 种 蛋 白 质 分 子 都 有 自 己 特 有 的 氨 基 酸 的 组 成 和 排 列 顺 序 即 一 级 结 构, 由 这 种 氨 基 酸 排 列 顺 序 决 定 它 的 特 定 的 空 间 结 构, 也 就 是 蛋 白 质 的 一 级 结 构 决 定 了 蛋 白 质 的 二 级 三 级 等 高 级 结 构 (2) 蛋 白 质 二 级 结 构 (secondary structure) 二 级 结 构 是 指 多 肽 链 借 助 于 氢 键 沿 一 维 方 向 排 列 成 具 有 周 期 性 的 结 构 的 构 象, 是 多 肽 链 局 部 的 空 间 结 构 ( 构 象 ), 主 要 有 α 螺 旋 β 折 叠 β 转 角 等 几 种 形 式, 它 们 是 构 成 蛋 白 质 高 级 结 构 的 基 本 要 素 (3) 三 级 结 构 (tertiary structure) 三 级 结 构 主 要 针 对 球 状 蛋 白 质 而 言 的 是 指 整 条 多 肽 链 由 二 级 结 构 元 件 构 建 成 的 总 三 维 结 构, 包 括 一 级 结 构 中 相 距 远 的 肽 段 之 间 的 几 何 相 互 关 系, 骨 架 和 侧 链 在 内 的 所 有 原 子 的 空 间 排 列 如 果 蛋 白 质 分 子 仅 由 一 条 多 肽 链 组 成, 三 级 结 构 就 是 它 的 最 高 结 构 层 次 (4) 四 级 结 构 (quaternary structure) 四 级 结 构 是 指 在 亚 基 和 亚 基 之 间 通 过 疏 水 作 用 等 次 级 键 结 合 成 为 有 序 排 列 的 特 定 的 空 间 结 构 图 1.3 依 次 为 蛋 白 质 的 四 种 结 构 示 意 4
![: 二 级 结 构 超 二 级 结 构 结 构 域 三 级 结 构 和 四 级 结 构 [3] (1) 蛋 白 质 一 级 结 构 (primary structure) 一 级 结 构 是 指 多 肽 链 的 氨 基 酸 残 基 的 排 列 顺 序, 也 是 蛋 白 质 最 基 本 的 结 构 它 是 由 基 因 上 遗 传 密 码 的 排 列 顺 序 所 决 定 的, 各 种 氨 基 酸 按](/docs-images/42/22966117/images/page_9.jpg "遗 传 密 码 的 顺 序 通 过 肽 键 连 接 起 来 每 一 种 蛋 白 质 分 子 都 有 自 己 特 有 的 氨 基 酸 的 组 成 和 排 列 顺 序 即 一 级 结 构, 由 这 种 氨 基 酸 排 列 顺 序 决 定 它 的 特 定 的 空 间 结 构, 也 就 是 蛋 白 质 的 一 级 结 构 决 定 了 蛋 白 质 的 二 级 三 级 等 高 级 结 构 (2) 蛋 白 质")
10 第 一 章 引 言 图 1.4 蛋 白 质 结 构 示 意 标 号 (1) 为 一 级 结 构 (2) 为 二 级 结 构 (3) 为 三 级 结 构 (4) 为 四 级 结 构 蛋 白 质 数 据 库 随 着 近 年 来 大 量 生 物 学 实 验 的 数 据 积 累, 形 成 了 当 前 数 量 巨 大 的 生 物 信 息 数 据 它 们 各 自 按 一 定 的 目 标 收 集 和 整 理 相 应 的 生 物 学 实 验 数 据, 并 提 供 相 关 的 数 据 库 操 作, 如 数 据 查 询 数 据 处 理 等 服 务 随 着 网 络 的 普 及 发 展, 这 些 数 据 库 大 多 可 以 通 过 网 络 直 接 访 问, 相 关 的 生 物 信 息 及 数 据 文 件 也 可 以 直 接 通 过 网 络 获 得 根 据 数 据 的 来 源 及 处 理 程 度, 通 常 将 这 些 生 物 信 息 数 据 库 分 为 一 级 数 据 库 和 二 级 数 据 库 一 级 数 据 的 数 据 都 直 接 来 源 于 实 验 获 得 的 原 始 数 据, 只 经 过 简 单 的 归 类 整 理 和 注 释 ; 二 级 数 据 库 则 是 在 一 级 数 据 库 实 验 数 据 和 理 论 分 析 的 基 础 上 针 对 特 定 目 标 衍 生 而 来, 是 对 生 物 信 息 数 据 的 进 一 步 整 理 国 际 上 著 名 蛋 白 质 序 列 数 据 库 有 SWISS-PORT PIR 等 ; 蛋 白 质 结 构 库 有 PDB 等 结 构 生 物 信 息 学 研 究 合 作 组 织 (RCSB) 的 蛋 白 质 结 构 数 据 库 PDB [4] 是 国 际 上 唯 一 的 生 物 大 分 子 结 构 数 据 档 案 库, 由 美 国 Brookhaven 国 家 实 验 室 建 立 PDB 收 集 的 数 据 来 源 于 X 光 晶 体 衍 射 和 核 磁 共 振 (NMR) 的 数 据, 经 过 整 理 和 确 认 后 存 档 而 成 目 前 PDB 数 据 库 的 维 护 由 RCSB 负 责 RCSB 的 主 服 器 和 世 界 各 地 的 镜 像 服 务 器 提 供 数 据 库 的 检 索 和 下 载 服 务 其 官 方 网 站 还 提 供 PDB 数 据 文 件 格 式 和 一 些 常 用 蛋 白 质 三 维 结 构 浏 览 器 的 说 明 本 文 开 发 过 程 中 所 用 到 的 最 初 的 蛋 白 质 分 子 结 构 数 据 均 来 自 于 RCSB 的 PDB 文 5
