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1 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 本 章 学 习 目 标 1 花 的 概 念 与 组 成, 花 的 类 型 ; 花 序 的 概 念 与 类 型 2 花 的 各 部 分 的 特 点 与 花 程 式 花 图 式 3 被 子 植 物 的 生 殖 器 官 的 发 育 及 生 殖 过 程, 裸 子 植 物 生 殖 器 官 的 形 态 特 点 4 果 实 的 结 构 与 类 型, 单 果 与 复 果 5 果 实 与 种 子 的 传 播 方 式 6 了 解 种 子 的 形 态 种 子 的 萌 发 ; 种 子 的 基 本 构 造 和 类 型 被 子 植 物 的 生 长 包 括 营 养 生 长 和 生 殖 生 长 两 个 阶 段 当 植 物 完 成 由 种 子 萌 发 到 根 茎 叶 形 成 的 营 养 生 长 之 后, 就 转 入 生 殖 生 长, 即 在 植 物 体 的 一 定 部 位 分 化 出 花 芽, 然 后 开 花 传 粉 受 精, 形 成 果 实 和 种 子 由 于 花 果 实 和 种 子 与 植 物 的 有 性 繁 殖 密 切 相 关, 故 称 为 繁 殖 器 官 第 一 节 花 被 子 植 物 生 长 发 育 到 一 定 阶 段, 便 开 花 结 果, 果 实 内 包 有 种 子 花 是 被 子 植 物 重 要 的 繁 殖 器 官, 从 植 物 系 统 进 化 和 植 物 形 态 学 的 角 度 来 看, 花 实 际 上 是 植 物 适 应 于 繁 殖 功 能 的 变 态 短 枝 一 花 芽 的 分 化 植 物 由 营 养 生 长 阶 段 转 入 生 殖 生 长 阶 段 时, 部 分 的 芽 发 生 质 的 变 化, 形 成 若 干 轮 的 小 突 起, 成 为 花 各 部 分 的 原 基 花 芽 的 分 化, 依 次 按 花 萼 花 冠 雄 蕊 雌 蕊 的 顺 序 进 行 ( 图 3 1) 花 芽 的 分 化 与 外 界 条 件 有 密 切 关 系, 如 充 足 的 养 分 光 照 和 适 宜 的 气 温 都 是 花 芽 分 化 的 重 要 条 件 二 花 的 结 构 与 形 态 典 型 的 花, 由 花 梗 花 托 花 被 雄 蕊 群 和 雌 蕊 群 五 部 分 构 成 ( 图 3 2) 花 萼 和 花 冠 合 称 花 被, 花 被 保 护 着 雄 蕊 和 雌 蕊, 并 有 助 于 传 粉 雄 蕊 和 雌 蕊 完 成 花 的 有 性 生 殖 过 程, 是 花 的 重 要 组 成 部 分 具 有 上 述 五 部 分 的 花 称 为 完 全 花, 如 桃 梅 茶 等 缺 少 其 中 一 部 分 或 几 部 分 的 花 称 为 不 完 全 花 具 有 花 萼 和 花 冠 的 花 称 为 二 被 花 ; 缺 少 花 萼 和 花 冠 的 花 称 为 无 被 花 ; 仅 有 花 萼 或 花 冠

2 第 一 节 花 55 图 3 1 花 芽 的 分 化 发 育 过 程 示 意 图 ( 丁 祖 福,1995) 1 苞 片 ( 或 芽 鳞 ) 2 花 萼 3 花 冠 4 雄 蕊 5 雌 蕊 图 3 2 花 的 结 构 模 式 图 ( 曹 慧 娟,1992) 的 花 称 为 单 被 花 一 朵 花 中 具 有 雌 蕊 和 雄 蕊 的 称 两 性 花 ; 缺 少 雄 蕊 或 雌 蕊 的 称 单 性 花 ; 有 花 被 而 无 雄 蕊 和 雌 蕊 的 称 无 性 花, 如 向 日 葵 花 盘 的 边 花 在 单 性 花 中, 仅 有 雄 蕊 的 称 雄 花 ; 仅 有 雌 蕊 的 称 雌 花 雌 花 和 雄 花 生 在 同 一 植 株 上 的 称 雌 雄 同 株, 如 核 桃 板 栗 等 ; 雌 花 和 雄 花 分 别 生 在 两 个 不 同 的 植 株 上 称 雌 雄 异 株, 如 杨 棕 榈 等 ( 一 ) 花 梗 和 花 托 花 梗 ( 花 柄 ) 是 着 生 花 的 小 枝, 它 使 花 处 于 一 定 的 空 间 位 置, 同 时 又 是 联 系 茎 和 花 的 通 道 当 果 实 形 成 时, 花 梗 便 成 为 果 柄 花 梗 的 有 无 或 长 短 因 植 物 种 类 而 异 花 梗 的 顶 端 部 分 为 花 托, 花 的 其 他 部 分 按 一 定 方 式 着 生 于 花 托 上 较 原 始 的 被 子 植 物 例 如 玉 兰, 花 托 为 柱 状, 花 的 各 部 分 螺 旋 排 列 其 上 随 着 植 物 的 演 化, 在 不 同 植 物 群 中 花 托 呈 现 不 同 的 形 状, 在 多 数 种 类 中, 花 托 缩 短, 在 某 些 种 类 中 花 托 凹 陷 呈 杯 状 甚 至 筒 状 ( 图 3 3) ( 二 ) 花 被 花 被 着 生 于 花 托 边 缘 或 外 围, 分 为 花 萼 和 花 冠 很 多 植 物 的 花 萼 和 花 冠 通 常 分 为 内 外 两 轮, 二 者 在 形 状 大 小 和 颜 色 上 有 明 显 的 区 别, 这 种 花 称 二 被 花

3 56 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 图 3 3 几 种 不 同 形 状 的 花 托 ( 周 云 龙,2000) A 柱 状 花 托 B 圆 顶 状 花 托 C 杯 状 花 托 D 杯 状 花 托 与 子 房 壁 愈 合 1 花 萼 花 萼 由 萼 片 组 成, 位 于 花 各 部 的 最 外 轮 萼 片 完 全 分 离 的 称 离 萼 ; 萼 片 合 生 的 称 合 萼 合 萼 大 都 上 部 分 离 成 萼 裂 片, 基 部 连 合 成 萼 筒 有 些 植 物 萼 筒 下 端 向 一 侧 伸 长, 成 为 一 管 状 突 起, 称 为 距 花 萼 通 常 只 有 一 轮, 但 也 有 两 轮 的, 其 中 外 轮 花 萼 称 副 萼, 如 锦 葵 棉 花 等 花 萼 通 常 在 花 开 之 后 脱 落, 但 也 有 果 实 成 熟 后 仍 然 宿 存 的, 称 宿 萼, 如 柿 茄 等 花 萼 通 常 绿 色, 外 形 与 叶 相 似, 主 要 有 保 护 花 蕊 和 进 行 光 合 作 用 的 功 能 有 些 植 物 的 花 萼 还 有 其 他 功 能, 如 一 串 红 等 植 物 的 花 萼 颜 色 鲜 艳, 类 似 花 冠, 有 吸 引 昆 虫 传 粉 的 作 用 ; 而 蒲 公 英 等 植 物 的 萼 片 特 化 为 冠 毛, 则 有 助 于 果 实 的 传 播 2 花 冠 花 冠 位 于 花 萼 的 内 轮, 由 若 干 花 瓣 组 成, 排 列 成 一 轮 或 几 轮 由 于 花 瓣 细 胞 内 常 含 有 花 青 素 或 有 色 体, 因 而 具 有 各 种 美 丽 的 色 彩 有 些 植 物 的 花 瓣 中 还 具 分 泌 结 构, 可 释 放 出 香 味 或 蜜 汁 故 花 冠 的 主 要 功 能 是 吸 引 昆 虫 传 播 花 粉 以 及 保 护 花 蕊 组 成 花 冠 的 花 瓣, 有 分 离 的 或 联 合 的 花 瓣 之 间 完 全 分 离 的 花 称 离 瓣 花, 如 桃 莲 槐 等 ; 花 瓣 部 分 或 全 部 连 合 的 花 称 合 瓣 花, 如 牵 牛 柿 泡 桐 等 花 冠 的 形 状 多 种 多 样 ( 图 3 4), 其 中 各 花 瓣 大 小 形 状 相 似, 通 过 它 的 中 心, 可 以 切 成 两 个 以 上 的 对 称 面 的 称 整 齐 花 或 辐 射 对 称 花, 如 蔷 薇 形 十 字 形 漏 斗 形 钟 状 筒 状 花 冠 等 ; 各 花 瓣 大 小 形 状 不 同, 通 过 它 的 中 心, 只 能 按 一 定 的 方 向, 切 成 一 个 对 称 面 的 称 不 整 齐 花 或 两 侧 对 称 花, 如 蝶 形 唇 形 舌 状 花 冠 等 花 冠 的 形 状 是 被 子 植 物 分 类 的 依 据 之 一 ( 三 ) 雄 蕊 群 一 朵 花 中 所 有 的 雄 蕊 总 称 雄 蕊 群, 位 于 花 冠 的 内 轮 一 朵 花 中 雄 蕊 的 数 目 随 植 物 的 种 类 而 异, 有 些 植 物 的 雄 蕊 很 多 而 没 有 定 数, 如 桃 ; 而 有 些 植 物 的 雄 蕊 少 而 数 目 一 定, 如 泡 桐 的 雄 蕊 4 枚 雄 蕊 由 花 丝 与 花 药 两 部 分 组 成, 花 丝 通 常 细 长, 一 端 着 生 在 花 托 上, 另 一 端 连 着 花 药, 将 花 药 伸 展 在 一 定 的 空 间 位 置, 以 便 散 发 花 粉 花 药 是 雄 蕊 的 主 要 部 分, 通 常 由 4 个 花 粉 囊 组 成, 其 内 产 生 花 粉 花 粉 成 熟 后 花 粉 囊 壁 裂 开, 散 出 花 粉 在 雄 蕊 群 中, 根 据 花 丝 与 花 药 的 分 离 或 连 合, 以 及 花 丝 的 长 短 分 为 下 列 几 种 类 型 ( 图 3 5): 1 二 强 雄 蕊 雄 蕊 4 个, 花 丝 分 离, 其 中 2 个 较 长,2 个 较 短, 如 黄 荆 泡 桐 等 2 四 强 雄 蕊 雄 蕊 6 个, 花 丝 分 离, 其 中 4 个 较 长,2 个 较 短, 如 油 菜 萝 卜 等 四 强 雄 蕊, 为 十 字 花 科 植 物

4 第 一 节 花 57 图 3 4 常 见 花 冠 类 型 ( 丁 祖 福,1995) A 十 字 形 花 冠 B 蝶 形 花 冠 C 筒 状 花 冠 D 舌 状 花 冠 E 唇 形 花 冠 F 有 距 花 冠 G 喇 叭 状 花 冠 H 漏 斗 状 花 冠 图 3 5 雄 蕊 的 类 型 ( 徐 汉 卿,1999) A 单 体 雄 蕊 B 二 体 雄 蕊 C 多 体 雄 蕊 D 聚 药 雄 蕊 E 二 强 雄 蕊 F 四 强 雄 蕊 所 特 有 3 单 体 雄 蕊 雄 蕊 多 数, 花 丝 全 部 合 生 成 筒 状, 包 围 着 雌 蕊, 如 木 槿 楝 树 等 4 二 体 雄 蕊 雄 蕊 10 个, 其 中 9 个 花 丝 连 合,1 个 单 生, 如 紫 藤, 为 蝶 形 花 科 植 物 常 有

