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1 第 六 屆 旺 宏 科 學 獎 成 果 報 告 書 參 賽 編 號 :SA6-106 作 品 名 稱 : 蟋 蟀 對 話 - 悅 耳 叫 聲 的 秘 密 姓 名 : 王 翊 丞 關 鍵 字 : 蟋 蟀 蟲 鳴

2 壹 : 摘 要 在 本 實 驗 進 行 前 的 初 期 觀 察 中, 我 們 發 現 蟋 蟀 的 聲 音 種 類 與 發 聲 時 機 相 當 的 複 雜, 並 非 一 般 文 獻 所 簡 述 的, 僅 有 打 鬥 與 求 偶 的 不 同, 所 以 本 實 驗 的 初 期 目 標 在 於 分 析 不 同 聲 音 的 頻 譜 與 發 聲 時 機 在 聲 音 辨 析 的 原 則 確 認 後, 我 們 於 求 偶 過 程 中 分 析 出 3 種 聲 音 ( 以 下 稱 為 求 偶 A 求 偶 B 與 求 偶 C), 於 打 鬥 過 程 中 分 析 出 2 種 聲 音 ( 以 下 稱 為 打 鬥 A 與 打 鬥 B), 在 多 次 重 複 實 驗 後, 我 們 計 算 求 偶 時 ( 發 聲 時 間 / 動 作 時 間 ) 的 比 值, 並 將 此 比 值 平 均, 所 得 之 平 均 值 稱 為 求 偶 的 行 為 基 礎 指 數 ( 表 一 ); 同 樣 的, 我 們 計 算 打 鬥 時 ( 發 聲 時 間 / 動 作 時 間 ) 的 比 值, 並 求 出 打 鬥 的 行 為 基 礎 指 數 ( 表 二 ), 在 計 算 行 為 基 礎 指 數 的 同 時, 我 們 也 試 著 歸 納 蟋 蟀 各 式 發 聲 的 時 機 ( 結 果 一 二 ) 由 於 在 先 前 的 求 偶 行 為 觀 察 中, 我 們 已 知 雌 蟋 蟀 不 會 發 聲, 而 不 會 發 聲 的 雄 蟋 蟀 沒 有 求 偶 成 功 的 機 會, 所 以 我 們 接 著 以 電 腦 程 式 剪 輯, 純 化 與 延 長 打 鬥 A B 的 聲 音 和 求 偶 A B C 的 聲 音, 然 後 以 盡 量 不 傷 害 和 可 恢 復 的 方 式 限 制 蟋 蟀 發 聲, 讓 這 些 不 會 發 聲 的 雄 蟋 蟀, 藉 由 我 們 所 剪 輯 的 聲 音 進 行 求 偶, 並 比 較 各 式 替 代 聲 音 與 自 然 情 況 下 求 偶 有 何 不 同 在 求 偶 行 為 聲 音 替 代 實 驗 中, 我 們 發 現 若 播 放 的 聲 響 並 非 為 該 雄 蟋 蟀 的 聲 音, 縱 使 雌 蟋 蟀 受 刺 激 而 主 動 配 合 求 偶, 雄 蟋 蟀 完 全 排 斥 該 次 求 偶 行 為, 這 和 少 數 情 況 下, 雄 蟋 蟀 不 願 求 偶 的 情 況 不 同, 因 此 我 們 研 判 雄 蟋 蟀 能 記 憶 與 辨 析 自 己 的 發 聲, 只 是 我 們 尚 無 法 分 辨 雄 蟋 蟀 間 聲 紋 的 不 同 為 了 求 偶 行 為 聲 音 替 代 實 驗 能 繼 續 進 行, 本 團 隊 必 須 純 化 每 隻 雄 蟋 蟀 的 聲 音, 而 不 能 用 單 一 雄 蟋 蟀 所 剪 輯 的 聲 音 來 進 行 所 有 實 驗 由 於 發 現 雄 蟋 蟀 可 辨 識 自 己 的 聲 音, 所 以 本 團 隊 接 著 進 行 打 鬥 行 為 聲 音 替 代 實 驗 我 們 以 兩 隻 同 時 被 限 制 發 聲 的 蟋 蟀 進 行 打 鬥, 並 同 時 以 電 腦 模 擬 出 兩 方 不 同 類 型 的 聲 響, 再 比 對 出 何 種 聲 響 較 有 利 打 鬥? 而 與 自 然 情 況 下 打 鬥 有 何 不 同? 實 驗 結 果 顯 示, 以 電 腦 所 純 化 的 單 類 聲 音 進 行 求 偶 行 為 時, 成 功 率 除 了 播 放 打 鬥 B 聲 音 成 功 率 較 低 之 外, 其 餘 普 遍 上 升 ( 圖 一 ), 而 花 費 的 時 間 卻 都 上 升 ( 圖 二 ) 此 外 我 們 也 發 現, 純 化 的 求 偶 類 聲 音 和 打 鬥 類 聲 音 有 相 近 的 求 偶 效 果, 但 若 是 不 發 生 求 偶 時, 純 化 的 打 鬥 類 聲 響 會 提 高 雄 蟋 蟀 近 似 攻 擊 雌 蟋 蟀 的 情 況, 這 是 求 偶 類 聲 響 所 不 會 發 聲 的 情 況 在 打 鬥 實 驗 中 本 團 隊 發 現, 當 兩 方 進 行 打 鬥 時 都 播 放 求 偶 聲 音, 打 鬥 時 間 會 明 顯 下 降, 而 且 在 此 種 狀 況 下, 對 於 原 本 少 數 會 於 打 鬥 勝 利 後 向 失 敗 者 求 偶 的 雄 蟋 蟀 而 言, 可 能 會 增 加 這 類 蟋 蟀 對 雄 蟋 蟀 求 偶 的 比 例