11 第 一 章 引 言 件 PDB 格 式 是 现 有 蛋 白 质 三 维 结 构 通 用 表 示 格 式 之 一 蛋 白 质 去 折 叠 的 可 视 化 模 拟 实 验 表 明, 蛋 白 质 去 折 叠 过 程 可 以 近 似 看 作 蛋 白 质 折 叠 的 逆 过 程, 可 以 通 过 模 拟 分 析 蛋 白 质 的 去 折 叠 过 程, 来 研 究 蛋 白 质 的 折 叠 机 制 [5] 如 果 使 用 计 算 机 三 维 绘 制 动 力 学 模 拟 等 手 段, 依 据 一 定 的 生 物 化 学 条 件, 加 以 规 则 约 束, 将 蛋 白 质 的 去 折 叠 过 程 动 态 地 展 现 并 将 其 中 间 数 据 保 存 下 来 ; 这 必 将 对 蛋 白 质 的 折 叠 机 制 结 构 预 测 及 结 构 功 能 等 研 究 有 更 好 的 帮 助 及 参 考 价 值 1.4 论 文 主 要 工 作 与 组 织 结 构 本 文 设 计 开 发 了 一 个 蛋 白 质 去 折 叠 的 可 视 化 动 力 学 模 拟 系 统 通 过 借 助 动 力 学 的 模 拟 运 算 使 得 蛋 白 质 肽 链 可 以 由 其 天 然 态 的 三 维 结 构 运 动 展 开 成 一 级 结 构, 从 而 实 现 蛋 白 质 肽 链 的 去 折 叠 模 拟 过 程 模 拟 过 程 中 的 中 间 数 据 可 以 图 像 或 PDB 数 据 格 式 保 存 利 用 模 拟 数 据, 系 统 可 以 动 态 再 现 模 拟 过 程, 并 可 生 成 AVI 动 画 系 统 模 拟 的 主 要 过 程 是 处 理 大 量 的 原 子 之 间 的 碰 撞 问 题, 由 于 原 子 数 量 较 多, 对 于 碰 撞 检 测 的 处 理 本 文 使 用 了 动 态 八 叉 树 空 间 分 割 技 术, 有 效 减 少 了 碰 撞 求 交 的 运 算 量 论 文 的 组 织 结 构 如 下 : 第 二 章 简 要 介 绍 了 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 系 统 PUV ( Protein Unfolding Visualization) 所 涉 及 的 三 维 结 构 可 视 化 建 模 动 力 学 碰 撞 运 算 等 所 需 的 相 关 技 术 基 础 第 三 章 着 重 介 绍 了 PUV 的 整 个 系 统 架 构 以 及 其 在 各 个 关 键 技 术 环 节 上 的 具 体 设 计 与 实 现 第 四 章 具 体 展 示 整 个 PUV 的 工 作 模 拟 及 实 验 结 果 最 后 是 总 结 与 展 望 6
12 第 二 章 实 现 蛋 白 质 去 折 叠 模 拟 的 相 关 技 术 概 述 第 二 章 实 现 蛋 白 质 去 折 叠 模 拟 的 相 关 技 术 概 述 本 章 着 重 介 绍 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 系 统 在 实 现 过 程 中 所 涉 及 的 一 些 相 关 关 键 技 术 这 些 技 术 主 要 有 三 维 建 模 可 视 化 绘 制 技 术 以 及 三 维 动 态 碰 撞 检 测 技 术 在 三 维 建 模 及 碰 撞 检 测 技 术 方 面, 我 们 着 重 分 析 了 与 本 系 统 相 关 的 重 要 技 术 细 节 本 章 所 介 绍 的 技 术 是 我 们 开 发 过 程 所 必 需 的 技 术 基 础 2.1 计 算 机 三 维 可 视 化 科 学 计 算 可 视 化 是 计 算 机 图 形 学 的 一 个 重 要 领 域, 它 的 核 心 是 将 数 据 转 换 为 图 形 图 像, 它 涉 及 到 标 量 矢 量 张 量 的 可 视 化 流 场 的 可 视 化 数 值 模 拟 及 计 算 的 交 互 控 制 海 量 数 据 的 存 储 处 理 及 传 输 图 形 图 像 处 理 的 向 量 及 并 行 算 法 