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- 昭机 经
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1 中 国 科 学 D 辑 : 地 球 科 学 2007 年 第 37 卷 第 10 期 : 1281~ SCIENCE IN CHINA PRESS 云 南 中 三 叠 统 Macrocnemus( 爬 行 纲 : 原 龙 目 ) 一 新 种 及 其 古 地 理 意 义 李 12* 淳 3 赵 丽 君 4 王 立 亭 (1 中 国 科 学 院 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类 研 究 所, 北 京 ; 2 中 国 科 学 院 研 究 生 院, 北 京 ; 3 浙 江 省 自 然 博 物 馆, 杭 州 ; 4 贵 州 省 地 质 调 查 院, 贵 阳 ) 摘 要 记 述 了 产 自 云 南 北 部 中 三 叠 统 法 郎 组 竹 杆 坡 段 海 相 沉 积 中 一 件 比 较 完 整 的 陆 生 原 龙 类 化 石 : Macrocnemus 属 一 新 种 Macrocnemus fuyuanensis sp. nov. 该 标 本 以 背 椎 数 目, 股 骨 与 胫 骨 以 及 肱 骨 与 桡 骨 之 间 相 对 长 度 的 显 著 差 异 区 别 于 欧 洲 的 属 型 种 Macrocnemus bassanii. 这 是 Macrocnemus 化 石 在 瑞 士 圣 乔 治 山 (Monte San Giorgio) 地 区 以 外 的 首 次 发 现, 也 是 中 国 南 方 海 相 三 叠 系 中 第 一 件 真 正 意 义 上 的 陆 生 爬 行 动 物 化 石. Macrocnemus 在 法 郎 组 竹 杆 坡 段 的 出 现, 不 仅 为 颇 具 争 议 的 竹 杆 坡 段 时 代 归 属 中 三 叠 世 拉 丁 期 (Ladinian) 提 供 了 新 的 证 据, 同 时 明 确 显 示 该 地 区 存 在 着 一 个 未 知 的 三 叠 纪 陆 生 动 物 群, 这 个 陆 地 生 态 系 统 很 可 能 起 源 于 此 前 的 安 尼 期 (Anisian), 在 拉 丁 期 达 到 成 熟 阶 段. 中 生 代 早 期 特 提 斯 洋 北 缘 的 岛 屿 和 岛 链, 是 多 种 爬 行 动 物 特 别 是 陆 生 爬 行 类 东 西 迁 移 的 重 要 通 道. 关 键 词 原 龙 类 中 三 叠 世 拉 丁 期 云 南 陆 生 爬 行 动 物 黔 西 南 和 滇 东 北 地 区 中 三 叠 统 法 郎 组 竹 杆 坡 段 灰 岩 产 出 丰 富 的 鱼 类 和 海 生 爬 行 动 物 化 石 [1~7]. 该 层 位 中 的 脊 椎 动 物 化 石 组 合, 即 兴 义 动 物 群, 与 瑞 士 同 时 期 的 圣 乔 治 山 动 物 群 有 密 切 的 亲 缘 关 系. 圣 乔 治 山 动 物 群 有 一 个 特 殊 的 现 象, 就 是 在 海 相 沉 积 中 保 存 了 多 种 陆 生 爬 行 动 物 化 石, 比 较 著 名 的 如 Ticinosuchus [8] 和 Macrocnemus [9] 等. 圣 乔 治 山 地 区 在 中 三 叠 世 存 在 着 珊 瑚 礁 岛 屿 [10], 但 是 根 据 目 前 的 记 录, 兴 义 动 物 群 中 还 没 有 发 现 任 何 陆 生 动 物 化 石 或 者 陆 相 沉 积. 自 2005 年 以 来, 笔 者 在 云 南 富 源 地 区 的 竹 杆 坡 段 灰 岩 中 发 现 了 多 具 陆 生 爬 行 动 物 化 石, 这 些 化 石 以 原 龙 类 为 主, 全 部 为 原 地 埋 藏 的 完 整 骨 架, 充 分 说 明 附 近 存 在 着 相 当 规 模 的 陆 地 环 境, 而 根 据 现 有 地 质 资 料, 已 知 最 近 的 古 陆 距 该 化 石 产 地 有 近 百 公 里 之 遥. 