3 貳 材 料 一. 培 養 蟋 蟀 的 基 本 器 材, 自 製 飼 養 盒 ( 以 切 半 並 在 撤 面 做 不 透 明 處 理 之 1800c.c. 寶 特 瓶 ), 保 暖 用 的 報 紙, 餵 食 的 紅 蘿 蔔 二. 大 紙 箱 三. 雄 蟋 蟀 ( 品 種 為 黃 斑 黑 蟋 蟀 Gryllus bimaculatus De Geer) 四. 雌 蟋 蟀 ( 品 種 為 黃 斑 黑 蟋 蟀 Gryllus bimaculatus De Geer) 五. 影 像 擷 取 軟 體 (ACA Capture Pro) 和 頻 譜 分 析 軟 體 (Gold wave 5.06) 六. 數 位 攝 影 機 ㄧ 個 七. 錄 音 筆 兩 個 ( 款 式 相 同 ) 八. 限 制 雄 蟋 蟀 發 生 所 需 器 材 : 寶 特 瓶 乙 醚 泡 泡 膠 剪 刀 九.< 自 製 攝 影 架..>( 放 照 相 機 用 ) 加 燈 泡 十. 自 製 蟋 蟀 實 驗 盒 細 線 自 製 實 驗 盒 攝 影 機 攝 影 架 錄 音 筆 大 紙 箱

4 参 方 法 一 記 錄 蟋 蟀 自 然 求 偶 時 發 聲 的 時 序 及 ( 動 作 時 間 / 發 聲 時 間 ) 之 比 值 1. 將 一 隻 雄 蟋 蟀 及 一 隻 雌 蟋 蟀 放 入 實 驗 盒, 再 將 實 驗 盒 放 入 大 紙 箱 中, 並 開 始 錄 影 和 錄 音 2. 求 偶 成 功 或 不 進 行 求 偶 超 過 5 分 鐘 則 取 出 蟋 蟀 3. 時 用 頻 譜 分 析 程 式 來 分 析 結 果, 並 計 算 其 動 作 時 間 與 發 聲 時 間, 並 算 出 其 基 礎 指 數 ( 動 作 時 間 / 發 聲 時 間 ) 之 比 值 二 記 錄 蟋 蟀 自 然 打 鬥 時 發 聲 的 時 序 及 ( 動 作 時 間 / 發 聲 時 間 ) 之 比 值 2. 將 兩 隻 雄 蟋 蟀 放 入 實 驗 盒, 再 將 實 驗 盒 放 入 大 紙 箱 中, 並 錄 音 和 錄 影 3. 勝 負 分 曉 或 超 過 五 分 鐘 不 進 行 打 鬥 時 則 取 出 蟋 蟀 4. 使 用 頻 譜 分 析 程 式 來 分 析 結 果, 並 計 算 其 動 作 時 間 與 發 生 時 間, 並 算 出 其 基 礎 指 數 ( 動 作 時 間 / 發 聲 時 間 ) 之 比 值 三 以 電 腦 程 式 剪 輯, 純 化 每 隻 雄 蟋 蟀 於 求 偶 時 所 發 出 的 各 式 聲 響 1. 截 取 同 一 隻 雄 蟋 蟀 在 求 偶 中 所 發 出 的 A B 和 C 類 型 聲 音 2.A 類 聲 音 截 取 後 進 行 複 製, 並 於 中 加 入 平 均 間 距 時 間 : 秒 ;B 類 型 聲 截 取 後 進 行 複 製, 並 於 中 間 加 入 平 均 間 距 時 間 :0.255 秒,C 類 型 聲 截 取 後 進 行 複 製, 並 於 中 間 加 入 平 均 間 距 時 間 : 秒, 並 分 別 加 長 至 6 分 鐘 四 以 電 腦 程 式 剪 輯, 純 化 每 隻 雄 蟋 蟀 於 打 鬥 時 所 發 出 的 各 式 聲 響 1. 截 取 同 一 隻 雄 蟋 蟀 在 打 鬥 中 所 發 出 的 A B 類 型 聲 音 2. A 類 聲 音 截 取 後 進 行 複 製, 並 於 中 間 加 入 平 均 間 距 時 間 : 秒 ;B 類 型 聲 截 取 後 進 行 複 製, 並 於 中 間 加 入 平 均 間 距 時 間 : 秒, 並 分 別 加 長 至 6 分 鐘 五 聲 音 替 代 實 驗 時 限 制 雄 蟋 蟀 發 聲 之 前 處 理 1. 以 乙 醚 將 其 迷 昏 2. 再 用 細 線 繞 蟋 蟀 一 圈 3. 並 用 泡 泡 膠 黏 住 4. 待 甦 醒 後 進 行 實 驗