5 58 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 5 多 体 雄 蕊 雄 蕊 多 数, 花 丝 基 部 连 合 为 多 组, 上 部 分 离, 如 金 丝 桃 蓖 麻 椴 树 等 6 聚 药 雄 蕊 雄 蕊 数 个, 花 丝 分 离 而 花 药 连 合, 如 向 日 葵 凤 仙 花 等 雄 蕊 的 类 型 很 多, 上 面 列 举 的 仅 是 常 见 而 典 型 的 几 种 类 型 在 分 类 学 中, 常 根 据 雄 蕊 的 数 目 及 其 着 生 状 况 进 行 分 类 ( 四 ) 雌 蕊 群 一 朵 花 中 所 有 的 雌 蕊 的 总 称 为 雌 蕊 群 雌 蕊 位 于 花 的 中 央 部 分, 是 花 的 最 内 轮 雌 蕊 是 由 柱 头 花 柱 及 子 房 三 部 分 组 成 ( 图 3 6) 柱 头 在 雌 蕊 的 先 端, 是 传 粉 时 接 受 花 粉 的 部 位 花 柱 连 接 着 柱 头 和 子 房, 是 柱 头 通 过 向 子 房 的 通 道 子 房 是 雌 蕊 基 部 膨 大 的 部 分, 着 生 在 花 托 上 图 3 6 心 皮 形 成 雌 蕊 过 程 的 示 意 图 ( 徐 汉 卿,1999) A ~ C. 表 示 由 一 片 张 开 的 心 皮 逐 步 内 卷, 边 缘 进 行 愈 合 的 过 程 1 心 皮 雌 蕊 可 由 一 个 或 多 个 单 位 构 成, 组 成 雌 蕊 的 单 位 称 心 皮, 是 具 有 生 殖 作 用 的 变 态 叶 ( 图 3 6) 因 此, 心 皮 是 构 成 雌 蕊 的 基 本 单 位 心 皮 卷 合 时, 其 边 缘 联 合 的 地 方 称 腹 缝 线, 而 心 皮 中 央 相 当 于 叶 的 中 脉 部 分 称 背 缝 线, 胚 珠 通 常 着 生 在 腹 缝 线 上 2 雌 蕊 的 类 型 仅 由 一 个 心 皮 卷 合 而 成 的 雌 蕊 称 单 雌 蕊 ( 单 心 皮 雌 蕊 ) 有 的 植 物 一 朵 花 中 仅 有 一 个 单 雌 蕊, 如 桃 蚕 豆 ; 有 的 植 物 一 朵 花 中, 有 多 个 分 离 的 单 雌 蕊, 特 称 为 离 生 雌 蕊 ( 离 心 皮 雌 蕊 ), 如 八 角 莲 玉 兰 等 如 果 花 中 只 有 一 个 雌 蕊, 而 该 雌 蕊 是 由 几 个 心 皮 边 缘 相 互 连 接 卷 合 形 成, 这 种 雌 蕊 则 属 于 复 雌 蕊 ( 合 心 皮 雌 蕊 ), 如 百 合 丁 香 油 茶 等 复 雌 蕊 的 各 部 分 结 合 情 形 依 植 物 种 类 不 同 而 异, 通 常 分 为 三 种 情 况 : 一 是 子 房 合 生, 花 柱 及 柱 头 分 离 ; 二 是 子 房 花 柱 合 生, 柱 头 分 离 ; 三 是 子 房 柱 头 花 柱 全 部 连 合 ( 图 3 7) 单 雌 蕊 的 子 房 仅 具 一 室 ; 复 雌 蕊 的 子 房 可 以 形 成 一 室 或 多 室 ; 多 室 子 房 的 室 数 一 般 与 心 皮 同 数, 但 也 有 因 产 生 假 隔 膜 而 使 室 数 多 于 心 皮 数 的 3 胎 座 的 类 型 胚 珠 生 于 子 房 室 内, 通 常 着 生 在 心 皮 的 腹 缝 线 边 缘 子 房 内 胚 珠 着 生 处 的 肉 质 突 起 称 为 胎

6 第 一 节 花 59 图 3 7 雌 蕊 的 类 型 ( 徐 汉 卿,1999) A 离 生 心 皮 雌 蕊, 各 心 皮 完 全 分 离, 着 生 在 同 一 花 托 上 B~ D 合 生 心 皮 雌 蕊 ( 复 雌 蕊 ), (B 子 房 连 合, 柱 头 和 花 柱 分 离 C 子 房 和 花 柱 连 合, 柱 头 分 离 D 子 房 花 柱 和 柱 头 全 部 连 合 ) 座 由 于 心 皮 卷 合 形 成 雌 蕊 的 情 形 不 同, 胎 座 也 具 有 不 同 类 型, 常 见 的 有 下 列 几 种 ( 图 3 8): 图 3 8 胎 座 的 类 型 ( 徐 汉 卿,1999) A 边 缘 胎 座, 单 子 房 B 侧 膜 胎 座, 单 室 复 子 房 C 中 轴 胎 座, 多 室 复 子 房 D 特 立 中 央 胎 座, 单 室 复 子 房 E 顶 生 胎 座 F 基 生 胎 座 (1) 边 缘 胎 座 由 单 心 皮 雌 蕊 构 成 的 一 室 子 房, 胚 珠 着 生 在 腹 缝 线 上, 如 豆 类 (2) 侧 膜 胎 座 由 两 个 以 上 心 皮 雌 蕊 合 生 的 一 室 子 房, 胚 珠 沿 腹 缝 线 着 生, 如 瓜 类 (3) 中 轴 胎 座 多 心 皮 构 成 的 多 室 子 房, 心 皮 边 缘 在 中 央 处 连 合 形 成 中 轴, 胚 珠 着 生 于 中 轴 上, 如 油 茶 番 茄 等 (4) 特 立 中 央 胎 座 由 中 轴 胎 座 演 化 而 来, 多 心 皮 构 成, 子 房 室 间 的 隔 膜 消 失, 形 成 一 室 子 房, 但 中 轴 依 然 存 在, 胚 珠 着 生 在 中 轴 周 围, 如 石 竹 马 齿 苋 等 (5) 顶 生 胎 座 子 房 一 室, 胚 珠 着 生 于 子 房 室 的 顶 部, 如 桑 (6) 基 生 胎 座 子 房 一 室, 胚 珠 着 生 于 子 房 室 基 部, 如 向 日 葵

7 60 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 4 子 房 位 置 的 类 型 子 房 着 生 在 花 托 上, 根 据 子 房 与 花 托 连 生 的 情 况 以 及 花 其 他 各 部 分 生 长 的 位 置, 分 为 下 列 几 种 类 型 ( 图 3 9): (1) 子 房 上 位 子 房 仅 以 底 部 与 花 托 相 连, 花 的 其 余 部 分 均 不 与 子 房 相 连 子 房 上 位 又 可 为 两 种 情 况 : 子 房 上 位 花 下 位 和 子 房 上 位 花 周 位 子 房 上 位 花 下 位 是 指 子 房 仅 以 底 部 和 花 托 相 连, 花 被 雄 蕊 着 生 的 位 置 低 于 子 房, 如 刺 槐 ; 子 房 上 位 花 周 位 是 指 子 房 仅 以 底 部 与 杯 状 花 托 的 中 央 部 分 相 连, 花 被 与 雄 蕊 着 生 于 杯 状 花 托 的 边 缘, 如 桃 (2) 子 房 半 下 位 子 房 的 下 半 部 陷 生 于 花 托 中, 并 与 花 托 愈 合, 子 房 的 上 半 部 露 出, 花 的 其 他 部 分 着 生 在 子 房 周 围 的 花 托 边 缘 上, 从 花 被 的 位 置 来 看, 属 于 周 位 花, 如 马 齿 苋 (3) 子 房 下 位 整 个 子 房 埋 于 凹 陷 的 花 托 中, 并 与 花 托 愈 合, 花 的 其 他 部 分 着 生 在 子 房 以 上 花 托 的 边 缘, 故 属 于 上 位 花, 如 梨 苹 果 等 图 3 9 子 房 的 位 置 ( 徐 汉 卿,1999) A 子 房 上 位 花 下 位 B 子 房 上 位 花 周 位 C 子 房 半 下 位 花 周 位 D 子 房 下 位 花 上 位 三 花 程 式 与 花 图 式 ( 一 ) 花 程 式 把 花 的 形 态 结 构 用 字 母 符 号 及 数 字 按 一 定 顺 序 列 成 类 似 数 学 方 程 式 来 表 示 的, 称 花 程 式 通 过 花 程 式 可 以 表 明 花 各 部 的 组 成 数 目 排 列 位 置 及 相 互 关 系 在 书 写 花 程 式 时, 花 的 各 部 分 用 拉 丁 文 的 字 首 表 示, 通 常 用 Ca(caly x) 或 用 K 表 示 花 萼,Co (corolla) 表 示 花 冠,A (androeci um) 表 示 雄 蕊,G (Gynoecium) 表 示 雌 蕊,P (Perianthium) 表 示 花 被 花 各 部 分 的 数 目 用 阿 拉 伯 数 字 表 示, 书 写 于 字 母 的 右 下 角, 用 表 示 数 目 很 多, 0 表 示 缺 乏 或 退 化 ; ( ) 表 示 合 生, 不 用 此 符 号 的 表 示 分 离 如 果 某 一 部 分 不 止 一 轮, 而 有 两 轮 或 三 轮, 则 在 表 示 各 轮 数 目 的 数 字 间 用 + 号 相 连 关 于 子 房 的 位 置, 用 G - - 表 示 子 房 上 位, 粡 G 表 示 子 房 下 位,G - 表 示 子 房 半 下 位 书 写 于 G 字 母 右 下 角 的 第 一 个 数 字, 表 示 每 朵 花 中 的 心 皮 数 目, 第 二 个 数 字 表 示 子 房 室 数 目, 第 三 个 数 字 表 示 每 室 的 胚 珠 数, 各 数 字 之 间 用 : 号 相 连 表 示 雄 花, 表 示 雌 花, 表 示 两 性 花,! 表 示 不 整 齐 花, 表 示 整 齐 花 这 些 内 容 书 写 在 花 程 式 的 前 面 下 位 例 如 : 梨 : Ca(5 ) Co5 A 粡 G (5 :5) 表 示 梨 是 两 性 整 齐 花 ; 花 萼 5 个 合 生, 花 瓣 5 个 分 离 ; 雄 蕊 多 数, 雌 蕊 5 心 皮 合 生,5 室, 子 房