我 国 目 前 已 知 确 切 的 原 龙 类 化 石 全 部 为 海 生 类 型, 包 括 安 尼 期 的 恐 头 龙 (Dinocephalosaurus) [11,12] 和 拉 丁 期 长 的 颈 龙 (Tanystropheus) [7] 两 个 属. 此 外, 新 疆 下 三 叠 统 水 龙 兽 带 中 吉 木 萨 尔 类 原 蜥 (Prolacertoides jimusarensis) [13] 的 分 类 位 置 还 有 待 进 一 步 研 究. 1 分 类 学 记 述 爬 行 纲 Class Reptilia Linnaeus, 1758 原 龙 目 Protorosauria Huxley, 1871 原 蜥 科 Prolacertidae Parrington, 1935 Macrocnemus Nopcsa, 1930 Macrocnemus fuyuanensis sp. nov.( 新 种 ). 收 稿 日 期 : ; 接 受 日 期 : 国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 计 划 项 目 ( 编 号 : 2006CB806400) 国 家 基 础 科 学 人 才 培 养 基 金 ( 编 号 : J ) 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 ( 批 准 号 : ) 和 中 国 科 学 院 古 生 物 化 石 发 掘 修 理 专 项 经 费 资 助 * lichun@ivpp.ac.cn
2 1282 中 国 科 学 D 辑 地 球 科 学 第 37 卷 种 名 词 源 : 模 式 标 本 产 地 : 云 南 省 富 源 县. 正 型 标 本 : 基 本 完 整 的 骨 架, 保 存 于 黑 色 的 泥 质 灰 岩 中. 头 骨 比 较 破 碎, 但 两 侧 下 颌 都 十 分 完 整. 中 国 科 学 院 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类 研 究 所 编 号 : IVPP V 地 点 与 层 位 : 云 南 省 富 源 县 华 毕 ( 图 1); 法 郎 组 竹 杆 坡 段 ( 中 三 叠 世 拉 丁 期 ). 特 征 : 股 骨 长 于 胫 骨, 肱 骨 明 显 长 于 桡 骨, 17 或 18 枚 背 椎. 以 获 得. V15001 的 尾 椎 保 存 比 较 完 整, 虽 有 4 处 折 断, 但 几 乎 没 有 尾 椎 缺 失. 该 标 本 全 长 约 cm, 为 Macrocnemus 已 知 材 料 中 体 型 最 大 者 ( 图 2). 2.1 头 骨 和 下 颌 头 骨 十 分 破 碎, 腭 面 暴 露, 多 数 骨 骼 观 察 不 清, 但 可 以 见 到 狭 长 的 翼 骨 以 及 密 布 的 翼 骨 齿. 双 侧 下 颌 支 都 十 分 完 整, 全 长 91 mm. 下 颌 孔 狭 长, 约 22 mm. 牙 齿 为 同 形 齿, 尖 锐, 细 密, 齿 列 中 各 部 分 牙 齿 的 大 小, 形 态 几 乎 完 全 一 致, 齿 尖 略 向 后 倾 斜. 右 侧 下 颌 支 共 保 存 24 枚 牙 齿, 复 原 后 的 牙 齿 总 数 约 为 45~50 枚. 2.2 中 轴 骨 骼 据 不 同 作 者 记 述, Macrocnemus 的 颈 椎 数 为 7 至 9 节 [15~19]. 在 V15001 上 一 共 可 以 观 察 到 7 节 颈 椎. 向 多 数 原 龙 类 爬 行 动 物 一 样, 这 些 颈 椎 都 不 同 程 度 地 有 所 加 长. 考 虑 到 特 殊 形 态 的 环 椎 有 可 能 被 压 在 破 碎 的 头 骨 下 面 或 者 缺 失, M. fuyuanensis 的 颈 椎 数 目 一 共 应 该 为 8 节, 与 Tschanz [19] 和 Rieppel [16] 的 记 述 一 致. 各 颈 椎 的 椎 体 长 度 如 表 1 所 示. 