5 六 求 偶 行 為 聲 音 替 代 實 驗 1. 按 照 表 訂 的 次 序, 讓 各 蟋 蟀 依 次 進 行 實 驗 每 次 進 行 時, 取 出 一 隻 被 限 制 發 聲 的 雄 蟋 蟀 和 一 隻 雌 蟋 蟀 每 次 實 驗 時 僅 播 放 出 一 種 電 腦 剪 輯 的 聲 音 ( 如 : 求 偶 A B C 和 打 鬥 A B), 替 代 雄 蟋 蟀 的 發 聲 2. 記 錄 方 式 與 取 出 蟋 蟀 的 時 機, 與 自 然 求 偶 實 驗 時 的 程 序 相 同 3. 分 析 所 記 錄 的 數 據 七 打 鬥 行 為 聲 音 替 代 實 驗 1. 按 照 表 訂 的 次 序, 讓 各 雄 蟋 蟀 依 次 進 行 實 驗 每 次 進 行 時, 放 入 兩 隻 被 限 制 發 聲 的 雄 蟋 蟀 打 鬥 時 分 別 播 放 兩 隻 雄 蟋 蟀 於 電 腦 剪 輯 的 聲 音 ( 如 : 求 偶 A B C 和 打 鬥 A B), 替 代 兩 隻 雄 蟋 蟀 所 發 出 的 聲 音 2. 記 錄 方 式 與 取 出 蟋 蟀 的 時 機, 與 自 然 打 鬥 實 驗 時 的 程 序 相 同 3. 聲 音 配 對 方 式 如 下 : (1) 打 鬥 A 對 打 鬥 B (2) 求 偶 A 對 求 偶 B (3) 求 偶 A 對 求 偶 C (4) 求 偶 B 對 求 偶 C 4. 分 析 所 記 錄 的 數 據

6 肆 結 果 一 自 然 求 偶 時 發 聲 的 時 序 及 ( 動 作 時 間 / 發 生 時 間 ) 之 比 值 表 一 : 求 偶 基 礎 指 數 組 數 發 聲 時 間 動 作 時 間 基 礎 指 數 ( 發 聲 / 動 作 ) 平 均 秒 秒 ( 標 準 差 )

7 聲 音 類 型 : 求 偶 A: 振 幅 最 小, 間 距 時 間 介 於 B-C 之 間 ( 平 均 秒 ) 求 偶 B: 振 幅 介 於 A.B 之 間, 間 距 時 間 最 長 ( 平 均 秒 ) 求 偶 C: 振 幅 最 大, 間 距 時 間 最 短 ( 平 均 秒 ) 發 聲 模 式 : 在 初 期 接 觸 時 雄 蟋 蟀 會 先 發 出 求 偶 A 聲 響, 接 著 會 發 出 求 偶 B 聲 響 對 雌 性 提 出 正 式 邀 請, 若 還 未 獲 得 青 睞, 雄 性 蟋 蟀 會 再 發 出 求 偶 C 聲 響, 但 接 著 可 能 是 求 偶 B 與 求 偶 C 聲 響 交 替 使 用, 較 不 會 再 出 現 求 偶 A 聲 響 A B C A B C

8 A B C A B C

9 A B C A B C

10 A B C A B C

11 A B C A B C

12 二 自 然 打 鬥 時 發 聲 的 時 序 及 ( 動 作 時 間 / 發 生 時 間 ) 之 比 值 聲 音 分 類 : 表 二 : 打 鬥 基 礎 指 數 順 序 發 聲 時 間 動 作 時 間 基 礎 指 數 ( 發 聲 / 動 作 ) 平 均 5.18 秒 20.4 秒 ( 標 準 差 )

13 聲 音 類 型 : 打 鬥 A: 一 般 脈 衝 較 少 ( 附 錄 二 ), 平 均 間 距 為 秒, 發 生 的 時 機 為 打 鬥 與 打 鬥 之 間, 且 發 聲 不 規 律 打 鬥 B: 一 般 脈 衝 較 多 ( 附 錄 二 ), 平 均 間 距 為 秒, 發 生 的 時 機 為 打 鬥 完 成 時, 發 聲 具 有 規 律 性 發 聲 模 式 : 在 戰 鬥 之 前 兩 雄 蟋 蟀 會 先 發 出 打 鬥 A 聲 響, 而 在 戰 鬥 過 程 中 短 暫 的 喘 息 時 間 裡, 優 勢 者 往 往 較 有 餘 力 一 再 發 出 打 鬥 A 聲 響, 劣 勢 的 一 方 也 會 偶 爾 發 出 A 聲 響 當 打 鬥 完 畢, 篤 定 獲 勝 者 即 發 出 打 鬥 B 聲 響 A B A B

14 A B A B

15 A B A B

16 A B A B

17 A B A B

18 三 純 化 雄 蟋 蟀 於 求 偶 時 所 發 出 的 各 式 頻 譜 : 純 化 後 之 聲 音 頻 譜 於 附 錄 一 四 純 化 雄 蟋 蟀 於 打 鬥 時 所 發 出 的 各 式 頻 譜 : 純 化 後 之 聲 音 頻 譜 於 附 錄 二 五 求 偶 聲 音 替 代 實 驗 相 關 結 果 記 錄 於 附 錄 三 圖 一 : 求 偶 的 成 功 率 % 自 然 情 況 求 偶 C 求 偶 B 求 偶 A 打 鬥 B 打 鬥 A 聲 音 類 型