8 第 一 节 花 61 ( 二 ) 花 图 式 花 图 式 是 花 的 横 切 面 简 图, 用 以 表 示 花 各 部 分 的 轮 数 数 目 排 列 方 式 连 合 或 分 离, 雌 蕊 心 皮 的 室 数 以 及 胎 座 类 型 等 通 常 在 画 花 图 式 时, 花 轴 以 实 心 黑 色 圆 圈 表 示, 画 在 图 的 上 方 ; 背 部 具 脊 的 空 心 或 实 心 弧 线 图 形 表 示 苞 片, 位 于 图 的 最 外 层, 画 在 花 轴 的 对 方 或 两 侧 ; 背 部 具 脊, 内 部 带 有 线 条 的 弧 线 图 形 表 示 萼 片 ; 实 心 的 弧 线 图 形 表 示 花 瓣, 背 部 无 脊 ; 雄 蕊 用 花 药 的 横 切 面 图 形 表 示 ; 雌 蕊 以 子 房 横 切 面 图 形 表 示 在 画 花 图 式 时, 还 应 注 意 各 部 分 的 位 置, 分 离 或 连 合, 若 连 合 则 以 线 条 连 接 来 表 示 ( 图 3 10) 图 3 10 花 图 式 ( 徐 汉 卿,1999) A 百 合 的 花 图 式 B 蚕 豆 的 花 图 式 四 花 序 的 类 型 有 的 植 物 的 花, 是 一 朵 一 朵 单 独 着 生 于 叶 腋 或 枝 顶 的, 如 玉 兰 牡 丹 桃 花 等, 称 单 生 花 但 许 多 植 物 的 花 是 成 丛 成 串 地 按 一 定 规 律 排 列 在 总 花 柄 上, 称 为 花 序 总 花 柄 又 称 为 花 序 轴 或 花 轴 花 序 上 每 朵 小 花 的 花 柄 或 花 序 轴 基 部 常 生 有 苞 片 有 的 苞 片 密 集 在 一 起 形 成 总 苞, 如 向 日 葵 花 序 有 多 种, 可 归 为 无 限 花 序 与 有 限 花 序 两 大 类 ( 一 ) 无 限 花 序 无 限 花 序 的 特 点 是 在 开 花 期 间 花 序 轴 可 继 续 生 长, 不 断 产 生 新 的 苞 片 和 花 芽, 开 花 的 顺 序 是 花 序 轴 基 部 的 花 或 边 缘 的 花 先 开, 顶 部 花 或 中 间 的 花 后 开 无 限 花 序 又 分 为 下 列 几 种 ( 图 3 11) 类 型 : 1 总 状 花 序 花 互 生 于 不 分 枝 的 花 轴 上, 各 小 花 的 花 柄 几 乎 等 长, 如 白 菜 刺 槐 等 2 穗 状 花 序 花 的 排 列 与 总 状 花 序 相 似, 但 小 花 无 柄 或 近 于 无 柄, 如 车 前 木 麻 黄 等 3 葇 荑 花 序 许 多 无 柄 或 具 短 柄 的 单 性 花 着 生 于 常 为 柔 软 下 垂 ( 也 有 直 立 ) 的 花 序 轴 上, 开 花 后 一 般 整 个 花 序 一 起 脱 落, 如 杨 柳 等

9 62 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 4 肉 穗 花 序 图 3 11 无 限 花 序 ( 徐 汉 卿,1999) 许 多 无 柄 的 单 性 花 着 生 于 一 粗 短 肥 厚 的 肉 质 化 的 花 序 轴 上, 如 玉 米 的 雌 花 序 如 果 肉 穗 花 序 的 外 面 具 有 一 个 大 型 的 佛 焰 苞, 特 称 为 佛 焰 花 序, 如 马 蹄 莲 等 天 南 星 科 植 物 5 伞 房 花 序 与 总 状 花 序 相 似, 但 小 花 的 花 柄 不 等 长, 下 部 的 较 长, 上 部 的 渐 短, 因 此 整 个 花 序 的 花 排 列 在 一 个 平 面 上, 如 苹 果 梨 等 6 伞 形 花 序 各 小 花 都 从 花 轴 顶 端 生 出, 花 柄 等 长, 花 的 排 列 像 伞 形, 如 五 加 报 春 花 等 7 隐 头 花 序 花 轴 膨 大, 顶 端 向 轴 内 凹 陷 成 密 闭 杯 状, 仅 有 小 口 与 外 面 相 通, 小 花 着 生 于 凹 陷 的 杯 状 花 轴 内 隐 头 花 序 为 榕 属 所 特 有, 如 无 花 果 榕 树 等 8 头 状 花 序 许 多 无 柄 的 单 性 花 着 生 于 极 度 缩 短 膨 大 平 展 的 花 序 轴 上, 各 苞 片 常 密 集 成 总 苞, 花 排 列 成 头 状, 如 向 日 葵 上 述 各 种 花 序 都 是 花 序 轴 不 分 枝 的 简 单 花 序, 还 有 一 些 无 限 花 序 的 花 序 轴 具 有 分 枝, 在 每 一 分 枝 上 又 按 上 述 的 某 一 种 花 序 着 生 花 朵, 这 类 花 序 称 为 复 花 序, 常 见 的 有 下 列 几 种 : 1 圆 锥 花 序 ( 复 总 状 花 序 ) 花 轴 分 枝, 每 一 分 枝 上 形 成 一 总 状 花 序, 称 为 复 总 状 花 序 或 圆 锥 花 序, 如 丁 香 水 稻

10 第 一 节 花 63 2 复 穗 状 花 序 花 轴 分 枝 1 或 2 次, 每 小 枝 为 一 穗 状 花 序, 如 小 麦 大 麦 3 复 伞 形 花 序 花 轴 呈 伞 形 分 枝, 每 一 分 枝 为 一 伞 形 花 序, 如 胡 萝 卜 芹 菜 ( 二 ) 有 限 花 序 有 限 花 序 也 称 聚 伞 花 序, 不 同 于 无 限 花 序 的 是 有 限 花 序 的 花 轴 顶 端 的 花 先 开 放, 花 轴 顶 端 不 再 向 上 产 生 新 的 花 芽, 因 而 有 限 花 序 的 花 开 放 顺 序 是 从 上 向 下 或 从 内 向 外 有 限 花 序 可 分 为 以 下 几 种 类 型 ( 图 3 12): 图 3 12 有 限 ( 聚 伞 ) 花 序 ( 周 云 龙,2000) A 单 歧 聚 伞 花 序 (1 卷 伞 花 序 2 蝎 尾 状 聚 伞 花 序 ) B 二 歧 聚 伞 花 序 C 多 歧 聚 伞 花 序 1 单 歧 聚 伞 花 序 花 轴 的 顶 端 先 生 一 花, 然 后 在 顶 花 下 面 的 苞 片 腋 中 又 形 成 一 侧 枝, 在 枝 端 又 生 一 花, 同 样 在 它 的 基 部 又 形 成 侧 枝 及 花, 如 此 反 复 如 果 花 朵 出 现 在 同 侧, 整 个 花 序 就 会 卷 曲, 特 称 为 卷 伞 花 序, 如 勿 忘 草 ; 如 果 花 朵 连 续 地 左 右 交 互 出 现, 状 如 蝎 尾, 特 称 为 蝎 尾 状 聚 伞 花 序, 如 唐 菖 蒲 2 二 歧 聚 伞 花 序 花 轴 的 顶 端 开 花 后, 下 面 相 对 的 两 侧 苞 腋 中 同 时 产 生 分 枝, 在 分 枝 的 顶 端 又 形 成 花, 如 此 反 复, 如 石 竹 科 植 物 3 多 歧 聚 伞 花 序 花 轴 的 顶 端 开 花 后, 下 面 分 出 3 数 以 上 的 分 枝, 各 分 枝 为 一 小 的 聚 伞 花 序, 如 狼 毒 五 被 子 植 物 生 殖 器 官 的 发 育 及 生 殖 过 程 ( 一 ) 雄 蕊 的 发 育 与 构 造 1 雄 蕊 的 构 成 雄 蕊 是 由 花 丝 和 花 药 组 成 的 花 丝 的 构 造 比 较 简 单, 最 外 一 层 为 表 皮, 内 部 是 薄 壁 组 织, 中 央 有 一 个 维 管 束 维 管 束 由 花 托 通 过 花 丝 进 入 花 药 花 丝 除 支 持 花 药 外, 还 运 送 花 药 所 需 要 的 水 分 和 养 料 花 药 一 般 为 黄 色, 由 药 隔 和 花 粉 囊 组 成 大 多 数 植 物 的 花 药 有 四 个 花 粉 囊 花 粉 囊 是 产 生 花 粉 的 地 方, 药 隔 连 接 花 粉 囊, 由 薄 壁 组 织 构 成 2 花 药 的 发 育 与 构 造 花 药 在 发 育 的 初 期 是 一 团 具 有 分 裂 能 力 的 细 胞, 外 面 有 一 层 表 皮 包 被 随 后, 在 这 团 组 织 的 四 角 表 皮 内 方 出 现 一 些 壁 薄 核 大 的 分 生 细 胞 群, 称 孢 原 细 胞 每 一 个 孢 原 细 胞 又 进 行 分 裂, 形 成 内 外 两 层, 外 层 称 壁 细 胞, 将 来 经 分 裂 分 化 形 成 花 粉 囊 壁 ; 内 层 为 造 孢 细 胞, 经 分 裂 ( 或 直 接 长

11 64 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 大 ) 形 成 花 粉 母 细 胞 壁 细 胞 经 分 裂 由 外 至 内 依 次 分 化 形 成 纤 维 层 中 层 和 绒 毡 层, 三 者 与 表 皮 共 同 组 成 花 粉 囊 壁 在 花 粉 囊 壁 发 育 的 同 时, 花 粉 囊 内 的 造 孢 细 胞 分 裂 形 成 多 数 花 粉 母 细 胞 每 个 花 粉 母 细 胞 进 行 减 数 分 裂, 形 成 4 个 子 细 胞, 称 四 分 体 以 后 每 个 子 细 胞 发 育 成 为 一 个 花 粉 粒 当 花 粉 粒 成 熟 时, 花 药 也 告 成 熟 最 后 花 粉 囊 壁 由 于 纤 维 层 的 干 缩, 花 药 开 裂 散 出 花 粉 粒, 绒 毡 层 作 为 花 粉 形 成 时 的 营 养 被 吸 收, 中 层 解 体 消 失, 此 时 花 药 壁 只 剩 下 表 皮 和 纤 维 层 花 药 中 部 的 细 胞 逐 渐 分 裂 分 化 形 成 维 管 束 和 薄 壁 组 织, 构 成 药 隔 ( 图 3 13) 图 3 13 花 药 的 发 育 与 构 造 ( 徐 汉 卿,1999) A ~ E 花 药 的 发 育 过 程 F 一 个 花 粉 囊 放 大, 示 花 粉 母 细 胞 G 已 开 裂 的 花 药, 示 成 熟 花 药 的 构 造 3 花 粉 粒 的 发 育 通 过 减 数 分 裂 产 生 的 花 粉 粒, 开 始 只 有 一 个 核 在 细 胞 的 中 央, 此 时 称 单 核 花 粉 粒 单 核 花 粉 粒 继 续 生 长 发 育, 花 粉 粒 中 的 细 胞 核 经 有 丝 分 裂 分 为 两 个 核, 大 的 为 营 养 细 胞, 小 的 称 生 殖 细 胞 此 时 的 花 粉 粒 称 为 二 核 期 花 粉 粒 最 后 生 殖 细 胞 再 分 裂 一 次, 成 为 两 个 精 子, 称 三 核 期 花 粉 粒 大 多 数 植 物 的 花 药 干 燥 开 裂 准 备 传 粉 时, 花 粉 粒 已 发 育 到 二 核 期, 也 有 少 数 在 传 粉 前 已 经 发 育 为 三 核 的 ( 图 3 14) ( 二 ) 雌 蕊 的 发 育 与 构 造 1 子 房 的 构 造 子 房 是 雌 蕊 基 部 膨 大 的 部 分, 是 被 子 植 物 产 生 种 子 的 重 要 结 构 子 房 的 结 构 包 括 子 房 壁 子 房 室 胎 座 和 胚 珠 子 房 壁 有 外 表 皮 和 内 表 皮, 两 层 表 皮 之 间 有 维 管 束 和 薄 壁 组 织 内 部 容 纳 胚

