绪 言

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1 绪 论 生 理 学 (physiology) 是 生 物 学 的 一 个 分 支, 它 以 生 物 机 体 的 功 能 (function) 为 研 究 对 象, 是 研 究 生 物 体 的 正 常 生 命 活 动 规 律 的 科 学 动 物 生 理 学 (animal physiology) 是 生 理 学 的 一 个 分 支, 研 究 动 物 体 的 整 体 及 其 各 个 系 统 的 器 官 和 细 胞 所 表 现 的 各 种 生 命 现 象 或 生 理 功 用, 以 及 各 部 分 的 功 能 活 动 是 如 何 相 互 协 调 互 相 制 约 例 如 食 物 的 消 化 和 吸 收 气 体 的 吸 入 和 呼 出 血 液 的 循 环 代 谢 产 物 的 生 成 和 排 出 等 等 动 物 生 理 学 将 阐 明 这 些 生 理 功 能 的 发 生 机 制 及 其 内 外 环 境 中 各 种 变 化 对 这 些 功 能 的 影 响, 从 而 掌 握 动 物 体 的 生 理 变 化 规 律 1. 动 物 生 理 学 的 研 究 内 容 动 物 体 的 正 常 生 命 活 动, 首 先 在 于 其 本 身 是 以 完 整 机 体 而 存 在 具 体 表 现 为 机 体 内 部 的 生 理 活 动 规 律 保 持 在 相 对 恒 定 或 稳 定 的 状 态 之 中, 机 体 各 部 分 的 活 动 均 保 持 着 密 切 的 联 系 同 时, 机 体 与 环 境 之 间 也 保 持 着 密 切 的 联 系 周 围 环 境 的 变 化, 将 导 致 动 物 体 各 系 统 的 机 能 发 生 与 之 相 适 应 的 变 化, 动 物 才 能 正 常 生 活 和 繁 殖 后 代 因 此, 动 物 生 理 学 的 研 究 必 须 从 整 体 观 点 出 发, 既 要 阐 明 机 体 各 部 分 机 能 活 动 特 点, 即 各 器 官 系 统 的 机 能, 以 及 各 部 分 活 动 之 间 的 相 互 关 系, 又 要 阐 明 机 体 在 与 环 境 相 互 作 用 时, 各 器 官 系 统 活 动 的 变 化 规 律 动 物 体 的 一 切 生 理 活 动 都 有 它 的 结 构 基 础, 各 器 官 系 统 的 机 能 一 般 决 定 于 其 组 织 和 细 胞 的 生 理 特 点 和 物 理 特 性 而 这 些 特 点 或 特 性, 归 根 到 底, 又 取 决 于 其 化 学 组 成 和 物 理 化 学 的 变 化 因 此, 动 物 生 理 学 还 要 进 一 步 阐 明 这 些 特 性 和 理 化 变 化 的 规 律 目 前 生 理 学 的 研 究 已 从 组 织 细 胞 的 水 平 发 展 到 探 索 亚 细 胞 和 细 胞 内 部 各 种 物 质 分 子 的 活 动 规 律 的 分 子 水 平 因 此 动 物 生 理 学 的 研 究 内 容 一 是 关 于 细 胞 和 分 子 机 制 的 研 究 ; 二 是 关 于 机 体 内 各 器 官 和 系 统 的 功 能 的 研 究 ; 三 是 关 于 机 体 内 各 器 官 系 统 的 相 互 联 系 和 相 互 影 响 以 及 机 体 与 外 界 环 境 之 间 相 互 联 系 和 相 互 影 响 的 研 究 本 书 内 容 主 要 以 整 体 及 器 官 系 统 的 生 理 为 主, 兼 论 述 某 些 组 织 和 细 胞 的 生 理, 至 于 亚 细 胞 和 分 子 生 理 只 在 个 别 处 有 所 涉 及 2. 动 物 生 理 学 的 研 究 目 的 和 任 务 动 物 生 理 学 是 畜 牧 兽 医 及 卫 生 检 验 等 学 科 的 一 门 基 础 科 学 它 的 理 论 来 源 于 实 践, 又 转 过 来 为 实 践 服 务 研 究 动 物 生 理 学 的 目 的, 不 仅 在 于 揭 露 动 物 体 的 生 命 活 动 规 律, 解 释 各 种 生 命 活 动 规 律 和 各 种 生 理 现 象 ; 更 主 要 的 是 在 于 掌 握 动 物 体 的 生 命 活 动 规 律, 运 用 这 些 规 律, 提 供 适 合 动 物 生 长 发 育 的 条 件, 更 有 效 地 预 防 和 治 疗 动 物 疾 病, 保 障 动 物 体 健 康 和 畜 牧 业 的 发 展 畜 牧 业 是 现 代 化 农 业 的 重 要 组 成 部 分, 其 发 展 有 利 于 提 供 丰 富 的 畜 产 品 以 满 足 人 民 日 益 增 长 的 生 活 需 要, 动 物 生 理 学 的 研 究 内 容 与 畜 牧 生 产 实 际 将 更 加 紧 密 结 合 例 如, 在 畜 牧 业 集 约 化 生 产 过 程 中, 根 据 畜 禽 不 同 生 长 发 育 阶 段 的 生 理 特 点, 如 何 合 理 配 制 饲 粮 采 用 何 种 饲 养 管 理 制 度 等, 方 能 达 到 畜 禽 的 高 效 消 化 吸 收, 使 产 出 的 乳 肉 蛋 毛 皮 等 产 品 产 量 多 质 量 好, 这 些 都 是 动 物 生 理 学 的 消 化 和 代 谢 生 理 领 域 需 要 探 讨 的 问 题 又 如 繁 育 肉 用 乳 用 或 乳 肉 兼 用 型 的 优 良 种 牛 ; 驯 化 和 培 育 野 生 经 济 动 物 ( 如 鹿 貂 麝 狐 等 ), 也 都 向 动 物 生 理 学 提 出 了 新 的 研 究 课 题 此 外, 通 过 对 家 禽 生 理 的 研 究, 可 促 进 养 禽 业 的 发 展, 1

2 对 鱼 类 及 其 它 水 产 动 物 的 生 理 研 究, 可 促 进 水 产 科 学 的 发 展 ; 对 昆 虫 生 理 的 研 究, 有 助 于 养 蜂 和 养 蚕 及 农 业 病 虫 害 的 防 治 这 些 都 说 明 了 动 物 生 理 学 对 畜 牧 业 的 发 展 有 着 重 要 的 影 响 兽 医 事 业 是 畜 牧 事 业 迅 速 发 展 的 重 要 保 证 在 发 展 畜 牧 业 的 同 时, 必 须 致 力 于 消 灭 和 控 制 各 种 动 物 的 疾 病, 制 定 防 重 于 治 的 方 针, 开 展 兽 医 防 治 工 作 动 物 生 理 学 在 这 方 面 也 承 担 着 十 分 重 要 的 任 务 只 有 深 入 揭 示 动 物 体 正 常 生 理 活 动 的 规 律 性, 才 能 以 生 理 学 理 论 知 识, 正 确 认 识 疾 病, 分 析 致 病 原 因 和 制 定 各 种 防 治 措 施, 以 确 保 畜 牧 业 的 持 续 发 展 3. 动 物 生 理 学 的 研 究 方 法 生 理 学 是 一 门 实 验 科 学, 它 是 建 立 在 通 过 观 察 和 实 验 所 得 到 的 事 实 材 料 的 基 础 上 的 动 物 生 理 学 的 知 识 必 须 来 自 对 生 命 现 象 的 客 观 观 察 和 实 验 观 察, 就 是 如 实 地 把 动 物 的 生 命 现 象 客 观 的 反 映 记 录 下 来, 再 加 以 概 括 统 计 与 分 析, 作 出 结 论 实 验, 就 是 人 为 地 控 制 或 改 变 某 些 条 件, 使 平 时 不 能 观 察 到 的 某 种 隐 蔽 的 或 微 细 的 生 理 变 化 能 够 被 观 察, 或 某 种 生 理 变 化 的 因 果 关 系 能 够 被 认 识 观 察 和 实 验 往 往 是 密 切 联 系 的 先 观 察 某 些 现 象, 提 出 了 一 些 问 题 或 设 想, 再 改 变 条 件 观 察 现 象 的 变 化 以 求 发 现 其 内 在 规 律 生 理 学 的 研 究 有 一 个 重 要 的 特 点 就 是 观 察 和 实 验 的 对 象 必 须 是 活 的 生 物 体, 至 少 所 研 究 的 这 部 分 机 体 必 须 是 活 着 的 生 理 学 所 进 行 的 动 物 实 验 方 法, 一 般 分 为 慢 性 实 验 和 急 性 实 验 两 大 类, 而 急 性 实 验 又 可 分 为 在 体 (in vivo) 和 离 体 (in vitro) 两 种 慢 性 动 物 实 验 方 法 主 要 是 在 无 菌 条 件 下 对 健 康 动 物 进 行 手 术, 暴 露 要 研 究 的 器 官 ( 如 消 化 道 各 种 瘘 管 手 术 ) 或 摘 除 破 坏 某 一 器 官 ( 如 切 除 某 一 内 分 泌 腺 ), 然 后 在 接 近 正 常 的 生 活 条 件 下, 观 察 所 暴 露 器 官 的 某 些 功 能, 观 察 摘 除 或 破 坏 某 器 官 后 所 产 生 的 功 能 变 化 等 这 种 方 法 由 于 以 完 整 动 物 为 实 验 对 象, 又 是 在 接 近 正 常 生 活 条 件 下 进 行 的, 因 此 获 得 的 结 果 比 较 接 近 正 常 生 理 活 动 规 律 急 性 在 体 实 验 方 法, 一 般 是 在 麻 醉 条 件 下 剖 开 动 物 身 体, 对 某 一 两 个 器 官 进 行 实 验 观 察 这 种 方 法 比 慢 性 实 验 方 法 简 单, 易 于 控 制 条 件, 有 利 于 观 察 器 官 间 的 具 体 关 系 和 分 析 某 一 器 官 功 能 活 动 的 过 程 与 特 点, 但 与 正 常 情 况 下 的 功 能 活 动 有 一 定 差 别 离 体 实 验 方 法 是 从 动 物 体 内 取 出 某 一 器 官, 置 于 人 工 的 环 境 中, 研 究 它 的 机 能 和 有 关 因 素 的 作 用 例 如, 观 察 离 体 肌 肉 的 收 缩 或 离 休 心 脏 的 活 动 等 近 年 来, 由 于 生 物 物 理 学 生 物 化 学 分 子 生 物 学 等 学 科 的 迅 速 发 展 及 新 技 术 在 生 理 学 研 究 中 的 广 泛 应 用, 促 使 生 理 学 迅 速 发 展, 如 微 量 化 学 分 析 免 疫 学 组 织 培 养 基 因 工 程 技 术 电 子 显 微 镜 放 射 性 同 位 素 电 生 理 和 电 子 计 算 机 技 术 的 应 用, 促 使 生 理 学 从 器 官 系 统 机 能 活 动 的 描 述, 深 入 到 细 胞 分 子 水 平 的 研 究 不 同 的 实 验 方 法, 各 有 其 特 殊 的 意 义 在 进 行 生 理 学 研 究 时, 应 根 据 其 研 究 的 任 务 和 课 题 的 性 质, 选 择 最 适 当 的 方 法 但 无 论 采 取 哪 种 实 验 方 法, 在 解 释 研 究 结 果 时, 都 必 须 持 实 事 求 是 的 态 度, 既 不 能 把 局 限 于 某 种 特 定 条 件 下 所 获 得 的 资 料 引 伸 为 普 遍 性 规 律 ; 也 不 能 把 一 种 动 物 实 验 的 结 果, 不 加 区 别 地 移 用 于 所 有 的 动 物 这 样 才 能 客 观 地 反 映 事 物 的 本 质 4. 机 体 功 能 活 动 的 调 节 有 机 体 由 多 种 不 同 的 细 胞 组 织 和 器 官 所 组 成, 它 们 分 别 执 行 着 各 不 相 同 的 功 能 但 是, 体 内 同 一 器 官 系 统 在 不 同 时 间 的 机 能 活 动, 或 在 同 一 时 间 不 同 部 位 器 官 的 机 能 活 动, 无 论 在 时 间 和 空 间 上 都 相 互 联 系 协 调 配 合, 作 为 一 个 统 一 的 整 体 而 存 在 和 活 动 有 机 体 通 过 其 调 节 机 制, 把 不 同 时 间 和 空 间 的 机 能 活 动 调 整 统 一 起 来, 使 之 成 为 整 体 性 活 动, 这 种 调 节 作 用 2

3 称 为 整 合 (integration) 动 物 体 内 主 要 有 三 种 调 节 机 制, 即 神 经 调 节 (neuroregulation), 体 液 调 节 (humoral regulation) 以 及 器 官 组 织 细 胞 的 自 身 调 节 (autoregulation), 其 中 神 经 调 节 是 动 物 体 内 最 重 要 的 调 节 机 制 4.1 神 经 调 节 体 内 的 许 多 生 理 功 能 是 通 过 神 经 系 统 的 活 动 来 调 节 的, 神 经 系 统 的 基 本 活 动 过 程 是 反 射 (reflex) 反 射 是 指 在 中 枢 神 经 系 统 的 参 与 下, 机 体 对 内 外 环 境 变 化 产 生 的 规 律 性 应 答 完 成 反 射 所 需 的 结 构 称 为 反 射 弧, 它 包 括 感 受 器 传 入 神 经 神 经 中 枢 传 出 神 经 效 应 器 五 个 环 节 感 受 器 能 够 感 受 体 内 某 部 位 或 外 界 环 境 的 变 化, 并 将 这 种 变 化 转 变 成 一 定 的 神 经 信 号 通 过 传 入 神 经 纤 维 传 至 相 应 的 神 经 中 枢, 中 枢 对 传 入 信 号 进 行 分 析, 并 作 出 反 应, 通 过 传 出 神 经 纤 维 改 变 效 应 器 的 活 动 神 经 调 节 具 有 作 用 迅 速 而 准 确 的 特 点 由 于 神 经 冲 动 的 传 导 速 度 很 快, 反 射 弧 的 各 个 环 节 都 有 严 格 的 定 位, 神 经 系 统 通 过 不 同 的 反 射 弧 可 调 节 各 器 官 系 统 的 活 动, 以 及 它 们 之 间 的 动 态 平 衡 从 而 达 到 机 体 的 整 体 性 与 对 环 境 更 加 完 善 的 适 应 性 4.2 体 液 调 节 体 液 调 节 是 指 内 分 泌 腺 和 具 有 内 分 泌 功 能 的 组 织 细 胞 产 生 的 特 殊 化 学 物 质, 通 过 体 液 运 输 到 达 远 隔 的 或 邻 近 的 特 定 器 官 组 织 或 细 胞, 影 响 并 改 变 其 生 理 功 能 的 调 节 方 式 体 液 调 节 的 作 用 方 式 主 要 包 括 : 内 分 泌 (endocrine) 旁 分 泌 ( paracrine ) 神 经 分 泌 (nenrosecretion) 和 代 谢 产 物 的 局 部 调 节 前 三 种 是 指 各 种 激 素 的 作 用 例 如, 胰 岛 β 细 胞 分 泌 的 胰 岛 素 随 血 液 运 送 到 机 体 各 组 织 细 胞, 可 以 使 它 们 加 速 摄 取 贮 存 和 利 用 葡 萄 糖, 结 果 使 血 糖 水 平 降 低 血 糖 水 平 降 低 又 可 抑 制 胰 岛 素 的 分 泌, 从 而 使 血 糖 水 平 保 持 相 对 稳 定 除 激 素 外, 某 些 组 织 细 胞 产 生 的 一 些 化 学 物 质 虽 不 能 随 血 液 循 环 至 身 体 其 它 部 位 起 作 用, 但 可 以 在 局 部 的 组 织 液 内 扩 散, 以 改 变 附 近 组 织 细 胞 的 功 能 活 动 状 态, 这 就 是 代 谢 产 物 的 局 部 调 节, 其 作 用 主 要 是 使 局 部 与 全 身 的 功 能 协 调 一 致 与 神 经 调 节 相 比, 体 液 调 节 的 作 用 范 围 较 广, 作 用 出 现 比 较 缓 慢, 持 续 时 间 较 长 这 种 调 节 对 机 体 持 续 性 生 理 活 动, 尤 其 是 代 谢 过 程 起 重 要 作 用 体 液 调 节 与 神 经 调 节 有 密 切 的 关 系, 许 多 体 液 因 素 的 生 成 和 释 放 直 接 或 间 接 地 受 神 经 系 统 的 调 节 例 如, 交 感 神 经 直 接 控 制 肾 上 腺 素 分 泌 ; 又 如 下 丘 脑 释 放 的 神 经 激 素 间 接 地 控 制 垂 体 甲 状 腺 肾 上 腺 皮 质 和 性 腺 的 内 分 泌 活 动 因 此, 体 液 调 节 可 看 作 是 神 经 调 节 的 延 伸, 激 素 成 为 反 射 弧 传 出 途 径 的 体 液 环 节, 所 以 称 为 神 经 - 体 液 调 节 4.3 自 身 调 节 自 身 调 节 是 指 组 织 细 胞 在 不 依 赖 于 外 来 的 神 经 或 体 液 调 节 情 况 下, 自 身 对 刺 激 发 生 的 适 应 性 反 应, 是 组 织 细 胞 本 身 的 生 理 特 性 例 如, 血 管 壁 的 平 滑 肌 在 受 到 牵 拉 刺 激 时 ( 当 给 动 脉 的 灌 注 压 力 升 高 时, 对 血 管 壁 的 牵 张 刺 激 增 加 ), 血 管 平 滑 肌 收 缩, 口 径 缩 小, 从 而 使 其 血 流 量 不 致 增 大, 这 种 自 身 调 节 对 于 维 持 组 织 局 部 血 流 量 的 相 对 稳 定 起 一 定 的 作 用 有 时 侯 一 个 器 官 在 不 依 赖 于 器 官 外 来 的 神 经 或 体 液 调 节 情 况 下, 器 官 本 身 对 刺 激 发 生 的 适 应 性 反 应 过 程 也 属 于 自 身 调 节 3