19 圖 二 : 求 偶 的 平 均 時 間 秒 自 然 情 況 成 功 求 偶 C 成 功 求 偶 B 成 功 求 偶 A 成 功 打 鬥 B 成 功 打 鬥 A 成 功 六 打 鬥 聲 音 替 代 實 驗 相 關 結 果 ( 實 驗 記 錄 於 附 錄 三 ) 圖 三 : 發 生 打 鬥 的 比 例 % 打 鬥 自 然 情 況 打 鬥 B 與 A 求 偶 C 與 B 求 偶 B 與 A 聲 音 類 型 求 偶 C 與 A

20 圖 四 : 打 鬥 的 勝 率 % 打 鬥 B 贏 打 鬥 A 打 鬥 A 贏 打 鬥 B 求 偶 B 贏 求 偶 A 求 偶 A 贏 求 偶 B 求 偶 B 贏 求 偶 C 求 偶 C 贏 打 鬥 B 求 偶 A 贏 求 偶 C 求 偶 C 贏 求 偶 A 聲 音 配 對 類 型 配 對 實 驗 中 打 鬥 勝 率 較 高 的 聲 音 配 對 實 驗 中 打 鬥 勝 率 較 低 的 聲 音 圖 五 : 打 鬥 的 平 均 時 間 秒 打 鬥 自 然 情 況 成 功 打 鬥 B 與 A 成 功 求 偶 C 與 B 成 功 求 偶 B 與 A 成 功 求 偶 C 與 A 成 功

21 圖 六 : 公 蟋 蟀 在 打 鬥 與 求 偶 實 驗 中 發 生 與 該 性 別 行 為 不 對 應 之 比 例 百 分 比 打 鬥 求 偶 打 鬥 求 偶 實 驗 組 別 自 然 情 況 下 聲 音 互 換 之 聲 音 替 代 實 驗 伍 討 論 一 討 論 自 然 情 況 下 的 求 偶 行 為 在 自 然 情 況 下, 雄 蟋 蟀 於 求 偶 時 期 發 出 的 A B 和 C 三 種 聲 音 也 有 大 致 的 順 序 在 初 期 接 觸 時 會 先 發 出 C 類 聲 響, 猶 如 打 招 呼 一 般, 較 沒 有 吸 引 力 蟋 蟀 會 接 著 發 出 B 聲 響, 有 如 對 雌 性 提 出 正 式 邀 請, 若 還 未 獲 得 青 睞, 雄 性 蟋 蟀 會 使 出 渾 身 解 數, 發 出 更 具 魅 力 的 A 類 聲 響, 但 接 著 可 能 是 A 與 B 聲 響 交 替 使 用, 較 不 會 再 出 現 C 聲 響 在 求 偶 過 程 中, 若 雄 蟋 蟀 熱 衷 執 行 該 次 求 偶 行 為 ( 雄 蟋 蟀 也 有 不 願 求 偶 的 情 況 ), 則 求 偶 期 間 有 多 數 的 時 間 都 在 發 聲, 這 應 是 求 偶 時 ( 發 聲 動 作 時 間 / 該 動 作 前 所 發 聲 的 時 間 ) 比 值 偏 差 較 小 因 此 比 值 的 偏 差 較 小 ( 表 一 ) 二 討 論 自 然 情 況 下 的 打 鬥 行 為 於 自 然 情 況 下, 優 勢 者 在 戰 鬥 過 程 中 的 短 暫 喘 息 時 間 裡, 往 往 較 有 餘 力 一 再 發 出 打 鬥 A 的 聲 響, 猶 如 在 顯 示 自 己 尚 有 餘 力, 以 壯 大 聲 勢 劣 勢 的 一 方 也 會 偶 爾 發 出 A 的 聲 響, 好 像 是 在 為 自 己 打 氣, 可 是 當 打 鬥 完 畢, 篤 定 獲 勝 者 即 發 出 打 鬥 B 的 聲 響, 之 後 即 使 再 發 生 打 鬥, 失 敗 者 也 僅 是 被 追 打 的 角 色, 決 不 發 出 打 鬥 B 的 聲 響 在 打 鬥 的 聲 音 動 作 搭 配 方 面, 我 們 認 為 受 到 蟋 蟀 間 臨 場 互 動 的 影 響 較 大, 所 以 即 使 是 同 一 隻 蟋 蟀, 與 不 同 的 蟋 蟀 對 峙 時, 也 會 有 不 同 的 聲 音 運 用 方 式, 這 應 該 是 打 鬥 時 的 ( 發 聲 時 間 / 動 作 時 間 ) 比 值 偏 差 較 大 的 原 因 ( 表 二 ) 三 討 論 求 偶 行 為 聲 音 替 代 實 驗 的 結 果 實 驗 結 果 顯 示, 以 電 腦 所 純 化 的 單 類 聲 音 進 行 求 偶 行 為 時, 成 功 率 除 了 播 放 打 鬥 B 聲 音 成 功 率 較 低 之 外, 其 餘 普 遍 上 升 ( 圖 一 ), 花 費 的 時 間 卻 都 增 加 ( 圖 二 ), 成 功 率 普 遍 上 升 可 能 是 由 於 相 較 於 自 然 情 況 下, 替 代 聲 音 實 驗 是 以 持 續 發 聲 的 情 況 進 行 求 偶, 使 母 蟋 蟀 求 偶 的 意 願 上 升, 提 高 求 偶 的 成 功 率, 而 我 們 推 測 打 鬥 B 聲 音 的 失 敗 率 較 高 可 能