等 而 计 算 三 维 可 视 化 建 模 则 着 重 将 这 些 数 据 以 空 间 三 维 图 形 方 式 展 现 给 用 户 如 三 维 建 筑 结 构 设 计 三 维 虚 拟 角 色 创 建 等 对 于 本 文 的 情 况 则 是 由 已 知 的 蛋 白 质 原 子 的 空 间 坐 标 数 据, 形 成 其 可 视 的 三 维 结 构, 并 能 通 过 模 拟 让 蛋 白 质 在 空 间 展 开 成 线 性 的 一 级 结 构 可 视 化 的 分 类 根 据 侧 重 面 的 不 同, 可 视 化 可 以 分 成 两 个 分 支, 科 学 可 视 化 (Scientific Visualization) 和 数 据 可 视 化 (Data Visualization) 科 学 可 视 化 侧 重 于 科 学 和 工 程 领 域 数 据 的 可 视 化 问 题, 它 是 空 间 数 据 场 的 可 视 化 ; 而 信 息 可 视 化 一 般 是 指 Internet 网 上 超 文 本 目 录 文 件 等 抽 象 信 息 的 可 视 化, 它 是 非 空 间 数 据 的 可 视 化 [6] 1. 科 学 可 视 化 因 为 随 着 科 学 技 术 的 发 展, 由 超 级 计 算 机 测 量 仪 器 人 造 地 球 卫 星 航 天 飞 机 地 震 勘 探 等 产 生 的 数 据 量 越 来 越 大 存 放 数 据 的 磁 带 堆 满 了 幢 幢 大 楼, 只 有 将 它 们 转 换 为 图 像 才 能 理 解 其 包 含 的 信 息 了 解 其 规 律 甚 至 发 现 用 其 它 方 法 不 能 发 现 的 现 象, 否 则, 只 能 将 这 些 数 据 收 集 起 来 束 之 高 阁 所 以 在 1987 年 由 美 国 国 家 基 金 会 在 NSF 科 学 计 算 可 视 化 会 议 上 第 一 次 提 出 了 科 学 计 算 可 视 化 (ViSC - Visualization in Scientific Computations) 的 概 念 它 是 指 运 用 计 算 机 图 形 学 和 图 像 处 理 技 术, 将 科 学 计 算 过 程 中 产 生 的 数 据 及 计 算 结 果 转 换 为 图 形 或 图 像 在 屏 幕 上 显 示 出 来, 并 进 行 交 互 处 理 的 理 论 方 法 和 技 术 科 学 计 算 可 视 化 是 计 算 机 图 形 学 的 一 个 重 要 领 域, 它 的 核 心 是 将 三 维 数 据 转 换 为 图 像, 它 涉 及 到 标 量 矢 量 张 量 等 不 同 类 别 的 空 间 数 据 的 可 7
13 第 二 章 实 现 蛋 白 质 去 折 叠 模 拟 的 相 关 技 术 概 述 视 化 流 场 的 可 视 化 数 值 模 拟 及 计 算 的 交 互 控 制 海 量 数 据 的 存 储 处 理 及 传 输 图 形 及 图 像 处 理 的 向 量 及 并 行 算 法 等 研 究 的 重 点 放 在 如 何 真 实 快 速 地 显 示 二 维 三 维 数 据 场 它 主 要 应 用 于 医 学 及 医 疗 地 震 勘 探 气 象 预 报 分 子 结 构 流 体 力 学 有 限 元 分 析 天 体 物 理 海 洋 观 察 地 理 信 息 洪 水 预 报 环 境 保 护 等 方 面 2. 信 息 可 视 化 信 息 可 视 化 是 随 着 计 算 机 网 络 的 广 泛 应 用 而 提 出 来 的, 它 只 有 五 年 的 历 史 目 前, 计 算 机 网 络 上 的 资 源 越 来 越 多, 存 储 的 数 据 量 越 来 越 大, 不 仅 访 问 的 结 果 需 要 用 图 像 来 表 示, 而 且 可 用 图 像 来 表 示 海 量 数 据 各 部 分 之 间 的 关 系, 指 导 和 加 速 查 找 的 过 程 它 的 研 究 内 容 包 括 层 次 信 息 结 构 可 视 化 多 维 数 据 结 构 可 视 化 时 变 数 据 结 构 可 视 化 网 络 运 行 状 态 可 视 化 分 布 环 境 算 法 可 视 化 网 络 浏 览 历 史 可 视 化 等 它 显 示 的 对 象 主 要 是 多 维 的 标 量 数 据 ( 经 济 管 理 Web 数 据 ), 目 前 的 研 究 重 点 在 于 : 设 计 和 选 择 什 么 样 的 显 示 方 式 才 能 便 于 用 户 了 解 庞 大 的 多 维 数 据 及 它 们 相 互 之 间 的 关 系 它 主 要 应 用 于 超 级 计 算 机 性 能 评 价 网 络 运 行 状 态 监 控 海 量 数 据 存 储 结 构 监 控 地 理 人 口 矿 产 市 场 等 可 视 化 可 视 化 的 实 现 步 骤 一 般 来 说, 可 视 化 的 过 程 与 我 们 拿 到 数 据 进 行 处 理 的 过 程 大 致 相 同, 大 致 有 以 下 四 个 步 骤 : 1. 