和 M. bassanii 一 样, 这 些 颈 椎 的 长 度 从 前 向 后 逐 渐 增 加, 在 第 4/5 颈 椎 处 达 到 最 大, 而 后 再 逐 渐 减 小. 表 1 Macrocnemus fuyuanensis(v15001) 各 颈 椎 椎 体 长 度 的 测 量 ( 单 位 : mm) C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 长 度 图 1 Macrocnemus fuyuanensis sp. nov. 化 石 地 点 ( 中 国 三 叠 纪 古 地 理 简 图 ( 上 图 ) 引 自 文 献 [14]) 2 描 述 与 对 比 据 Peyer [15] 所 述, Macrocnemus 的 惟 一 种 Macrocnemus bassanii 体 长 为 35~86 cm. Rieppel [16] 描 述 了 Zürich 大 学 古 生 物 研 究 所 中 保 存 的 若 干 件 标 本 的 头 后 骨 骼, 指 出 其 中 存 在 着 更 大 型 的 个 体, 但 由 于 没 有 一 件 标 本 保 存 有 完 整 的 尾 部, 因 而 具 体 的 体 长 数 据 难 [12,17] 颈 肋 为 双 头 肋, 其 形 态 与 长 颈 的 海 生 原 龙 类 相 似, 都 十 分 细 长, 但 并 未 达 到 Tanystropheus 和 Dinocephalosaurus 那 样 的 纤 细 程 度, 而 与 某 些 初 龙 类, 如 Qianosuchus [20] 更 为 接 近. 由 于 化 石 保 存 的 原 因, 颈 肋 的 长 度 难 以 测 量, 但 其 相 对 长 度 由 前 至 后 逐 渐 变 短, 第 8 颈 椎 上 的 颈 肋 甚 至 短 于 椎 体. 与 颈 部 异 常 纤 细 的 海 生 原 龙 类 相 比, 相 对 短 的 椎 体 和 颈 肋 反 映 出 Macrocnemus 陆 生 动 物 的 性 质. Rieppel [16] 认 为 Macrocnemus 的 颈 椎 不 具 有 间 椎 体, 这 一 特 征 在 V15001 上 也 得 以 证 实. M. bassanii 具 有 16 节 背 椎, 而 M. fuyuanensis 的 背 椎 数 目 略 多, 为 17 或 18 节. 第 1 背 椎 椎 体 长 约 20 mm, 而 后 递 减, 最 后 一 节 长 约 15 mm. 与 颈 椎 相 比, 背 椎 的 神 经 棘 很 矮. Macrocnemus 的 很 多 身 体 结 构 都 表 现 出 明 显 的 陆 生 特 征, 但 低 矮 的 背 椎 神 经 棘
3 第 10 期 李 淳 等 : 云 南 中 三 叠 统 Macrocnemus( 爬 行 纲 : 原 龙 目 ) 一 新 种 及 其 古 地 理 意 义 1283 图 2 Macrocnemus fuyuanensis sp. nov.(ivpp V15001) cav, 尾 椎 ; co, 乌 喙 骨 ; cr, 颈 肋 ; cv, 颈 椎 ; dv, 背 椎 ; fe, 股 骨 ; fi, 腓 骨 ; g, 腹 肋 ; hu, 肱 骨 ; il, 髂 骨 ; is, 坐 骨 ; md, 下 颌 ; mf, 下 颌 孔 ; mtv, 第 5 跖 骨 ; pt, 翼 骨 ; pub, 耻 骨 ; ra, 桡 骨 ; rb, 肋 骨 ; sc, 肩 胛 骨 ; sv, 荐 椎 ; ti, 胫 骨 ; ul, 尺 骨 ; 箭 头 指 示 处 为 骨 折 愈 合 后 的 疤 痕 却 是 个 例 外. M. fuyuanensis 具 有 2 节 荐 椎, 肋 横 突 (pleurapophyses, 即 椎 弓 横 突, 椎 体 横 突 与 肋 骨 残 余 的 融 合 体 ) 的 远 端 明 显 扩 展, 第 二 荐 椎 的 肋 横 突 远 端 分 叉. 