4 5. 体 内 的 控 制 系 统 动 物 体 内 存 在 许 多 控 制 系 统 对 各 种 功 能 进 行 调 节, 控 制 系 统 由 控 制 部 分 和 受 控 部 分 组 成, 从 控 制 论 的 观 点 来 分 析, 控 制 系 统 可 分 为 非 自 动 控 制 系 统 反 馈 控 制 系 统 和 前 馈 控 制 系 统 在 正 常 生 理 功 能 调 节 中 主 要 是 反 馈 控 制 系 统 反 馈 控 制 系 统 是 一 个 闭 环 系 统, 即 控 制 部 分 发 出 信 号 指 示 受 控 部 分 发 生 活 动, 受 控 部 分 则 发 出 反 馈 信 号 返 回 到 控 制 部 分, 使 控 制 部 分 能 根 据 反 馈 信 号 来 改 变 自 已 的 活 动, 从 而 对 受 控 部 分 的 活 动 进 行 调 节 在 反 馈 控 制 系 统 中, 反 馈 信 号 对 控 制 部 分 的 活 动 可 发 生 不 同 的 影 响, 在 动 物 体 内, 生 理 活 动 的 调 节, 大 多 数 情 况 下, 反 馈 信 号 能 减 低 控 制 部 分 的 活 动, 即 称 为 负 反 馈 (negative feedback) 例 如, 由 腺 垂 体 分 泌 的 促 甲 状 腺 激 素 能 促 进 甲 状 腺 分 泌 甲 状 腺 激 素, 当 血 液 中 甲 状 腺 激 素 含 量 过 高 时, 可 反 馈 性 地 作 用 于 腺 垂 体, 抑 制 促 甲 状 腺 激 素 的 分 泌, 从 而 使 血 液 中 的 甲 状 腺 激 素 含 量 恢 复 正 常 生 理 水 平 在 少 数 情 况 下, 反 馈 信 号 能 加 强 控 制 部 分 的 活 动, 即 称 为 正 反 馈 (positive feedback) 例 如, 在 卵 泡 发 育 过 程 中, 由 腺 垂 体 分 泌 的 卵 泡 刺 激 素 与 黄 体 生 成 素 能 够 促 进 卵 泡 的 发 育 并 分 泌 雌 激 素 与 孕 酮, 在 卵 泡 发 育 后 期, 雌 激 素 可 反 馈 性 地 作 用 于 腺 垂 体 使 黄 体 生 成 素 分 泌 增 加 并 出 现 峰 值, 从 而 诱 发 排 卵 4

5 第 1 章 细 胞 生 理 细 胞 是 一 切 生 物 体 的 基 本 结 构 和 功 能 单 位 体 内 所 有 的 生 理 功 能 和 生 化 反 应, 几 乎 都 是 在 细 胞 及 其 产 物 ( 如 细 胞 间 隙 的 胶 原 蛋 白 ) 的 物 质 基 础 上 进 行 的 细 胞 生 理 学 的 主 要 内 容 包 括 : 细 胞 膜 及 细 胞 内 的 膜 性 结 构 的 成 分 和 性 质 ; 细 胞 膜 的 物 质 转 运 功 能 ; 细 胞 的 跨 膜 信 号 转 换 功 能 ; 细 胞 生 物 电 等 1 细 胞 膜 的 结 构 与 物 质 的 跨 膜 转 运 动 物 细 胞 及 其 核 细 胞 器 等, 都 被 一 层 结 构 基 本 相 同 的 薄 膜 所 包 裹, 这 层 膜 性 结 构 统 称 为 生 物 膜 (biological membrane), 它 是 细 胞 外 表 面 的 细 胞 膜 和 细 胞 内 的 核 膜 及 各 种 细 胞 器 膜 的 总 称 细 胞 膜 (cell membrane) 是 每 个 细 胞 把 自 己 的 内 容 物 包 围 起 来 的 一 层 界 膜, 又 叫 质 膜 (plasma membrane) 细 胞 膜 使 细 胞 与 外 界 环 境 有 所 分 隔 而 又 保 持 种 种 联 系 首 先 它 是 一 个 具 有 高 度 选 择 性 的 滤 过 装 置 和 主 动 的 运 输 装 置, 保 持 着 细 胞 内 外 的 物 质 浓 度 差 异, 控 制 着 营 养 成 分 的 进 入 细 胞 和 废 物 分 泌 物 的 排 出 细 胞 ; 其 次 它 是 细 胞 对 外 界 信 号 的 感 受 装 置, 介 导 了 细 胞 外 因 子 对 细 胞 引 发 的 各 种 反 应 它 还 是 细 胞 与 相 邻 细 胞 和 细 胞 外 基 质 的 连 接 中 介 1.1 膜 的 化 学 组 成 和 分 子 结 构 从 低 等 生 物 草 履 虫 鞭 毛 虫 以 至 高 等 哺 乳 动 物 的 各 种 细 胞, 都 具 有 类 似 的 细 胞 膜 结 构 在 电 镜 下 细 胞 膜 可 分 为 三 层, 即 在 膜 的 靠 内 外 两 侧 各 有 一 条 厚 约 2.5nm 的 电 子 致 密 带, 中 间 夹 有 一 条 厚 约 2.5nm 的 透 明 带, 总 厚 度 约 7.0~7.5nm 左 右 随 着 膜 分 离 纯 化 技 术 的 发 展, 人 们 已 能 从 多 种 细 胞 分 离 获 得 纯 净 的 质 膜 来 进 行 膜 成 分 的 化 学 分 析 分 析 结 果 表 明 : 细 胞 膜 都 是 由 脂 质 分 子 蛋 白 质 分 子 和 糖 类 分 子 组 成 的 3 种 成 分 的 比 例 在 不 同 的 膜 有 很 大 变 化 ( 表 1-1) 例 如, 主 要 起 绝 缘 作 用 的 神 经 髓 鞘 膜 上,75% 为 脂 类, 而 主 要 参 与 能 量 转 换 的 线 粒 体 内 膜 上,75% 为 蛋 白 质 对 大 多 数 细 胞 来 说, 脂 类 约 占 50%, 蛋 白 质 约 占 40%~50%, 糖 类 约 占 1%~10% 表 1-1 一 些 纯 净 膜 的 化 学 组 成 百 分 率 膜 蛋 白 质 脂 类 碳 水 化 合 物 鞘 磷 脂 细 胞 膜 人 红 细 胞 小 鼠 肝 脏 阿 米 巴 嗜 盐 杆 菌 线 粒 体 内 膜 叶 绿 体 关 于 膜 的 结 构, 从 30 年 代 起 就 提 出 过 多 种 假 说 其 中 得 到 较 多 实 验 事 实 支 持 而 目 前 仍 为 大 多 数 人 接 受 的 是 1972 年 由 Singer 和 Nicolson 提 出 的 液 态 镶 嵌 模 型 (fluid mosaic 5

6 model) 这 种 模 型 的 基 本 内 容 是 : 膜 的 共 同 结 构 特 点 是 以 液 态 的 脂 质 双 分 子 层 为 支 架, 其 中 镶 嵌 着 具 有 不 同 分 子 结 构 因 而 具 有 不 同 生 理 功 能 的 蛋 白 质, 这 些 蛋 白 质 以 α- 螺 旋 或 球 形 蛋 白 质 的 形 式 存 在 ( 图 1-1) 膜 脂 生 物 膜 上 的 脂 类 称 为 膜 脂, 其 分 子 排 列 成 连 续 的 双 层, 构 成 了 生 物 膜 的 基 本 骨 架 膜 脂 可 分 为 磷 脂 胆 固 醇 糖 脂 等, 其 中 以 磷 脂 为 主 要 成 分, 约 占 脂 质 总 量 的 70% 以 上 ; 其 次 是 胆 固 醇, 一 般 低 于 30%; 还 有 少 量 属 鞘 脂 类 的 脂 质 磷 脂 磷 脂 的 基 本 结 构 是 : 一 分 子 甘 油 的 两 个 羟 基 同 两 分 子 脂 肪 酸 相 结 合, 另 一 个 羟 基 则 同 一 分 子 磷 酸 结 合, 后 者 再 同 一 个 碱 基 结 合 根 据 这 个 碱 基 的 不 同, 动 物 细 胞 膜 中 的 磷 脂 主 要 有 四 种 : 磷 脂 酰 胆 碱 磷 脂 酰 乙 醇 胺 磷 脂 酰 丝 氨 酸 和 磷 脂 酰 肌 醇 磷 脂 分 子 都 是 一 些 双 嗜 性 分 子, 一 端 为 疏 水 端, 另 一 端 为 亲 水 端 磷 脂 分 子 的 疏 水 端 是 两 条 长 短 不 一 的 烃 链, 叫 做 尾 部, 一 般 含 14~24 个 碳 原 子, 其 中 的 一 条 烃 链 常 含 有 一 个 或 数 个 双 键 ( 此 链 叫 做 不 饱 和 链 ) 磷 脂 分 子 逐 个 相 依 地 整 齐 排 列 构 成 了 膜 骨 架 的 主 要 结 构, 其 烃 链 长 度 和 饱 和 度 的 不 同 能 影 响 磷 脂 分 子 的 相 互 位 置, 从 而 影 响 膜 的 流 动 性 ; 磷 脂 分 子 亲 水 端 也 叫 头 部, 各 种 磷 脂 头 部 基 团 的 大 小 形 状 电 荷 的 不 同 则 与 磷 脂 - 蛋 白 质 的 相 互 作 用 有 关 同 时, 磷 脂 分 子 的 两 性 特 征 决 定 了 它 们 在 生 物 膜 中 的 双 分 子 层 排 列 ( 图 1-2) 胆 固 醇 动 物 细 胞 膜 的 胆 固 醇 含 量 比 细 胞 器 膜 多 胆 固 醇 分 子 的 极 性 头 部 是 联 结 于 甾 环 上 的 极 性 羟 基 基 团, 甾 环 的 另 一 端 连 接 着 非 极 性 尾 部 ---- 一 条 烃 链, 甾 环 本 身 是 非 极 性 的 胆 固 醇 的 两 性 特 征 对 生 物 膜 中 脂 类 的 物 理 状 态 有 一 定 调 节 作 用 胆 固 醇 分 子 散 布 于 磷 脂 分 子 之 间, 其 极 性 头 部 紧 靠 磷 脂 分 子 的 极 性 头 部, 其 强 硬 的 板 面 状 甾 环 结 构 则 使 与 之 相 邻 的 磷 脂 烃 链 的 一 部 分 不 易 活 动 通 过 这 种 影 响, 胆 固 醇 对 膜 的 稳 定 性 发 挥 着 重 要 作 用 脂 质 的 熔 点 较 低, 这 决 定 了 膜 中 脂 质 分 子 在 一 般 体 温 条 件 下 是 呈 液 态 的, 即 膜 具 有 某 种 程 度 的 流 动 性, 并 可 在 同 一 层 面 作 水 平 运 动, 这 是 实 现 膜 功 能 所 必 需 的, 是 物 质 转 运 细 胞 分 泌 和 融 合 的 必 要 条 件 膜 蛋 白 膜 蛋 白 可 分 为 两 大 类 : 一 类 是 整 合 蛋 白, 它 与 磷 脂 双 分 子 层 直 接 作 用, 至 少 含 有 一 个 α - 螺 旋 的 疏 水 氨 基 酸 序 列, 与 磷 脂 双 层 的 疏 水 核 心 形 成 疏 水 键 另 一 类 是 外 周 蛋 白, 通 过 蛋 白 - 蛋 白 或 蛋 白 - 脂 质 的 相 互 作 用 结 合 在 膜 上 ( 图 1-3) 膜 蛋 白 的 功 能 很 多 : 出 入 细 胞 的 分 子 的 运 输 ; 来 自 激 素 和 其 它 化 学 物 质 的 信 号 的 接 受 及 向 细 胞 内 的 传 递 ; 作 为 细 胞 骨 架 和 外 基 质 的 固 着 点 有 些 膜 蛋 白 位 于 细 胞 的 外 表 面, 这 些 蛋 白 决 定 细 胞 的 特 性, 使 细 胞 在 分 化 过 程 中 根 据 需 要 而 分 类, 与 邻 近 细 胞 形 成 特 殊 的 连 接 膜 糖 所 有 真 核 细 胞 表 面 都 有 糖 类, 总 量 占 膜 重 量 的 1%~10% 在 生 物 膜 中 组 成 寡 糖 的 单 糖 主 要 有 : 半 乳 糖, 甘 露 糖, 岩 藻 糖, 半 乳 糖 胺, 葡 萄 糖 胺, 葡 萄 糖 和 唾 液 酸 等 它 们 以 各 种 形 式 连 接 于 膜 的 蛋 白 和 膜 脂 分 子 上, 而 且 糖 类 在 膜 上 的 分 布 也 是 不 对 称 的, 无 论 质 膜 还 是 细 胞 内 膜 系 的 糖 脂 和 糖 蛋 白 的 寡 糖, 全 部 分 布 在 非 细 胞 质 的 一 侧 分 布 于 质 膜 表 面 的 糖 残 基 形 成 一 层 多 糖 - 蛋 白 质 复 合 物 (glycocalyx) 或 称 细 胞 外 壳 (cell coat)( 图 1-4) 分 布 于 细 胞 内 膜 系 的 糖 类 则 面 向 膜 系 的 内 腔 推 测 这 些 糖 类 可 能 涉 及 细 胞 与 其 他 细 胞 或 细 胞 外 物 质 之 间 的 相 互 作 用, 这 些 作 用 包 括 细 胞 识 别 物 质 交 换 等 1.2 细 胞 膜 对 物 质 的 跨 膜 转 运 一 个 进 行 着 新 陈 代 谢 的 细 胞, 不 断 有 各 种 各 样 的 物 质 ( 从 离 子 和 小 分 子 物 质 到 蛋 白 质 等 大 分 子, 以 及 团 块 性 固 形 物 或 液 滴 ) 进 出 细 胞, 包 括 各 种 供 能 物 质 合 成 细 胞 新 物 质 的 原 料 6