过 滤 : 这 一 步 主 要 是 对 原 始 数 据 进 行 预 处 理 可 视 化 的 数 据 来 源 十 分 丰 富, 数 据 格 式 也 是 多 种 多 样, 这 一 步 将 各 种 各 样 的 数 据 转 换 为 可 视 化 工 具 可 以 处 理 的 标 准 格 式 可 以 转 换 数 据 形 式 滤 掉 噪 声 抽 取 感 兴 趣 的 数 据 等 2. 映 射 : 映 射 就 是 运 用 各 种 各 样 的 可 视 化 方 法 对 数 据 进 行 处 理, 提 取 出 数 据 中 包 含 的 各 种 科 学 规 律 现 象 等, 将 这 些 抽 象 的 甚 至 是 不 可 见 的 规 律 和 现 象 通 过 数 据 映 射 为 几 何 元 素 常 见 的 几 何 元 素 有 : 点 线 面 图 元 三 维 体 图 元 和 更 高 维 的 特 征 图 标 等 3. 绘 制 : 将 映 射 的 点 线 面 等 几 何 元 素 用 各 种 方 法 绘 制 到 屏 幕 上, 在 绘 制 中 有 些 物 体 可 能 是 透 明 的, 有 些 物 体 可 能 被 其 他 物 体 遮 挡 4. 显 示 : 显 示 模 块 除 了 完 成 可 视 信 息 的 显 示, 还 要 接 收 用 户 输 入 的 反 馈 信 息, 其 研 究 的 重 点 是 三 维 可 视 化 人 机 交 互 技 术 可 见, 可 视 化 的 重 点 在 于 如 何 将 数 据 以 最 佳 可 视 化 的 方 法 再 度 表 现 出 来 表 现 手 法 是 多 样 的, 主 要 是 通 过 计 算 机 的 绘 制 技 术, 但 表 现 效 果 取 决 于 我 们 前 面 的 展 现 思 路 8
14 第 二 章 实 现 蛋 白 质 去 折 叠 模 拟 的 相 关 技 术 概 述 2.2 三 维 建 模 及 绘 制 技 术 常 用 建 模 及 绘 制 技 术 当 我 们 能 够 将 数 据 映 射 转 化 到 可 用 于 可 视 化 目 的 的 数 据 时, 下 一 步 考 虑 的 就 是 如 何 实 现 这 些 新 数 据 的 表 达 了 对 于 我 们 所 需 的 三 维 绘 制 及 建 模 功 能, 目 前 常 用 的 技 术 主 要 有 OpenGL Direct3D VRML Java3D 等 等 下 面 简 要 介 绍 一 下 这 些 绘 制 技 术 的 主 要 特 点 1.OpenGL OpenGL 是 SGI 公 司 于 1992 年 发 布 的 一 个 开 放 的 三 维 图 形 软 件 包 它 独 立 于 窗 口 系 统 和 操 作 系 统, 以 它 为 基 础 开 发 的 应 用 程 序 可 以 十 分 方 便 地 在 各 种 平 台 间 进 行 移 植 [7] 它 的 功 能 特 点 主 要 有 : (1) 供 各 种 点 线 多 边 形 复 杂 曲 线 和 曲 面 以 及 复 杂 三 维 物 体 的 绘 制 函 数 ; (2) 提 供 基 本 三 维 变 换 和 投 影 变 换 ;(3) 光 照 模 式 包 括 辐 射 光 环 境 光 漫 反 射 光 和 镜 面 光 ;(4) 支 持 纹 理 映 射 ;(5) 位 图 显 示 和 图 像 增 强 ;(6) 双 缓 冲 动 画 等 等 OpenGL 是 个 专 业 的 图 形 程 序 接 口, 是 一 个 功 能 强 大, 调 用 方 便 的 底 层 图 形 库 目 前 大 量 的 高 性 能 图 形 系 统 均 是 基 于 OpenGL 平 台 开 发 2.Direct3D Direct3D 是 Microsoft 公 司 的 DirectX 交 互 媒 体 技 术 的 实 时 三 维 图 形 编 程 API 它 主 要 应 用 于 Windows 平 台 的 三 维 游 戏 的 编 程 它 是 以 设 备 无 关 的 方 式 提 供 对 三 维 显 示 硬 件 的 设 备 相 关 的 方 位 它 的 特 点 有 : (1) 可 以 切 换 的 Z 缓 冲 技 术 ;(2) 平 面 以 及 影 印 处 理 ;(3) 多 种 光 照 模 式 支 持, 完 全 支 持 材 质 ;(4) 支 持 变 换 和 三 维 裁 剪 ;(5) 充 分 利 用 Intel MMX 功 能, 支 持 Windows NT 显 然,Direct3D 是 为 在 Microsoft 的 Windows 平 台 上 的 应 用 程 序 提 供 三 维 支 持 的, 无 法 在 Internet 