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- 冻 黄
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1 第 36 卷 第 13 期 2016 年 7 月 生 态 学 报 ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.36,No.13 Jul.,2016 DOI: / stxb 李 绍 臣, 李 凤 明, 张 立 民, 任 军, 林 玉 梅. 吉 林 省 天 然 黄 檗 种 群 遗 传 多 样 性 ISSR 分 析. 生 态 学 报,2016,36(13):. Li S C, Li F M, Zhang L M, Ren J, Lin Y M.Analysis of genetic diversity in wild populations of Phellodendron amurense Rupr. in Jilin province using inter simple sequence repeat.acta Ecologica Sinica,2016,36(13):. 吉 林 省 天 然 黄 檗 种 群 遗 传 多 样 性 ISSR 分 析 李 绍 臣, 李 凤 明, 张 立 民, 任 军, 林 玉 梅 吉 林 省 林 业 科 学 研 究 院, 长 春 摘 要 : 黄 檗 (Phellodendron amurense Rupr.) 是 吉 林 省 长 白 山 林 区 珍 贵 用 材 树 种 和 主 要 建 群 树 种, 由 于 过 度 采 伐 和 利 用, 其 资 源 数 量 和 质 量 明 显 下 降 本 文 依 据 其 资 源 自 然 分 布 现 状, 选 择 了 10 个 具 有 代 表 性 的 天 然 黄 檗 分 布 种 群, 应 用 ISSR 标 记 技 术 对 其 进 行 了 遗 传 多 样 性 的 分 析, 以 期 为 黄 檗 种 群 资 源 的 收 集 保 存 和 保 护 提 供 依 据 和 支 持 研 究 结 果 表 明 : 从 60 条 ISSR 引 物 中 筛 选 出 扩 增 99 条 带, 多 态 性 条 带 数 为 54 条, 多 态 性 比 率 为 54.5% 10 个 种 群 的 多 态 位 点 比 率 分 布 在 18.52% 37.96% 范 围 内, 其 中 珲 春 种 群 的 多 态 位 点 比 率 最 高, 为 37.96%, 吉 林 省 露 水 河 种 群 的 多 态 位 点 比 率 最 低 为 18.52%, 种 群 的 平 均 多 态 位 点 百 分 比 为 26.02% 利 用 Shannon 指 数 与 Nei 指 数 可 较 好 的 估 算 黄 檗 种 群 间 的 遗 传 变 异,Shannon 指 数 的 变 化 范 围 在 之 间,Shannon 指 数 总 体 平 均 值 为 Nei 指 数 的 变 化 范 围 在 之 间, 平 均 为 根 据 Nei 法 计 算 黄 檗 10 个 种 群 遗 传 多 样 性 是 Dst = , 分 化 指 数 Gst = , 基 因 流 系 数 Nm 为 , 总 的 遗 传 变 异 中 有 61.83% 的 变 异 存 在 于 群 体 间, 群 体 内 的 变 异 只 占 38.17%, 种 群 间 存 在 明 显 分 化 黄 檗 的 10 个 种 群 可 分 为 两 个 大 群, 即 :1 松 江 河 露 水 河 湾 沟 集 安 辉 南 2 白 石 山 汪 清 安 图 延 吉 珲 春 根 据 黄 檗 的 遗 传 结 构 提 出 了 保 护 措 施 : 适 度 引 导 营 造 药 用 或 用 材 林 ; 开 展 本 地 黄 檗 资 源 的 本 底 调 查 并 进 行 资 源 汇 总 ( 包 括 林 班 小 班, 每 株 的 树 龄 树 高 胸 径 枝 下 高 和 冠 幅 等 数 据 ), 筛 选 本 地 的 优 势 群 体 进 行 原 地 保 存 ; 迁 地 保 护 策 略 中 要 增 加 样 本 的 数 量, 白 山 地 区 迁 地 保 护 的 种 源 应 选 择 松 江 河 露 水 河 种 源, 通 化 地 区 迁 地 保 护 的 种 源 应 选 择 集 安 种 源, 而 延 边 地 区 应 选 择 白 石 山 和 汪 清 种 源 ; 人 工 促 进 黄 檗 的 天 然 林 更 新 改 造, 逐 步 恢 复 黄 檗 种 群 规 模, 并 且 进 行 人 工 更 新 的 资 源 登 记 关 键 词 : 黄 檗 ; 遗 传 多 样 性 ;ISSR Analysis of genetic diversity in wild populations of Phellodendron