7 中 间 代 谢 产 物 和 终 产 物 维 生 素 氧 和 二 氧 化 碳, 以 及 Na + K + Ca 2+ 离 子 等 它 们 理 化 性 质 各 异, 且 多 数 不 溶 于 脂 质 或 其 水 溶 性 大 于 其 脂 溶 性 这 些 物 质 中 除 极 少 数 能 够 直 接 通 过 脂 质 层 进 出 细 胞 外, 大 多 数 物 质 分 子 或 离 子 的 跨 膜 转 运, 都 与 镶 嵌 在 膜 上 的 各 种 特 殊 的 蛋 白 质 分 子 有 关 ; 至 于 一 些 团 块 性 固 态 或 液 态 物 质 的 进 出 细 胞 ( 如 细 胞 对 异 物 的 吞 噬 或 分 泌 物 的 排 出 ), 则 与 膜 的 更 复 杂 的 生 物 学 过 程 有 关 细 胞 膜 对 于 物 质 的 转 运, 并 不 是 被 动 的 结 构 性 屏 障, 而 是 具 有 主 动 调 控 作 用 的 功 能 系 统, 它 不 但 对 不 同 物 质 有 不 同 的 通 透 性, 而 且 这 种 通 透 性 能 因 条 件 变 化 而 改 变 ( 图 1-5) 单 纯 扩 散 在 生 物 体 系 中, 细 胞 外 液 和 细 胞 内 液 都 是 水 溶 液, 溶 于 其 中 的 各 种 溶 质 分 子, 一 些 脂 溶 性 物 质, 就 可 能 按 扩 散 原 理 作 跨 膜 运 动 或 转 运, 即 依 靠 分 子 运 动 从 浓 度 高 的 一 侧 通 过 细 胞 膜 的 脂 质 双 分 子 层 向 浓 度 低 的 一 侧 扩 散, 称 为 单 纯 扩 散 这 是 一 种 单 纯 的 物 理 过 程 细 胞 膜 中 存 在 许 多 由 蛋 白 质 的 亲 水 性 氨 基 酸 构 成 的 含 水 微 孔 一 些 小 分 子 水 溶 性 物 质 也 可 顺 着 浓 度 差, 不 与 膜 上 的 分 子 发 生 反 应 而 扩 散 通 过 细 胞 膜 的 含 水 微 孔 某 一 物 质 跨 膜 通 量 的 大 小, 除 了 取 决 于 它 们 在 膜 两 侧 的 浓 度 差 外, 还 要 看 这 些 物 质 脂 溶 性 的 大 小 以 及 其 他 因 素 造 成 的 该 物 质 通 过 膜 的 难 易 程 度 这 统 称 为 膜 对 该 物 质 的 通 透 性 体 内 一 些 甾 体 物 质 ( 类 固 醇 ) 类 激 素 也 是 脂 溶 性 的, 理 论 上 它 们 也 能 够 靠 单 纯 扩 散 由 细 胞 外 液 进 入 胞 浆, 但 由 于 分 子 量 较 大, 近 来 认 为 也 需 要 膜 上 特 殊 蛋 白 的 协 助, 才 能 使 它 们 的 转 运 过 程 加 快 易 化 扩 散 有 些 物 质 虽 然 不 溶 于 脂 质 或 溶 解 度 很 小, 但 也 能 从 高 浓 度 一 侧 向 低 浓 度 一 侧 跨 膜 扩 散 它 们 能 够 与 膜 内 的 一 种 特 殊 蛋 白 质 暂 时 结 合, 形 成 一 种 复 合 体, 由 该 复 合 体 将 溶 质 分 子 由 膜 的 一 侧 带 到 膜 的 另 一 侧 这 种 转 运 方 式 叫 做 易 化 扩 散 (facilieated diffusion) 如 糖 和 某 些 离 子 (Na + K + Ca 2+ 等 ) 就 是 通 过 易 化 扩 散 进 入 或 移 出 细 胞 的 易 化 扩 散 的 特 点 是 : 物 质 分 子 或 离 子 移 动 的 动 力 仍 同 单 纯 扩 散 时 一 样, 来 自 物 质 自 身 的 热 运 动, 所 以 易 化 扩 散 时 物 质 的 净 移 动 只 能 是 由 它 们 的 高 浓 度 区 移 向 低 浓 度 区, 但 它 们 通 过 膜 是 依 靠 膜 上 一 些 具 有 特 殊 结 构 的 蛋 白 质 分 子 的 帮 助 下 完 成 的 参 与 易 化 扩 散 的 蛋 白 质 可 分 为 两 种 类 型 : 一 类 被 称 为 载 体 (carrier); 另 一 类 被 称 为 离 子 通 道 (ion-channel) 它 们 帮 助 所 要 运 送 的 物 质 顺 着 其 电 化 学 梯 度 跨 越 进 膜, 因 此 不 需 要 能 量 供 应 由 载 体 介 导 的 易 化 扩 散 载 体 蛋 白 质 参 与 易 化 扩 散 时, 一 般 都 与 某 种 物 质 结 合 形 成 复 合 物, 扩 散 通 过 细 胞 膜, 然 后 与 被 结 合 的 物 质 分 离 载 体 介 导 运 输 的 机 理 是 载 体 蛋 白 经 历 了 一 个 构 象 变 化, 先 后 交 替 地 把 所 运 物 质 结 合 的 位 点 暴 露 于 膜 的 两 侧, 从 而 完 成 转 运 ( 图 1-6) 以 载 体 为 中 介 的 易 化 扩 散 都 具 有 如 下 的 共 同 特 性 :1 载 体 蛋 白 质 有 较 高 的 结 构 特 异 性, 以 葡 萄 糖 载 体 为 例, 在 同 样 浓 度 差 的 情 况 下, 右 旋 葡 萄 糖 的 跨 膜 通 量 大 大 超 过 左 旋 葡 萄 糖 ( 人 体 内 可 利 用 的 糖 类 都 是 右 旋 的 ); 木 糖 则 几 乎 不 能 被 载 运 2 饱 和 现 象, 即 这 种 易 化 扩 散 的 扩 散 通 量 一 般 与 膜 两 侧 被 转 运 物 质 的 浓 度 差 成 正 比, 但 这 只 是 当 膜 两 侧 浓 度 差 较 小 时 是 如 此 ; 如 果 膜 一 侧 的 浓 度 增 加 超 过 一 定 限 度 时, 由 于 载 体 已 饱 和, 再 增 加 底 物 浓 度 并 不 能 使 转 运 通 量 增 加 饱 和 现 象 的 合 理 解 释 是 : 膜 结 构 中 与 该 物 质 易 化 扩 散 有 关 的 载 体 蛋 白 质 分 子 的 数 目 或 每 一 载 体 分 子 上 能 与 该 物 质 结 合 的 位 点 的 数 目 是 固 定 的, 这 就 构 成 了 对 该 物 质 转 运 能 力 的 上 限, 在 所 有 这 些 载 体 及 其 结 合 位 点 都 进 入 活 动 状 态 后, 再 增 加 待 转 运 物 质 的 量 并 不 能 使 载 运 量 增 加, 于 是 出 现 了 饱 和 3 竞 争 性 抑 制, 即 如 果 某 一 载 体 对 结 构 类 似 的 A B 两 种 物 质 都 有 转 运 能 力, 那 么 在 环 境 中 加 入 B 物 质 将 会 减 弱 它 对 A 物 质 的 转 运 能 力, 这 是 因 为 在 一 定 数 量 的 载 体 或 其 结 合 位 点 竞 争 性 地 被 B 所 占 据 的 结 果 由 离 子 通 道 介 导 的 易 化 扩 散 通 道 蛋 白 是 通 过 形 成 贯 穿 膜 层 的 水 相 孔 道 来 完 成 运 7

8 输 的 运 输 的 对 象 仅 限 于 离 子, 主 要 是 Na + K + Ca 2+ Cl - 等 当 通 道 蛋 白 质 分 子 在 某 种 情 况 下 处 于 某 种 变 构 状 态 时 ( 推 测 是 在 这 种 蛋 白 质 的 内 部 出 现 了 一 条 贯 穿 膜 内 外 的 水 相 孔 道 ), 有 关 的 离 子 可 以 快 速 地 由 膜 的 高 浓 度 一 侧 移 向 低 浓 度 一 侧 ( 图 1-7) 通 道 运 输 的 速 率 是 很 高 的, 平 均 高 出 载 体 运 输 速 率 的 100 倍 以 上, 每 秒 可 有 10 6 个 离 子 通 过 一 个 通 道 单 纯 扩 散 和 易 化 扩 散 的 结 果 都 是 减 少 膜 两 侧 的 浓 度 梯 度, 即 溶 质 由 浓 度 高 的 一 侧 流 向 浓 度 低 的 一 侧, 而 它 所 通 过 的 膜 并 未 对 该 过 程 提 供 能 量, 这 样 的 运 输 方 式 又 称 为 被 动 转 运 主 动 转 运 生 物 体 内 的 许 多 活 动, 需 要 使 某 些 物 质 从 浓 度 或 电 位 较 低 的 区 域 向 较 高 的 区 域 移 动, 如 小 肠 上 皮 细 胞 吸 收 葡 萄 糖 时, 肠 腔 内 的 葡 萄 糖 浓 度 常 常 比 小 肠 上 皮 细 胞 内 低 好 几 倍 这 种 逆 着 浓 度 梯 度 或 无 梯 度 的 净 移 动, 必 须 由 外 部 供 给 能 量, 称 为 主 动 转 运 (active transport) 在 膜 的 主 动 转 运 中, 能 量 是 由 膜 或 膜 所 属 的 细 胞 来 供 给, 携 带 被 转 运 分 子 的 是 载 体 蛋 白 它 们 对 抗 所 运 送 物 质 的 电 化 学 梯 度, 逆 势 地 把 物 质 泵 运 过 膜 Na + -K + 泵 在 细 胞 膜 的 主 动 转 运 中 研 究 得 最 充 分, 而 且 对 细 胞 的 生 存 和 活 动 可 能 是 最 重 要 的, 是 膜 对 于 钠 和 钾 的 主 动 转 运 过 程 所 有 活 细 胞 的 细 胞 内 液 和 细 胞 外 液 中 Na + 和 K + 的 浓 度 有 很 大 的 不 同 以 神 经 或 肌 细 胞 为 例, 正 常 时 膜 内 K + 浓 度 约 为 膜 外 的 30 倍, 膜 外 的 Na + 浓 度 约 为 膜 内 的 12 倍 ; 这 种 明 显 的 离 子 浓 度 差 的 形 成 和 维 持, 要 依 靠 新 陈 代 谢 的 进 行, 提 示 这 是 一 种 耗 能 的 过 程 ; 例 如, 低 温 缺 氧 或 应 用 一 些 代 谢 抑 制 剂 可 引 起 细 胞 内 外 Na + -K + 的 浓 度 减 小, 而 在 细 胞 恢 复 正 常 代 谢 活 动 后, 巨 大 的 浓 度 差 又 可 恢 复 由 此 认 为 各 种 细 胞 的 细 胞 膜 上 普 遍 存 在 着 一 种 称 为 钠 - 钾 泵 (sodium-potassium pump) 的 结 构, 简 称 钠 泵 研 究 表 明, 钠 泵 是 镶 嵌 在 膜 的 脂 质 双 分 子 层 中 的 一 种 特 殊 蛋 白 质 分 子, 其 作 用 是 在 消 耗 代 谢 能 的 情 况 下 逆 着 浓 度 差 将 细 胞 内 的 Na + 移 出 膜 外, 同 时 把 细 胞 外 的 K + 移 入 膜 内, 因 而 保 持 了 膜 内 高 K + 和 膜 外 高 Na + 的 不 均 衡 离 子 分 布 ( 图 1-8) 钠 泵 之 所 以 能 对 Na + 和 K + 进 行 主 动 转 运, 是 由 于 分 子 本 身 具 有 ATP 酶 的 活 性, 可 以 分 解 ATP 使 之 释 放 能 量, 并 能 利 用 此 能 量 进 行 Na + 和 K + 的 主 动 转 运 ; 因 此, 钠 泵 也 就 是 Na + -K + 依 赖 式 ATP 酶 的 蛋 白 质 ( 图 1-9) 钠 泵 蛋 白 质 已 被 提 纯, 它 是 由 α 和 β 亚 单 位 组 成 的 二 聚 体 蛋 白 质, 肽 链 多 次 穿 越 脂 质 双 分 子 层, 转 运 Na + K + 和 促 进 ATP 分 解 的 功 能 主 要 由 α 亚 单 位 来 完 成,β 亚 单 位 的 作 用 还 不 清 楚 钠 泵 活 动 时 泵 出 Na + 和 泵 入 K + 这 两 个 过 程 是 同 时 进 行 的 在 一 般 生 理 条 件 下, 每 水 解 1 分 子 ATP, 可 同 时 泵 出 3 个 Na +, 泵 入 2 个 K + 钠 泵 活 动 的 意 义 是 :1 由 钠 泵 活 动 造 成 的 细 胞 内 高 K +, 是 许 多 代 谢 反 应 进 行 的 必 需 条 件 ; 如 果 细 胞 允 许 大 量 细 胞 外 Na + 进 入 膜 内, 由 于 渗 透 压 的 关 系, 必 然 会 导 致 过 多 水 分 子 进 入 膜 内, 这 将 引 起 细 胞 的 肿 胀, 进 而 破 坏 细 胞 的 结 构 ; 2 它 能 够 建 立 起 一 种 势 能 贮 备 细 胞 由 物 质 代 谢 所 获 得 的 能 量, 以 化 学 能 的 形 式 贮 存 在 ATP 的 高 能 磷 酸 键 之 中 ; 当 Na + -K + -ATP 酶 分 解 ATP 时, 此 能 量 用 于 使 离 子 作 逆 电 - 化 学 势 的 跨 膜 移 动, 于 是 能 量 又 发 生 转 换, 膜 两 侧 出 现 了 具 有 高 电 - 化 学 势 的 离 子 ( 分 别 为 K + 和 Na + ) 而 以 势 能 的 形 式 贮 存 起 来, 即 泵 出 膜 外 的 Na + 由 于 其 高 浓 度 而 有 再 进 入 膜 内 的 趋 势, 膜 内 高 浓 度 的 K + 则 有 再 移 出 膜 的 趋 势, 这 就 是 一 种 势 能 贮 备 由 钠 泵 造 成 的 离 子 势 能 贮 备, 可 用 于 细 胞 的 其 他 耗 能 过 程 离 子 梯 度 驱 动 的 偶 联 转 运 系 统 许 多 主 动 转 运 不 是 直 接 由 ATP 水 解 供 能, 而 是 由 贮 存 于 离 子 梯 度 中 的 能 量 驱 动 的 这 一 能 量 来 源 与 进 行 偶 联 转 运 的 载 体 蛋 白 相 联 在 动 物 细 胞 中 最 常 见 的 是 由 Na + 的 电 化 学 梯 度 对 另 一 种 物 质 的 主 动 运 输 提 供 驱 动 力 例 如, 在 小 肠 和 肾 脏 上 皮 细 胞 上 有 多 种 同 向 转 运 系 统, 每 个 系 统 特 异 地 把 一 类 相 关 的 糖 或 氨 基 酸 运 入 细 胞, 这 些 系 统 被 相 应 地 称 作 葡 萄 糖 泵 氨 基 酸 泵 等 等 在 这 些 系 统 中, 所 运 物 质 与 Na + 结 合 于 同 一 载 体 蛋 白 的 不 同 位 点 上,Na + 的 结 合 能 8