这 个 多 平 台 的 环 境 下 使 用 另 外,Direct3D 目 前 还 不 能 支 持 高 端 的 图 形 设 备 和 专 业 应 用 ; OpenGL 在 这 些 领 域 占 据 着 统 治 地 位 3.Java 3D Java 3D API 是 Sun 公 司 定 义 的 用 于 实 现 3D 显 示 的 应 用 开 发 接 口 Java 3D 提 供 了 基 于 Java 的 上 层 接 口 Java 3D 把 OpenGL 和 DirectX 这 些 底 层 技 术 包 装 在 Java 接 口 中 这 种 全 新 的 设 计 使 3D 技 术 变 得 不 再 繁 琐 并 且 可 以 加 入 到 J2SE J2EE 的 整 套 9
15 第 二 章 实 现 蛋 白 质 去 折 叠 模 拟 的 相 关 技 术 概 述 架 构, 这 些 特 性 保 证 了 Java 3D 技 术 强 大 的 扩 展 性 JAVA 3D 建 立 在 Java 基 础 之 上,Java 语 言 的 简 单 性 使 Java 3D 的 推 广 有 了 可 能 它 实 现 了 以 下 三 维 显 示 能 够 用 到 的 功 能 : (1) 生 成 简 单 或 复 杂 的 形 体 ;(2) 使 形 体 具 有 颜 色 透 明 效 果 贴 图 的 功 能 ; (3) 在 三 维 环 境 中 生 成 灯 光 移 动 灯 光 ;(4) 具 有 行 为 的 处 理 判 断 能 力 ;(5) 生 成 雾 背 景 声 音 ;(6) 使 形 体 变 形 移 动 生 成 三 维 动 画 ;(7) 编 写 非 常 复 杂 的 应 用 程 序, 用 于 各 种 领 域 如 VR( 虚 拟 现 实 ) Java3D 大 都 应 用 于 网 络 应 用 程 序, 分 子 网 络 浏 览 器 中 有 一 些 是 基 于 Java3D 的, 如 JMol Chime 等 4.VRML VRML 是 虚 拟 现 实 建 模 语 言 (Virtual Reality Modeling Language) 的 首 字 母 缩 写 它 是 一 种 用 于 描 述 三 维 造 型 与 交 互 环 境 的 简 单 的 文 本 语 言, 也 是 在 Internet 上 建 立 3D 多 媒 体 和 共 享 虚 拟 世 界 的 一 个 开 放 标 准 VRML2.0(VRML97) 自 1997 年 12 月 正 式 成 为 国 际 标 准 之 后, 在 网 络 上 得 到 了 广 泛 的 应 用 脚 本 化 的 语 句 可 以 编 写 三 维 动 画 片 三 维 游 戏 计 算 机 三 维 辅 助 教 学 它 最 大 的 优 势 在 于 可 以 嵌 在 网 页 中 显 示, 但 这 种 简 单 的 语 言 功 能 较 弱 ( 如 没 有 形 体 之 间 的 碰 撞 检 查 功 能 ), 与 JAVA 语 言 等 其 它 高 级 语 言 的 连 接 较 难 掌 握 5. 其 他 的 3D 技 术 除 了 上 述 介 绍 的 几 种 主 要 技 术 以 外, 还 有 其 它 的 一 些 主 要 应 用 于 网 络 的 Web3D 技 术 已 经 发 展 到 几 十 种 之 多 比 如 Cult3D Viewpoint Pulse3D Sev 3DML 等 等 其 中,Cult3D 主 要 用 于 在 网 页 上 建 立 互 动 的 3D 实 体, 它 使 用 的 是 Java 技 术, 具 有 一 个 跨 平 台 的 3D 引 擎 Cult3D 与 类 似 于 三 维 图 形 图 像 加 速 器 的 硬 件 没 有 关 系, 不 需 要 图 形 图 像 加 速 卡, 是 由 软 件 控 制 的 它 的 渲 染 速 度 很 快, 渲 染 效 果 非 常 出 色 并 且 它 还 具 有 良 好 的 交 互 性 结 合 本 文 的 实 际 情 况, 综 合 以 上 3D 技 术 的 比 较, 由 于 蛋 白 质 分 子 中 原 子 数 量 巨 大, 在 碰 撞 运 算 模 拟 中 需 要 较 好 的 实 时 交 互 显 示 性 能, 本 文 使 用 OpenGL 为 三 维 建 模 及 绘 制 平 台 OpenGL 三 维 绘 制 技 术 OpenGL 作 为 一 个 性 能 优 越 的 图 形 应 用 程 序 设 计 界 面 (API) 而 适 合 于 广 泛 的 计 算 环 境 ( 多 语 言 及 平 台 支 持 ), 从 个 人 计 算 机 到 工 作 站 和 超 级 计 算 机,OpenGL 都 能 10