尽 管 腰 带 部 分 骨 骼 存 在 相 互 覆 盖 和 局 部 破 损 的 现 象, 但 仍 可 以 判 断 前 后 两 枚 荐 椎 的 肋 横 突 远 端 有 所 重 叠, 从 而 形 成 一 孔, 这 些 特 征 都 与 M. bassanii 一 致 [16]. 虽 然 V15001 的 尾 部 有 4 处 明 显 的 折 断, 但 是 包 括 最 后 一 节 在 内, 似 乎 并 没 有 尾 椎 缺 失. 尾 部 共 保 存 了 44 节 尾 椎. 由 于 此 前 没 有 一 件 Macrocnemus 标 本 保 存 有 完 整 的 尾 部, Peyer [15] 曾 估 计 该 属 的 尾 椎 数 目 为 40~50 节. 前 部 的 尾 椎 具 有 明 显 的 横 突, 横 突 由 前 至 后 逐 渐 缩 短, 从 第 19 尾 椎 开 始 标 本 变 为 侧 向 保 存, 可 见 横 突 折 断 后 的 疤 痕, 从 第 25 尾 椎 起 横 突 消 失. 在 第 24 至 第 39 尾 椎 上 可 以 观 察 到 细 小 的 人 字 骨. 2.3 附 肢 骨 胳 肩 带, 腰 带 的 骨 骼 形 态 与 M. bassanii 基 本 相 同, 肢 骨 形 态 亦 然 : 跗 骨 6 枚, 骨 化 良 好 ; 第 5 跖 骨 的 近 端 明 显 呈 钩 状 ; 指 式 和 趾 式 分 别 为 和 在 头 后 骨 骼 部 分, M. fuyuanensis 与 M.
4 1284 中 国 科 学 D 辑 地 球 科 学 第 37 卷 bassanii 最 显 著 的 差 异 是 四 肢 各 个 部 分 的 比 例 ( 表 2). [16] 与 Zürich 大 学 古 生 物 研 究 所 馆 藏 标 本 相 比 : 1 股 骨 长 于 肱 骨 : M. bassanii 23%~32.4%; M. fuyuanensis 25.7%. 2 胫 骨 长 于 桡 骨 : M. bassanii 42.7%~48.8%; M. fuyuanensis 47.3%. 3 第 4 跖 骨 长 于 第 4 掌 骨 : M. bassanii 134.2%; M. fuyuanensis 159.2%. 4 肱 骨 长 于 桡 骨 : M. bassanii 4.5%~8.5%; M. fuyuanensis 20.5%. 5 M. bassanii: 胫 骨 长 于 股 骨 1.1%~10.9%; M. fuyuanensis: 胫 骨 短 于 股 骨 2.8%. 6 后 肢 与 前 肢 长 度 之 比 : M. bassanii (T2472) 1.48; M. fuyuanensis 由 此 可 见, M. fuyuanensis 区 别 于 M. bassanii 的 显 著 差 异 在 于 其 后 肢 的 股 骨 长 于 胫 骨, 前 肢 肱 骨 更 明 显 地 长 于 桡 骨. 此 外, 尽 管 后 肢 与 前 肢 的 比 例 在 二 者 间 相 差 不 大, 但 就 与 第 4 掌 骨 的 比 例 而 言, M. fuyuanensis 的 第 4 跖 骨 更 为 强 壮. 换 言 之, M. fuyuanensis 的 大 腿, 上 臂 和 足 部 都 更 为 细 长, 而 这 些 量 度 上 的 显 著 差 异 都 不 是 个 体 发 育, 或 者 个 体 差 异 造 成 的. 表 2 对 M. bassanii ( 自 Rieppel [16] ) 和 M. fuyuanensis (V15001) 肢 骨 的 测 量 ( 单 位 : mm) 肱 骨 桡 骨 第 4 掌 骨 股 骨 胫 骨 第 4 跖 骨 A III/ T T T T T V V15001 的 个 体 大 小 和 跗 骨 骨 化 程 度 (6 块 ) 表 明 该 标 本 系 成 年 个 体 [16], 其 头 骨 虽 然 比 较 破 碎, 难 以 与 本 属 的 属 型 种, 也 是 此 前 的 惟 一 种 M. bassanii [9] 详 细 对 比, 但 其 头 后 骨 骼, 包 括 对 该 类 群 而 言 最 为 重 要 的 颈 椎 和 后 肢 形 态, 以 及 特 殊 的 荐 椎 结 构, 都 与 属 型 种 极 为 相 似, 因 而 归 入 Macrocnemus 是 没 有 问 题 的. 