12 第 一 节 花 65 图 3 14 花 粉 粒 的 发 育 ( 徐 汉 卿,1999) 珠 的 空 间 为 子 房 室, 子 房 室 的 数 目 随 植 物 而 异 子 房 壁 上 着 生 胚 珠 的 部 位 为 胎 座 胚 珠 是 种 子 的 前 身, 胚 珠 数 目 随 植 物 种 类 不 同 差 异 很 大 胚 珠 是 雌 蕊 中 最 重 要 的 部 分, 其 中 发 育 出 胚 囊 并 产 生 卵 细 胞 2. 胚 珠 的 发 育 与 构 造 成 熟 胚 珠 的 结 构 包 括 珠 柄 珠 心 珠 被 珠 孔 合 点 几 个 部 分 胚 珠 着 生 于 子 房 内 的 胎 座 上, 开 始 是 一 团 幼 嫩 的 组 织, 称 为 珠 心 后 来 在 珠 心 的 基 部 产 生 小 突 起, 逐 渐 延 伸 包 围 着 珠 心, 形 成 珠 被 珠 被 发 育 时, 顶 端 留 有 一 孔 称 为 珠 孔 与 珠 孔 相 对 处 的 珠 心 基 部 称 合 点 胚 珠 的 基 部 有 珠 柄 与 胎 座 连 接 珠 被 通 常 分 为 内 外 两 层, 分 别 称 为 内 珠 被 和 外 珠 被 在 珠 被 发 育 的 同 时, 珠 心 薄 壁 组 织 中 近 珠 孔 的 一 端 有 一 个 细 胞 体 积 增 大, 发 育 为 胚 囊 母 细 胞 胚 囊 母 细 胞 有 浓 厚 的 细 胞 质 和 大 的 细 胞 核, 经 减 数 分 裂 后, 产 生 4 个 单 倍 染 色 体 的 核 ( 四 分 体 ), 纵 向 排 成 一 列, 每 核 各 包 围 着 一 团 细 胞 质, 成 为 4 个 无 壁 的 细 胞 后 来, 其 中 近 珠 孔 3 个 逐 渐 消 失, 只 有 近 合 点 端 的 一 个 继 续 增 大, 发 育 为 胚 囊 胚 囊 只 有 一 个 核, 是 经 过 减 数 分 裂 而 产 生 的 单 倍 体 细 胞, 这 时 期 的 胚 囊 称 单 核 期 胚 囊 单 核 的 胚 囊 继 续 发 育, 核 进 行 了 三 次 有 丝 分 裂 产 生 8 个 细 胞 核 ( 核 外 都 有 细 胞 质, 无 细 胞 壁 ) 在 胚 囊 中 央 的 2 个 细 胞 称 为 极 核 细 胞 ( 极 核 ) 近 珠 孔 一 端 的 3 个 细 胞, 其 中 央 的 大 细 胞 称 卵 细 胞 ( 卵 核 ), 两 旁 两 个 较 小 的 称 助 细 胞 在 合 点 端 的 3 个 细 胞, 称 反 足 细 胞 胚 囊 发 育 成 8 个 细 胞 以 后 即 告 成 熟, 称 为 八 核 胚 囊, 胚 珠 即 以 此 状 态 准 备 受 精 ( 图 3 15) 经 过 受 精, 卵 细 胞 发 育 为 胚, 胚 珠 发 育 为 种 子 ( 三 ) 开 花 与 传 粉 1 开 花 当 花 中 雄 蕊 的 花 粉 和 ( 或 ) 雌 蕊 子 房 中 的 胚 囊 成 熟 后, 花 萼 和 花 冠 展 开 露 出 雄 蕊 和 雌 蕊 的 现 象 称 为 开 花 各 种 植 物 的 开 花 习 性 不 完 全 相 同, 反 映 在 开 花 年 龄 开 花 季 节 和 花 期 长 短 等 方 面 一 年 生 植 物 当 年 生 长 当 年 开 花, 开 花 结 果 后 即 死 亡 二 年 生 植 物 第 二 年 才 开 花, 开 花 结 果 后 即 死 亡 多 年 生 植 物 要 到 一 定 年 龄 才 开 花, 例 如 桃 的 实 生 苗 要 3~ 5 年 才 开 花, 椴 树 要 20~ 25 年 才 开 花, 以 后 每 年 均 可 开 花 只 有 少 数 的 多 年 生 植 物 如 竹 类, 一 生 中 只 开 一 次 花, 开 花 后 即 死 亡 在 一 个 生 长 季 内, 一 株 植 物 中 从 第 一 朵 花 开 放 到 最 后 一 朵 花 开 毕 所 经 历 的 时 间, 称 为 开 花 期 开 花 期 的 长 短 常 随 各 种 植 物 的 不 同 而 异, 如 樱 花 梨 花 的 花 期 只 有 数 天, 而 月 季 瓜 类 的 花 芽 陆 续 形 成, 陆 续 开 花, 开 花 期 可 维 持 数 月 各 种 植 物 每 朵 花 的 开 放 时 间 也 长 短 不 一, 如 昙 花 的 开

13 66 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 图 3 15 胚 珠 和 胚 囊 发 育 过 程 模 式 图 ( 徐 汉 卿,1999) 花 时 间 仅 1~ 2 小 时 ; 热 带 的 兰 科 植 物, 每 朵 花 可 开 放 1~ 2 个 月 2. 传 粉 由 花 粉 囊 散 出 的 花 粉 借 助 于 一 定 的 媒 介 力 量 被 传 送 到 同 一 花 或 另 一 花 的 柱 头, 这 一 过 程 称 为 传 粉 传 粉 是 有 性 生 殖 过 程 中 不 可 缺 少 的 环 节, 没 有 传 粉, 就 不 可 能 完 成 受 精 作 用 (1) 传 粉 的 方 式 自 然 界 中, 普 遍 存 在 着 自 花 传 粉 和 异 花 传 粉 两 种 方 式 花 粉 落 到 同 一 朵 花 的 柱 头 上 的 过 程 称 自 花 传 粉 ( 图 3 16) 一 朵 花 借 助 外 力 将 花 粉 落 传 送 到 另 一 朵 花 的 柱 头 上 的 过 程 称 异 花 传 粉 ( 图 3 17) 异 花 传 粉 普 遍 存 在 于 植 物 界 中, 大 多 数 植 物 的 传 粉 方 式 为 异 花 传 粉 从 生 物 学 意 义 上 说, 异 花 传 粉 较 自 花 传 粉 进 化, 这 是 因 为 异 花 传 粉 的 精 细 胞 和 卵 细 胞 产 生 于 不 同 的 环 境 条 件, 遗 传 性 差 异 较 大, 受 精 形 成 的 后 代 较 易 产 生 变 异, 生 活 力 更 强, 适 应 性 更 广 因 此, 经 过 长 期 的 演 化, 异 花 传 粉 成 为 大 多 数 植 物 的 传 粉 方 式 图 3 16 自 花 传 粉 ( 模 式 图 ) (2) 传 粉 的 媒 介 异 花 传 粉 的 植 物, 必 须 借 助 外 力 将 花 粉 传 送 到 雌 蕊 的 柱 头 上, 自 然 界 中 主

14 第 一 节 花 67 图 3 17 异 花 传 粉 ( 模 式 图 ) 要 借 助 风 及 昆 虫 传 送 借 风 力 传 送 花 粉 的 花 称 风 媒 花, 如 麻 栎 桦 木 核 桃 等 风 媒 花 的 花 被 一 般 很 小 或 无 被, 无 鲜 艳 色 彩, 也 无 蜜 腺 及 香 气, 花 粉 数 量 多, 粒 小 而 轻, 容 易 被 风 吹 送 ; 柱 头 通 常 呈 羽 毛 状, 易 于 接 受 花 粉 一 些 风 媒 花 植 物 具 有 长 而 下 垂 的 葇 荑 花 序, 随 风 飘 摇, 散 出 花 粉, 或 花 比 叶 先 开 放 以 减 少 花 粉 飘 送 及 柱 头 受 粉 的 阻 力 借 昆 虫 传 送 花 粉 的 花 称 虫 媒 花, 虫 媒 花 的 种 类 很 多, 如 大 多 数 的 果 树 和 花 卉 传 粉 的 昆 虫 常 见 的 有 蜂 蝶 蚂 蚁 飞 蛾 等, 这 些 昆 虫 在 花 丛 之 间 往 来, 在 花 朵 上 栖 息, 采 食 花 粉 或 花 蜜, 在 与 花 接 触 中 将 花 粉 从 一 朵 花 传 到 另 一 朵 花, 实 现 了 传 粉 过 程 虫 媒 花 多 具 备 以 下 特 点 :1 多 数 具 有 花 蜜, 蜜 腺 分 布 在 花 的 一 定 部 位, 多 在 花 的 底 部, 有 些 植 物 的 花 被 形 成 距, 花 蜜 贮 于 其 中 花 蜜 在 外 的 花 为 蜂 蝇 甲 虫 等 传 粉, 花 蜜 藏 于 花 冠 深 处 或 距 中 的 花 由 口 器 较 长 的 蝶 蛾 类 传 粉 2 常 具 有 特 殊 的 气 味, 不 同 植 物 有 不 同 的 气 味, 有 不 同 的 昆 虫 趋 附 3 花 朵 往 往 较 大, 花 显 著, 有 鲜 艳 的 颜 色 白 天 开 花 的 植 物 花 色 多 为 红 黄 蓝 紫 等 色, 夜 间 开 花 的 植 物 花 色 多 为 白 色, 可 为 夜 间 活 动 的 昆 虫 识 别 4 花 粉 粒 常 较 大, 有 些 还 粘 合 成 块, 易 于 被 昆 虫 携 带 在 自 然 界 中, 还 有 些 植 物 靠 水 传 送 花 粉, 例 如 水 生 植 物 中 的 金 鱼 藻 ( 四 ) 受 精 卵 细 胞 ( 雌 配 子 ) 和 精 细 胞 ( 雄 配 子 ) 相 互 融 合 的 过 程 称 为 受 精 被 子 植 物 的 精 细 胞 由 花 粉 管 传 送 至 胚 囊 进 行 受 精 1 花 粉 粒 的 萌 发 和 花 粉 管 的 生 长 落 在 柱 头 上 的 花 粉 经 过 识 别, 生 理 上 亲 和 的 花 粉 粒 即 在 柱 头 上 萌 发 产 生 花 粉 管, 花 粉 管 伸 长 把 两 个 精 子 带 到 子 房 并 送 入 胚 囊 成 熟 花 粉 粒 及 其 花 粉 管 即 是 成 熟 的 雄 配 子 体 2 双 受 精 过 程 及 其 生 物 学 意 义 进 入 胚 囊 的 两 个 精 子, 其 中 一 个 与 卵 细 胞 融 合 而 成 受 精 卵 ( 合 子 ), 另 一 个 精 子 与 两 个 极 核 融 合 这 种 两 个 精 子 分 别 与 卵 细 胞 及 极 核 融 合 的 现 象 称 为 双 受 精 ( 图 3 18) 受 精 后, 受 精 卵 逐 渐 发 育 为 种 子 的 胚, 受 精 极 核 则 发 育 为 种 子 的 胚 乳 双 受 精 现 象 在 被 子 植 物 中 普 遍 存 在, 也 是 被 子 植 物 所 特 有, 它 是 植 物 界 中 最 进 化 的 生 殖 方 式 双 受 精 具 有 重 要 的 生 物 学 意 义 :1 单 倍 体 的 精 细 胞 和 卵 细 胞 融 合 形 成 二 倍 体 的 合 子, 恢 复 了 植 物 体 原 有 的 染 色 体 数 目, 保 持 了 物 种 遗 传 性 的 相 对 稳 定 2 经 过 减 数 分 裂 后 形 成 的 精 卵 细 胞 在 遗 传 上 常 有 差 异, 受 精 后 形 成 具 有 双 重 遗 传 性 的 合 子, 由 此 发 育 的 个 体 有 可 能 形 成 新 的 变 异 3 精 子 与 极 核 融 合 发 育 形 成 三 倍 体 的 胚 乳, 同 样 结 合 了 父 母 本 的 遗 传 特 性, 生 理 上 更 为 活 跃, 作 为 营 养 被 胚 吸 收 利 用, 后 代 的 变 异 性 更 大, 生 活 力 更 强, 适 应 性 更 广 所 以, 双 受 精 作 用 不 仅 是 植 物 界 有 性 生 殖 的 最 进 化 最 高 级 的 受 精 方 式, 是 被 子 在 植 物 界 占 优 势 的 重 要 原 因, 也 是 植 物 遗 传 和 育 种 学 的 重 要 理 论 依 据 植 物 从 花 粉 落 到 柱 头 上 到 雌 雄 性 细 胞 融 合 所 经 历 的 时 间 因 植 物 种 类 不 同 而