16 第 二 章 实 现 蛋 白 质 去 折 叠 模 拟 的 相 关 技 术 概 述 实 现 高 性 能 的 三 维 图 形 功 能 由 于 许 多 在 计 算 机 界 具 有 领 导 地 位 的 计 算 机 公 司 纷 纷 采 用 OpenGL 作 为 三 维 图 形 应 用 程 序 设 计 界 面,OpenGL 应 用 程 序 具 有 广 泛 的 移 植 性 [8] OpenGL 能 够 对 整 个 三 维 模 型 进 行 渲 染 着 色, 从 而 绘 制 出 与 客 观 世 界 十 分 类 似 的 三 维 景 象 另 外 OpenGL 还 可 以 进 行 三 维 交 互 动 作 模 拟 等 具 体 的 功 能 主 要 有 以 下 这 些 内 容 [9] 模 型 绘 制 :OpenGL 能 够 绘 制 点 线 和 多 边 形 应 用 这 些 基 本 的 形 体, 我 们 可 以 构 造 出 几 乎 所 有 的 三 维 模 型 OpenGL 通 常 用 模 型 的 多 边 形 的 顶 点 来 描 述 三 维 模 型 如 何 通 过 多 边 形 及 其 顶 点 来 描 述 三 维 模 型, 在 指 南 的 在 后 续 章 节 会 有 详 细 的 介 绍 模 型 观 察 : 在 建 立 了 三 维 景 物 模 型 后, 就 需 要 用 OpenGL 描 述 如 何 观 察 所 建 立 的 三 维 模 型 观 察 三 维 模 型 是 通 过 一 系 列 的 坐 标 变 换 进 行 的 模 型 的 坐 标 变 换 在 使 观 察 者 能 够 在 视 点 位 置 观 察 与 视 点 相 适 应 的 三 维 模 型 景 观 在 整 个 三 维 模 型 的 观 察 过 程 中, 投 影 变 换 的 类 型 决 定 观 察 三 维 模 型 的 观 察 方 式, 不 同 的 投 影 变 换 得 到 的 三 维 模 型 的 景 象 也 是 不 同 的 最 后 的 视 窗 变 换 则 对 模 型 的 景 象 进 行 裁 剪 缩 放, 即 决 定 整 个 三 维 模 型 在 屏 幕 上 的 图 象 颜 色 模 式 的 指 定 :OpenGL 应 用 了 一 些 专 门 的 函 数 来 指 定 三 维 模 型 的 颜 色 程 序 员 可 以 选 择 二 个 颜 色 模 式, 即 RGBA 模 式 和 颜 色 表 模 式 在 RGBA 模 式 中, 颜 色 直 接 由 RGB 值 来 指 定 ; 在 颜 色 表 模 式 中, 颜 色 值 则 由 颜 色 表 中 的 一 个 颜 色 索 引 值 来 指 定 程 序 员 还 可 以 选 择 平 面 着 色 和 光 滑 着 色 二 种 着 色 方 式 对 整 个 三 维 景 观 进 行 着 色 光 照 应 用 : 用 OpenGL 绘 制 的 三 维 模 型 必 须 加 上 光 照 才 能 更 加 与 客 观 物 体 相 似 OpenGL 提 供 了 管 理 四 种 光 ( 辐 射 光 环 境 光 镜 面 光 和 漫 反 射 光 ) 的 方 法, 另 外 还 可 以 指 定 模 型 表 面 的 反 射 特 性 图 象 效 果 增 强 :OpenGL 提 供 了 一 系 列 的 增 强 三 维 景 观 的 图 象 效 果 的 函 数, 这 些 函 数 通 过 反 走 样 混 合 和 雾 化 来 增 强 图 象 的 效 果 反 走 样 用 于 改 善 图 象 中 线 段 图 形 的 锯 齿 而 更 平 滑, 混 合 用 于 处 理 模 型 的 半 透 明 效 果, 雾 使 得 影 像 从 视 点 到 远 处 逐 渐 褪 色, 更 接 近 于 真 实 位 图 和 图 象 处 理 :OpenGL 还 提 供 了 专 门 对 位 图 和 图 象 进 行 操 作 的 函 数 纹 理 映 射 : 三 维 景 物 因 缺 少 景 物 的 具 体 细 节 而 显 得 不 够 真 实, 为 了 更 加 逼 真 地 表 现 三 维 景 物,OpenGL 提 供 了 纹 理 映 射 的 功 能 OpenGL 提 供 的 一 系 列 纹 理 映 射 函 数 使 得 开 发 者 可 以 十 分 方 便 地 把 真 实 图 象 贴 到 景 物 的 多 边 形 上, 从 而 可 以 在 视 窗 内 绘 制 逼 真 的 三 维 景 观 11
2
(food chain) 1 2 3 4 5 α - 2,4-1,4- β- 1,2- α- (w- ) ( ) (2,2'- -3,3', 5,5',6,6'- ) ( ) N- - - N- ( ) N- ( ) (2,3- )- 4,6- - - (2- -1- ) - - - 1,3-4,4-1,3- (2- ) 2,4- ( ) 1,1- 6 7 8 9 10 11 310 195-10