22 是 因 為 易 造 成 雄 蟋 蟀 攻 擊 母 蟋 蟀 的 情 況, 導 致 求 偶 較 易 失 敗, 而 在 花 費 時 間 增 長 方 面, 我 們 觀 察 發 現 這 可 能 是 由 於 兩 方 面 的 影 響, 在 雄 蟋 蟀 方 面, 雖 然 雄 蟋 蟀 在 先 前 的 實 驗 發 現 可 以 辨 認 自 己 的 聲 音 以 及 接 受 其 聲 音, 然 而 雄 蟋 蟀 需 要 一 段 時 間 去 辨 認, 之 後 才 會 進 行 求 偶 的 動 作, 造 成 時 間 的 拉 長, 而 雌 蟋 蟀 方 面 因 為 不 需 辨 認 其 聲 音 的 發 出 者 為 何, 進 行 求 偶 行 為 的 時 間 有 時 較 雄 蟋 蟀 為 先, 造 成 雄 蟋 蟀 一 開 始 不 接 受 雌 蟋 蟀 求 偶 的 行 為, 也 造 成 時 間 的 拉 長 此 外 我 們 也 發 現, 純 化 的 打 鬥 類 聲 音 和 求 偶 類 聲 音 有 相 近 的 求 偶 效 果, 我 們 推 測 這 可 能 是 由 於 生 物 於 自 然 情 況 下 發 聲 的 打 鬥 行 為 通 常 是 為 了 能 與 與 雌 蟋 蟀 進 行 求 偶, 或 許 打 鬥 的 聲 音 本 身 就 具 有 吸 引 雌 蟋 蟀 的 功 能, 甚 至 也 能 讓 求 偶 成 功, 但 若 是 雄 蟋 蟀 不 發 生 求 偶 時, 純 化 的 打 鬥 聲 響 卻 會 提 高 雄 蟋 蟀 近 似 攻 擊 雌 蟋 蟀 的 情 況, 而 求 偶 類 聲 響 則 不 會 發 生 這 類 情 況, 這 可 能 是 由 於 打 鬥 的 聲 音 對 公 蟋 蟀 來 說 本 意 仍 是 進 行 打 鬥 的 行 為, 而 在 此 實 驗 中 的 蟋 蟀 組 成 為 一 雄 一 雌, 是 否 因 此 讓 雄 蟋 蟀 誤 以 為 雌 蟋 蟀 為 雄 蟋 蟀, 進 而 出 現 近 似 攻 擊 雌 蟋 蟀 的 行 為, 雖 然 播 放 打 鬥 聲 音 造 成 分 辨 錯 誤 機 率 的 提 高 由 於 在 自 然 情 況 下 雄 蟋 蟀 也 有 分 辨 錯 誤 的 情 況 發 生 ( 圖 六 ), 這 類 情 況 較 分 散 在 不 同 蟋 蟀 的 偶 發 情 況, 我 們 推 測 這 可 能 是 由 於 蟋 蟀 分 辨 性 別 的 方 式 不 同 於 我 們 直 觀 是 以 視 覺 的 方 式 分 辨, 而 是 以 其 他 方 式 分 辨, 然 而 關 於 這 方 面 我 們 並 沒 有 進 行 相 關 的 實 驗 佐 證 四 討 論 打 鬥 行 為 聲 音 替 代 實 驗 的 結 果 在 先 前 的 觀 察 過 程 中, 我 們 發 現 雄 蟋 蟀 即 使 被 限 制 發 聲, 亦 會 有 激 烈 的 打 鬥, 而 且 打 鬥 的 勝 負 結 果 應 該 與 蟋 蟀 的 求 勝 意 志 體 型 或 當 時 的 身 體 情 況 等 因 素 有 關 為 了 要 排 除 上 述 因 素 的 影 響, 本 團 