这 些 特 征 包 括 : 7 节 ( 不 含 环 椎 ) 中 等 拉 长 程 度 的 颈 椎 ; 第 二 荐 椎 的 肋 横 突 远 端 分 叉 ; 前 后 两 枚 荐 椎 肋 横 突 的 远 端 扩 展, 并 重 叠 形 成 一 孔 ; 钩 状 的 第 5 跖 骨 以 及 相 同 的 指 / 趾 式 等. 此 外, 该 标 本 上 还 有 两 个 值 得 注 意 的 现 象 : 第 一, 在 肩 带 的 下 面 保 存 了 小 型 贵 州 龙 (Keichousaurus) 的 残 体 化 石, 这 有 可 能 说 明 M. fuyuanensis 在 近 岸 浅 水 中 捕 食 贵 州 龙 ; 第 二, 标 本 上 保 存 了 一 块 单 独 的 腓 骨, 其 远 端 保 留 着 明 显 的 骨 折 愈 合 的 疤 痕, 这 似 乎 是 M. fuyuanensis 与 其 他 爬 行 动 物, 包 括 水 生 和 陆 生 动 物 搏 斗 的 证 据. 3 法 郎 组 竹 杆 坡 段 的 时 代 和 古 环 境 (1) 法 郎 组 竹 杆 坡 段 时 代 问 题. M. fuyuanensis 已 知 标 本 全 部 产 自 云 南 省 富 源 地 区 的 法 郎 组 竹 杆 坡 段, 在 V15001 和 其 他 很 多 标 本 上 都 同 时 保 存 有 该 层 位 的 标 志 性 化 石 胡 氏 贵 州 龙 (K. hui). 目 前, 竹 杆 坡 段 的 时 代 问 题 存 在 极 大 的 争 议 : 大 量 的 牙 形 刺 资 料 显 示 此 层 位 为 晚 三 叠 世 的 早 期, 即 卡 尼 期 [21~23], 而 董 卫 [24] 平 等 在 对 贵 州 岩 石 地 层 进 行 综 合 研 究 时 将 此 层 位 的 时 代 确 定 为 拉 丁 晚 期 卡 尼 早 期. 但 是, 到 目 前 为 止, 已 知 的 全 部 脊 椎 动 物 化 石 资 料 都 支 持 竹 杆 坡 段 为 中 三 叠 世 拉 丁 期. 这 段 地 层 中 常 见 的 肿 肋 龙 类 ( 胡 氏 贵 州 龙 ), 幻 龙 类 ( 杨 氏 幻 龙 ), 鸥 龙 类 ( 兴 义 鸥 龙 ), 长 颈 龙 类 以 及 纯 信 龙 类 ( 李 氏 云 贵 龙 ) 在 欧 洲, 或 者 西 特 提 斯 区 全 部 仅 见 于 中 三 叠 统, 而 近 期 发 现 的 安 顺 龙 类 在 贵 州 虽 然 也 见 于 上 三 叠 统, 但 是 与 之 为 姐 妹 群 关 系 的 Askeptosaurus 在 欧 洲 也 只 产 自 中 三 叠 统. Macrocnemus 属 化 石 此 前 也 仅 发 现 于 中 三 叠 世 时 期 的 圣 乔 治 山 动 物 群, 再 次 为 竹 杆 坡 段 的 中 三 叠 统 性 质 提 供 了 有 力 的 证 据, 同 时 验 证 了 兴 义 动 物 群 ( 即 兴 义 及 其 周 边 地 区 法 郎 组 竹 杆 坡 段 中 的 脊 椎 动 物 化 石 组 合 ) 与 欧 洲 圣 乔 治 山 动 物 群 的 高 度 一 致 性. (2) 未 知 的 陆 地. 作 为 一 种 陆 生 原 龙 类 动 物, Macrocnemus 的 四 肢 以 及 肩 带, 腰 带 结 构 表 明 它 们 像 某 些 现 生 的 蜥 蜴 一 样, 通 常 以 四 肢 爬 行, 而 在 快 速 运 动 时 则 以 两 足 行 走 ( 图 3). 在 该 属 的 模 式 种 产 地, 瑞 士 圣 乔 治 山 及 其 邻 近 地 区 还 发 现 有 多 种 其 他 门 类 的 陆 生 爬 行 动 物 化 石, 如 Ticinosuchus [8]. 此 外, 地 层 证 据 表 明 该 地 区 在 安 尼 期 到 拉 丁 期 的 过 渡 期 间, 即 Grenzbitumen 层 存 在 珊 瑚 礁 岛 屿 [10]. 