amurense Rupr. in Jilin province using inter simple sequence repeat LI Shaochen, LI Fengming, ZHANG Limin, REN Jun, LIN Yumei Jilin Academy of Forestry Science, Changchun , China Abstract: Phellodendron amurense Rupr. is a valuable timber species and a key species in the plant communities of Changbai Mountain in Jilin province; however, due to over-harvesting and utilization, its quantity and quality have clearly declined.. Therefore, based on its distribution on Changbai Mountain in Jilin province, 10 representative populations of P. amurense were selected, and their genetic diversity was investigated using the Inter Simple Sequence Repeat ( ISSR) technique. Using the ISSR data, the Nei and Shannon indices were determined to estimate the genetic variation of the 10 populations. This study aims to provide foundational data for preservation and protection of P. amurense. Using 60 ISSR primers to screen the 10 representative populations of P. amurense, 99 bands were amplified; 54 bands were polymorphic (54.5%). The polymorphism of the 10 populations ranged from 18.52% to 37.96%; the Hunchun population showed the greatest polymorphism, at 37.96%, the Lushuihe population showed the least, at 18.52%, and the average was 26.02%. 基 金 项 目 : 十 二 五 科 技 支 撑 计 划 项 目 资 助 (2012BAD22B04) 收 稿 日 期 : ; 网 络 出 版 日 期 : 通 讯 作 者 Corresponding author.e mail: lkylfm@ 126.com
2 2 生 态 学 报 36 卷 The Shannon index ranged from to , with an average of The Nei index ranged from to , with an average of According to Nei s method calculation of Phellodendron amurense 10 population genetic diversity is the DST = , the differentiation index ( GST = , gene flow coefficient nm is The total genetic variation of 61.83% of the variation existed among populations, and the variation within population was only 38.17%.. A cluster map of the unweighted pair group method with arithmetic means ( UPGMA) relationships, using the ISSRs as molecular markers, was constructed. The 10 populations could be divided into two groups: 1) Songjianghe, Lushuihe, Wangou, Ji an, and Huinan