9 大 大 增 加 载 体 对 所 运 物 质 的 亲 和 力, 然 后 载 体 发 生 构 象 变 化,Na + 和 所 运 分 子 一 同 被 运 入 细 胞 由 于 Na + 倾 向 于 顺 其 电 化 学 梯 度 进 入 细 胞, 糖 或 氨 基 酸 就 总 被 一 同 带 进 去 进 入 细 胞 的 Na + 又 被 Na + -K + 泵 泵 出,Na + 梯 度 得 以 维 持 ( 图 1-10) 由 此 可 见, 这 种 偶 联 转 运 系 统 的 能 量 实 际 上 是 Na + -K + -ATP 间 接 提 供 的 据 此, 有 人 把 离 子 梯 度 驱 动 的 转 运 称 为 继 发 性 主 动 转 运 (secondary active transport), 或 称 为 联 合 转 运 (cotransport), 每 一 种 联 合 转 运 也 都 与 膜 中 存 在 的 某 种 特 殊 蛋 白 质 有 关, 称 为 转 运 体 (transporter) 入 胞 作 用 和 出 胞 作 用 细 胞 对 于 一 些 大 分 子 物 质 或 固 态 的 物 质 团 块, 还 可 以 通 过 膜 的 更 为 复 杂 的 结 构 和 功 能 改 变, 使 之 进 出 细 胞, 这 就 是 入 胞 和 出 胞 入 胞 作 用 入 胞 (endocytosis) 是 指 细 胞 外 某 些 物 质 团 块 进 入 细 胞 的 过 程 根 据 进 入 细 胞 内 物 质 的 性 质 及 由 此 形 成 的 内 吞 小 泡 的 大 小, 入 胞 作 用 有 两 种 类 型 :1 细 胞 吞 噬 (phagocytosis) 摄 入 物 为 大 颗 粒, 如 微 生 物 细 胞 碎 片 或 整 个 细 胞, 形 成 的 吞 噬 小 体 直 径 一 般 大 于 250nm;2 细 胞 吞 饮 (pinocytosis) 摄 入 物 为 细 胞 外 液 及 其 内 的 溶 质 大 分 子, 形 成 的 吞 饮 小 泡 直 径 小 于 150nm 入 胞 过 程 首 先 是 细 胞 环 境 中 的 某 些 物 质 与 细 胞 膜 接 触, 引 起 该 处 的 质 膜 发 生 内 陷, 以 至 包 被 该 异 物, 然 后 与 膜 结 构 断 离, 最 后 是 异 物 连 同 包 被 它 的 那 一 部 分 质 膜 整 个 进 入 细 胞 浆 中 ( 图 1-11) 一 些 特 殊 物 质 进 入 细 胞 是 通 过 被 转 运 物 质 与 膜 表 面 的 特 殊 受 体 蛋 白 质 相 互 作 用 而 引 起 的 入 胞 现 象, 称 为 受 体 介 导 式 入 胞 ( 图 1-12) 通 过 这 种 方 式 进 入 细 胞 的 物 质 已 有 50 余 种, 包 括 以 胆 固 醇 为 主 要 成 分 的 血 浆 低 密 度 脂 蛋 白 颗 粒 结 合 了 铁 离 子 的 运 铁 蛋 白 结 合 了 维 生 素 B12 的 运 输 蛋 白 多 种 生 长 调 节 因 子 和 胰 岛 素 等 一 部 分 多 肽 类 激 素 抗 体 和 某 些 细 菌 毒 素, 以 及 一 些 病 毒 ( 流 感 和 小 儿 麻 痹 病 毒 ) 等 这 种 入 胞 过 程 首 先 是 细 胞 环 境 中 的 某 物 质 为 细 胞 膜 上 的 相 应 受 体 所 辨 认, 发 生 特 异 性 结 合 ; 结 合 后 形 成 的 复 合 物 通 过 它 们 在 膜 结 构 中 的 横 向 移 动, 逐 渐 向 膜 表 面 一 些 被 称 为 衣 被 凹 陷 (coated pit) 的 特 殊 部 位 集 中 衣 被 凹 陷 的 膜 与 一 般 膜 结 构 无 明 显 差 异, 只 是 向 细 胞 内 部 呈 轻 度 下 凹, 而 且 在 膜 的 胞 浆 侧 有 一 层 高 电 子 密 度 的 覆 盖 物, 后 者 是 由 多 种 蛋 白 质 组 成 的 有 序 结 构 ; 当 受 体 复 合 物 的 聚 集 使 衣 被 凹 陷 成 为 直 径 约 0.3μm 的 斑 片 时 ( 可 以 在 约 1 分 钟 的 时 间 内 完 成 ), 该 处 出 现 膜 向 胞 浆 侧 的 进 一 步 凹 入, 最 后 与 细 胞 膜 断 离, 在 胞 浆 内 形 成 一 个 分 离 的 吞 食 泡 ; 原 来 附 在 衣 被 凹 陷 内 侧 的 蛋 白 性 结 构, 正 好 位 于 吞 食 泡 膜 的 外 侧, 仍 面 向 胞 浆 ; 但 在 吞 食 泡 形 成 后 不 久, 这 种 蛋 白 性 结 构 就 消 失, 可 能 是 溶 解 在 胞 浆 中, 大 概 还 可 以 再 用 于 在 细 胞 膜 上 形 成 新 的 衣 被 凹 陷 这 类 蛋 白 质 的 功 能, 据 认 为 是 为 吞 食 泡 的 形 成 提 供 所 需 的 能 量 失 去 了 这 种 特 殊 的 附 膜 蛋 白 结 构 的 吞 食 泡, 进 而 再 与 胞 浆 中 称 为 胞 内 体 (endosome) 的 球 状 或 管 状 膜 性 结 构 相 融 合, 此 胞 内 体 的 特 点 是 内 部 具 有 较 低 的 ph 环 境, 有 助 于 受 体 同 与 它 结 合 的 物 质 分 离 ; 以 后 的 过 程 是 这 些 物 质 ( 如 进 入 细 胞 的 低 密 度 脂 蛋 白 颗 粒 和 铁 离 子 等 ) 再 被 转 运 到 能 利 用 它 们 的 细 胞 器, 而 保 留 在 胞 内 体 膜 上 的 受 体, 则 与 一 部 分 膜 结 构 形 成 较 小 的 循 环 小 泡, 移 回 到 细 胞 膜 并 与 之 融 合, 再 成 为 细 胞 膜 的 组 成 部 分, 使 受 体 和 膜 结 构 可 以 重 复 使 用 出 胞 出 胞 (exocytosis) 与 入 胞 相 反, 指 某 些 大 分 子 物 质 或 物 质 颗 粒 从 细 胞 排 出 的 过 程, 主 要 见 于 细 胞 的 分 泌 活 动 如 外 分 泌 腺 分 泌 各 种 分 泌 物, 内 分 泌 腺 释 放 激 素, 神 经 细 胞 释 放 递 质, 呼 吸 道 及 消 化 道 上 皮 分 泌 具 有 保 护 作 用 的 粘 蛋 白 等 等, 都 是 出 胞 活 动 根 据 对 出 胞 的 观 察 ( 图 1-13), 分 泌 物 一 般 先 在 内 质 网 形 成, 然 后 转 移 到 高 尔 基 器 加 工, 使 分 泌 物 被 一 层 单 位 膜 包 裹, 形 成 分 泌 颗 粒 或 分 泌 囊 泡 有 时, 高 尔 基 器 还 能 加 进 多 糖 或 脂 质, 使 分 泌 物 转 变 成 糖 蛋 白 或 脂 蛋 白 分 泌 囊 泡 形 成 后, 分 泌 过 程 或 一 般 的 出 胞 作 用 的 最 后 阶 段 是 : 囊 泡 逐 渐 向 质 膜 内 侧 移 动, 最 后 囊 胞 膜 和 质 膜 在 某 点 接 触 和 相 互 融 合, 并 在 融 合 处 再 现 裂 口, 将 囊 泡 内 容 一 次 性 地 全 部 排 空, 而 囊 泡 的 膜 也 就 变 成 了 细 胞 膜 的 组 成 部 分 这 个 过 程 主 要 是 9

10 由 膜 外 的 特 殊 化 学 信 号 或 膜 两 侧 电 位 改 变, 引 起 了 局 部 膜 中 的 Ca 2+ 通 道 的 开 放, 由 内 流 的 Ca 2+ ( 内 流 的 Ca 2+ 也 有 的 进 而 引 发 细 胞 内 Ca 2+ 贮 存 库 释 放 Ca 2+ ) 触 发 囊 泡 的 移 动 融 合 和 排 放 有 些 细 胞 的 分 泌 过 程 是 持 续 进 行 的, 有 些 则 有 明 显 的 间 断 性 入 胞 和 出 胞 都 是 通 过 由 一 系 列 膜 包 围 的 小 泡 而 依 次 形 成 融 合 来 完 成 有 关 大 分 子 的 转 运 的 它 们 不 但 是 一 种 物 质 转 运 形 式, 而 且 还 参 与 细 胞 内 膜 性 结 构 的 生 成 更 新 和 移 位 等 过 程 2 细 胞 的 跨 膜 信 号 传 递 功 能 在 细 胞 的 生 命 过 程 中, 都 会 不 断 受 到 来 自 外 部 环 境 的 各 种 理 化 因 素 的 影 响 细 胞 外 液 中 的 各 种 化 学 分 子 以 及 非 化 学 性 的 外 界 刺 激 信 号, 通 常 并 不 是 进 入 靶 细 胞 内 起 作 用, 它 们 大 多 数 是 通 过 跨 膜 信 号 传 递 (transmembrane signaling), 间 接 地 引 起 靶 细 胞 膜 的 电 变 化 或 其 他 细 胞 内 功 能 的 改 变 根 据 与 外 界 信 号 发 生 作 用 及 跨 膜 传 递 方 式 的 不 同, 可 将 跨 膜 信 号 传 递 系 统 分 为 由 具 有 特 异 感 受 结 构 的 通 道 蛋 白 质 介 导 和 由 特 异 膜 受 体 蛋 白 质 介 导 的 两 大 类 2.1 由 膜 的 特 异 受 体 介 导 的 跨 膜 信 号 传 递 系 统 细 胞 中 某 些 能 与 激 素 (hormone) 递 质 (transmitter) 以 及 其 它 化 学 活 性 物 质 发 生 相 互 作 用, 并 能 触 发 特 定 效 应 的 蛋 白 质 称 为 受 体 (receptor) 膜 受 体 又 称 为 表 面 受 体 ( 是 能 与 到 达 膜 表 面 的 外 来 化 学 信 号 作 特 异 性 结 合 的 蛋 白 质 ) 膜 受 体 可 通 过 细 胞 内 小 分 子 物 质 充 当 第 二 信 使 ( 胞 内 信 使 ) 进 一 步 发 挥 作 用, 控 制 着 各 种 细 胞 活 动, 包 括 生 长 分 裂 代 谢 游 走 吞 噬 分 泌 收 缩 和 电 活 动 等 分 子 生 物 学 的 方 法 证 明, 膜 受 体 是 一 些 独 立 的 蛋 白 质 分 子 ; 已 经 确 定 的 近 100 种 这 类 受 体, 都 具 有 类 似 的 分 子 结 构, 也 属 于 同 一 蛋 白 质 家 族 : 即 它 们 都 由 约 300~400 个 氨 基 酸 残 基 组 成, 有 一 个 较 长 的 细 胞 外 N- 末 端, 接 着 在 肽 链 中 出 现 7 个 由 22~28 个 主 要 为 疏 水 性 氨 基 酸 组 成 的 α- 螺 旋, 说 明 这 肽 链 至 少 要 反 复 贯 穿 膜 7 次, 形 成 一 个 具 有 通 道 样 结 构 的 球 形 蛋 白 质 分 子, 还 有 一 段 位 于 膜 内 侧, 为 肽 链 C- 末 端 目 前 认 为, 受 体 分 子 中 第 7 个 跨 膜 螺 旋 是 能 够 认 别 即 能 结 合 某 种 特 定 外 来 化 学 信 号 的 部 位 ; 在 受 体 因 结 合 了 特 异 化 学 信 号 而 被 激 活 时, 将 进 而 作 用 于 膜 中 另 一 类 蛋 白 质, 即 G- 蛋 白 质 ( 鸟 苷 酸 结 合 蛋 白 质 ) G- 蛋 白 是 膜 蛋 白 中 具 有 GTP 酶 活 性 的 蛋 白 质, 在 细 胞 膜 上, 膜 受 体 G- 蛋 白 和 环 化 酶 组 成 复 合 体 G- 蛋 白 通 常 由 α- β- 和 γ-3 个 亚 单 位 组 成 ;α- 亚 单 位 通 常 起 催 化 亚 单 位 的 作 用, 当 G- 蛋 白 未 被 激 活 时, 它 结 合 了 一 分 子 的 GDP( 二 磷 酸 鸟 苷 ); 当 G- 蛋 白 与 激 活 了 的 受 体 蛋 白 在 膜 中 相 遇 时, α- 亚 单 位 与 GDP 分 离 而 又 与 一 分 子 的 GTP( 三 磷 酸 鸟 苷 ) 结 合, 这 时 α- 亚 单 位 与 其 它 两 个 亚 单 位 分 离, 并 对 膜 结 构 中 ( 位 置 靠 近 膜 的 内 侧 面 ) 的 称 为 膜 的 效 应 器 酶 的 蛋 白 质 起 作 用, 后 者 的 激 活 ( 或 被 抑 制 ) 可 以 引 致 胞 浆 中 的 第 二 信 使 物 质 的 生 成 增 加 ( 或 减 少 )( 图 1-14) 以 肾 上 腺 素 的 作 用 为 例, 在 静 态 时,G- 蛋 白 与 GDP 结 合, 当 肾 上 腺 素 结 合 到 β- 受 体 上 后,G- 蛋 白 变 构, 释 放 GDP 而 结 合 GTP GTP-G 蛋 白 复 合 体 能 刺 激 腺 苷 环 化 酶 使 胞 浆 中 的 ATP 生 成 camp, 实 现 激 素 对 细 胞 内 功 能 的 影 响 G- 蛋 白 起 到 将 受 体 信 号 传 递 给 环 化 酶 的 介 导 和 放 大 作 用, 少 数 几 个 膜 外 化 学 信 号 分 子 同 受 体 的 结 合, 就 可 能 在 胞 浆 中 生 成 数 目 众 多 的 第 二 信 使 分 子 第 二 信 使 包 括 camp( 环 - 磷 酸 腺 苷 ) cgmp( 环 - 磷 酸 鸟 苷 ) IP3( 三 磷 酸 酰 肌 醇 ) 和 DG( 二 酰 甘 油 ) 等 10

11 2.2 由 通 道 蛋 白 质 完 成 的 跨 膜 信 号 传 递 化 学 门 控 通 道 (chemically-gated channel) 由 通 道 蛋 白 质 完 成 的 跨 膜 信 号 传 递 方 式 是 在 研 究 运 动 神 经 纤 维 末 梢 释 放 的 乙 酰 胆 碱 (ACh) 如 何 引 起 骨 骼 肌 细 胞 兴 奋 时 发 现 的 当 神 经 冲 动 到 达 神 经 末 梢 处 时, 先 是 由 末 梢 释 放 一 定 数 量 的 ACh 分 子, 后 者 再 同 肌 细 胞 膜 上 某 种 蛋 白 质 相 结 合, 引 起 终 板 膜 产 生 电 变 化, 最 后 引 起 整 个 肌 细 胞 的 兴 奋 和 收 缩 终 板 膜 上 完 成 ACh 跨 膜 信 号 传 递 的 蛋 白 质 具 有 通 道 样 结 构, 是 由 4 种 不 同 的 亚 单 位 组 成 的 五 聚 体, 其 中 有 两 个 亚 单 位 具 有 同 ACh 分 子 特 异 结 合 的 能 力, 并 能 因 此 引 起 通 道 蛋 白 质 的 变 构 作 用 而 使 通 道 开 放, 终 板 膜 外 高 浓 度 的 Na + 内 流, 同 时 也 使 膜 内 高 浓 度 的 K + 外 流, 结 果 是 使 原 来 存 在 于 膜 两 侧 的 电 位 差 产 生 变 化, 形 成 终 极 电 位, 于 是 完 成 了 ACh 这 种 化 学 信 号 的 跨 膜 传 递, 终 板 电 位 是 肌 细 胞 出 现 兴 奋 和 收 缩 的 起 因 肌 细 胞 膜 上 这 种 蛋 白 质 称 为 N- 型 ACh 门 控 通 道 ( 图 1-15), 属 于 化 学 门 控 通 道 中 的 一 种 目 前 已 知 一 些 氨 基 酸 类 递 质, 如 谷 氨 酸 γ- 氨 基 丁 酸 等, 也 是 通 过 类 似 的 化 学 门 控 通 道 影 响 其 靶 细 胞 的 电 压 门 控 通 道 (valtage-gated channel) 电 压 门 控 通 道 具 有 同 化 学 门 控 通 道 类 似 的 分 子 结 构, 但 控 制 这 类 通 道 开 放 与 否 的 因 素, 是 这 些 通 道 所 在 膜 两 侧 的 跨 膜 电 位 的 改 变 ; 在 这 类 通 道 的 分 子 结 构 中, 存 在 一 些 对 跨 膜 电 位 的 改 变 敏 感 的 基 团 或 亚 单 位, 由 后 者 诱 发 整 个 通 道 分 子 功 能 状 态 的 改 变 该 通 道 主 要 是 对 一 些 离 子, 如 Na + K + Ca 2+ 等 实 现 跨 膜 信 号 转 换 机 械 门 控 通 道 (mechanically-gated channel) 体 内 存 在 不 少 能 感 受 机 械 性 刺 激 并 引 发 细 胞 功 能 改 变 的 细 胞 如 内 耳 毛 细 胞 顶 部 的 听 毛 在 受 到 切 向 力 的 作 用 产 生 弯 曲 时, 毛 细 胞 会 出 现 暂 短 的 感 受 器 电 位, 这 也 是 一 种 跨 膜 信 号 转 换, 即 外 来 机 械 性 信 号 通 过 膜 结 构 内 的 某 种 过 程, 引 起 细 胞 电 位 变 化 据 观 察, 从 听 毛 受 力 而 致 听 毛 根 部 所 在 膜 的 变 形, 到 该 处 膜 出 现 跨 膜 离 子 移 动 之 间, 只 有 极 短 的 潜 伏 期, 因 而 推 测 可 能 是 膜 的 局 部 变 形 或 牵 引, 直 接 激 活 了 附 近 膜 中 的 机 械 门 控 通 道 3 细 胞 的 兴 奋 性 和 生 物 电 现 象 自 然 界 的 一 切 运 动, 无 不 包 含 有 电 的 现 象 和 作 用 在 生 物 体 内 也 是 如 此 伴 随 机 体 活 动 的 各 种 电 现 象, 例 如 离 子 电 荷 溶 液 导 电 静 息 电 位 和 动 作 电 位 等, 总 称 为 生 物 电 现 象 3.1 细 胞 的 兴 奋 性 和 刺 激 引 起 兴 奋 的 条 件 兴 奋 性 与 兴 奋 各 种 生 物 体 都 生 活 于 一 定 的 环 境 之 中, 当 环 境 发 生 某 些 变 化 时, 生 物 体 能 主 动 地 作 出 相 应 的 反 应, 以 适 应 变 化 了 的 环 境 条 件 凡 能 使 有 机 体 或 活 组 织 产 生 相 应 反 应 的 内 外 环 境 因 素 的 变 化, 生 理 学 上 均 称 为 刺 激 (stimulus) 例 如 : 外 界 环 境 的 光 照 气 温 气 压 等 的 变 化 ; 体 内 血 液 的 离 子 浓 度 渗 透 压 ph 值 的 改 变 ; 以 及 体 内 外 各 种 机 械 的 温 度 的 化 学 的 和 电 的 刺 激 等 等 观 察 表 明, 一 切 活 组 织 当 受 到 外 加 的 刺 激 时, 都 可 以 应 答 性 地 出 现 一 些 特 殊 的 反 应 或 暂 时 性 的 机 能 改 变 把 蟾 蜍 ( 或 青 蛙 ) 的 腓 肠 肌 和 同 它 相 连 的 坐 骨 神 经 由 体 内 剥 离 出 来, 制 成 所 谓 神 经 - 肌 肉 标 本, 这 时 如 果 在 神 经 游 离 端 一 侧 轻 轻 触 动 或 通 以 适 当 电 流, 就 可 见 到 肌 肉 出 现 一 次 快 速 的 收 缩 和 舒 张 如 果 把 刺 激 直 接 施 加 于 肌 肉, 也 会 引 起 类 似 的 收 11