15 68 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 图 3 18 花 的 纵 切 面 示 传 粉 和 受 精 ( 徐 汉 卿,1999) 异, 短 者 仅 用 十 余 分 钟, 长 者 可 达 一 年 以 上 ( 五 ) 种 子 和 果 实 的 形 成 1 种 子 的 发 育 受 精 后, 受 精 卵 发 育 成 胚, 受 精 的 极 核 发 育 为 胚 乳, 珠 被 发 育 成 种 皮, 整 个 胚 珠 发 育 为 种 子 胚 珠 的 珠 柄 发 育 成 为 种 柄, 珠 孔 成 为 种 孔 有 的 植 物 可 由 珠 柄 或 胎 座 发 育 出 假 种 皮, 包 在 种 子 的 外 面, 如 荔 枝 龙 眼 的 可 食 部 分 是 由 珠 柄 发 育 而 成 的 假 种 皮, 苦 瓜 番 木 瓜 种 子 外 面 的 肉 质 附 属 物 是 由 胎 座 发 育 而 成 的 假 种 皮 2 果 实 的 形 成 受 精 以 后, 花 的 各 部 分 也 随 着 发 生 变 化, 如 花 瓣 凋 谢, 花 萼 脱 落 或 宿 存, 雄 蕊 花 柱 柱 头 都 枯 萎, 通 常 只 有 子 房 发 育 增 大, 形 成 果 实, 子 房 内 的 胚 珠 逐 渐 发 育 为 种 子, 花 柄 发 育 为 果 柄 有 些 植 物 的 花 托 花 被 也 发 育 形 成 果 实 的 一 部 分 六 裸 子 植 物 的 生 殖 器 官 裸 子 植 物 是 较 被 子 植 物 原 始 的 种 子 植 物, 因 裸 子 植 物 门 松 杉 纲 的 植 物 均 为 乔 木, 且 叶 多 为 针 形 条 形 或 鳞 形, 所 以 这 类 树 木 又 称 为 针 叶 树 针 叶 树 种 具 有 常 绿 树 形 高 大 和 良 好 的 适 应 环 境 能 力 等 特 点, 在 园 林 上 被 广 泛 利 用 现 以 松 科 松 属 植 物 为 代 表, 说 明 裸 子 植 物 生 殖 器 官 的 特 点 裸 子 植 物 没 有 真 正 的 花, 而 产 生 雌 雄 球 花, 胚 珠 裸 露, 没 有 真 正 的 果 实, 而 形 成 球 果 裸 子 植 物 的 雌 雄 生 殖 器 官 分 别 称 为 雌 球 花 和 雄 球 花 雌 球 花 又 称 大 孢 子 叶 球 ( 图 3 20), 雄 球 花 又 称 小 孢 子 叶 球 ( 图 3 19)

16 第 二 节 果 实 69 图 3 19 松 属 小 孢 子 叶 球 的 构 造 ( 曹 慧 娟,1992) A 簇 生 于 当 年 生 新 枝 基 部 的 小 孢 子 叶 球 B 小 孢 子 叶 球 纵 切 面 的 图 解 C 小 孢 子 叶 的 外 形 D 小 孢 子 叶 的 切 面 图 3 20 松 属 大 孢 子 叶 球 的 构 造 ( 曹 慧 娟,1992) A 顶 端 着 生 大 孢 子 叶 球 的 小 枝 B 珠 鳞 的 表 面 观, 其 上 着 生 两 个 胚 珠 C 珠 鳞 的 背 面 D 大 孢 子 叶 球 的 一 部 分 图 解 春 季, 在 松 树 新 萌 发 枝 条 基 部 产 生 许 多 长 椭 圆 形 黄 褐 色 的 小 孢 子 叶 球 小 孢 子 叶 球 由 多 数 膜 质 的 小 孢 子 叶 组 成, 小 孢 子 叶 成 螺 旋 状 排 列 在 一 个 长 轴 上 小 孢 子 叶 的 背 面 有 两 个 并 列 的 长 椭 圆 形 的 小 孢 子 囊 ( 花 粉 囊 ), 无 花 丝 及 花 药 的 结 构 小 孢 子 ( 花 粉 粒 ) 在 花 粉 囊 内 发 育 与 小 孢 子 叶 球 形 成 的 同 时, 在 新 枝 顶 端 形 成 数 个 大 孢 子 叶 球, 呈 椭 圆 形 球 果 状, 幼 时 浅 红 色, 以 后 变 绿 大 孢 子 叶 球 由 木 质 鳞 片 状 的 大 孢 子 叶 ( 珠 鳞 ) 和 不 发 育 的 膜 质 苞 片 成 对 螺 旋 状 排 列 于 一 长 轴 组 成 在 每 一 珠 鳞 的 腹 面 ( 向 轴 面 ) 基 部 有 两 个 胚 珠 胚 珠 在 珠 鳞 上 裸 生, 没 有 子 房 包 被, 因 此 称 为 裸 子 植 物 第 二 节 果 实 植 物 的 传 粉 意 味 着 开 花 的 结 束 和 果 实 的 开 始 在 传 粉 以 后, 花 药 花 瓣 衰 老 脱 落, 子 房 中 会

17 70 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 发 生 受 精 作 用, 通 常 在 成 功 受 精 后, 胚 珠 发 育 成 种 子, 子 房 发 育 成 果 实 果 实 是 被 子 植 物 特 有 的 器 官, 果 实 包 裹 着 种 子, 不 仅 起 保 护 作 用, 还 有 助 于 种 子 的 传 播 不 同 植 物 果 实 的 差 异 还 可 作 为 植 物 分 类 的 依 据 一 果 实 的 形 成 与 结 构 受 精 后, 随 着 子 房 内 胚 珠 发 育 成 种 子, 同 时 整 个 子 房 也 迅 速 生 长 发 育 成 为 果 实 单 纯 由 子 房 发 育 成 的 果 实, 称 为 真 果, 如 柑 橘 桃 李 等 真 果 结 构 包 括 果 皮 和 种 子 两 部 分 果 皮 由 子 房 壁 发 育 形 成, 包 在 种 子 的 外 面, 一 般 又 分 外 果 皮 中 果 皮 内 果 皮 三 层, 由 于 各 层 质 地 不 同 而 形 成 不 同 的 果 实 类 型 由 子 房 和 花 的 其 他 部 分 如 花 托 花 被 筒 甚 至 整 个 花 序 共 同 参 与 形 成 的 果 实 称 为 假 果 ( 图 3 21), 如 苹 果 梨 菠 萝 草 莓 桑 椹 等 假 果 的 结 构 比 较 复 杂, 果 皮 是 由 子 房 壁 和 其 他 部 分 共 同 发 育 而 成 的, 如 苹 果 梨 的 食 用 部 分 主 要 是 由 花 托 发 育 形 成 的, 只 有 果 实 中 心 的 一 小 部 分 是 由 子 房 发 育 而 成 图 3 21 果 实 的 构 造 ( 曹 慧 娟,1992) A 梨, 示 假 果 B 桃, 示 真 果 果 实 与 种 子 通 常 是 受 精 作 用 的 产 物, 在 受 精 作 用 之 后, 种 子 的 正 常 发 育 对 果 皮 的 发 育 起 到 促 进 作 用 种 子 发 育 不 好 时, 果 实 也 难 以 正 常 生 长 日 常 可 见 有 些 梨 的 果 实 一 侧 大 一 侧 小, 其 小 的 一 侧 中 种 子 不 育 某 些 植 物 有 不 经 过 受 精 作 用 而 形 成 果 实 的 现 象 称 为 单 性 结 实 单 性 结 实 由 于 胚 珠 没 有 受 精 而 不 能 发 育 形 成 种 子, 因 此 形 成 的 是 无 籽 果 实, 如 香 蕉 菠 萝 某 些 品 种 的 葡 萄 柑 橘 等 均 可 形 成 无 籽 果 实, 是 园 艺 上 的 优 良 品 种 单 性 结 实 必 然 形 成 无 籽 果 实, 但 无 籽 果 实 不 全 是 单 性 结 实 的 产 物, 因 为 有 些 植 物 是 由 于 受 精 后 胚 珠 发 育 形 成 种 子 的 过 程 受 阻, 种 子 败 育 而 形 成 无 籽 果 实 果 实 停 止 生 长 后 发 生 一 系 列 生 理 生 化 变 化 的 过 程 为 果 实 的 成 熟 过 程 成 熟 的 果 实 色 香 味 及 质 地 等 都 发 生 一 系 列 的 转 变 二 果 实 的 类 型 果 实 类 型 的 划 分 通 常 有 两 种 方 法, 一 种 是 根 据 是 否 有 子 房 以 外 的 结 构 参 与 果 实 的 形 成 将 果

18 第 二 节 果 实 71 实 分 为 真 果 和 假 果 ; 另 一 种 是 根 据 花 中 雌 蕊 的 数 目 将 果 实 分 为 单 果 聚 合 果 聚 花 果 ( 一 ) 单 果 花 中 仅 有 一 枚 雌 蕊 的, 无 论 其 雌 蕊 是 单 心 皮 雌 蕊 还 是 合 心 皮 雌 蕊, 所 形 成 的 果 实 为 单 果, 大 多 数 果 实 属 于 这 种 类 型 ( 二 ) 聚 合 果 由 一 朵 花 中 若 干 离 生 雌 蕊 发 育 而 成 的 果 实, 称 为 聚 合 果 ( 图 3 22) 每 一 雌 蕊 形 成 一 小 果 图 3 22 聚 合 果 ( 方 彦,2002) A 悬 钩 子 的 聚 合 果 B 草 莓 的 聚 合 果 ( 单 果 ), 许 多 小 果 聚 生 在 总 的 花 托 上, 如 八 角 玉 兰 等 为 聚 合 蓇 葖 果, 蔷 薇 草 莓 等 为 聚 合 瘦 果, 悬 钩 子 茅 莓 等 为 聚 合 核 果 ( 三 ) 聚 花 果 由 整 个 花 序 一 同 发 育 形 成 果 实 的 称 聚 花 果, 也 称 复 果, 如 菠 萝 无 花 果 桑 的 果 实 等 都 属 于 聚 花 果 ( 图 3 23) 图 3 23 聚 花 果 ( 方 彦,2002) A 桑 葚 B 无 花 果 果 实 的 剖 面 C 菠 萝 的 果 实 三 单 果 的 种 类 单 果 可 以 单 独 存 在, 也 可 以 组 成 聚 合 果 或 聚 花 果 的 基 本 单 位 根 据 果 实 成 熟 时 果 皮 的 性 质,