provinces, and 2) Baishi Shan, Wangqing, Antu, Yanji, and Hunchun provinces. Based on the genetic structure of P. amurense, protection measures were put forward, including guidance to create a medicinal or timber forestry. The local plant resources background investigation and summary of resources ( including compartments, sub compartments, each plant s age, height, diameter, height under crown and crown). To select the local dominant groups to carry on in situ conservation. Ex situ conservation strategies should be used to increase the number of individuals; in the Baishan area, the Songjianghe, Lushuihe provinces should be selected, in the Tonghua Area,the Ji an provinces should be selected,in the Yanbian area, the Wangqing and Baishi Shan provinces should be selected. Artificial propagation of P. amurense should be used to promote the gradual recovery of populations, and resource manual registration should be established. Key Words: P. amurense; genetic diversity; ISSRs ( Inter Simple Sequence Repeats) 黄 檗 ( 黄 柏, 黄 菠 萝 Phellodendron amurense Rupr.), 属 芸 香 科 黄 檗 属 落 叶 阔 叶 乔 木, 是 东 北 地 区 地 带 性 植 被 顶 级 群 落 阔 叶 红 松 林 的 主 要 伴 生 树 种 主 要 的 用 材 树 种 和 药 用 植 物 [1] 由 于 过 度 的 利 用, 目 前 已 成 为 国 家 级 重 点 保 护 植 物 黄 檗 在 吉 林 省 主 要 分 布 在 东 部 山 区, 包 括 延 边 白 山 通 化 吉 林 等, 目 前 对 黄 檗 的 研 究 多 集 中 于 育 种 造 林 [2 4] [5 6] 植 物 化 学 等 方 面, 有 关 遗 传 多 样 性 方 面 的 工 作 较 少 [7 8], 闫 志 峰 仅 对 吉 林 省 的 3 个 种 群 进 行 了 AFLP 分 析 迄 今 对 其 遗 传 多 样 性 和 遗 传 结 构 知 之 甚 少, 以 至 于 无 法 提 出 有 针 对 性 的 保 护 策 略 [9 10] ISSR(Inter-Simple Sequence Repeat) 技 术 是 由 Zietkiewicz 等 于 1994 年 创 建 的 一 种 简 单 序 列 重 复 区 间 扩 增 多 态 性 分 子 标 记, 近 年 来, 已 被 广 泛 应 用 于 遗 传 多 样 性 和 群 体 遗 传 结 构 的 研 究 [11 14] 本 研 究 采 用 先 进 的 ISSR 技 术, 运 用 群 体 遗 传 学 原 理, 从 DNA 水 平 对 黄 檗 天 然 种 群 的 遗 传 多 样 性 进 行 研 究, 揭 示 不 同 地 区 黄 檗 天 然 种 群 的 遗 传 关 系, 探 讨 黄 檗 天 然 种 群 的 遗 传 分 化 机 制, 为 黄 檗 遗 传 资 源 的 有 效 保 护 和 合 理 利 用 提 供 理 论 依 据 1 材 料 与 方 法 1.1 材 料 黄 檗 在 吉 林 省 主 要 分 布 在 东 部 山 区, 根 据 地 理 位 置 和 吉 林 省 森 林 资 源 调 查 文 献 以 及 种 群 分 布 的 具 体 情 况 确 定 了 10 个 有 代 表 性 的 天 然 种 群, 采 样 时 间 是 2013 年 3 月 在 各 采 样 点 进 行 采 样, 每 个 地 点 采 25 个 样 本 为 了 使 样 本 具 有 代 表 