STEAM STEAM STEAM ( ) STEAM STEAM ( ) 1977 [13] [10] STEM STEM 2. [11] [14] ( )STEAM [15] [16] STEAM [12] ( ) STEAM STEAM [17] STEAM STEAM STEA
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2017 8 ( 292 ) DOI:10.13811/j.cnki.eer.2017.08.017 STEAM 1 1 2 3 4 (1. 130117; 2. + 130117; 3. 130022;4. 518100) [ ] 21 STEAM STEAM STEAM STEAM STEAM STEAM [ ] STEAM ; ; [ ] G434 [ ] A [ ] (1970 ) E-mail:ddzhou@nenu.edu.cn
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59-81
BIBLID 0254-4466(2001)19:2 pp. 59-81 19 2 90 12 * 59 60 19 2 1498-1583 6 1572 12 27 1525-1582 1572-1620 1368-1398 1426-1435 1450-1456 1610-1695 15 1538-1588 1535-1608 61 1 1503-1583 1516-1591 1472-1528
Fig. 1 Frame calculation model 1 mm Table 1 Joints displacement mm
33 2 2011 4 ol. 33 No. 2 Apr. 2011 1002-8412 2011 02-0104-08 1 1 1 2 361003 3. 361009 3 1. 361005 2. GB50023-2009 TU746. 3 A Study on Single-span RC Frame Reinforced with Steel Truss System Yuan Xing-ren
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Activity- based Cost Management: A New Mode of Medical cost Management () 1 Activity - based Cost Management A New Mode of Medical cost Management Abstract With the development of medical market, the defects
南華大學數位論文
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学 院 人 才 培 养 分 项 自 评 报 告 结 果 汇 总 表 主 要 评 估 指 标 关 键 评 估 要 素 自 评 等 级 1.1 学 校 事 业 发 展 规 划 合 格 1. 领 导 作 用 1.2 办 学 目 标 与 定 位 合 格 1.3 对 人 才 培 养 重 视 程 度 合 格 1
目 录 学 院 人 才 培 养 分 项 自 评 报 告 结 果 汇 总 表 1 1 领 导 作 用 2 1.1 学 校 事 业 发 展 规 划 2 1.2 办 学 目 标 与 定 位 6 1.3 对 人 才 培 养 重 视 程 度 11 1.4 校 园 稳 定 15 2 师 资 队 伍 19 2.1 专 任 教 师 19 2.2 兼 职 教 师 24 3 课 程 建 设 27 3.1 课 程 内 容
Ｐｈ ｍ Ｖ Ｎ 中国药师 年第 卷第 期 Ｃｈ 学基础首先是开放性药物可直接经口 鼻给予 其次是应 连整个产品设计紧凑携带使用方便此外减速网也被认为 答性它富含的感受器和药物受体能对体内外刺激作出应答 是可用于降低药物微粒速度从而减少其惯性嵌顿的一种结 反射从而对调节气道的张力有重要作用 第三是吸
ｗｗｗ 综 述 ｈ Ｃ ｄ Ｈ ｂｐｇ Ｖ Ｂｕ Ｍ ｄ Ｈ Ｄ ｈ ｍｂ ｗ ｈ ｍ ｕ ｈ ｄ ｍ ｄ Ａ Ｄ ｍ ＡＳＦＴ ＳＨＴ ｈｈｃ Ａ ｈ ｄ ｍ ｄ ｄ ｂ ｗ ｈ ｄ ｄ ｈ ｕ ｍ ＡｍＪＣ Ｏ ＭＷＤ ＫＭ Ａ ｈ Ｍ ｍ ｋ ＤＳＳ ｈ ｄ ｍ ｄ ｗ ｈ ｕ ｍ ｄ Ｇ ｗ ｈ ｂ ｍ ｋ Ｏ Ｇ ｕ ｕｄ Ｇ Ｏ Ｌ Ｍ ｕ Ｆ Ｔｈ ｄ ｍ ｄ ｄｕ ｄ Ｆ Ｃ Ａ ｕ
2005硕士论文模版
基 于 输 入 法 用 户 词 库 和 查 询 日 志 的 若 干 研 究 Some Research based on User Dictionary of Input Method and Query Log ( 申 请 清 华 大 学 工 学 硕 士 学 位 论 文 ) 培 养 单 位 : 计 算 机 科 学 与 技 术 系 学 科 : 计 算 机 科 学 与 技 术 研 究 生 : 王 鹏