在 我 国, 贵 州 兴 义 - 云 南 罗 平 / 富 源 地 区 拉 丁 期 的 法 郎 组 竹 杆 坡 段 产 出 丰 富 的 海 生 爬 行 动 物 化 石, 包 括 胡 氏 贵 州 龙 (Keichousaurus hui) [2], 杨 氏 幻 龙 (Nothosaurus youngi) [3], 兴 义 鸥 龙 (Lariosaurus xingyiensis ) [4], 李 氏 云 贵 龙 (Yunguisaurus liae) [5], 乌 莎 安 顺 龙 (Anshunsaurus wushaensis) [6] 和 长 颈 龙 (Tanystropheus.
5 第 10 期 李 淳 等 : 云 南 中 三 叠 统 Macrocnemus( 爬 行 纲 : 原 龙 目 ) 一 新 种 及 其 古 地 理 意 义 1285 图 3 奔 跑 中 的 Macrocnemus( 据 文 献 [16] 修 改 ) sp.) [7] 等 多 个 属 种 和 门 类, 几 乎 可 以 与 圣 乔 治 山 动 物 群 海 生 爬 行 动 物 的 主 要 类 群 完 整 对 应. 但 是, 到 目 前 为 止, 中 国 南 方 的 三 叠 系 海 相 石 灰 岩 中 还 没 有 发 现 过 任 何 陆 生 爬 行 动 物 化 石. M. fuyuanensis 是 华 南 海 相 三 叠 系 中 第 一 个 真 正 意 义 上 的 陆 生 爬 行 动 物 化 石 物 种. 在 此 之 前, 临 近 地 区 安 尼 期 盘 县 动 物 群 ( 关 岭 组 Ⅱ 段 中 的 脊 椎 动 物 化 石 组 合 ) 中 发 现 的 混 形 黔 鳄 (Qianosuchus mixtus) 是 一 种 罕 见 的 海 生 初 龙 类, 虽 然 保 留 着 一 定 的 陆 生 爬 行 动 物 特 征, 但 同 时 也 具 有 典 型 的 水 生 特 征, 被 认 为 是 两 栖 型 的 爬 行 动 物, 生 活 于 海 岛 边 缘 海 域 [20]. 除 混 形 黔 鳄 之 外, 盘 县 动 物 群 中 已 知 的 化 石 全 部 是 水 生 脊 椎 动 物, 包 括 大 量 的 鱼 类, 混 鱼 龙 类 以 及 幻 龙 类 等, 至 今 还 没 有 任 何 真 正 的 陆 生 爬 行 动 物 化 石 出 现. 混 形 黔 鳄 暗 示 着 大 范 围 内 出 现 陆 地 环 境 的 存 在, 但 其 本 身 及 其 伴 生 的 化 石 物 种 都 不 能 明 确 显 示 陆 地 的 存 在. 南 海 北 陆 是 中 国 三 叠 纪 古 地 理 的 总 体 格 局, 南 方 东 特 提 斯 洋 海 域 中 的 局 部 陆 地, 都 是 孤 立 存 在 的 古 陆, 与 北 方 大 陆 处 于 隔 离 状 态 ( 图 1). M. fuyuanensis 的 模 式 产 地 位 于 华 南 板 块 西 北 部, 即 现 在 的 黔 西 南 - 滇 东 北 地 区, 该 地 区 在 拉 丁 期 时 基 本 处 于 碳 酸 盐 岩 台 地 斜 坡 上 的 深 水 区, 最 近 的 陆 地 上 扬 子 准 平 原 距 其 大 约 100 km 左 右 ( 图 1). 目 前, 在 该 地 点 的 竹 杆 坡 段 中 已 经 发 现 了 大 量 的 肿 肋 龙 类, 幻 龙 类, 楯 齿 龙 类, 海 龙 类, 长 达 4~5m 的 纯 信 龙 类 ( 早 期 蛇 颈 龙 类 ) 以 及 更 大 型 的 未 知 海 生 爬 行 动 物. 这 些 类 群 中 不 乏 游 泳 能 力 很 强 的 大 型 动 物, 指 示 出 较 深 的 水 体 环 境, 而 各 种 大 小 不 一 的 陆 生 爬 行 动 物, 尤 其 是 完 整 程 度 关 联 程 度 都 很 好 的 骨 架 化 石 的 出 现, 则 揭 示 出 一 个 陆 地 生 态 系 统 的 存 在. 这 些 陆 生 动 物 化 石 的 保 存 状 态 表 明 它 们 不 可 能 来 自 遥 远 的 古 陆. 