性, 各 个 样 本 间 相 互 距 离 要 在 100 米 以 上, 林 分 选 择 要 求 立 地 较 好 的 近 熟 林 分, 采 无 病 虫 害 的 枝 条 拿 回 实 验 室 水 培, 待 叶 子 长 出 后 采 摘 叶 片 提 取 DNA 10 个 天 然 种 群 的 基 本 情 况 见 表 总 DNA 的 提 取 利 用 Universal genomic DNA extraction kit(ver.3.0,takara, 大 连 ) 提 取 黄 檗 叶 片 总 DNA 1.3 ISSR 引 物 筛 选 根 据 University of British Columbia(UBC) 提 供 的 ISSR 引 物 序 列, 在 上 海 生 工 公 司 合 成 60 个 2 核 苷 酸 重 复 的 引 物 每 个 种 群 随 机 选 择 1 个 DNA 模 板 进 行 扩 增 筛 选, 从 60 个 ISSR 引 物 中 筛 选 出 10 个 能 产 生 多 态 清 晰 且 可 重 复 条 带 的 引 物, 用 于 全 部 10 个 种 群 样 本 分 析 各 引 物 序 号 及 序 列 见 表 2
3 13 期 李 绍 臣 等 : 吉 林 省 天 然 黄 檗 种 群 遗 传 多 样 性 ISSR 分 析 3 种 群 Provenance 北 纬 North latitude Table 1 东 经 Longitude 表 1 10 个 种 群 黄 檗 的 地 理 气 候 因 子 Factors of geographical and climatic of 10 Provenance of P. amurense Rupr. 年 均 温 / Average temperature 10 年 积 温 / ( 年 ) Accumulated 年 降 水 量 / (mm 年 ) Precipitation 相 对 湿 度 / % Relative humidity 日 照 时 数 / (h d) Sunshine hours 安 图 白 石 山 珲 春 集 安 汪 清 松 江 河 露 水 河 延 吉 湾 沟 辉 南 表 2 ISSR 引 物 序 号 与 序 列 Table 2 Primer sequence number and sequence 引 物 Primer 引 物 序 列 (5 3 ) Sequence 扩 增 带 数 No.of amplified bands 多 态 性 条 带 数 No.of polymorphic bangs 多 态 性 比 率 / % Percentage of polymorphic bands 834 ( AG)8YT ( AG)8YA ( CT)8G ( AG)8YC ( CT)8A ( GA)8A ( CA)8G ( AT)8T ( CT)8T ( CT)8RG 总 计 平 均 R = A / T,Y = G / C 1.4 ISSR PCR 扩 增 及 扩 增 产 物 的 电 泳 检 测 用 筛 选 出 的 10 个 引 物, 对 10 个 种 群 的 250 个 DNA 样 本 进 行 ISSR PCR 扩 增, 扩 增 产 物 用 1 TAE 电 泳 缓 冲 液 (ph 8.0) 在 1.0% 的 琼 脂 糖 凝 胶 中 ( 含 EB0.5μg / ml) 电 泳 2h, 电 压 为 5v / cm, 以 分 离 扩 增 产 物 DL2000 ( 宝 生 物 公 司 生 产 ) 作 为 分 子 量 标 准, 电 泳 结 果 用 Gene Genius 公 司 的 Bio Imaging System 凝 胶 成 像 系 统 照 相, 记 录 结 果 1.5 ISSR 数 据 的 统 计 分 析 ISSR PCR 产 物 经 电 泳 分 离 后, 对 扩 增 结 果 进 行 记 录 具 体 的 谱 带 记 录 方 法 目 前 无 明 确 的 标 准, 本 研 究 参 考 邹 喻 平 等 的 方 法 [15], 以 Marker 产 生 带 亮 度 为 标 准, 亮 的 记 为 1, 弱 的 无 带 的 记 为 0; 建 立 0 / 1 数 据 矩 阵 为 尽 量 减 少 误 差, 谱 带 结 果 的 记 录 始 终 由 试 验 者 一 人 进 行 得 到 的 ISSR 数 据 矩 阵 用 于 以 下 分 析 :1) 将 ISSR 标 记 视 为 表 征 性 状, 应 用 POPGENE 软 件 (Version 1.3.1) 计 算 多 态 位 点 百 分 率 (PPL) 和 Shannon 信 息 多 样 性 指 数 (I);2) 将 ISSR 标 记 视 作 同 一 基 因 座 位 上 的 2 个 等 位 基 因, 基 于 Hardy.Weinberg 平 衡, 删 除 基 因 频 率 小 于 3 / N(N 为 样 本 数,N = 192) 的 条 带 后 (Lynch et a1.,1994), 分 别 计 算 Nei s 基 因 多 样 度 指 数 (HE) 种 群 总 基 因 多 样 度 (H,) 种 群 内 基 因 多 样 度 (Hs) 基 因 分 化 系 数 (Gst) 和 Nei s 遗 传 距 离 (D);3) 基 于 POPGENE 软 件 对 种 群 间 Nei s(1978) 无 偏 遗 传 距 离 (unbiased genetic distance) 的 估 算, 用 Mega2(molecular evolutionary genetics