19 72 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 分 为 肉 质 果 和 干 果, 肉 质 果 和 干 果 又 各 分 为 几 种 类 型 ( 一 ) 肉 质 果 肉 质 果 是 指 成 熟 时 果 皮 肉 质 化, 常 肥 厚 多 汁 的 果 实 未 成 熟 的 肉 质 果 较 硬, 贮 存 的 糖 是 以 淀 粉 或 果 胶 等 不 溶 性 糖 的 形 式 存 在 的, 往 往 还 含 有 单 宁 等 有 涩 味 的 物 质 和 有 机 酸 等 有 酸 味 的 物 质, 此 时 的 果 实 对 动 物 没 有 吸 引 力 果 实 在 成 熟 过 程 中 常 呈 现 一 系 列 生 理 变 化, 如 淀 粉 转 化 为 可 溶 性 糖, 有 机 酸 转 化 为 糖, 使 果 实 有 甜 味 ; 果 实 中 单 宁 等 也 被 氧 化, 涩 味 减 少 ; 细 胞 中 质 体 内 的 叶 绿 素 被 破 坏, 质 体 转 变 为 有 色 体, 或 细 胞 液 中 出 现 花 青 素 等 色 素, 使 果 实 呈 各 种 颜 色 ; 由 于 果 实 中 的 一 些 挥 发 性 酯 类 的 形 成, 成 熟 的 果 实 有 香 气 ; 在 果 实 成 熟 过 程 中 果 胶 酶 的 活 性 增 强, 使 果 肉 胞 间 层 分 解, 果 实 变 软 果 实 的 成 熟 与 乙 烯 的 产 生 有 关 乙 烯 被 称 为 成 熟 激 素, 可 用 于 果 实 的 催 熟 香 蕉 等 果 实 为 了 便 于 储 运, 一 般 在 未 成 熟 时 采 收, 在 出 售 前 向 贮 藏 棚 内 加 入 乙 烯 即 可 得 到 成 熟 而 不 损 坏 的 果 实 根 据 果 皮 的 来 源 与 性 质, 将 肉 质 果 分 为 以 下 几 类 ( 图 3 24): 图 3 24 肉 质 果 的 主 要 类 型 ( 方 彦,2002) A 核 果 ( 桃 ) B 浆 果 ( 番 茄 ) C 瓠 果 ( 黄 瓜 ) D 柑 果 ( 柑 橘 ) E 梨 果 ( 梨 ) 1 浆 果 外 果 皮 薄, 中 果 皮 及 内 果 皮 肉 质 化, 通 常 由 合 生 心 皮 上 位 子 房 的 雌 蕊 形 成, 含 有 1 至 多 数 种 子, 如 葡 萄 番 茄 等 在 番 茄 中, 除 了 中 果 皮 和 内 果 皮 肉 质 化 外, 胎 座 也 肉 质 化 2 核 果 一 般 由 单 心 皮 上 位 子 房 的 雌 蕊 发 育 形 成, 内 有 1 枚 种 子 成 熟 的 核 果 果 皮 明 显 分 为 三 层 : 外

20 第 二 节 果 实 73 果 皮 膜 质, 中 果 皮 肉 质 多 汁, 内 果 皮 木 质 化 坚 硬, 如 桃 杏 梅 核 桃 等 3 柑 果 由 具 中 轴 胎 座 的 上 位 子 房 发 育 而 成, 其 外 果 皮 革 质, 有 挥 发 油 囊, 中 果 皮 疏 松 纤 维 状, 内 果 皮 膜 质, 分 为 数 室, 室 内 生 有 多 个 汁 囊, 为 可 食 部 分, 它 为 芸 香 科 柑 橘 属 所 特 有, 如 柑 橘 柚 柠 檬 等 橘 的 中 果 皮 退 化, 仅 余 维 管 束, 即 所 谓 橘 络, 故 其 外 果 皮 易 于 剥 离 柑 柚 等 的 中 果 皮 不 呈 退 化 状 态, 外 果 皮 则 不 易 剥 离 4 瓠 果 由 具 侧 膜 胎 座 的 下 位 子 房 ( 通 常 3 心 皮 ) 发 育 而 成 的 假 果 果 皮 外 层 较 坚 厚, 由 花 托 与 外 果 皮 组 成, 中 果 皮 与 内 果 皮 肉 质 化, 有 发 达 的 肉 质 胎 座, 如 南 瓜 黄 瓜 冬 瓜 等 瓠 果 为 葫 芦 科 植 物 所 特 有 5 梨 果 由 合 生 心 皮 下 位 子 房 发 育 而 成 的 假 果 果 实 外 层 由 花 托 发 育 而 成, 果 肉 大 部 分 由 花 筒 发 育 而 成, 子 房 发 育 的 部 分 位 于 果 实 的 中 央 由 花 筒 发 育 的 部 分 和 外 果 皮 中 果 皮 均 肉 质, 内 果 皮 纸 质 或 革 质, 中 轴 胎 座, 如 梨 苹 果 等 ( 二 ) 干 果 干 果 是 指 果 实 成 熟 后 果 皮 干 燥 的 一 类 果 实 随 果 实 发 育 成 熟, 果 皮 渐 变 干 燥 变 硬, 根 据 成 熟 时 果 皮 是 否 开 裂 分 为 裂 果 与 闭 果 两 类 图 3 25 各 种 裂 果 ( 方 彦,2002) A 紫 堇 的 蒴 果 B 曼 陀 罗 的 蒴 果 (A B 均 为 纵 裂 ) C 罂 粟 的 蒴 果 ( 孔 裂 ) D 海 绿 属 的 蒴 果 ( 盖 裂 ) E 油 菜 的 长 角 果 F 飞 燕 草 的 蓇 葖 果 G 豌 豆 的 荚 果 H 落 花 生 的 荚 果 ( 不 开 裂 ) 1 裂 果 ( 图 3 25) (1) 蓇 葖 果 由 单 心 皮 的 雌 蕊 或 离 生 雌 蕊 发 育 形 成 成 熟 时 沿 心 皮 背 缝 线 或 腹 缝 线 一 边 纵 向 开 裂, 如 飞 燕 草 是 单 生 的 蓇 葖 果, 芍 药 梧 桐 八 角 等 都 是 由 蓇 葖 果 组 成 的 聚 合 果 蓇 葖 果 是 原 始 类 型 的 果 实

21 74 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 (2) 荚 果 由 单 心 皮 雌 蕊 发 育 而 成, 果 实 成 熟 时 沿 背 缝 线 和 腹 缝 线 两 边 开 裂, 如 大 豆 豌 豆 等 ; 但 也 有 些 荚 果 不 开 裂, 如 落 花 生 黄 檀 紫 荆 等 (3) 角 果 由 两 心 皮 的 复 雌 蕊 发 育 而 成, 侧 膜 胎 座, 由 心 皮 边 缘 向 子 房 室 内 生 出 一 隔 膜 称 假 隔 膜, 将 子 房 分 成 2 室 成 熟 时 果 实 沿 2 条 腹 缝 线 自 下 而 上 开 裂, 露 出 假 隔 膜 角 果 是 十 字 花 科 植 物 的 典 型 特 征, 其 中 果 实 的 长 宽 之 比 相 近 的 称 短 角 果, 如 荠 菜 独 行 菜 等 ; 长 宽 之 比 较 大 的 称 长 角 果, 如 萝 卜 白 菜 等 (4) 蒴 果 由 复 雌 蕊 形 成 的 果 实, 子 房 一 至 多 室, 每 室 具 多 粒 种 子 果 实 成 熟 时 有 多 种 开 裂 方 式 沿 各 心 皮 的 背 缝 线 纵 裂 的 称 室 背 开 裂, 如 棉 紫 花 地 丁 等 ; 沿 各 心 皮 之 间 的 腹 缝 线 开 裂 的 称 室 间 开 裂, 如 牵 牛 杜 鹃 等 ; 此 外 还 有 孔 裂 和 盖 裂 等 2 闭 果 ( 图 3 26) 果 实 成 熟 后 不 开 裂 或 分 离 成 几 个 部 分, 但 种 子 仍 包 被 在 果 皮 中 闭 果 由 一 心 皮 或 多 心 皮 雌 蕊 形 成, 通 常 含 1 枚 种 子 有 以 下 几 种 类 型 : (1) 颖 果 果 皮 与 种 皮 愈 合 不 能 分 离, 如 毛 竹 玉 米 小 麦 等 的 果 实 通 常 被 称 为 种 子, 实 际 上 是 果 实 (2) 瘦 果 由 1 或 数 心 皮 子 房 发 育 而 形 成, 内 含 1 粒 种 子, 果 皮 坚 硬, 果 皮 与 种 皮 可 以 分 离, 如 向 日 葵 蒲 公 英 喜 树 等 (3) 翅 果 与 瘦 果 本 质 相 同, 其 果 皮 向 外 延 伸 成 翅 状, 有 利 于 随 风 传 播, 如 槭 枫 杨 白 榆 白 蜡 等 (4) 坚 果 果 皮 木 质 化 而 坚 硬, 种 子 1 枚, 果 皮 与 种 皮 分 离, 果 实 外 常 有 总 苞 包 被, 如 板 栗 槲 栎 榛 等 (5) 分 果 由 复 雌 蕊 的 子 房 发 育 而 成, 成 熟 后 各 心 皮 分 离, 形 成 分 离 的 小 果, 但 小 果 的 果 皮 不 开 裂, 如 锦 葵 蜀 葵 等 的 果 实 伞 形 科 植 物 的 果 实, 成 熟 后 分 离 为 两 个 瘦 果, 特 称 为 双 悬 果 ; 唇 形 科 和 紫 草 科 植 物 的 果 实 成 熟 后 分 离 为 四 个 小 坚 果, 特 称 为 四 小 坚 果 四 果 实 与 种 子 的 传 播 在 长 期 自 然 选 择 过 程 中, 植 物 的 果 实 和 种 子 形 成 了 适 应 不 同 传 播 媒 介 的 多 种 形 态 特 征, 以 利 于 果 实 和 种 子 的 散 布, 扩 大 后 代 植 株 生 长 的 范 围, 使 种 族 繁 衍 昌 盛 果 实 和 种 子 传 播 的 主 要 方 式 有 : ( 一 ) 借 风 力 传 播 借 风 力 传 播 的 果 实 或 种 子 大 都 小 而 轻, 而 且 往 往 带 有 翅 或 毛 等 附 属 物 以 便 于 随 风 吹 送, 如 菊 科 植 物 的 瘦 果 上 具 有 冠 毛 ; 柳 树 种 子 上 具 有 毛, 形 成 柳 絮 ; 翅 果 的 果 实 或 种 子 具 有 翅 等 ( 二 ) 借 水 力 传 播 水 生 植 物 和 沼 生 植 物 的 果 实 或 种 子 常 借 水 力 而 传 播, 具 有 漂 浮 的 结 构 如 莲 蓬 是 莲 的 花 托, 质 轻, 能 漂 浮, 随 水 流 传 送 其 中 的 果 实 热 带 海 岸 边 多 有 椰 林 分 布, 这 与 椰 子 的 果 实 传 播 行 为 有 关 椰 子 的 核 果 果 皮 纤 维 质, 疏 松 质 轻, 能 在 水 上 漂 浮 ; 其 内 果 皮 坚 硬, 可 抵 御 海 水 的 侵 蚀 ; 果 内 的 椰 汁 为 液 体 的 胚 乳, 能 使 椰 子 在 咸 水 环 境 下 也 能 萌 发