12 缩 反 应 最 初 就 把 这 些 活 组 织 或 细 胞 对 外 界 刺 激 发 生 反 应 的 能 力, 称 为 兴 奋 性 (excitability), 将 上 述 细 胞 称 为 可 兴 奋 细 胞 (excitable cell), 而 把 相 应 出 现 的 反 应 称 之 为 兴 奋 (excitation) 随 着 电 生 理 技 术 的 发 展 和 实 验 资 料 的 积 累, 人 们 对 兴 奋 性 和 兴 奋 的 概 念 有 了 新 的 理 解 和 认 识 大 量 事 实 表 明, 各 种 可 兴 奋 细 胞 ( 如 神 经 肌 肉 和 腺 细 胞 等 ) 处 于 兴 奋 状 态 时, 虽 然 可 能 出 现 不 同 的 反 应 形 式 ( 如 机 械 收 缩 和 分 泌 活 动 等 ), 但 它 们 都 有 一 个 共 同 的 最 先 出 现 的 反 应, 即 在 受 刺 激 处 的 细 胞 膜 两 侧 出 现 特 殊 形 式 的 电 变 化, 这 就 是 动 作 电 位 (action potential) 而 各 种 细 胞 受 刺 激 后 所 表 现 的 不 同 反 应 形 式, 实 际 上 都 是 由 细 胞 膜 的 电 变 化 进 一 步 触 发 和 引 起 的 因 此 在 近 代 生 理 学 术 语 中, 兴 奋 性 应 定 义 为 细 胞 受 到 刺 激 时 产 生 动 作 电 位 的 能 力, 而 兴 奋 则 被 理 解 为 细 胞 受 刺 激 后 产 生 动 作 电 位 的 过 程 或 动 作 电 位 本 身 即 是 说, 只 有 那 些 受 到 刺 激 时 能 够 出 现 动 作 电 位 的 组 织, 才 称 为 可 兴 奋 组 织 只 有 组 织 产 生 了 动 作 电 位, 才 能 说 该 组 织 已 发 生 兴 奋 至 于 受 刺 激 后, 细 胞 内 部 代 谢 强 度 所 发 生 的 改 变, 则 是 细 胞 和 环 境 之 间 实 现 物 质 和 能 量 交 替 转 移 的 生 化 反 应 过 程, 是 与 细 胞 外 部 表 现 既 有 联 系 又 有 区 别 的 另 一 种 内 在 反 应 形 式, 不 应 同 兴 奋 性 和 兴 奋 的 概 念 相 混 淆 刺 激 引 起 兴 奋 的 条 件 可 兴 奋 的 组 织 和 细 胞, 并 不 是 对 任 何 性 质 或 强 度 的 刺 激 都 能 表 现 兴 奋 或 出 现 动 作 电 位 例 如, 光 线 的 变 化, 并 不 能 引 起 内 耳 柯 蒂 氏 器 的 毛 细 胞 (hair cell) 产 生 兴 奋 同 样, 声 波 频 率 的 改 变 亦 不 能 使 视 网 膜 上 的 视 觉 细 胞 (visual cell) 产 生 动 作 电 位 这 与 刺 激 性 质 是 否 适 宜 有 关 即 使 是 适 宜 刺 激, 要 引 起 组 织 兴 奋, 其 刺 激 强 度 刺 激 持 续 时 间 以 及 刺 激 强 度 对 时 间 的 变 化 率 这 三 方 面 也 必 须 达 到 某 一 最 小 数 值 还 须 指 出 的 是 刺 激 的 这 三 个 参 数 并 不 是 一 个 固 定 值, 如 果 其 中 一 个 或 两 个 参 数 变 了, 其 余 的 也 会 发 生 相 应 改 变 为 了 研 究 各 参 数 间 的 相 互 关 系, 可 先 固 定 其 中 某 一 个 参 数, 然 后 观 察 另 外 两 个 参 数 的 相 互 影 响 例 如, 使 用 方 波 电 脉 冲 刺 激 神 经 - 肌 肉 标 本, 以 其 肌 肉 收 缩 作 为 神 经 产 生 兴 奋 的 间 接 指 标 时, 由 于 不 同 大 小 和 持 续 时 间 的 方 波 斜 率 都 是 一 样 的 ( 方 波 的 振 幅 代 表 强 度, 波 宽 代 表 时 间 ) 因 而 可 以 认 为 它 们 的 强 度 - 时 间 变 化 率 固 定 不 变, 这 样 就 可 分 析 刺 激 强 度 和 刺 激 作 用 时 间 这 两 个 因 素 的 相 互 影 响 和 关 系 实 验 结 果 表 明, 在 强 度 - 时 间 变 化 率 固 定 不 变 的 情 况 下, 在 一 定 范 围 内, 引 起 组 织 兴 奋 所 需 的 最 小 刺 激 强 度, 与 该 刺 激 的 作 用 时 间 呈 反 变 关 系 即 是 说, 当 所 用 的 刺 激 强 度 较 强 时, 引 起 组 织 兴 奋 只 需 用 较 短 的 作 用 时 间 ; 而 当 刺 激 强 度 较 弱 时, 则 需 用 较 长 的 刺 激 作 用 时 间 才 能 引 起 组 织 产 生 兴 奋 如 果 把 能 够 引 起 兴 奋 的 不 同 刺 激 强 度 和 与 它 们 相 对 应 的 作 用 时 间 描 绘 在 座 标 纸 上, 便 可 得 到 一 条 双 曲 线, 称 为 强 度 - 时 间 曲 线 (strength-duration curve)( 图 1-16) 曲 线 上 的 任 何 一 点, 都 表 示 用 该 点 纵 坐 标 所 示 的 刺 激 强 度 作 用 于 组 织 时, 其 持 续 时 间 必 须 达 到 该 点 的 横 坐 标 所 示 的 时 间 长 度, 才 能 引 起 组 织 兴 奋 相 反, 如 果 用 某 一 点 所 表 示 的 刺 激 时 间 作 用 于 组 织 那 么 它 的 强 度 必 须 达 到 该 点 ( 在 纵 座 标 ) 所 对 应 的 刺 激 强 度, 才 能 引 起 兴 奋 强 度 - 时 间 曲 线 接 近 于 等 边 双 曲 线, 其 特 点 是 它 的 两 边 逐 渐 地 分 别 成 为 横 座 标 和 纵 座 标 的 平 行 线 曲 线 的 右 边 自 R 点 再 向 右 实 际 上 已 经 成 为 横 座 标 的 平 行 线 这 意 味 着 当 刺 激 强 度 减 弱 到 低 于 图 中 R 端 纵 座 标 所 表 示 的 强 度 时, 无 论 刺 激 时 间 怎 样 延 长, 也 不 能 引 起 组 织 兴 奋, 因 而 人 们 把 这 个 长 时 间 刺 激 时 引 起 组 织 兴 奋 的 最 低 刺 激 强 度 称 为 基 强 度 (rheobase) 曲 线 左 侧 的 T 端 再 向 上 延 伸, 亦 将 成 为 纵 座 标 的 平 行 线 这 表 明, 当 刺 激 作 用 时 间 减 小 到 短 于 图 中 T 端 横 座 标 所 表 示 的 时 间 时, 无 论 刺 激 强 度 多 大, 也 同 样 不 能 引 起 兴 奋 上 述 情 况 给 比 较 不 同 组 织 的 兴 奋 性 高 低 或 测 量 同 一 组 织 在 不 同 生 理 或 病 理 情 况 下 的 兴 奋 性 改 变 时 造 成 了 许 多 困 难 因 此, 简 单 地 用 刺 激 强 度 这 一 个 参 数 表 示 不 同 组 织 兴 奋 性 的 高 低 或 同 一 组 织 兴 奋 性 的 波 动, 就 必 须 使 所 用 刺 激 的 持 续 时 间 和 强 度 - 时 间 变 化 率 固 定 在 某 一 ( 应 是 中 等 程 度 的 ) 数 值 ; 这 样, 才 能 把 引 起 组 织 兴 奋 即 产 生 动 作 电 位 所 需 的 最 小 刺 激 强 12

13 度, 作 为 衡 量 组 织 兴 奋 性 高 低 的 指 标 ; 这 个 刺 激 强 度 称 为 阈 强 度 或 阈 刺 激 (threshold stimulus), 简 称 阈 值 (threshold) 强 度 小 于 阈 值 的 刺 激, 称 为 阈 下 刺 激 ; 阈 下 刺 激 不 能 引 起 兴 奋 或 动 作 电 位, 但 并 非 对 组 织 细 胞 不 产 生 任 何 影 响 除 以 上 所 述 之 外, 刺 激 的 强 度 - 时 间 变 化 率 对 引 起 组 织 兴 奋 也 有 较 大 影 响 用 一 个 强 度 随 时 间 递 增 的 电 流 刺 激 组 织, 则 强 度 - 时 间 变 化 率 愈 大, 引 起 组 织 兴 奋 所 需 的 作 用 时 间 也 愈 短 ; 而 当 刺 激 强 度 是 以 较 慢 的 速 率 增 长 时, 这 样 的 刺 激 必 须 作 用 较 长 时 间, 组 织 才 能 产 生 兴 奋 ; 如 果 刺 激 强 度 增 加 的 速 率 过 慢, 这 样 的 刺 激 无 论 延 续 多 久, 可 能 也 难 以 引 起 兴 奋 组 织 兴 奋 及 其 恢 复 过 程 中 兴 奋 性 的 变 化 活 组 织 或 细 胞 的 兴 奋 性 不 是 固 定 不 变 的 体 内 不 同 组 织 具 有 不 同 的 兴 奋 性, 而 且 同 一 组 织 在 不 同 的 生 理 和 病 理 情 况 下, 兴 奋 性 常 会 发 生 改 变 例 如, 血 液 中 的 酸 碱 度 和 Na + K + Ca 2+ 离 子 浓 度 的 变 化, 以 及 存 在 于 体 液 中 的 某 些 药 物 或 毒 素 等, 都 可 引 起 组 织 兴 奋 性 发 生 改 变 观 察 表 明, 可 兴 奋 组 织 细 胞 在 接 受 刺 激 产 生 兴 奋 后, 它 们 的 兴 奋 性 将 经 历 一 系 列 有 次 序 的 变 化, 然 后 才 能 恢 复 正 常 以 神 经 组 织 为 例, 当 它 受 到 一 次 刺 激 而 产 生 兴 奋 后, 首 先 出 现 一 个 非 常 短 暂 的 绝 对 不 应 期 (absolute refractory period), 在 此 期 内 无 论 第 二 次 刺 激 强 度 多 大, 都 不 能 使 它 再 产 生 兴 奋 这 时 组 织 的 兴 奋 性 由 正 常 水 平 (100%) 暂 时 下 降 为 零, 故 又 称 为 乏 兴 奋 期 继 绝 对 不 应 期 之 后, 组 织 的 兴 奋 性 逐 渐 恢 复, 出 现 相 对 不 应 期 (relative refractory period) 在 此 期 内, 第 二 个 刺 激 有 可 能 引 起 新 的 兴 奋, 但 所 用 的 刺 激 强 度 必 须 超 过 该 组 织 通 常 所 需 的 阈 强 度 在 相 对 不 应 期 之 后, 组 织 还 要 经 历 一 段 兴 奋 性 先 是 轻 度 增 高 继 而 又 低 于 正 常 的 较 缓 慢 的 变 化 时 期, 分 别 称 为 超 常 期 (supranormal period) 和 低 常 期 (subnormal period) 以 上 各 期 的 持 续 时 间 在 不 同 细 胞 可 以 有 很 大 差 异, 如 神 经 纤 维 或 骨 骼 肌 细 胞 的 绝 对 不 应 期 只 有 0.5~2.0ms 左 右, 在 心 肌 细 胞 则 可 达 200~400ms 其 它 各 期 的 长 短 变 化 较 大, 易 受 温 度 和 代 谢 等 因 素 的 影 响 一 般 说 来, 绝 对 不 应 期 大 约 相 当 于 或 略 短 于 前 一 次 刺 激 在 该 细 胞 引 起 的 动 作 电 位 主 要 部 分 的 持 续 时 间 这 意 味 着 在 有 动 作 电 位 存 在 期 间, 不 可 能 再 产 生 新 的 兴 奋 或 新 的 动 作 电 位, 亦 即 细 胞 即 便 受 到 连 续 的 快 速 刺 激, 也 不 会 出 现 两 次 动 作 电 位 在 同 一 部 位 重 合 的 现 象 ; 由 于 同 样 的 理 由, 不 论 细 胞 受 到 频 率 多 么 高 的 连 续 刺 激, 它 在 这 一 细 胞 所 能 引 起 的 兴 奋 或 动 作 电 位 的 次 数, 总 不 会 超 过 某 一 个 最 大 值 ; 因 为 落 于 前 一 刺 激 所 产 生 绝 对 不 应 期 内 的 后 续 刺 激 将 无 效, 因 此 这 个 最 大 值 理 论 上 不 可 能 超 过 该 细 胞 和 组 织 的 绝 对 不 应 期 的 倒 数 例 如, 蛙 的 有 髓 神 经 纤 维 的 绝 对 不 应 期 或 动 作 电 位 的 持 续 时 间 约 为 2ms, 那 么 此 纤 维 每 秒 钟 内 所 能 产 生 的 动 作 电 位 的 次 数 不 可 能 超 过 500; 实 际 上 神 经 纤 维 在 体 内 自 然 情 况 下 所 能 产 生 和 传 导 的 神 经 冲 动 的 频 率, 远 远 低 于 它 们 理 论 上 可 能 达 到 的 最 大 值 3.2 细 胞 的 生 物 电 现 象 及 其 产 生 机 制 细 胞 的 静 息 电 位 和 动 作 电 位 静 息 电 位 (resting potential) 细 胞 未 接 受 刺 激 时 存 在 于 细 胞 膜 内 外 两 侧 的 电 位 差, 称 为 静 息 电 位 测 量 细 胞 静 息 电 位 的 方 法 如 图 1-17 所 示 R 表 示 测 量 仪 器 如 示 波 器, 和 它 相 连 的 一 对 测 量 电 极 有 一 个 放 在 细 胞 的 外 表 面, 另 一 个 连 接 有 微 电 极, 以 备 刺 入 膜 内 当 两 个 电 极 都 处 于 膜 外 时, 只 要 细 胞 未 受 到 刺 激 或 损 伤, 其 细 胞 膜 表 面 各 点 都 是 等 电 位 的 如 果 让 微 电 极 缓 慢 地 刺 入 细 胞 内, 记 录 仪 器 上 将 显 示 出 一 个 突 然 的 电 位 跃 变, 这 表 明 细 胞 膜 两 侧 存 在 着 电 位 差 由 于 这 一 电 位 差 是 存 在 于 静 息 时 细 胞 膜 的 内 外 表 面, 故 称 为 跨 膜 静 息 电 位 (transmembrane resting potential), 简 称 静 息 电 位 或 膜 电 位 (membrane potential) 在 所 有 被 研 究 过 的 动 物 细 胞 中, 静 息 电 位 都 表 现 为 膜 内 电 位 较 膜 外 为 负, 如 规 定 膜 外 电 位 为 零, 则 膜 内 电 位 都 在 -10~-100mV 之 间 例 如, 蛙 的 骨 骼 肌 细 胞 的 静 息 电 位 为 -50~ 13