因 此, 在 这 样 一 个 远 离 大 陆 的 深 水 环 境 中, 海 生 和 陆 生 爬 行 动 物 化 石 的 混 合 出 现 表 明 在 上 扬 子 准 平 原 的 东 部 沿 岸, 存 在 着 一 个 岛 屿 或 者 岛 链 系 统, 该 岛 屿 / 岛 链 系 统 及 其 所 孕 育 的 陆 地 生 态 环 境 起 源 于 中 三 叠 世 安 尼 期 混 形 黔 鳄 及 盘 县 动 物 群 产 自 其 外 围 区 域, 在 拉 丁 期 趋 于 成 熟, 其 演 化 过 程 伴 随 着 一 次 或 多 次 规 模 不 等 的 海 平 面 升 降 事 件. 上 述 大 陆 边 缘 的 岛 链, 很 有 可 能 连 续 分 布 于 特 提 斯 洋 的 北 部 沿 岸, 构 成 爬 行 动 物, 尤 其 是 陆 生 爬 行 动 物 东 西 迁 移 的 重 要 通 道. 致 谢 本 文 记 述 的 标 本 由 丁 金 朝 修 理, 张 杰 照 相, 笔 者 在 此 谨 致 谢 意. 参 考 文 献 1 金 帆. 中 国 三 叠 纪 鱼 类 综 述. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2006, 44(1): 杨 钟 健. 贵 州 新 发 现 的 肿 肋 龙 化 石. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1958, 2(2-3): 李 锦 玲, 刘 俊, Rieppel O. 贵 州 兴 义 中 三 叠 统 法 郎 组 竹 杆 坡 段 Lariosaurus 一 新 种. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2002, 40(2): 李 锦 玲, Rieppel O. 贵 州 兴 义 中 三 叠 世 Nothosaurus 一 新 种. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2004, 42(1): 1 12
6 1286 中 国 科 学 D 辑 地 球 科 学 第 37 卷 5 Cheng Y N, Wu X C, Sato T, et al. First complete Pistosauroid from the Triassic of China. J Vert Paleont, 2006, 26(2): [DOI] 6 Rieppel O, 刘 俊, 李 淳. 贵 州 中 三 叠 世 安 顺 龙 ( 爬 行 纲 : 海 龙 目 ) 一 新 种. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2006, 44(4): 李 淳. 贵 州 中 三 叠 世 长 颈 龙 属 ( 原 龙 目 : 长 颈 龙 科 ) 一 幼 年 个 体. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2007, 45(1): Krebs B. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen XIX. Ticinosuchus. ferox nov. gen. nov. sp. Ein neuer Pseudosuchier aus der Trias des Monte San Giorgio. Schweiz Paläont Abh, 1965, 81: Nopcsa F. Notizen über Macrocnemus bassanii nov. gen. et spec. Centralblatt Mineral, Geol Paläontol B, 1930: Rieber H. Ergebnisse paläontologisch-stratigraphischer Untersuchungen in der Grenzbitumenzone (Mittlere Trias) des Monte San Giorgio (Kanton Tessin, Schweiz). Eclogae Geol Helv, 1973, 66: Li C. First Record of Tanystropheid (Order Protorosauria) from the Middle Triassic of China. Acta Geol Sin, 2003, 77 (4): Li C, Rieppel O, LaBarbera M. A Triassic protorosaur with an extremely long neck. Science, 2004, 305: 杨 钟 健. 