22 第 三 节 种 子 75 图 3 26 几 种 闭 果 ( 周 云 龙,2000) A 荞 麦 的 瘦 果 B 玉 米 的 颖 果 C 板 栗 的 坚 果 D 槭 树 的 双 翅 果 E 榆 树 的 翅 果 ( 三 ) 借 人 和 动 物 的 活 动 传 播 适 应 于 人 或 动 物 传 播 的 果 实 或 种 子 常 具 有 针 刺 状 突 起 或 有 可 食 的 果 肉, 如 鬼 针 草 窃 衣 的 果 皮 有 针 刺, 当 人 或 动 物 触 及 时, 能 粘 附 于 人 的 衣 服 或 动 物 的 毛 皮 上, 被 带 到 各 地 传 播 ; 樱 桃 葡 萄 等 果 实 具 有 美 味 的 果 肉, 被 动 物 吞 食 后, 种 子 未 被 消 化, 随 粪 便 排 出 而 传 播 ; 人 在 食 用 肉 质 果 后 将 种 子 丢 弃 也 起 到 传 播 种 子 的 作 用 这 些 方 式 的 传 播 距 离 往 往 较 远 ( 四 ) 借 果 实 自 身 的 弹 力 传 播 有 些 植 物 的 果 实 成 熟 时, 果 皮 干 燥 卷 缩 而 开 裂, 开 裂 时 所 产 生 的 弹 力 将 种 子 弹 射 到 较 远 的 地 方, 如 凤 仙 花 和 大 豆 的 果 实 这 类 植 物 的 种 子 散 布 的 范 围 往 往 仅 限 于 植 株 附 近 第 三 节 种 子 种 子 是 种 子 植 物 所 特 有 的 结 构 种 子 植 物 在 地 球 上 如 此 繁 茂, 可 以 说 与 种 子 的 形 成 密 切 相 关 休 眠 的 种 子 对 环 境 有 很 强 的 适 应 能 力, 是 度 过 严 寒 和 干 旱 等 不 良 环 境 的 极 佳 方 法 一 旦 环 境 条 件 适 宜, 休 眠 的 种 子 即 可 萌 发 一 种 子 的 形 态 构 造 与 类 型 ( 一 ) 种 子 的 形 态 种 子 的 形 态 特 征, 如 形 状 大 小 颜 色 硬 度 等 随 植 物 种 类 不 同 而 有 很 大 差 异 如 椰 子 的 种 子 较 大, 直 径 约 15 cm, 芝 麻 萝 卜 的 种 子 较 小, 烟 草 桉 树 种 子 细 微 如 尘 土 ; 马 尾 松 的 种 子 有 翅, 而 红 松 的 种 子 无 翅 ; 油 茶 的 种 子 粗 糙, 而 八 角 茴 香 的 种 子 光 滑 ; 银 杏 的 种 子 具 肉 质 的 种 皮, 而 刺 槐 种

23 76 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 子 的 种 皮 坚 硬 种 子 的 形 状 有 肾 形 圆 形 扁 形 椭 圆 形 等 ; 种 子 的 颜 色 有 黄 青 褐 白 黑 等, 许 多 种 子 还 具 有 花 纹 各 种 植 物 种 子 在 形 态 上 的 变 化 虽 有 很 大, 但 基 本 结 构 是 一 致 的, 一 般 由 种 皮 胚 及 胚 乳 三 部 分 组 成 ( 图 3 27, 图 3 28) 图 3 27 蚕 豆 种 子 的 结 构 ( 周 云 龙,2000) A 种 子 外 形 B 切 去 一 半 子 叶 的 种 子 1 胚 根 2 胚 轴 3 胚 芽 4 子 叶 5 种 皮 图 3 28 蓖 麻 种 子 的 结 构 ( 周 云 龙,2000) A 种 子 外 形 B 与 子 叶 面 垂 直 的 正 中 纵 切 C 与 子 叶 面 平 行 的 正 中 纵 切 1 胚 乳 2 子 叶 3 胚 芽 4 胚 轴 5 胚 根 6 种 阜 ( 二 ) 种 子 的 基 本 构 造 1 种 皮 种 皮 包 围 在 种 子 外 面, 具 有 保 护 功 能, 可 以 保 护 种 子 内 的 胚, 避 免 水 分 的 丧 失 机 械 损 伤 和 病 虫 害 的 侵 入 种 皮 常 由 几 层 细 胞 构 成, 最 外 为 表 皮 层, 表 皮 层 之 内 的 细 胞 类 型 与 排 列 依 植 物 种 类 不 同 而 异, 可 以 是 薄 壁 细 胞, 也 可 以 是 厚 壁 细 胞 或 两 种 类 型 细 胞 均 有 分 布 由 于 细 胞 类 型 不 同 而 导 致 种 皮 的 性 质 各 异, 有 些 种 皮 厚 而 硬, 如 红 松 种 子 ; 有 些 种 皮 很 薄, 如 花 生 向 日 葵 的 种 子 ; 有 些 种 皮 肉 质 可 食, 如 石 榴 ; 陆 地 棉 种 皮 具 有 很 长 的 表 皮 毛, 是 棉 花 的 来 源, 经 济 价 值 高 ; 种 皮 细 胞 内 含 有 色 素 使 种 子 呈 现 不 同 的 颜 色 种 子 成 熟 时, 种 皮 细 胞 均 已 死 亡 成 熟 种 子 的 种 皮 上 一 般 还 有 种 脐 种 孔 和 种 脊 等 结 构 种 脐 是 种 子 成 熟 后 与 果 实 脱 离 时 留 下 的 痕 迹, 在 豆 类 种 子 中 最 显 著 种 脐 的 一 端 是 种 孔, 种 孔 是 原 来 胚 珠 时 期 的 珠 孔 ; 当 种 子 发 芽 时, 种 皮 沿 种 孔 处 裂 开, 伸 出 胚 根 种 脐 的 另 一 端 略 微 隆 起 的 部 分 是 种 脊, 进 入 种 子 的 维 管 束 在 此 分 布 种 脐 和 种 孔 是 植 物 种 子 都 具 有 的 构 造, 而 种 脊 却 不 是 每 种 植 物 都 具 有

24 第 三 节 种 子 77 2 胚 胚 是 构 成 种 子 的 最 重 要 部 分, 是 新 一 代 植 物 体 的 幼 体 胚 细 胞 属 原 分 生 组 织, 具 有 分 生 组 织 细 胞 的 形 态 特 征 胚 由 胚 芽 胚 根 胚 轴 和 子 叶 四 部 分 组 成 胚 轴 是 胚 的 中 轴, 上 端 连 着 胚 芽, 下 端 连 着 胚 根, 子 叶 着 生 在 胚 轴 上 段 的 两 侧 或 周 围 ; 胚 轴 极 短, 在 种 子 中 不 明 显, 当 种 子 萌 发 时, 胚 轴 随 之 生 长, 变 长 子 叶 可 以 看 作 是 植 物 最 早 的 叶 子, 种 子 中 有 一 片 子 叶 的, 也 有 两 片 子 叶 的, 以 此 特 点 将 被 子 植 物 分 为 单 子 叶 植 物 和 双 子 叶 植 物 两 大 类 在 裸 子 植 物 的 种 子 中, 子 叶 的 数 目 变 化 较 大, 通 常 为 两 片 或 两 片 以 上 通 常 将 子 叶 到 第 一 片 真 叶 之 间 的 胚 轴, 称 之 为 上 胚 轴 ; 子 叶 到 根 之 间 的 胚 轴 称 为 下 胚 轴 种 子 萌 发 后, 胚 芽 发 育 为 地 上 的 茎 和 叶, 胚 根 发 育 为 根, 子 叶 则 留 在 土 中 或 随 胚 轴 伸 长 而 伸 出 土 面 有 些 种 子 的 子 叶 肥 厚, 贮 藏 着 养 料, 供 种 子 萌 芽 和 幼 苗 成 长 时 利 用 ; 有 些 种 子 的 子 叶 呈 薄 片 状 不 贮 藏 养 料 而 是 从 胚 乳 中 吸 收 养 料 供 胚 生 长 发 芽 时 伸 出 土 面 的 子 叶 能 变 绿 而 进 行 短 暂 的 光 合 作 用, 制 造 养 料 供 幼 苗 生 长 3 胚 乳 胚 乳 位 于 种 皮 与 胚 之 间, 是 种 子 内 贮 藏 养 料 的 场 所 这 些 养 料 供 种 子 发 芽 生 长 所 需 有 些 植 物 在 种 子 生 长 发 育 过 程 中, 胚 乳 的 养 料 被 胚 吸 收, 转 入 子 叶 中 贮 存, 所 以 成 熟 时, 种 子 中 无 胚 乳 存 在, 营 养 物 质 贮 藏 在 子 叶 里 种 子 中 的 胚 乳 或 子 叶 贮 藏 着 丰 富 的 营 养 物 质, 主 要 是 淀 粉 脂 类 和 蛋 白 质, 此 外 还 有 少 量 的 无 机 盐 和 维 生 素, 这 些 物 质 在 种 子 中 的 相 对 数 量 随 植 物 种 类 的 不 同 而 不 同 如 红 松 种 子 的 胚 乳 以 及 核 桃 的 子 叶 贮 存 大 量 的 脂 肪 ; 银 杏 的 胚 乳 及 大 豆 的 子 叶 贮 藏 大 量 蛋 白 质 ; 水 稻 的 胚 乳 及 板 栗 的 子 叶 贮 藏 大 量 淀 粉 ( 三 ) 种 子 的 类 型 根 据 种 子 成 熟 后 胚 乳 的 有 无, 可 把 种 子 分 为 以 下 两 种 类 型 : 1 有 胚 乳 种 子 有 胚 乳 种 子 在 种 子 成 熟 后 具 有 胚 乳, 胚 乳 占 据 了 种 子 的 大 部 分, 胚 相 对 较 小 所 有 裸 子 植 物 大 多 数 单 子 叶 植 物 以 及 部 分 双 子 叶 植 物 的 种 子 属 于 这 种 类 型 小 麦 玉 米 等 禾 本 科 植 物 的 种 子 ( 图 3 29) 均 具 有 胚 乳, 为 有 胚 乳 种 子, 但 严 格 来 说 它 们 的 种 子 是 包 含 了 种 子 的 果 实, 它 们 的 种 皮 与 果 皮 愈 合 不 易 分 离, 称 颖 果 其 胚 乳 由 薄 壁 细 胞 组 成, 占 据 了 种 子 的 大 部 分 体 积, 蛋 白 质 常 集 中 分 布 在 种 皮 之 下 的 一 层 胚 乳 细 胞 中, 这 层 胚 乳 细 胞 称 糊 粉 层, 含 有 较 多 的 蛋 白 质 和 一 些 脂 肪, 其 余 的 胚 乳 细 胞 富 含 淀 粉 胚 芽 和 胚 根 由 极 短 的 胚 轴 连 接, 上 端 为 胚 芽, 外 有 胚 芽 鞘 包 围, 下 端 为 胚 根, 外 有 胚 根 鞘 包 围 ; 胚 轴 上 连 有 一 片 子 叶, 由 于 子 叶 呈 盾 状 包 围 着 胚 芽 胚 轴 和 胚 根, 故 也 被 称 为 盾 片 在 小 麦 产 品 的 加 工 生 产 过 程 中, 去 掉 外 皮 磨 成 商 品 面 粉, 一 般 外 皮 去 掉 的 越 多, 面 粉 越 白, 口 感 越 好, 成 为 商 品 富 强 粉 由 于 在 加 工 过 程 中, 不 仅 去 掉 了 颖 果 的 果 皮 和 种 皮, 同 时 也 将 富 含 蛋 白 质 的 糊 粉 层 去 掉 了, 因 而 营 养 成 分 大 为 降 低 ; 而 另 一 种 商 品 标 准 粉, 在 生 产 制 作 过 程 中 保 留 了 糊 粉 层, 虽 然 面 粉 不 太 白, 却 保 留 了 种 子 中 的 大 部 分 蛋 白 质, 营 养 价 值 高 于 富 强 粉 双 子 叶 植 物 的 有 胚 乳 种 子 如 蓖 麻, 种 子 椭 圆 形, 侧 扁, 种 皮 黑 色, 有 灰 色 或 棕 色 花 纹, 种 子 一