4 4 生 态 学 报 36 卷 analysis) 软 件 中 的 UPGMA 聚 类 法 以 遗 传 距 离 对 种 群 进 行 聚 类 分 析 4) 用 AMOVA.PREP 软 件 计 算 个 体 间 欧 氏 距 离 所 得 的 输 出 文 件 ( 距 离 文 件 组 文 件 群 体 文 件 ) 作 为 输 入 文 件, 用 WINAMOVA 软 件 进 行 分 子 方 差 分 析, 并 以 种 群 为 单 位, 采 用 Mantel 检 验 分 析 10 个 种 群 间 遗 传 距 离 和 地 理 距 离 的 相 关 性 2 结 果 与 分 析 2.1 黄 檗 地 理 种 群 的 遗 传 多 样 性 黄 檗 扩 增 产 物 的 多 态 性 从 60 条 ISSR 引 物 中 筛 选 出 扩 增 条 带 清 晰 重 复 性 高 的 引 物 10 条 ( 表 2) ISSR 扩 增 的 条 带 在 500bp 2500bp 之 间, 图 1 为 813 扩 增 结 果 10 条 引 物 共 扩 增 出 99 条 带, 多 态 性 条 带 数 为 54 条, 多 态 性 比 率 为 54.5% 图 1 引 物 813 对 部 分 材 料 进 行 扩 增 Fig primers for amplification part material M 为 标 准 分 子 量 DL2000M is a standard molecular weight DL2000;1 20 为 部 分 个 体 1 20 for part of the individual 由 表 3 可 以 看 出,10 个 种 群 的 多 态 位 点 比 率 分 布 在 18.52% 37.96% 范 围 内, 其 中 珲 春 种 群 的 多 态 位 点 比 率 最 高, 为 34.26%, 吉 林 省 露 水 河 种 群 的 多 态 位 点 比 率 最 低 为 18.52%, 种 群 的 平 均 多 态 位 点 百 分 比 为 % 可 见, 种 群 间 的 多 态 位 点 百 分 比 差 距 较 大, 珲 春 种 群 的 多 态 位 点 百 分 比 是 露 水 河 种 群 的 2 倍 左 右, 说 明 珲 春 种 群 遗 传 基 础 较 宽, 具 有 较 好 的 适 应 性 表 3 黄 檗 10 个 种 群 的 多 态 性 及 遗 传 差 异 统 计 种 群 Provenance Table 3 样 本 个 数 Number of Sample The polymorphic loci and genetic diversity in 10 provenance of P. amurense Rupr. 多 态 位 点 比 率 percent of polymaorphic loci 有 效 等 位 基 因 数 Ne Shannon 指 数 I Nei 指 数 H 安 图 白 石 山 辉 南 露 水 河 湾 沟 集 安 汪 清 延 吉 珲 春 松 江 河 平 均 Ne: 有 效 等 位 基 因 数 Effective number of alleles [Kimura and Crow (1964)];I:Shannon 指 数 Shannon s Information index [Lewontin (1972)];H: Nei 指 数 Nei s (1973) gene diversity 黄 檗 种 群 的 Shannon 信 息 指 数 分 析 和 Nei 遗 传 多 样 性 指 数 分 析 利 用 PopGen 1.32 软 件 对 黄 檗 种 群 进 行 遗 传 多 样 性 分 析, 获 得 了 黄 檗 总 体 的 Shannon 信 息 指 数 以 及 每 个 种 群 的 Shannon 信 息 指 数