14 -70mV, 哺 乳 动 物 的 肌 肉 和 神 经 细 胞 为 -70~-90mV 等 等 动 作 电 位 (action potential) 当 可 兴 奋 细 胞 受 到 刺 激 而 兴 奋 时, 在 原 有 的 静 息 电 位 的 基 础 上 膜 两 侧 电 位 发 生 快 速 而 可 逆 的 倒 转 和 复 原, 称 为 动 作 电 位 在 静 息 电 位 时, 膜 两 侧 所 保 持 的 内 负 外 正 状 态, 称 为 极 化 (polarization), 细 胞 膜 受 到 刺 激 或 损 伤 后, 膜 内 负 电 位 绝 对 值 减 小, 极 化 状 态 逐 步 消 除, 这 一 过 程 称 为 去 极 化 或 除 极 化 (depolarization) 由 去 极 化 恢 复 到 极 化 状 态 的 过 程, 称 为 复 极 化 (repolarization) 从 图 1-17 中 可 见, 在 安 静 状 态 下, 当 神 经 纤 维 受 到 一 次 短 促 的 刺 激 时, 膜 内 原 来 存 在 的 负 电 位 迅 速 消 失, 短 时 间 内 就 由 -70~-90mV 达 到 +20~+40mV 水 平, 即 出 现 了 膜 电 位 的 倒 转, 由 原 来 静 息 时 的 内 负 外 正 变 为 内 正 外 负 膜 内 外 电 位 变 化 的 幅 度 为 90~130mV, 构 成 了 动 作 电 位 的 上 升 支 ( 亦 称 除 极 相 ) 但 由 刺 激 引 起 的 膜 两 侧 电 位 的 倒 转 是 暂 时 的, 它 很 快 又 恢 复 到 静 息 时 的 状 态, 从 而 形 成 动 作 电 位 的 下 降 支 ( 复 极 相 ) 由 此 可 见, 动 作 电 位 实 际 是 细 胞 受 刺 激 时 膜 两 侧 电 位 的 一 次 快 速 波 动 或 可 逆 性 倒 转, 这 个 过 程 在 神 经 纤 维 只 持 续 0.5~1.0ms, 这 使 它 在 图 形 上 形 成 一 个 短 促 而 尖 锐 的 脉 冲, 习 惯 上 把 这 种 变 化 迅 速 的 动 作 电 位 称 为 锋 电 位 (spike potential) 在 锋 电 位 完 全 恢 复 到 静 息 电 位 水 平 前, 膜 两 侧 电 位 所 经 历 的 一 些 微 小 而 较 缓 慢 的 电 位 波 动, 称 为 后 电 位 (afterpotential) 一 般 是 先 有 一 段 持 续 5~30ms 的 负 后 电 位, 再 出 现 一 段 延 续 更 长 的 正 后 电 位 负 后 电 位 出 现 时, 细 胞 大 约 处 于 相 对 不 应 期 和 超 常 期 正 后 电 位 则 相 当 于 低 常 期 通 常 所 说 的 神 经 冲 动, 就 是 指 一 个 个 沿 着 神 经 纤 维 传 导 的 动 作 电 位 或 锋 电 位 锋 电 位 代 表 兴 奋 过 程, 为 兴 奋 ( 冲 动 ) 的 信 息, 后 电 位 则 与 兴 奋 后 的 恢 复 过 程 有 关 动 作 电 位 或 锋 电 位 的 产 生 是 细 胞 兴 奋 的 标 志, 它 只 在 刺 激 满 足 一 定 条 件 或 在 特 定 条 件 下 刺 激 强 度 达 到 阈 值 时 才 能 产 生 但 单 一 神 经 或 肌 细 胞 动 作 电 位 产 生 的 一 个 特 点 是, 只 要 刺 激 达 到 了 阈 强 度, 再 增 加 刺 激 强 度 并 不 能 使 动 作 电 位 的 幅 度 有 所 增 大 ; 也 就 是 说, 锋 电 位 可 能 因 刺 激 过 弱 而 不 出 现, 但 在 刺 激 达 到 阈 值 以 后, 它 就 始 终 保 持 它 某 种 固 有 的 大 小 和 波 形 此 外, 动 作 电 位 不 是 只 出 现 在 受 刺 激 的 局 部, 它 在 受 刺 激 部 位 产 生 后, 还 可 沿 着 细 胞 膜 向 周 围 传 播, 而 且 传 播 的 范 围 和 距 离 并 不 因 原 初 刺 激 的 强 弱 而 有 所 不 同, 直 至 整 个 细 胞 的 膜 都 依 次 兴 奋 并 产 生 一 次 同 样 大 小 和 形 式 的 动 作 电 位 生 物 电 现 象 产 生 的 机 制 1902 年 Bernstein 对 生 物 电 的 产 生 提 出 了 膜 学 说 Bernstein 提 出, 细 胞 内 外 钾 离 子 的 不 均 匀 分 布 和 安 静 时 细 胞 膜 主 要 对 K + 有 通 透 性, 可 能 是 产 生 膜 电 位 的 基 础 1939 年 Haodgkin 等 开 始 利 用 枪 乌 鱡 的 巨 大 神 经 轴 突 和 当 时 的 电 子 学 技 术, 进 行 了 一 系 列 实 验, 不 仅 证 实 了 膜 学 说 关 于 静 息 电 位 产 生 机 制 的 假 设, 而 且 对 动 作 电 位 的 产 生 提 出 了 新 的 解 释 和 论 证 目 前 有 更 多 实 验 支 持 并 比 较 公 认 的 假 说 是 离 子 学 说 下 面 以 神 经 轴 突 和 骨 骼 肌 细 胞 为 例, 以 离 子 学 说 为 依 据 将 静 息 电 位 和 动 作 电 位 产 生 的 机 制 概 述 于 后 静 息 电 位 和 K + 平 衡 电 位 研 究 表 明, 细 胞 膜 内 外 离 子 分 布 不 均 匀, 而 且 浓 度 差 异 很 大 ( 表 1-2) 膜 内 K + 浓 度 比 膜 外 约 高 30 倍 ;Na + 浓 度 膜 外 比 膜 内 约 高 10~20 倍 膜 外 负 离 子 以 Cl - 为 主, 膜 内 负 离 子 以 大 分 子 蛋 白 质 为 主 膜 内 外 离 子 分 布 的 不 同 状 况, 是 膜 电 位 产 生 的 决 定 因 素 在 静 息 状 态 下, 细 胞 膜 主 要 对 K + 有 通 透 性, 而 对 Na + 和 其 它 正 负 离 子 通 透 性 都 很 低 同 时 由 于 膜 内 K + 浓 度 高 于 膜 外,K + 必 然 有 一 个 向 膜 外 被 动 扩 散 的 趋 势 与 此 同 时, 膜 内 主 要 的 带 负 电 的 蛋 白 离 子 则 不 能 透 出 细 胞 膜, 结 果 K + 的 外 移 将 使 膜 内 电 位 变 负 而 膜 外 变 正 但 是,K + 的 扩 散 并 不 能 无 限 制 地 进 行, 最 先 透 出 的 K + 所 产 生 的 外 正 内 负 的 电 场 力, 将 对 K + 的 继 续 扩 散 起 阻 碍 作 用 可 以 设 想,K + 扩 散 开 始 时, 促 使 K + 外 移 的 膜 两 侧 的 浓 度 势 能 差 大 于 当 时 阻 碍 K + 透 出 的 电 势 能 差, 于 是 有 K + 的 净 外 移 但 移 出 的 K + 越 多, 膜 两 侧 阻 止 K + 外 移 的 电 势 能 差 越 大, 最 后 由 于 膜 两 侧 的 浓 度 势 能 差 和 电 势 能 差 大 小 相 等 而 方 向 相 反, 两 者 的 代 数 和 亦 即 膜 两 侧 的 电 - 化 学 势 将 为 零, 于 是 不 再 有 K + 的 跨 膜 净 移 动, 而 膜 两 侧 由 于 K + 的 外 移 所 形 成 的 电 位 差 也 稳 定 于 某 一 数 值 不 再 增 加 此 时 的 电 位 差 称 为 K + 的 平 衡 电 位 (equilibrium 14

15 potential) 这 说 明, 细 胞 内 K + 的 高 浓 度 和 安 静 时 膜 主 要 对 K + 有 通 透 性, 是 大 多 数 细 胞 产 生 和 维 持 静 息 电 位 的 主 要 原 因 表 1-2 细 胞 内 外 的 离 子 浓 度 离 子 类 别 细 胞 外 浓 度 (mm) 细 胞 内 浓 度 (mm) Na K Ca Mg Cl HCO Pi 动 作 电 位 和 Na + 平 衡 电 位 Hodgkin 等 根 据 兴 奋 时 膜 内 出 现 负 电 位 的 消 失, 而 且 出 现 一 定 数 值 的 正 电 位 的 事 实, 设 想 膜 在 受 到 刺 激 时 可 能 出 现 了 膜 对 Na + 通 透 性 的 突 然 增 大, 超 过 了 K + 的 通 透 性, 由 于 细 胞 外 高 Na +, 而 且 膜 内 静 息 时 原 已 维 持 着 的 负 电 位 也 对 Na + 的 内 流 起 吸 引 作 用, 于 是 Na + 迅 速 内 流, 结 果 先 是 造 成 膜 内 负 电 位 的 迅 速 消 失 ; 由 于 膜 外 Na + 的 较 高 的 浓 度 势 能,Na + 在 膜 内 负 电 位 减 小 到 零 电 位 时 仍 可 继 续 内 移, 直 至 内 移 的 Na + 在 膜 内 形 成 的 正 电 位 足 以 阻 止 Na + 的 净 移 入 时 为 止, 这 时 膜 两 侧 的 电 位 差 相 当 于 Na + 平 衡 电 位 值 实 验 证 明, 动 作 电 位 出 现 时 所 能 达 到 的 膜 内 正 电 位 值 ( 即 超 射 值 ), 差 不 多 正 相 当 于 根 据 膜 内 外 存 在 Na + 浓 度 比 值 计 算 所 得 的 Na + 平 衡 电 位 值 说 明 动 作 电 位 上 升 支 ( 去 极 相 ) 的 出 现, 是 由 于 刺 激 引 起 了 膜 对 Na + 的 通 透 性 突 然 增 大 的 结 果 但 是, 膜 内 电 位 停 留 在 Na + 平 衡 电 位 的 时 间 很 短, 随 后 便 迅 速 出 现 动 作 电 位 的 复 极 相 这 是 因 为 膜 对 Na + 的 通 透 性 维 持 时 间 很 短,Na + 通 道 即 很 快 进 入 所 谓 失 活 (inactivation) 状 态, 以 致 膜 对 Na + 通 透 性 迅 速 下 降, 并 恢 复 了 对 K + 的 通 透 性 膜 内 K + 的 高 浓 度 和 正 电 位 又 驱 使 K + 外 移, 使 膜 内 电 位 由 正 值 向 负 值 转 变, 直 至 达 到 新 的 K + 平 衡 电 位, 形 成 动 作 电 位 的 复 极 相 这 时 Na + 通 道 的 失 活 状 态 解 除,K + 通 透 性 恢 复 到 受 刺 激 前 的 水 平, 使 细 胞 变 得 能 够 接 受 新 的 刺 激 以 上 叙 述 的 是 神 经 和 骨 骼 肌 细 胞 动 作 电 位 产 生 的 机 制 此 外, 心 肌 细 胞 动 作 电 位 的 产 生, 除 与 K + Na + 有 关 外, 还 涉 及 到 Ca 动 作 电 位 在 细 胞 膜 上 的 传 导 可 兴 奋 细 胞 的 膜 在 任 何 一 处 产 生 的 动 作 电 位, 都 可 沿 着 细 胞 膜 向 周 围 传 播 例 如, 一 条 无 髓 神 经 纤 维, 当 受 到 外 加 刺 激 而 产 生 动 作 电 位 时, 受 刺 激 处 出 现 膜 两 侧 电 位 的 暂 时 性 倒 转, 由 静 息 时 的 内 负 外 正 变 为 内 正 外 负, 而 与 该 处 神 经 相 邻 接 的 部 位 仍 处 于 静 息 时 膜 内 较 负 膜 外 较 正 的 极 化 状 态 由 于 膜 两 侧 的 溶 液 是 导 电 的, 于 是 已 兴 奋 的 神 经 段 与 它 相 邻 的 未 兴 奋 的 神 经 段 之 间, 由 于 存 在 电 位 差 而 有 电 荷 移 动, 其 方 向 是 膜 外 的 正 电 荷 由 未 兴 奋 段 移 向 已 兴 奋 段 ; 膜 内 的 正 电 荷 则 由 已 兴 奋 段 移 向 未 兴 奋 段 这 样 便 造 成 未 兴 奋 段 膜 内 电 位 升 高, 而 膜 外 电 位 降 低, 即 引 起 该 处 膜 去 极 化 当 膜 去 极 化 达 到 阈 电 位 ( 细 胞 去 极 化 达 到 刚 刚 引 发 锋 电 位 时 的 临 界 值 ) 水 平 时, 就 会 使 该 段 出 现 动 作 电 位 这 样 的 过 程 在 膜 表 面 继 续 进 行, 就 表 现 为 兴 奋 ( 动 作 电 位 ) 在 整 个 细 胞 的 传 导 ( 图 1-18) 以 上 所 谓 动 作 电 位 的 传 导, 实 际 是 已 兴 奋 的 膜 部 分 通 过 局 部 电 流 刺 激 了 未 兴 奋 的 膜 部 分, 使 之 产 生 动 作 电 位 由 于 锋 电 位 产 生 期 间 电 位 变 化 的 幅 度 和 陡 峭 度 相 当 大, 而 且 膜 两 侧 的 液 体 都 有 良 好 的 导 电 性, 因 此 就 一 个 细 胞 来 说, 局 部 电 流 的 强 度 超 过 了 引 起 邻 近 膜 兴 奋 所 需 的 阈 强 度 数 倍 以 上, 因 而 以 局 部 电 流 为 基 础 的 传 导 过 程, 可 以 相 当 安 全 而 无 阻 滞 地 继 续 下 去 15