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期 李 海 青 等 : 生 物 安 全 性 白 藜 芦 醇 合 成 酶 表 达 载 体 的 构 建 及 水 稻 遗 传 转 化 子 植 物 中 作 为 植 物 处 于 恶 劣 环 境 下 或 遭 到 病 原 体 侵 害 时, 植 物 自 身 分 泌 的 一 种 可 抵 御 病 菌 感 染 的 抗 菌
华 北 农 学 报 ( ): - 生 物 安 全 性 白 藜 芦 醇 合 成 酶 表 达 载 体 的 构 建 及 水 稻 遗 传 转 化, 李 海 青, 柳 絮, 王 庆 国,, 姚 方 印, 刘 炜 (. 山 东 省 农 业 科 学 院 高 新 技 术 研 究 中 心, 山 东 省 作 物 遗 传 改 良 与 生 物 技 术 重 点 实 验 室, 山 东 济 南 ;. 农 业 部 黄 淮 海 作
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2011 10 10 157 JOURNAL OF RAILWAY ENGINEERING SOCIETY Oct 2011 NO. 10 Ser. 157 1006-2106 2011 10-0007 - 0124-05 710043 6 TBM TBM U455. 43 A Structural Calculation and Analysis of Transfer Node of Three
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Abstract T his paper discusses the composition mutual relationship and changing characteristics of individual family network family and kinship circle family. According to this study individual family
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2018.4 1 2 3 2014 2015 2016 2016 F325.1 A 17BJY010 16JZD02420142017-13 - 2009 1.48 2014 2.22 6 50%20162012 2013 6% 2015 2015 2.5 630 2016 2015 9 2015 2016 1 3 + 20172017 20162016 2017 2017 201720172017
南華大學數位論文
南華大學 碩士論文 中華民國九十五年六月十四日 Elfin Excel I II III ABSTRACT Since Ming Hwa Yuan Taiwanese Opera Company started to cooperate with the Chinese orchestra, the problem of how the participation of Chinese music
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Web Online Testing System Based on Web : : :S2002253 : : : 2002 4 1 ...1 Abstract...1...2 1.1...2 1.2...2 1.3...3...5 2.1...5 2.1.1...5 2.1.2...5 2.2...12 2.2.1...12 2.2.2...13 2.2.3...13...18 3.1...18
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密 级 : 公 开 学 号 :20081209 硕 士 学 位 论 文 中 医 儿 科 标 准 数 据 库 建 设 研 究 研 究 生 李 楠 指 导 教 师 学 科 专 业 所 在 学 院 毕 业 时 间 韩 新 民 教 授 中 医 儿 科 学 第 一 临 床 医 学 院 2011 年 06 月 Construction of Chinese pediatric standard database
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