5 13 期 李 绍 臣 等 : 吉 林 省 天 然 黄 檗 种 群 遗 传 多 样 性 ISSR 分 析 5 由 表 3 看 出, 黄 檗 总 体 的 Shannon 指 数 为 , 各 个 种 群 的 Shannon 多 态 性 信 息 指 数 中, 珲 春 种 群 最 大, 达 到 , 露 水 河 种 群 最 小, 为 Shannon 指 数 总 体 平 均 值 为 所 研 究 的 黄 檗 每 个 种 群 的 Nei 指 数 分 布 在 范 围 内, 平 均 为 所 有 种 群 根 据 Nei 指 数 排 列 的 顺 序 与 根 据 Shannon 指 数 排 列 的 顺 序 基 本 一 致 与 按 多 态 位 点 百 分 比 排 列 的 顺 序 有 些 差 距, 这 主 要 是 由 于 多 态 位 点 百 分 比 居 中 的 几 个 种 群 间 百 分 比 差 距 不 大 的 原 因 黄 檗 各 种 群 间 的 遗 传 分 化 分 析 根 据 总 的 遗 传 多 样 性 (Ht) 和 群 体 内 遗 传 多 样 性 (Hs) 计 算 不 同 群 体 间 的 遗 传 多 样 性 (Dst,Dst = Ht-Hs) 和 遗 传 分 化 水 平 (Gst,Gst = Dst / Ht) 10 个 黄 檗 种 群 间 的 遗 传 多 样 性 是 Dst = , 分 化 指 数 Gst = , 基 因 流 系 数 Nm 为 ( 表 4) 表 4 不 同 种 群 间 的 遗 传 分 化 分 析 所 有 种 群 All provenances Table 4 Nei 总 基 因 多 样 性 Ht Analysis of genetic differentiation among provenances Nei s 种 群 内 基 因 多 样 性 Hs Nei s 种 群 间 基 因 多 样 性 Dst Nei s 基 因 分 化 系 数 平 均 数 Mean 标 准 差 Standard deviation Gst 基 因 流 Nm Ht:Nei 总 基 因 多 样 性 total gene diversity;hs:nei s 种 群 内 基 因 多 样 性 gene diversity within provenances;dst:nei s 种 群 间 基 因 多 样 性 gene diversity among provenances; Gst:Nei s 基 因 分 化 系 数 the coefficient of gene differentiation;nm: 基 因 流 estimate of gene flow from Gst 由 结 果 可 见, 总 的 遗 传 变 异 中 有 61.83% 的 变 异 存 在 于 群 体 间, 群 体 内 的 变 异 只 占 38.17%, 种 群 间 的 遗 传 变 异 占 相 当 大 的 比 重 ; 基 因 流 系 数 也 远 小 于 1, 说 明 种 群 间 存 在 明 显 的 分 化, 因 此 黄 檗 种 群 的 利 用 潜 力 很 大 2.2 黄 檗 种 群 的 聚 类 分 析 为 了 进 一 步 分 析 群 体 之 间 的 遗 传 分 化 程 度, 计 算 了 Nei s 的 遗 传 距 离 (D) 遗 传 距 离 常 用 来 衡 量 群 体 间 的 亲 缘 关 系, 遗 传 距 离 越 大, 说 明 群 体 间 的 亲 缘 关 系 越 远 ; 反 之, 遗 传 距 离 越 小, 群 体 间 的 亲 缘 关 系 越 近 根 据 Nei s 遗 传 距 离 利 用 MEGA 软 件 构 建 的 群 体 遗 传 关 系 UPGMA 聚 类 图 见 图 2 聚 类 图 中 将 黄 檗 的 10 个 种 群 分 为 两 个 大 群, 即 :1 松 江 河 露 水 河 湾 沟 集 安 辉 南 2 白 石 山 汪 清 安 图 延 吉 珲 春 其 中, 在 群 1 中, 又 可 分 为 2 个 小 群, 其 中 松 江 河 露 水 河 和 集 安 种 群 间 的 遗 传 距 离 较 小, 较 早 的 聚 为 一 支, 湾 沟 和 辉 南 种 群 间 的 遗 传 距 离 较 小, 较 早 的 聚 为 一 支 ; 在 群 2 中, 又 可 分 为 2 个 小 群, 其 中 延 吉 安 图 和 珲 春 种 群 间 的 遗 传 距 离 较 小, 较 早 的 聚 为 一 支, 白 石 山 和 汪 清 种 群 间 的 遗 传 距 离 较 小, 较 早 的 聚 为 一 支 图 2 黄 檗 种 群 间 遗 传 关 系 UPGMA 聚 类 图 Fig. 2 The genetic relationship between Huang Bo provenance UPGMA clustering figure 3 讨 论 3.1 黄 檗 遗 传 多 样 性 的 ISSR 分 析 遗 传 多 样 性 是 指 存 在 于 生 物 个 体 内 单 个 物 种 内 以 及 物 种 之 间 的 基 因 多 样 性 一 个 物 种 的 遗 传 多 样 性 说 明 了 该 物 种 在 特 定 的 环 境 因 子 作 用 下, 其 基 因 的 丰 