16 第 2 章 血 液 1 体 液 与 内 环 境 1.1 体 液 动 物 体 内 所 含 的 液 体, 总 称 为 体 液 (body fluid) 一 般 约 占 成 年 哺 乳 动 物 体 重 的 60%~ 70% 体 液 又 分 为 细 胞 内 液 和 细 胞 外 液, 细 胞 内 液 (intracellular fluid) 是 指 存 在 于 细 胞 内 的 液 体 ; 细 胞 外 液 (extracellular fluid) 则 指 存 在 于 细 胞 外 的 液 体 细 胞 外 液 由 于 其 分 布 的 不 同 可 分 为 : 分 布 于 心 血 管 系 统 内 的 血 液 (blood) 中 的 血 浆 (blood plasma); 分 布 于 组 织 细 胞 间 隙 的 细 胞 间 液 (interstitial fluid) 或 称 组 织 液 (tissue fluid); 淋 巴 管 内 的 淋 巴 液 (lymph fluid) 蛛 网 膜 下 腔 脑 室 脊 髓 中 央 管 内 的 脑 脊 液 (cerebrospinal fluid), 也 都 属 于 组 织 液 组 织 液 源 于 血 液, 并 与 细 胞 内 液 发 生 交 换, 终 又 回 归 血 液 因 而, 血 液 在 沟 通 各 部 位 的 体 液, 完 成 体 内 外 物 质 交 换 等 活 动 中 起 着 尤 为 重 要 的 作 用 1.2 内 环 境 与 内 环 境 稳 态 在 生 物 进 化 过 程 中, 细 胞 外 液 的 出 现 有 重 要 的 意 义 原 始 的 单 细 胞 生 物 生 活 在 海 水 中, 单 个 细 胞 从 海 水 中 取 得 营 养, 直 接 向 海 水 排 送 废 物, 发 展 到 多 细 胞 生 物, 细 胞 数 目 增 多, 体 积 变 大, 除 了 表 面 的 细 胞 仍 直 接 与 海 水 接 触 外, 内 部 的 细 胞 就 与 海 水 隔 离 细 胞 获 取 营 养 物 质 与 排 出 代 谢 产 物 等, 都 要 通 过 细 胞 外 液 这 个 环 境 来 完 成, 所 以 细 胞 外 液 是 细 胞 的 直 接 生 活 环 境 通 常 把 由 细 胞 外 液 构 成 的 机 体 细 胞 的 直 接 生 活 环 境, 称 为 机 体 的 内 环 境 (internal environment) 以 此 与 整 个 机 体 生 存 的 外 界 环 境 相 区 别 高 等 动 物 体 内 的 一 切 细 胞, 必 须 在 相 对 稳 定 的 内 环 境 中 才 能 进 行 和 完 成 各 项 正 常 的 生 命 活 动 19 世 纪 后 半 期 Claude Bernard 就 曾 指 出, 内 环 境 的 稳 定 是 机 体 自 由 独 立 生 活 的 必 要 条 件 动 物 在 生 活 过 程 中, 由 于 外 界 环 境 以 及 细 胞 代 谢 活 动 的 影 响, 内 环 境 的 成 分 和 理 化 性 质 随 时 都 在 发 生 一 定 的 变 化 但 在 正 常 情 况 下, 机 体 可 通 过 自 身 调 节 机 构 的 活 动, 把 这 种 变 化 限 制 在 一 个 狭 小 范 围 内 即 内 环 境 的 各 项 物 理 化 学 因 素 是 保 持 相 对 稳 定 的, 称 为 内 环 境 稳 态 (homeostasis) 内 环 境 稳 态 是 细 胞 维 持 正 常 功 能 的 必 要 条 件, 也 是 机 体 维 持 正 常 生 命 活 动 的 基 本 条 件 无 论 何 种 因 素, 只 要 不 足 以 破 坏 内 环 境 稳 态, 将 无 害 于 机 体 生 命 活 动 的 正 常 进 行, 如 若 内 环 境 稳 态 的 变 动 超 过 一 定 限 度, 则 必 然 对 机 体 造 成 危 害 内 环 境 稳 态 的 维 持 尽 管 最 终 决 定 于 消 化 呼 吸 循 环 和 排 泄 等 系 统 的 功 能 活 动, 但 血 液 所 起 的 作 用 是 十 分 重 要 的 这 是 由 于 血 液 在 体 内 不 断 循 环, 与 机 体 各 部 发 生 广 泛 而 密 切 的 联 系, 是 体 内 组 织 细 胞 间 和 体 内 外 物 质 交 换 的 媒 介 况 且, 血 液 本 身 对 内 环 境 某 些 理 化 性 质 的 变 化 也 具 有 一 定 的 缓 冲 能 力 另 一 方 面, 内 环 境 稳 态 的 变 化 也 必 将 在 血 液 成 分 和 理 化 性 质 的 变 化 上 反 映 出 来 因 此, 检 查 血 液 成 分 和 理 化 性 质 的 变 化 是 临 床 诊 断 的 重 要 手 段 之 一 16

17 2 血 液 的 组 成 及 理 化 特 性 2.1 血 液 的 组 成 血 液 是 不 透 明 的 红 色 液 体, 由 淡 黄 色 的 血 浆 和 在 其 中 悬 浮 的 血 细 胞 所 组 成 血 液 的 组 成 及 主 要 成 分 所 占 百 分 比 如 下 : 血 液 ( 全 血 ) 血 浆 (50%~60%) 血 细 胞 (40%~50%) 水 (90%~92%) 晶 体 物 质 (2%~3%) 血 浆 蛋 白 (5%~8%) 红 细 胞 白 细 胞 血 小 板 白 蛋 白 球 蛋 白 纤 维 蛋 白 原 将 一 定 量 的 血 液 与 抗 凝 剂 混 匀 后 置 入 离 心 管 中, 经 离 心 沉 淀 (3000r/min,30min) 后, 血 细 胞 则 因 比 重 较 大 而 下 沉 被 压 紧 而 分 层 : 上 层 为 淡 黄 色 液 体 部 分, 即 血 浆 ; 底 层 为 暗 红 色 的 红 细 胞 (red blood cell or erythrocyte, RBC); 在 红 细 胞 层 表 面 有 一 薄 层 灰 白 色 物 质, 就 是 白 细 胞 (white blood cell or leucocyte, WBC) 和 血 小 板 (blood platelet or thrombocyte) 压 紧 的 血 细 胞 在 全 血 中 所 占 的 容 积 百 分 比, 称 为 血 细 胞 比 容 (hematocrit) 由 于 血 细 胞 中 白 细 胞 和 血 小 板 所 占 容 积 微 小, 可 忽 略 不 计, 通 常 就 把 血 细 胞 比 容 称 为 红 细 胞 比 容, 或 称 红 细 胞 压 积 (PCV) 家 畜 血 细 胞 的 比 容 见 表 2-1 表 2-1 家 畜 血 细 胞 的 比 容 (%) 动 物 种 类 血 细 胞 动 物 种 类 血 细 胞 马 35(24~44) 猪 42(32~50) 牛 35(24~46) 狗 45(37~55) 绵 羊 38(24~50) 猫 37(24~45) 山 羊 28(19~38) 大 多 数 家 畜 的 血 细 胞 比 容 在 34~45% 之 间, 当 血 液 容 积 红 细 胞 数 量 或 体 积 有 了 变 化 时, 可 在 血 细 胞 比 容 上 反 映 出 来 临 床 上 测 定 血 细 胞 比 容 有 助 于 诊 断 机 体 的 脱 水 贫 血 和 红 细 胞 增 多 症 等 血 液 流 出 血 管 不 经 抗 凝 处 理, 就 会 很 快 凝 成 血 块, 随 血 块 逐 渐 紧 缩 所 析 出 的 淡 黄 色 清 亮 液 体, 称 为 血 清 (blood serum) 血 清 与 血 浆 的 主 要 区 别 在 于 血 清 中 没 有 纤 维 蛋 白 原, 这 是 因 为 该 种 物 质 在 血 液 凝 固 过 程 中, 转 变 成 为 不 溶 性 的 纤 维 蛋 白, 被 留 在 血 凝 块 中 另 外, 在 血 液 凝 固 过 程 中 血 浆 中 参 与 凝 血 反 应 的 一 些 成 分 被 消 耗, 在 血 清 中 也 将 不 存 在 2.2 血 量 动 物 体 内 的 血 液 总 量, 即 血 浆 和 血 细 胞 量 的 总 和 简 称 血 量 (blood volume) 一 般 说 来, 动 物 的 血 量 约 为 体 重 的 6%~8%, 血 量 存 在 着 种 间 差 异, 同 种 间 亦 因 性 别 年 龄 所 处 生 态 环 境 等 的 不 同 而 有 一 定 的 差 异 马 的 血 量 为 体 重 的 8%~9%; 牛 羊 和 猫 的 为 6%~7%; 猪 和 狗 的 为 5%~6% 幼 年 动 物 的 血 量 可 达 体 重 的 10% 以 上 17

18 在 安 静 状 态 下, 大 部 分 血 液 在 心 血 管 内 不 断 循 环 流 动, 这 部 分 血 液 量 叫 循 环 血 量 另 有 一 部 分 血 液 则 滞 留 在 肝 肺 脾 皮 下 静 脉 丛 和 皮 肤 等 处, 这 些 流 动 缓 慢 红 细 胞 比 容 较 高 的 血 液 量 叫 储 备 血 量 或 贮 血 量 因 此, 把 肝 等 器 官 称 为 贮 血 库 当 机 体 在 剧 烈 运 动 和 失 血 等 情 况 下, 储 备 血 液 即 可 投 入 循 环 血 流, 以 适 应 机 体 的 需 要 血 量 的 稳 态 对 维 持 正 常 血 压 和 保 证 各 器 官 的 血 液 供 应 十 分 重 要 血 量 不 足 就 不 能 保 证 各 组 织 在 单 位 时 间 内 对 氧 和 营 养 物 质 的 需 求, 代 谢 产 物 也 不 能 及 时 排 出 然 而 血 量 过 多, 则 有 可 能 增 加 心 脏 负 荷, 甚 至 导 致 心 力 衰 竭 失 血 是 引 起 血 量 减 少 的 主 要 原 因 失 血 对 机 体 的 危 害 程 度, 通 常 与 失 血 速 度 和 失 血 量 有 关 快 速 失 血 对 机 体 危 害 较 大, 缓 慢 失 血 危 害 较 小 一 次 失 血 不 超 过 血 量 的 10%, 一 般 不 会 影 响 健 康, 因 为 这 种 失 血 所 损 失 的 水 分 和 无 机 盐, 在 1~2h 内 就 可 从 组 织 液 中 得 到 补 充 ; 所 损 失 的 血 浆 蛋 白 质, 可 由 肝 脏 加 速 合 成 在 1~2d 内 得 到 恢 复 ; 所 损 失 的 血 细 胞 可 由 储 备 血 液 的 释 放 而 得 到 暂 时 补 充, 并 由 造 血 器 官 生 成 血 细 胞 来 逐 渐 恢 复 若 是 一 次 急 性 失 血 达 血 量 的 20%, 生 命 活 动 将 受 到 明 显 影 响 倘 若 一 次 急 性 失 血 超 过 血 量 的 30%, 则 会 危 及 生 命 2.3 血 液 的 理 化 特 性 颜 色 比 重 与 气 味 血 液 呈 红 色, 动 脉 血 中, 血 红 蛋 白 氧 结 合 量 高, 呈 鲜 红 色 ; 静 脉 血 中, 血 红 蛋 白 氧 结 合 量 低, 呈 暗 红 色 血 液 中 由 于 存 在 挥 发 性 脂 肪 酸, 有 特 殊 的 血 臭, 即 血 腥 气 又 由 于 血 液 中 含 有 氯 化 钠 而 稍 带 咸 味 动 物 全 血 的 比 重 约 在 1.050~1.060 之 间, 其 中 红 细 胞 的 比 重 最 大, 白 细 胞 和 血 小 板 次 之, 血 浆 的 比 重 最 小 全 血 比 重 的 大 小 主 要 决 定 于 红 细 胞 比 容 的 高 低 以 及 所 含 血 红 蛋 白 的 浓 度, 也 与 血 浆 中 蛋 白 质 的 浓 度 有 关 粘 滞 性 液 体 流 动 时, 由 于 液 体 分 子 间 相 互 碰 撞 磨 擦 而 产 生 阻 力, 以 致 流 动 缓 慢 并 表 现 出 粘 着 的 特 性, 称 为 粘 滞 性 (viscosity) 全 血 的 粘 滞 性 比 水 约 高 4~5 倍 血 浆 的 粘 滞 性 比 水 大 倍 血 液 粘 滞 性 的 大 小, 主 要 决 定 于 红 细 胞 数 目 的 多 少 和 血 浆 蛋 白 质 的 浓 度 红 细 胞 数 目 越 多, 血 浆 蛋 白 质 浓 度 越 高, 血 液 粘 滞 性 就 越 大 血 液 粘 滞 性 的 相 对 恒 定, 对 于 维 持 正 常 的 血 流 速 度 和 血 压 起 重 要 作 用, 粘 滞 性 增 高, 血 管 内 血 流 阻 力 增 大, 血 流 速 度 减 慢, 血 压 升 高 粘 滞 性 降 低, 血 流 阻 力 减 小, 流 速 增 快, 血 压 降 低 血 浆 渗 透 压 促 使 纯 水 或 低 浓 度 溶 液 中 的 水 分 子 通 过 半 透 膜 向 高 浓 度 溶 液 中 渗 透 的 力 量, 称 为 渗 透 压 (osmotic pressure) 哺 乳 动 物 的 血 浆 渗 透 压 (plasma osmotic pressure) 约 等 于 7.6 个 大 气 压, 即 约 771.0kPa( 约 5770mmHg) 血 浆 的 总 渗 透 压 是 晶 体 渗 透 压 和 胶 体 渗 透 压 两 部 分 的 总 和 由 血 浆 中 的 无 机 盐, 主 要 是 氯 化 钠, 还 有 非 电 解 质 的 小 分 子 有 机 物, 如 葡 萄 糖 和 尿 素 等 晶 体 物 质 颗 粒 所 形 成 的 渗 透 压, 称 为 晶 体 渗 透 压 (crystal osmotic Pressure) 它 约 占 血 浆 总 渗 透 压 的 99.5%, 即 约 为 767.5kPa 由 血 浆 蛋 白 质, 主 要 是 白 蛋 白 等 胶 体 物 质 颗 粒 所 形 成 的 渗 透 压, 称 为 胶 体 渗 透 压 (colloid osmotic pressure) 它 仅 占 血 浆 总 渗 透 压 的 极 小 部 分, 约 为 2.7~4.0kPa(20~30mmHg) 血 浆 胶 体 渗 透 压 虽 小, 但 对 血 管 内 外 的 水 平 衡 却 有 着 重 要 的 调 控 作 用, 因 为 血 浆 中 的 晶 体 物 质 可 以 自 由 通 过 毛 细 血 管 壁, 因 而 使 血 浆 和 组 织 液 的 晶 体 渗 透 压 基 本 相 等, 而 胶 体 物 质 的 分 子 大, 正 常 情 况 下 不 易 透 过 毛 细 血 管 进 入 组 织 间 隙, 所 以 毛 细 血 管 内 的 胶 体 渗 透 压 始 终 都 高 出 组 织 液 许 多 倍 因 此, 胶 体 渗 透 压 的 存 在 就 有 限 制 血 浆 水 分 向 血 管 外 渗 出 的 作 用, 从 而 维 持 血 量 组 织 液 和 细 胞 内 液 的 稳 态 如 因 某 18