新 疆 吉 木 沙 尔 原 蜥 类 的 发 现. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1973, 11 (1): 马 丽 芳, 等. 中 国 地 质 图 集, 北 京 : 地 质 出 版 社, Peyer B. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen XII. Macrocnemus bassanii Nopcsa. Schweiz Paläont Abh, 1937, 59: Rieppel O. The hind limb of Macrocnemus bassanii (Nopcsa) (Reptilia, Diapsida): development and functional anatomy. J Vert Paleont, 1989, 9(4): Wild R. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen XXIII. Tanystropheus longobardicus (Bassani) (Neue Ergebnisse). Schweiz Paläont Abh, 1973, 95: Wild R. An example of biological reasons for extinction: Tanystropheus (Reptilia, Squamata). Mém Soc Géol France N. S, 1987, 150: Tschanz K. Allometry and heterochronic processes in the neck growth of the Triassic prolacertiform reptiles Tanystropheus and Macrocnemus. Palaeontology, 1988, 31(4): Li C, Wu X C, Chemg Y N, et al. An unusual archosaurian from the marine Triassic of China. Naturwissenschaften, 2006, 93: [DOI] 21 王 成 源, 康 沛 泉, 王 志 浩. 以 牙 形 刺 确 定 胡 氏 贵 州 龙 (Kueichousaurus hui Young) 层 的 时 代. 微 体 古 生 物 学 报, 1998, 15(2): 王 成 源. 对 自 然 杂 志 发 表 的 一 篇 文 章 的 评 注. 微 体 古 生 物 学 报, 2005, 22 (2): 陈 立 德, 王 成 源. 贵 州 关 岭 地 区 三 叠 系 竹 杆 坡 组 顶 部 及 瓦 窑 组 底 部 的 牙 形 刺. 古 生 物 学 报, 2002, 41(3): 董 卫 平, 林 树 基, 陈 玉 林, 等. 贵 州 省 岩 石 地 层. 武 汉 : 中 国 地 质 大 学 出 版 社,
与 我 邻 座 是 一 位 南 方 女 人 她 身 上 穿 了 许 多 层 毛 衣 和 一 件 不 合 体 的 男 式 羽 绒 服,30 多 岁 说 来 好 笑 车 开 两 个 多 小 时, 一 对 农 村 夫 妇 要 下 车, 说 上 错 车 了 司 机 答 复 : 怎 么 能 上 错 车? 你
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