隊 在 紀 錄 自 然 情 況 下 的 打 鬥 行 為 時, 曾 有 嘗 試 紀 錄 每 隻 蟋 蟀 的 平 均 打 鬥 勝 負 率, 以 備 為 在 打 鬥 聲 音 替 代 實 驗 中 做 為 對 照 組 數 據 但 後 來 由 於 雄 蟋 蟀 的 死 亡, 使 得 我 們 不 得 不 持 續 更 換 蟋 蟀 進 行 實 驗, 因 此 難 以 求 得 某 蟋 蟀 於 自 然 情 況 下 的 勝 負 表 現 由 於 沒 有 對 照 數 據 的 比 對, 可 能 使 得 打 鬥 聲 音 替 代 實 驗 中, 各 式 聲 音 的 獲 勝 率 較 不 可 靠 但 是 我 們 認 為 整 體 平 均 打 鬥 時 間, 較 不 需 考 慮 個 別 蟋 蟀 的 因 素, 所 以 在 打 鬥 聲 音 替 代 實 驗 中, 我 們 強 調 此 項 數 據 的 比 對 由 於 本 項 實 驗 強 調 打 鬥 類 聲 響 與 求 偶 類 聲 響 對 打 鬥 時 間 的 影 響, 所 以 在 交 叉 比 對 時, 僅 進 行 打 鬥 A B 和 求 偶 A B C 的 比 較 實 驗 結 果 發 現, 當 兩 方 都 播 放 求 偶 聲 音 進 行 打 鬥 時, 打 鬥 時 間 會 明 顯 下 降 ( 圖 五 ), 顯 示 求 偶 聲 音 對 雄 蟋 蟀 確 實 有 抑 制 打 鬥 的 效 果 此 外, 我 們 於 先 前 的 觀 察 中 就 已 發 現, 在 自 然 情 況 下 就 有 極 少 數 的 雄 蟋 蟀 會 於 打 鬥 勝 利 後 向 失 敗 者 進 行 求 偶 的 行 為, 而 在 打 鬥 聲 音 替 代 實 驗 中, 這 類 行 為 的 比 例 增 高 ( 圖 六 ), 但 僅 侷 限 於 特 定 的 雄 蟋 蟀, 而 非 普 遍 性 的 情 況 因 此 我 們 認 為 純 化 的 求 偶 聲 音, 對 於 會 發 生 交 配 對 象 錯 亂 的 蟋 蟀, 有 更 顯 著 的 影 響 五 討 論 雄 蟋 蟀 對 自 己 發 聲 產 生 記 憶 的 問 題 與 後 續 研 究 雄 蟋 蟀 對 自 己 的 聲 音 有 記 憶, 是 本 次 實 驗 的 重 要 發 現 由 於 雄 蟋 蟀 的 發 聲 源 自 成 蟲 後 翅 膀 的 磨 擦, 此 摩 擦 聲 響 應 具 有 個 別 化 的 聲 紋 特 質 ( 在 本 實 驗 的 頻 譜 紀 錄 中, 即 使 同 一 隻 蟋 蟀 的 同 類 發 聲 也 有 些 微 差 異, 因 此 以 我 們 現 有 的 能 力 並 無 法 歸 納 分 析 出 個 別 化 的 聲 紋 特 質 ), 才 會 讓 雄 蟋 蟀 有 分 辨 和 記 憶 的 機 會, 我 們 認 為 這 樣 的 記 憶 應 在 雄 蟋 蟀 具 發 聲 能 力 後 才 產 生, 不 該 是 以 遺 傳 方 式 代 相 傳 蟋 蟀 為 何 要 記 憶 自 己 的 聲 音? 這 是 我 們 在 發 現 此 現 象 時 很 大 的 疑 惑, 因 為 在 自 然 情