19 种 原 因 造 成 血 浆 蛋 白 质 减 少, 导 致 胶 体 渗 透 压 降 低 时, 将 引 起 组 织 液 积 滞 过 多, 发 生 水 肿 有 机 体 细 胞 的 渗 透 压 与 血 浆 的 渗 透 压 相 等, 与 细 胞 和 血 浆 的 渗 透 压 相 等 的 溶 液 叫 做 等 渗 溶 液 0.9% 的 氯 化 钠 溶 液 和 5% 的 葡 萄 糖 溶 液 的 渗 透 压 与 血 浆 渗 透 压 大 致 相 等, 因 此, 把 0.9% 的 氯 化 钠 溶 液 称 为 等 渗 溶 液 或 生 理 盐 水 血 液 的 酸 碱 性 血 液 呈 弱 碱 性,pH 值 为 7.35~7.45, 平 均 ph 值 种 间 略 显 差 异, 如 马 的 为 7.40 牛 的 为 7.50 绵 羊 的 为 7.49 猪 的 为 7.47 狗 的 为 7.40 猫 的 为 7.35 静 脉 血 内 含 碳 酸 较 多, 因 而 ph 值 比 动 脉 血 的 稍 低 一 些, 但 变 化 幅 度 一 般 不 超 过 平 均 ph 值 的 ±0.05 如 果 超 过 这 个 限 度, 将 会 引 起 机 体 酸 中 毒 或 碱 中 毒 机 体 生 命 活 动 所 能 耐 受 的 ph 值 极 限 在 7.00~7.80 之 间, 严 重 的 失 衡 会 导 致 死 亡 在 正 常 情 况 下, 机 体 在 代 谢 过 程 中 总 是 不 断 地 有 一 些 酸 性 物 质 和 碱 性 物 质 进 入 血 液, 但 血 液 ph 值 却 始 终 保 持 相 对 恒 定, 这 主 要 是 由 于 血 液 中 有 缓 冲 物 质 在 起 作 用, 另 外 还 可 通 过 呼 吸 系 统 排 泄 系 统 排 出 过 多 的 酸 或 碱 缓 冲 物 质 是 以 缓 冲 对 的 形 式 存 在 的, 每 一 缓 冲 对 都 是 由 一 弱 酸 和 该 弱 酸 与 强 碱 所 形 成 的 盐 匹 配 而 成 血 浆 中 的 缓 冲 对 有 NaHCO3/H2CO3, 蛋 白 质 钠 盐 / 蛋 白 质,Na2HPO3/NaH2PO4 等 ; 红 细 胞 中 的 缓 冲 对 有 KHb/HHb,KHbO2/HHbO2 等 此 外, 还 有 KHCO3/H2CO3,K2HPO4/KH2PO4 等 血 浆 中 最 主 要 的 缓 冲 对 为 NaHCO3/H2CO3 当 组 织 中 的 酸 性 代 谢 产 物 ( 如 乳 酸 ) 大 量 进 入 血 液 时,NaHCO3 即 与 之 起 作 用, 生 成 酸 性 较 弱 的 碳 酸 和 中 性 乳 酸 盐, 于 是 酸 度 降 低 如 下 列 化 学 式 所 示 HL+ NaHCO3 NaL+H2CO3 H2O+CO2 当 过 多 的 碱 性 物 质 进 入 血 液 时, 碳 酸 即 与 之 起 作 用, 生 成 弱 酸 盐, 于 是 碱 度 降 低 这 样 通 过 缓 冲 物 质 的 缓 冲 作 用, 使 血 液 ph 值 不 会 发 生 太 大 变 化, 始 终 保 持 相 对 恒 定 在 正 常 情 况 下, 当 血 浆 中 NaHCO3 和 H2CO3 的 含 量 比 率 保 持 在 20:1 时, 血 液 ph 值 的 相 对 恒 定 就 有 了 基 本 保 证 所 以, 常 把 血 浆 中 NaHCO3 的 含 量 称 为 血 液 的 碱 储 (alkali reserve) 3 血 浆 3.1 血 浆 化 学 成 分 及 其 作 用 血 浆 约 占 血 液 总 量 的 50~60%, 是 机 体 内 环 境 的 重 要 组 成 部 分 血 浆 除 含 有 水 血 浆 蛋 白 质 脂 类 葡 萄 糖 及 无 机 盐 外, 还 含 有 一 些 代 谢 产 物, 如 氨 基 酸 多 肽 乳 酸 酮 体 尿 素 尿 酸 肌 酸 肌 酐 马 尿 酸 胆 色 素 和 氨, 还 含 有 O2 CO2 和 N2 等 气 体, 以 及 微 量 的 维 生 素 激 素 和 酶 等 其 中 直 接 或 间 接 与 蛋 白 质 和 核 酸 代 谢 有 关 的 物 质, 如 氨 基 酸 多 肽 尿 素 尿 酸 肌 酸 肌 酐 马 尿 酸 氨 等, 其 分 子 中 都 含 有 氮, 这 些 含 氮 物 质 统 称 为 非 蛋 白 含 氮 物, 其 分 子 中 的 氮 统 称 为 非 蛋 白 氮 (NPN) 这 些 代 谢 产 物 产 生 后, 绝 大 部 分 经 血 液 运 至 肾 脏, 随 尿 排 出 当 肾 脏 严 重 损 伤 时, 这 些 物 质 的 排 出 发 生 障 碍 在 感 染 高 烧 消 化 道 出 血 严 重 营 养 不 良 等 情 况 下, 体 内 蛋 白 质 代 谢 增 强, 都 会 造 成 血 浆 中 非 蛋 白 氮 明 显 升 高 所 以, 通 过 测 定 血 浆 中 的 总 非 蛋 白 氮 或 尿 素 氮, 可 以 了 解 肾 功 能 和 体 内 蛋 白 质 代 谢 的 情 况 血 浆 蛋 白 质 血 浆 蛋 白 质 是 血 浆 中 多 种 蛋 白 质 的 总 称, 主 要 包 括 血 浆 白 蛋 白 血 浆 球 蛋 白 和 纤 维 蛋 白 原 血 浆 白 蛋 白 主 要 由 肝 脏 合 成, 分 子 量 约 为 67000, 是 血 浆 蛋 白 中 分 子 量 最 小 数 量 最 多 的 一 种 主 要 生 理 作 用 一 是 组 织 修 补 和 组 织 生 长 的 材 料 白 蛋 白 可 视 为 机 体 内 蛋 白 质 的 主 19

20 要 贮 存 库, 它 可 转 化 为 组 织 蛋 白, 供 组 织 生 长 和 损 伤 组 织 的 修 复 二 是 形 成 血 浆 胶 体 渗 透 压 的 主 要 成 分, 正 常 时, 约 75% 的 血 浆 胶 体 渗 透 压 由 白 蛋 白 产 生, 对 血 管 内 外 的 水 平 衡 有 极 大 影 响 三 是 能 与 游 离 脂 肪 酸 胆 色 素 和 类 固 醇 激 素 结 合, 作 为 它 们 在 血 液 中 的 运 输 载 体 血 浆 球 蛋 白 可 分 为 α β γ 三 类 :α 和 β 球 蛋 白 由 肝 脏 产 生,γ 球 蛋 白 由 淋 巴 细 胞 和 浆 细 胞 制 造 分 子 量 约 为 50000~ , 在 大 多 数 动 物 中, 还 可 进 一 步 细 分 为 α1 α 2 β1 β2 和 γ1 γ2 各 种 球 蛋 白 γ 球 蛋 白 几 乎 全 都 是 免 疫 球 蛋 白, 即 抗 体 除 灵 长 类 和 啮 齿 类 外, 大 多 数 新 生 动 物 血 浆 中 几 乎 都 不 存 在 γ 球 蛋 白, 只 能 依 靠 吮 吸 初 乳 来 获 得 被 动 免 疫 此 外, 球 蛋 白 能 与 多 种 脂 类 脂 溶 性 维 生 素 甲 状 腺 激 素 等 结 合, 作 为 它 们 的 运 输 载 体 畜 禽 血 浆 中 的 白 球 蛋 白 的 含 量 及 比 值 都 有 一 定 的 范 围, 白 蛋 白 与 球 蛋 白 的 比 值 ( 白 / 球, 即 A/G) 称 血 清 的 蛋 白 质 系 数 在 正 常 情 况 下, 马 和 猪 的 白 蛋 白 与 球 蛋 白 之 比 (A/G) 接 近 1, 羊 兔 和 狗 等 动 物 的 A/G 比 值 为 1.5~2.5 在 某 些 病 理 情 况 下,A/G 比 值 会 发 生 变 化, 甚 至 发 生 反 向 变 化 纤 维 蛋 白 原 由 肝 脏 产 生, 分 子 量 约 为 , 是 血 液 凝 固 的 重 要 物 质, 在 凝 血 酶 的 催 化 下 转 变 为 纤 维 蛋 白, 形 成 血 凝 块, 起 止 血 和 凝 血 作 用 脂 类 血 浆 中 所 含 的 脂 类 包 括 脂 肪 酸 甘 油 三 酯 磷 脂 胆 固 醇 及 其 它 酯 等 脂 类 在 血 浆 中 的 含 量 变 动 较 大, 它 们 当 中 绝 大 部 分 都 与 血 浆 蛋 白 结 合 成 易 溶 解 的 脂 蛋 白 血 浆 中 脂 类 代 谢 的 中 间 产 物 主 要 是 酮 体, 血 中 酮 体 增 多, 大 量 酮 体 随 尿 排 出, 谓 之 酮 尿 症 血 中 胆 固 醇 甘 油 三 酯 含 量 过 高, 形 成 高 血 脂 症, 有 可 能 导 致 动 脉 硬 化 反 刍 动 物 血 浆 中 含 有 一 定 数 量 的 挥 发 性 低 级 脂 肪 酸, 是 这 类 动 物 体 内 的 重 要 能 源 物 质 葡 萄 糖 血 浆 中 的 葡 萄 糖 称 为 血 糖, 它 的 浓 度 是 相 对 恒 定 的 血 糖 直 接 氧 化 供 给 机 体 代 谢 活 动 所 需 能 量, 它 是 非 反 刍 动 物 体 内 最 主 要 的 供 能 物 质 无 机 盐 血 浆 中 的 无 机 盐 主 要 以 离 子 状 态 存 在, 少 数 以 分 子 状 态 或 与 蛋 白 质 结 合 的 形 式 存 在 主 要 的 阳 离 子 有 Na + K + Ca 2+ 等, 主 要 的 阴 离 子 有 Cl HCO3 HPO4 等 这 些 无 机 离 子 保 持 一 定 含 量, 对 于 维 持 体 液 的 酸 碱 平 衡 和 渗 透 压 起 着 重 要 作 用 尤 其 是 钠 离 子, 它 是 构 成 血 浆 晶 体 渗 透 压 的 主 要 成 分, 并 以 碱 储 的 形 式 调 节 体 液 的 酸 碱 平 衡 Na + K + Ca 2+ 等 对 神 经 和 肌 肉 组 织 的 兴 奋 性, 对 心 肌 细 胞 的 活 动 都 有 重 要 影 响 3.2 血 浆 的 主 要 功 能 血 浆 的 主 要 功 能 有 : (1) 运 输 功 能 运 输 营 养 物 质 代 谢 产 物 激 素 等 血 细 胞 能 运 行 到 全 身 各 部 分 而 实 现 其 功 能 也 是 有 赖 于 血 浆 的 流 动 (2) 缓 冲 功 能 血 浆 中 的 NaHCO3/H2CO3 白 蛋 白 和 它 的 钠 盐 等 缓 冲 物 质, 能 缓 冲 血 浆 中 时 时 发 生 的 酸 碱 变 化, 以 维 持 内 环 境 ph 值 的 相 对 恒 定 (3) 维 持 血 浆 胶 体 渗 透 压 血 浆 胶 体 渗 透 压 的 存 在 是 保 证 血 浆 中 的 水 分 不 会 大 量 向 血 管 外 转 移 的 重 要 条 件, 从 而 可 维 持 血 量 的 相 对 恒 定 (4) 组 织 生 长 与 损 伤 组 织 修 复 方 面 的 功 能 这 是 由 白 蛋 白 转 变 为 组 织 蛋 白 而 实 现 的 (5) 免 疫 功 能 血 浆 蛋 白, 尤 其 是 球 蛋 白 具 有 免 疫 功 能 (6) 参 与 生 理 止 血 和 凝 血 功 能 血 浆 中 的 绝 大 多 数 凝 血 因 子 以 及 生 理 抗 凝 物 质 纤 溶 物 质, 都 是 血 浆 蛋 白 质 20

21 4 血 细 胞 生 理 4.1 红 细 胞 生 理 红 细 胞 的 形 态 和 数 目 哺 乳 动 物 的 红 细 胞 是 无 核 双 凹 圆 盘 形 细 胞 骆 驼 和 鹿 的 红 细 胞 呈 椭 圆 形 禽 类 的 则 为 有 核 的 椭 圆 形 细 胞 哺 乳 动 物 红 细 胞 其 代 谢 率 较 低, 又 有 较 大 的 表 面 积, 有 利 于 进 行 气 体 交 换 双 凹 圆 盘 形 细 胞 比 球 形 细 胞 容 易 变 形, 故 红 细 胞 能 卷 曲 变 形, 因 而 能 通 过 直 径 比 它 小 的 毛 细 血 管 血 窦 壁 及 其 间 隙, 通 过 后 又 恢 复 原 状 红 细 胞 是 血 细 胞 中 数 目 最 多 的 一 种 几 种 成 年 家 畜 的 红 细 胞 数 目 见 表 2-2 表 2-2 成 年 家 畜 红 细 胞 数 目 (10 12 /L) 动 物 种 类 数 目 动 物 种 类 数 目 马 6.0~9.0 猪 6.0~8.0 骡 6.2 骆 驼 10.0 驴 6.5 狗 9.7 牛 6.0 猫 5.0~10.0 绵 羊 6.0~9.0 兔 6.9 山 羊 15.0~19.0 同 种 动 物 的 红 细 胞 数 目 常 随 品 种 年 龄 性 别 生 活 条 件 等 的 不 同 而 有 差 异 幼 年 动 物 比 成 年 的 多, 雄 性 比 雌 性 的 多, 营 养 状 况 好 的 比 营 养 不 良 的 多, 高 原 地 区 的 动 物 比 低 海 拔 地 区 的 动 物 的 多 等 等 在 一 定 范 围 内 的 变 动 属 正 常 变 动, 但 在 大 体 相 同 的 条 件 下, 若 出 现 较 大 幅 度 的 变 动, 则 应 考 究 其 原 因 红 细 胞 的 生 理 特 性 与 功 能 红 细 胞 的 悬 浮 稳 定 性 在 循 环 血 液 中, 红 细 胞 在 血 浆 中 保 持 悬 浮 状 态 而 不 易 下 沉 的 特 性, 称 为 悬 浮 稳 定 性 (suspension stability) 从 血 管 中 抽 取 一 定 量 的 血 液, 经 抗 凝 处 理 后, 放 入 有 刻 度 的 血 沉 管 中, 直 立 静 置 一 段 时 间, 可 见 红 细 胞 因 比 重 较 大 而 逐 渐 下 沉 在 单 位 时 间 内 红 细 胞 下 沉 的 速 度, 称 为 红 细 胞 沉 降 率 (erythrocyte sedimentation rate,esr), 简 称 血 沉 血 沉 快 慢 的 关 键, 在 于 红 细 胞 是 否 容 易 发 生 叠 连 (rouleaux formation), 即 多 个 红 细 胞 以 凹 面 相 贴 影 响 红 细 胞 叠 连 的 主 要 原 因 是 血 浆, 已 知 血 浆 中 的 蛋 白 质, 特 别 是 纤 维 蛋 白 原 与 胆 固 醇 增 多 时, 红 细 胞 叠 连 增 快, 血 沉 加 速 血 浆 中 白 蛋 白 与 卵 磷 脂 增 多 时, 则 起 延 缓 叠 连 的 作 用 有 研 究 认 为, 血 浆 中 的 球 蛋 白 和 纤 维 蛋 白 原 都 带 正 电 荷, 红 细 胞 则 带 负 电 荷, 由 于 异 电 性 相 吸, 从 而 降 低 了 红 细 胞 表 面 的 电 荷 量, 使 红 细 胞 间 的 相 斥 力 减 弱, 叠 连 增 快, 因 而 血 沉 加 速 白 蛋 白 与 红 细 胞 一 样, 都 带 负 电 荷, 基 于 同 电 性 相 斥, 使 叠 连 不 易 发 生, 血 沉 减 慢 对 红 细 胞 发 生 叠 连 的 机 理 虽 有 一 些 研 究 和 认 定, 但 迄 今 还 未 被 充 分 揭 示 红 细 胞 的 沉 降 率 随 动 物 种 类 不 同 而 不 同 马 的 血 沉 最 快, 牛 和 羊 的 最 慢 同 种 动 物 间 血 沉 差 异 不 大 血 沉 除 了 如 妊 娠 期 这 样 的 生 理 性 增 快 外, 多 为 病 理 性 增 快, 如 全 身 性 炎 症 肿 瘤 结 核 病 进 行 期 马 传 染 性 贫 血 等, 故 测 定 血 沉 有 一 定 的 临 床 诊 断 价 值 红 细 胞 的 渗 透 脆 性 红 细 胞 在 高 渗 溶 液 中, 细 胞 内 的 水 分 外 移, 致 使 细 胞 皱 缩, 正 常 的 形 态 和 功 能 不 能 保 持 红 细 胞 在 低 渗 溶 液 中, 水 分 就 过 多 地 渗 入 细 胞 内, 使 细 胞 膨 胀 成 球 形, 导 致 细 胞 膜 破 裂, 或 者 使 细 胞 膜 对 血 红 蛋 白 的 通 透 性 增 大, 使 血 红 蛋 白 逸 出 红 细 胞 内 血 红 蛋 白 逸 出 并 进 入 血 浆 中 的 现 象, 称 为 红 细 胞 溶 解, 简 称 溶 血 (hemolysis) 21

AA.S92

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