25 78 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 图 3 29 小 麦 种 子 的 结 构 ( 周 云 龙,2000) A 籽 粒 纵 切 面 B 胚 的 纵 切 面 1 胚 乳 2 胚 3 果 皮 与 种 皮 4 糊 粉 层 5 盾 片 6 胚 芽 鞘 7 幼 叶 8 胚 芽 生 长 点 9 外 胚 叶 10 胚 轴 11 胚 根 12 胚 根 鞘 端 有 一 隆 起 的 海 绵 状 结 构, 为 种 阜 ; 种 子 腹 面 中 央 有 一 条 长 形 隆 起 称 种 脊 剥 去 坚 硬 的 种 皮 可 见 白 色 的 胚 乳, 胚 被 包 埋 在 胚 乳 的 中 央, 由 胚 根 胚 芽 胚 轴 和 子 叶 四 部 分 组 成 子 叶 两 片, 很 薄, 有 明 显 的 脉 纹 ; 胚 芽 夹 在 两 片 子 叶 中 间, 与 胚 轴 相 连 ; 子 叶 基 部 生 于 短 短 的 胚 轴 上, 胚 轴 下 方 是 胚 根 ( 图 3 28) 2 无 胚 乳 种 子 无 胚 乳 种 子 在 种 子 成 熟 时 缺 乏 胚 乳, 因 此 这 类 种 子 仅 由 种 皮 和 胚 两 部 分 组 成 在 种 子 成 熟 过 程 中, 胚 乳 中 的 贮 藏 养 料 转 移 到 子 叶 中, 因 此 它 们 常 常 具 有 肥 厚 的 子 叶, 如 落 花 生 蚕 豆 的 种 子 等 蚕 豆 的 种 子 是 扁 平 而 略 带 肾 形 的 种 子, 外 面 包 有 绿 色 或 黄 褐 色 的 种 皮, 种 子 一 端 有 一 条 状 黑 色 的 种 脐, 种 脐 的 一 端 有 一 小 孔 为 种 孔, 种 脐 的 另 一 端 为 种 脊, 种 脊 短 而 不 明 显 在 种 皮 里 面 是 胚, 胚 由 两 片 肥 厚 的 子 叶 和 两 片 子 叶 之 间 的 胚 芽 胚 根 和 胚 轴 组 成, 子 叶 肉 质, 几 乎 占 据 了 种 子 的 全 部 体 积 ( 图 3 27) 二 种 子 的 萌 发 和 幼 苗 的 类 型 种 子 形 成 幼 苗 的 过 程 称 为 种 子 的 萌 发 种 子 是 有 生 命 的, 在 胚 已 充 分 成 熟 的 情 况 下, 在 适 宜 的 条 件 下 将 其 播 撒, 种 子 内 部 经 过 一 系 列 的 生 理 生 化 变 化, 胚 开 始 生 长 发 育, 形 成 幼 苗 ( 一 ) 种 子 的 寿 命 种 子 的 寿 命 是 指 种 子 成 熟 到 完 全 丧 失 发 芽 能 力 的 期 限, 种 子 的 生 活 力 表 现 在 胚 是 否 具 有 生 命 不 同 植 物 种 子 的 寿 命 有 一 定 的 差 异, 长 者 可 达 数 百 年 以 上 如 古 莲, 有 记 载 曾 在 考 古 发 掘 物 中 得 到 已 超 过 千 年 的 古 莲 种 子 仍 有 生 活 力 ; 寿 命 短 者 仅 能 存 活 几 天 或 几 周, 如 柳 树 和 槭 树 等 造 成 这 种 差 异 的 原 因 首 先 是 植 物 本 身 的 遗 传 性, 另 一 个 原 因 是 种 子 的 成 熟 度 和 贮 藏 条 件 未 完 全 成 熟 的 种 子 容 易 丧 失 其 生 活 力 ; 贮 藏 条 件 对 种 子 的 寿 命 有 很 大 的 影 响, 一 般 在 干 燥 低 温 的 条 件 下, 种 子 呼 吸 弱, 代 谢 降 低, 消 耗 少, 可 以 延 长 种 子 的 寿 命 ; 若 温 度 高, 湿 度 大,

26 第 三 节 种 子 79 则 呼 吸 作 用 加 强, 消 耗 大 量 贮 藏 物 质, 种 子 的 寿 命 自 然 就 短 ; 过 于 干 燥 的 条 件 也 不 利 于 种 子 保 持 生 活 力, 因 为 这 时 种 子 的 生 命 活 动 完 全 停 止, 实 际 上 种 子 在 贮 藏 期 间, 代 谢 虽 缓 慢, 但 依 然 是 生 活 的 ( 二 ) 种 子 的 休 眠 有 些 植 物 的 种 子 成 熟 后 在 适 宜 的 条 件 下 也 不 能 萌 发, 必 须 经 过 一 段 相 对 静 止 的 时 期 才 能 萌 发, 这 一 特 性 称 之 为 种 子 的 休 眠 休 眠 是 植 物 个 体 发 育 过 程 中 的 一 个 暂 停 现 象, 是 植 物 经 过 长 期 演 化 而 获 得 的 一 种 对 环 境 条 件 及 季 节 性 变 化 的 生 物 学 适 应 性 秋 天 种 子 成 熟 后 若 立 即 萌 发 生 长, 幼 苗 难 以 度 过 严 酷 的 冬 季, 休 眠 可 以 使 种 子 以 低 代 谢 的 状 态 存 在 于 土 壤 中, 第 二 年 春 天 萌 发 种 子 休 眠 有 利 于 植 物 种 的 生 存 和 繁 衍 ( 三 ) 幼 苗 的 形 成 种 子 形 成 幼 苗 的 过 程 是 一 个 复 杂 的 过 程, 首 先 干 燥 的 种 子 吸 足 了 水 分, 称 之 为 吸 涨, 吸 涨 后, 坚 硬 的 种 皮 软 化, 酶 的 活 性 增 加, 呼 吸 作 用 加 强, 子 叶 或 胚 乳 中 的 营 养 物 质 分 解 成 简 单 物 质 运 往 胚, 胚 细 胞 吸 收 这 些 营 养 物 质 后, 细 胞 分 裂 并 开 始 生 长, 胚 根 和 胚 芽 相 继 顶 破 种 皮, 把 胚 芽 或 连 同 子 叶 一 起 推 出 土 面, 以 后 胚 根 继 续 向 下 生 长, 形 成 主 根, 继 而 形 成 根 系, 而 胚 芽 向 上 生 长 形 成 茎 叶 系 统 ( 四 ) 幼 苗 的 类 型 根 据 种 子 萌 发 过 程 中 胚 轴 伸 长 情 况 的 不 同, 以 子 叶 是 留 在 土 里 还 是 露 出 土 面 为 标 准, 将 幼 苗 分 为 子 叶 出 土 的 幼 苗 和 子 叶 留 土 的 幼 苗 两 种 类 型 ( 图 3 30) 图 3 30 子 叶 出 土 型 幼 苗 与 子 叶 留 土 型 幼 苗 ( 周 云 龙,2000) A 菜 豆 ( 子 叶 出 土 型 ) B 蚕 豆 ( 子 叶 留 土 型 ) 1 上 胚 轴 2 子 叶 3 下 胚 轴 1 子 叶 出 土 型 这 类 植 物 的 种 子 在 萌 发 时, 下 胚 轴 迅 速 伸 长, 将 上 胚 轴 和 胚 芽 一 起 推 出 土 面, 结 果 子 叶 出 土, 如 棉 花 菜 豆 和 蓖 麻, 这 些 幼 苗 的 真 叶 未 长 出 前, 子 叶 见 光 后, 细 胞 内 产 生 叶 绿 体, 可 以 进 行 光 合 作 用 一 般 子 叶 出 土 的 幼 苗 不 宜 深 播 2 子 叶 留 土 型 这 类 植 物 的 种 子 在 萌 发 时 上 胚 轴 伸 长, 而 下 胚 轴 不 伸 长, 结 果 使 子 叶 留 在 土 壤 中, 如 玉 米 小

27 80 第 3 章 种 子 植 物 的 繁 殖 器 官 麦 水 稻 和 蚕 豆, 子 叶 留 土 的 幼 苗 其 子 叶 作 为 吸 收 和 贮 藏 营 养 物 质 的 器 官, 在 养 料 耗 尽 后 脱 落 死 亡, 这 一 类 植 物 可 以 适 当 深 播, 以 得 到 更 多 的 水 分 和 养 料 复 习 与 思 考 1 一 朵 典 型 的 花 分 为 哪 些 主 要 部 分, 各 部 分 的 主 要 功 能 是 什 么? 2 不 完 全 花 有 哪 些 类 型? 举 例 说 明 3 雄 蕊 是 由 哪 两 部 分 组 成? 雄 蕊 有 哪 些 主 要 的 类 型? 各 类 型 的 主 要 特 点 是 什 么? 4 什 么 叫 心 皮? 雌 蕊 有 哪 三 种 类 型? 它 们 的 主 要 特 点 是 什 么? 5 如 何 识 别 子 房 位 置? 6 什 么 叫 胎 座? 胎 座 有 哪 些 主 要 的 类 型? 7 什 么 叫 花 程 式 花 图 式? 8 无 限 花 序 有 限 花 序 各 有 哪 些 类 型? 如 何 区 分 无 限 花 序 与 有 限 花 序? 9 简 述 雄 蕊 的 发 育 过 程 10 简 述 胚 囊 的 发 育 与 构 造 11 什 么 叫 双 受 精? 双 受 精 有 何 意 义? 12 简 述 果 实 的 构 造 与 发 育 13 什 么 叫 单 果 聚 合 果 聚 花 果 真 果 假 果? 14 单 果 包 括 哪 几 类? 它 们 各 具 何 特 征? 15 一 般 种 子 包 括 哪 几 部 分? 举 例 说 明 16 胚 由 哪 几 部 分 组 成? 举 例 说 明 有 胚 乳 种 子 和 无 胚 乳 种 子 17 简 述 种 子 的 萌 发 过 程