富 程 度, 而 这 是 物 种 适 应 和 进 化 的 遗 传 基 础 本 文 所 检 测 到 的 108 条 多 态 位 点 的 平 均 有 效 等 位 基 因 数 目 为 ,Shannon 指 数 为 ,Nei 指 数 为 , 低 于 闫 志 峰 的 ,0.1524, [7] 遗 传 参 数 略 低 的 原 因 是 本 文 所 用 的 种 群 都 是 来 源 于 吉 林 省 境 内 单 就 这 3 个 指 标 来 说, 黄 檗 的 遗 传 多 样 度 是 中 等 的 但 从 多 态 位 点 百 分 率 来 看, 10 个 种 群 的 多 态 位 点 比 率 分 布 在 % 37.96% 范 围 内, 其 中 珲 春 种 群 的 多 态 位 点 比 率 最 高, 为 34.26%, 吉 林 省 露 水 河 种 群 的 多 态 位 点 比 率 最
6 6 生 态 学 报 36 卷 低 为 18.52%, 种 群 的 平 均 多 态 位 点 百 分 比 为 26.90% 可 见, 种 群 内 的 多 态 位 点 比 率 相 对 总 的 多 态 位 点 比 率 小 很 多, 但 种 群 间 的 多 态 位 点 百 分 比 差 距 较 大, 珲 春 种 群 的 多 态 位 点 百 分 比 是 露 水 河 种 群 的 2 倍 左 右, 可 以 据 此 选 择 环 境 适 应 性 强 的 种 群 遗 传 变 异 在 物 种 或 是 群 体 的 分 布 形 式 及 其 时 间 上 是 以 非 随 机 方 式 变 化 的 遗 传 变 异 受 突 变 基 因 流 选 择 和 遗 传 漂 变 的 共 同 作 用, 同 时 还 和 物 种 的 进 化 史 和 生 物 学 特 性 有 关 [16 17] 本 试 验 利 用 多 态 性 位 点 分 析 来 度 量 遗 传 变 异 水 平 的 高 低, 而 用 Nei 法 求 出 基 因 多 样 性, 反 映 种 群 的 多 态 性 ; 利 用 Nei 指 数 来 估 测 实 验 获 得 的 shomnon 指 数 的 变 化 范 围 来 估 测 黄 檗 种 群 间 及 种 群 内 的 遗 传 分 化 Nei 指 数 (H ) 和 Shannon 指 数 (I ) 估 算 所 得 的 10 个 黄 檗 种 群 的 遗 传 变 异 结 果 基 本 是 一 致 的, 数 据 都 表 明 在 这 10 个 种 群 中, 遗 传 变 异 最 高 的 是 珲 春 种 群, 其 次 是 湾 沟 种 群, 遗 传 变 异 最 低 的 是 露 水 河 种 群 遗 传 变 异 最 高 和 最 低 的 种 群 地 理 距 离 很 远, 遗 传 距 离 也 较 远 Nei 基 因 分 化 系 数 为 61.83%,Nei 种 群 间 基 因 多 样 性 为 15.86%, 说 明 黄 檗 种 群 遗 传 差 异 较 大, 具 有 丰 富 的 遗 传 基 础 在 本 文 中, 应 用 ISSR 分 子 标 记 技 术, 通 过 研 究 黄 檗 种 群 之 间 的 遗 传 距 离 和 聚 类 树 形 图, 根 据 Nei s 遗 传 距 离 利 用 MEGA 软 件 构 建 的 群 体 遗 传 关 系 UPGMA 聚 类 图 在 的 遗 传 距 离 上 将 黄 檗 的 10 个 种 群 分 为 两 个 大 群, 地 理 种 群 近 的 都 很 好 的 聚 在 了 一 起, 种 群 间 遗 传 距 离 越 小, 说 明 这 几 个 种 群 在 遗 传 组 成 上 越 相 似, 亲 缘 较 近 3.2 黄 檗 种 群 的 保 护 策 略 黄 檗 为 名 贵 中 药 材 和 优 质 木 材, 其 应 用 范 围 较 广 黄 檗 的 优 势 群 体 主 要 分 布 在 河 谷 两 侧 的 含 腐 殖 质 丰 富 的 中 性 或 微 酸 性 冲 积 土, 因 此, 其 分 布 区 较 为 狭 窄, 加 之 长 期 的 认 为 干 扰, 造 成 生 境 的 间 隔 化 和 种 群 数 量 变 小, 相 互 隔 离 的 小 种 群 使 黄 檗 的 遗 传 基 础 越 来 越 窄, 而 且 本 研 究 也 证 实 了 不 同 种 群 间 的 亲 缘 关 系 较 近 根 据 黄 檗 的 生 存 现 状 及 遗 传 结 构 特 点, 提 出 保 护 策 略 :1 结 合 禁 止 采 伐 的 同 时, 应 加 强 宣 传 教 育 力 度, 严 禁 盗 伐 黄 檗 林 木 的 行 为, 此 外, 可 以 适 度 引 导 营 造 药 用 或 用 材 林, 满 足 其 供 应 和 需 求 2 开 展 本 地 黄 檗 资 源 的 本 底 调 查 并 进 行 资 源 汇 总 ( 包 括 林 班 小 班 号, 每 株 的 树 高 胸 径 枝 下 高 和 冠 幅 等 数 据 ), 筛 选 本 