23 況 下, 蟋 蟀 摩 擦 翅 膀 的 同 時 就 能 發 聲, 幾 乎 沒 有 其 他 生 物 會 像 本 團 隊 的 實 驗 一 般, 去 限 制 蟋 蟀 摩 擦 翅 膀, 所 以 蟋 蟀 並 沒 有 記 住 自 己 聲 音 的 必 要 性 所 以 我 們 推 測 蟋 蟀 能 辨 析 自 己 的 聲 音, 主 要 功 能 應 在 於 修 飾 自 己 的 發 聲, 以 獲 得 更 好 的 打 鬥 或 是 求 偶 效 果, 而 記 憶 聲 響 的 必 要 性, 應 在 於 區 分 自 己 與 其 他 蟋 蟀 聲 響 的 不 同, 而 非 是 以 記 憶 自 己 的 發 聲 為 主 要 目 的, 畢 竟 蟋 蟀 的 生 活 環 境 中 充 滿 了 其 他 蟋 蟀 的 叫 聲 多 數 人 從 小 要 修 飾 自 己 的 發 音, 應 在 自 己 運 作 發 聲 器 時, 同 時 也 接 收 到 這 份 聲 音 或 振 波, 才 有 良 好 的 效 果, 因 此 我 們 推 測 蟋 蟀 修 飾 發 音 時 也 須 能 接 收 到 自 己 的 聲 音, 只 是 蟋 蟀 的 情 況 和 人 類 不 完 全 相 同 因 為 幾 乎 所 有 人 第 一 次 聽 到 由 錄 音 機 發 出 自 己 聲 音 時, 都 會 產 生 質 疑, 反 而 是 周 遭 熟 識 的 人 會 說 : 那 就 是 你 的 聲 音 啊! 這 是 因 我 們 在 發 聲 時 會 受 到 耳 咽 部 的 干 擾, 所 以 自 己 感 受 到 自 己 的 聲 音 和 別 人 聽 到 自 己 的 聲 音 有 所 差 異, 但 經 由 本 次 蟋 蟀 的 聲 音 替 代 實 驗 發 現, 蟋 蟀 在 第 一 次 聽 到 自 己 由 錄 音 方 式 產 生 的 發 聲 時, 就 能 辨 識 出 是 自 己 的 聲 音, 所 以 蟋 蟀 在 感 受 自 己 發 聲 時, 應 沒 有 這 樣 的 干 擾 或 困 擾 因 此 蟋 蟀 在 接 收 或 是 修 飾 自 己 的 發 音 時, 應 不 像 人 類 在 矯 正 自 己 的 發 音, 而 可 能 比 較 類 似 人 們 在 練 習 樂 器 時, 修 飾 自 己 所 演 奏 出 來 的 樂 音, 也 就 是 自 己 聽 到 的 聲 音 和 別 人 聽 到 的 是 一 樣 的 如 果 讓 蟋 蟀 仍 能 摩 擦 翅 膀, 且 同 時 由 人 工 模 擬 發 聲, 蟋 蟀 是 否 能 產 生 記 憶? 若 能 產 生 記 憶? 是 否 又 有 學 習 記 憶 的 關 鍵 時 期? 相 對 的, 在 自 然 情 況 產 生 下 記 憶 的 蟋 蟀 又 是 否 會 發 生 遺 忘? 這 些 都 是 本 團 隊 想 繼 續 探 討 的 問 題 六 討 論 蟋 蟀 過 度 實 驗 和 蟋 蟀 更 替 所 引 發 的 問 題 : 本 團 隊 為 了 減 少 蟋 蟀 於 實 驗 前 的 相 互 干 擾, 於 蟋 蟀 飼 養 期 間 個 別 以 不 透 明 的 寶 特 瓶 分 居, 並 個 別 編 號 與 紀 錄 實 驗 次 數 與 時 間 在 實 驗 進 行 中, 為 了 數 據 的 準 確, 我 們 盡 量 以 同 一 組 蟋 蟀 進 行 聲 音 替 代 實 驗, 但 也 為 了 讓 蟋 蟀 在 健 康 的 情 況 下 進 行 打 鬥 與 求 偶 測 試, 蟋 蟀 需 有 足 夠 的 休 息 機 會, 所 以 本 實 驗 進 行 多 以 分 散 為 原 則 但 由 於 現 實 情 況 的 限 制, 我 們 偶 爾 必 需 於 一 個 時 段 中 大 量 實 驗, 使 得 部 分 蟋 蟀 可 能 有 過 勞 的 現 象, 甚 至 造 成 蟋 蟀 的 死 亡 ( 蟋 蟀 過 勞 死 亡 和 寄 生 蟲 等 其 他 因 素 造 成 死 亡 有 不 同 的 外 觀 特 徵 ) 由 於 我 們 仍 無 法 由 數 字 判 定 : 過 度 密 集 的 實 驗 會 不 會 使 蟋 蟀 殘 存 前 一 次 對 打 的 記 憶? 或 是 過 勞 對 打 鬥 和 求 偶 成 功 率 的 影 響? 但 為 了 要 完 成 整 組 實 驗, 在 實 驗 進 行 中 我 們 還 是 被 迫 不 斷 更 替 蟋 蟀, 造 成 許 多 實 驗 數 據 無 法 比 對 的 現 象 陸 : 結 論 1. 蟋 蟀 的 打 鬥 時 的 ( 聲 音 時 間 / 動 作 時 間 ) 比 值 的 變 動 較 大, 而 求 偶 的 比 值 相 對 較 穩 定 2. 雄 蟋 蟀 會 記 憶 自 己 的 聲 音 3. 播 放 電 腦 純 化 剪 輯 的 聲 音, 不 論 打 鬥 和 求 偶 聲 音 都 有 令 雌 蟋 蟀 有 同 意 交 配 的 機 會, 但 求 偶 的 平 均 時 間 會 增 長 4. 播 放 電 腦 純 化 剪 輯 的 交 配 聲 音, 可 令 雄 蟋 蟀 打 鬥 的 平 均 時 間 下 降 5. 在 求 偶 放 以 電 腦 純 化 剪 輯 打 鬥 的 聲 音, 會 讓 雄 蟋 蟀 提 高 對 雌 蟋 蟀 的 敵 意 6. 在 自 然 情 況 下, 少 數 打 鬥 勝 利 的 雄 蟋 蟀, 有 向 戰 敗 的 雄 蟋 蟀 求 偶 的 情 況, 電 腦 所 純 化 剪 輯 聲 音 會 提 高 這 類 雄 性 蟋 蟀 向 雄 性 蟋 蟀 求 偶 的 比 例