地 的 优 势 群 体 进 行 原 地 保 存, 既 重 视 保 护 黄 檗 的 高 水 平 遗 传 多 样 性 种 群, 又 兼 顾 低 水 平 地 区 稀 有 基 因 的 存 在, 保 护 黄 檗 种 群 的 完 整 性 3 加 强 迁 地 保 护, 在 迁 地 收 集 时 应 结 合 自 然 林 和 人 工 林 的 特 殊 群 落 特 征, 既 保 护 其 资 源, 又 能 丰 富 其 遗 传 多 样 性, 同 时 建 立 种 质 资 源 收 集 圃, 根 据 遗 传 结 构 进 行 合 理 取 样, 丰 富 现 有 种 质 资 源 在 迁 地 保 护 策 略 中 要 增 加 样 本 的 数 量, 而 且 吉 林 省 白 山 和 通 化 地 区 迁 地 保 护 的 种 源 应 选 择 松 江 河 露 水 河 和 集 安 种 源, 而 延 边 地 区 应 选 择 白 石 山 和 汪 清 种 源 4 为 防 止 该 物 种 的 遗 传 退 化, 应 积 极 创 造 适 宜 条 件 促 进 黄 檗 种 子 的 原 地 萌 发, 人 工 促 进 天 然 更 新, 逐 步 恢 复 黄 檗 种 群 规 模, 并 且 进 行 人 工 更 新 的 资 源 登 记 参 考 文 献 (References): [ 1 ] 任 宪 威. 树 木 学. 北 京 : 中 国 林 业 出 版 社, 1997: [ 2 ] 沙 广 义, 兰 士 波, 苏 明 炎, 李 朝 毅. 黄 菠 萝 母 树 林 改 建 技 术 及 经 营 效 果 分 析. 林 业 科 技 开 发, 2007, 21(4): [ 3 ] 鲁 长 虎, 常 家 传, 许 青. 黄 檗 的 更 新 特 点 及 食 果 实 鸟 类 对 其 种 子 的 传 播. 生 态 学 杂 志, 2004, 23(1): [ 4 ] 刘 军. 黄 檗 药 用 林 栽 培 技 术 研 究. 吉 林 林 业 科 技, 2007, 36(1): [ 5 ] 李 霞, 王 洋, 阎 秀 峰. 光 强 对 黄 檗 幼 苗 三 种 生 物 碱 含 量 的 影 响. 生 态 学 报, 2009, 29(4): [ 6 ] 张 煊, 崔 征, 周 海 燕, 董 娥. 高 效 液 相 色 谱 法 测 定 关 黄 柏 不 同 采 收 期 及 黄 檗 不 同 部 位 的 小 檗 碱 巴 马 汀 含 量. 沈 阳 药 科 大 学 学 报, 2003, 20(3): [ 7 ] 闫 志 峰, 张 本 刚, 张 昭, 于 俊 林. 珍 稀 濒 危 药 用 植 物 黄 檗 野 生 种 群 遗 传 多 样 性 的 AFLP 分 析. 生 物 多 样 性, 2006, 14(6): [ 8 ] 闫 志 峰, 张 本 刚, 张 昭. 迁 地 保 护 黄 檗 群 体 的 遗 传 多 样 性 评 价. 中 国 中 药 杂 志, 2008, 33(10): [ 9 ] Ewa Zietkiewicz, Antoni Rafalski, Damian Labuda. Genome fingerprinting by simple sequence repeat ( SSR) anchored polymerase chain reaction amplification. Genomics, 1994, 20(2): [10] Wolfe A D, Liston A. Contributions of PCR based methods to plant systematics and evolutionary biology / / Soltis D E, Soltis P S, Doyle J J, eds. Molecular Systematics of Plants II: DNA Sequencing. New York: Kluwer Academic Publishers, 1998: [11] Harris S A. RAPDs in systematics a useful methodology? / / Hollingsworth P M, Bateman R M, Gornall R J, eds. Molecular Systematics and Plant Evolution. London: Taylor and Francis, 1999: [12] Tsumura Y, Ohba K, Strauss S H. Diversity and inheritance of inter simple sequence repeat polymorphisms in Douglas fir ( Pseudotsuga menziesii)
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