24 柒 : 參 考 資 料 及 其 他 文 獻 一 : 蟋 蟀 總 科 Gryllidea) 文 獻 二 : 認 識 蟋 蟀 ) 文 獻 三 :Discovery 新 年 特 集 : 鬥 蟋 蟀 ( 電 視 節 目 ) 文 獻 四 : 周 子 軒 : 蟋 蟀 生 活 史 ) 文 獻 五 : 觀 光 休 閒 昆 蟲 系 列 ) 文 獻 六 : 地 棲 蟋 蟀 及 棲 所 保 育 ( 編 者 : 楊 正 澤 ) 軟 體 來 源 網 站 一 : 影 像 捕 捉 軟 體 ) 軟 體 來 源 網 站 二 : 頻 譜 分 析 軟 體 ) 感 謝 : 實 驗 夥 伴 陳 彥 儒

25 附 錄 一 : 求 偶 聲 音 之 剪 輯 純 化 求 偶 A

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28 求 偶 B

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31 求 偶 C

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34 附 錄 二 : 打 鬥 聲 音 之 剪 輯 純 化 打 鬥 聲 A

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37 打 鬥 聲 B

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40 附 錄 三 : 聲 音 替 代 實 驗 紀 錄 ( 一 ): 聲 音 無 互 換 於 求 偶 時 播 放 求 偶 聲 音 C ( 次 數 / 是 否 成 功 / 動 作 時 間 ) 1 失 敗 0 秒 2 成 功 62 秒 3 失 敗 0 秒 4 成 功 79 秒 5 成 功 112 秒 6 成 功 93 秒 7 失 敗 0 秒 8 成 功 89 秒 9 失 敗 0 秒 10 失 敗 0 秒 11 失 敗 0 秒 12 成 功 76 秒 標 準 差 : 秒 ( 去 掉 零 的 數 據 ) 於 求 偶 時 播 放 求 偶 聲 音 B ( 次 數 / 是 否 成 功 / 動 作 時 間 ) 1 失 敗 0 秒 2 成 功 41 秒 3 成 功 26 秒 4 成 功 56 秒 5 成 功 41 秒 6 成 功 45 秒 7 成 功 35 秒 8 成 功 23 秒 9 失 敗 0 秒 標 準 差 : 秒 ( 去 掉 零 的 數 據 ) 於 求 偶 時 播 放 求 偶 聲 音 A ( 次 數 / 是 否 成 功 / 動 作 時 間 ) 1 失 敗 0 秒 2 成 功 9 秒 3 成 功 31 秒 4 失 敗 0 秒 5 成 功 30 秒 6 成 功 71 秒 7 失 敗 0 秒 8 失 敗 0 秒 標 準 差 : 秒 ( 去 掉 零 的 數 據 )

41 於 打 鬥 時 分 別 播 放 打 鬥 聲 音 A 與 打 鬥 聲 音 B( 次 數 / 是 否 成 功 / 動 作 時 間 / 放 何 種 聲 音 的 贏 ) 1 失 敗 0 秒 2 成 功 8 秒 聲 音 B 贏 3 成 功 3 秒 聲 音 A 贏 4 成 功 2 秒 聲 音 A 贏 5 失 敗 0 秒 6 成 功 6 秒 聲 音 B 贏 7 失 敗 0 秒 8 成 功 7 秒 聲 音 B 贏 9 成 功 55 秒 聲 音 B 贏 10 成 功 7 秒 聲 音 A 贏 11 成 功 23 秒 聲 音 A 贏 12 失 敗 0 秒 13 成 功 1 秒 聲 音 B 贏 14 成 功 13 秒 聲 音 A 贏 15 失 敗 0 秒 標 準 差 : 秒 ( 去 掉 零 的 數 據 ) ( 二 ) 聲 音 互 換 於 求 偶 中 播 放 打 鬥 聲 音 B ( 次 數 / 是 否 成 功 / 動 作 時 間 ) 1 失 敗 0 秒 2 失 敗 0 秒 3 成 功 70 秒 4 失 敗 0 秒 5 失 敗 0 秒 6 失 敗 0 秒 7 失 敗 0 秒 標 準 差 :0 秒 ( 去 掉 零 的 數 據 ) 於 求 偶 中 播 放 打 鬥 聲 音 A ( 次 數 / 是 否 成 功 / 動 作 時 間 ) 1 失 敗 0 秒 2 成 功 14 秒 3 失 敗 0 秒 4 失 敗 0 秒 5 成 功 150 秒 標 準 差 :68 秒 ( 去 掉 零 的 數 據 )

42 於 打 鬥 中 分 別 播 放 求 偶 聲 音 C 與 求 偶 聲 音 A ( 次 數 / 是 否 成 功 / 動 作 時 間 / 放 何 種 聲 音 的 贏 ) 1 成 功 4 秒 聲 音 C 2 成 功 2 秒 聲 音 A 標 準 差 :1.897 秒 3 成 功 1 秒 聲 音 A ( 去 掉 零 的 數 據 ) 4 失 敗 0 秒 5 成 功 2 秒 聲 音 A 於 打 鬥 中 分 別 播 放 求 偶 聲 音 C 與 求 偶 B 聲 音 ( 次 數 / 是 否 成 功 / 動 作 時 間 / 放 何 種 聲 音 的 贏 ) 1 成 功 2 秒 聲 音 C 贏 2 成 功 6 秒 聲 音 B 贏 標 準 差 :1.633 秒 3 成 功 1 秒 聲 音 B 贏 ( 去 掉 零 的 數 據 ) 4 成 功 4 秒 聲 音 C 贏 5 成 功 2 秒 聲 音 B 贏 6 成 功 3 秒 聲 音 B 贏 於 打 鬥 中 分 別 播 放 求 偶 聲 音 B 與 求 偶 聲 音 A ( 次 數 / 是 否 成 功 / 動 作 時 間 / 放 何 種 聲 音 的 贏 ) 1 成 功 9 秒 聲 音 B 贏 2 成 功 2 秒 聲 音 A 贏 3 成 功 2 秒 聲 音 B 贏 標 準 差 :3.202 秒 4 失 敗 0 秒 ( 去 掉 零 的 數 據 ) 5 成 功 1 秒 聲 音 B 贏

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