Journal of Plant Protection Vol. 31, No. 3, Fall 2017, P نشریه حفاظت گیاهان (علوم و صنایع کشاورزي) جلد 31 شماره 3 پاییز 1396 ص شناسا

Size: px
Start display at page:

Download "Journal of Plant Protection Vol. 31, No. 3, Fall 2017, P نشریه حفاظت گیاهان (علوم و صنایع کشاورزي) جلد 31 شماره 3 پاییز 1396 ص شناسا"

Transcription

1 Journal of Plant Protection Vol. 31, No. 3, Fall 2017, P نشریه حفاظت گیاهان (علوم و صنایع کشاورزي) جلد 31 شماره 3 پاییز 1396 ص شناساي ی گونههاي تریکودرما با استفاده از توالییابی جزي ی ژنهاي nrrna و tef1α همراه با معرفی Trichoderma capillare براي میکوفلور ایران چکیده 3 مهدي مهرابی کوشکی 1* - مریم باورساد - 2 رضا فرخی نژاد تاریخ دریافت: 1394/06/30 تاریخ پذیرش: 1396/04/17 گونههاي تریکودرما به فراوانی در خاكهاي کشاورزي یافت میشوند و اغلب آنها بعنوان عامل بیوکنترلی علیه بیمارگرهاي گیاهی عمل میکنند. آنها همچنین بعنوان تولیدکنندههاي صنعتی آنزیمها شناخته میشوند. با توجه به اهمیت این قارچ شناساي ی صحیح آنها در سطح گونه ضروري میباشد. شناساي ی گونهها مبتنی بر خصوصیات ریختشناسی با توجه به هموپلاسی زیاد در صفات ظاهري مناسب نمیباشد. در این تحقیق 40 جدایه تریکودرما از استانهاي اصفهان اراك و همدان با استفاده از توالییابی جزي ی ژنهاي nrrna و tef1α شناساي ی شد. جدایهها در محیط PDB کشت شد و توده میسیلیومی با استفاده از کاغذ صافی جمعآوري شد. میسیلیومها در لیوفیلیزر خشک-انجمادي و سپس از آن استخراج DNA شد. واکنش زنجیرهاي پلیمراز جهت تکثیر حدود 550 و 900 جفت باز بترتیب از نواحی ITS و tef1α با استفاده از آغازگرهاي عمومی و تخصصی انجام شد. قطعات تکثیري توالییابی شد و بعد از ویراستاري و جستجو با استفاده از الگوریتم BLASTn در بانک ژن ذخیره گردید. بر اساس صفات ریختشناسی و آنالیز توالیهاي نوکلي وتیدي ITS و tef1α جدایهها در هفت گروه گونهاي شامل.T.T pleuroticola.t capillare Trichoderma harzianum.t brevicompactum.t koningiopsis asperellum و.T virens توزیع شدند. درخت فیلوژنتیکی این جدایهها با استرینهاي مرجع تیپ بر اساس توالی tef1α ترسیم شد که در آن خوشهبندي فیلوژنتیکی تولید شده اصالت گونهاي جدایههاي مورد بررسی را تا یید کرد. این اولین گزارش گونه.T capillare براي میکوفلور ایران است. واژههاي کلیدي: DNA -بارکدینگ خوشهبندي فیلوژنتیک ریختشناسی مقدمه تریکودرما یک جنس قارچی تکنیاي ی با تلي ومورف Hypocrea است (16). گونههاي تریکودرما اغلب به فراوانی در خاكهاي کشاورزي وجود دارند و بعنوان عامل بیوکنترلی بر علیه بیمارگرهاي گیاهی عمل میکنند (11). آنها همچنین بعنوان تولیدکنندههاي صنعتی بعضی از آنزیمها همچون سلولاز شناخته میشوند (17 و 18). به دلیل این اهمیت شناساي ی دقیق آنها در سطح گونه جهت انجام سایر تحقیقات ضروري میباشد. به منظور شناسایی جدایههاي تریکودرما در سطح گونه از مشخصات فیزیولوژیک و ریختشناسی همچون میزان رشد مشخصات ماکروسکوپی پرگنهها و مشخصات میکروسکوپی آنها شامل شکل اندازه و سایر ویژگیهاي کنیدیوفورها فیالیدها کنیدیومها کلامیدوسپورها ریسههاي هوایی و ریسههاي فرو رفته در محیط کشت استفاده شده است ) 8). استفاده از خصوصیات ریختشناسی به این دلیل که در مورد بعضی گونهها نیاز به مرحله جنسی میباشد و از طرفی هموپلاسی فراوانی در صفات فنوتیپی مشاهده شده است اغلب منجر به شناساي ی اشتباه میگردد (5). بعضی از گونههاي تریکودرما بصورت مخفی همراه جمعیتهاي گونهاي شناخته شده دیگر بصورت کمپلکس بسر میبرند و تنها روشهاي مولکولی قادر است آنها را متمایز کند. لذا ابداع روشهاي مولکولی روش شناساي ی مبتنی بر ریختشناسی و فیزیولوژي را در شرایط کنونی نامعتبر ساخته است (7). یک DNA -بارکدینگ مناسب توالی کوتاهی از یک ژن است که تنوع نوکلي وتیدي زیادي در بین گونهها و تنوع بسیار کمتري در بین 2 1 و 3- به ترتیب استادیار دانشآموخته کارشناسی ارشد و استاد بیماريشناسی گیاهی گروه گیاهپزشکی دانشکده کشاورزي دانشگاه شهید چمران اهواز ( mhdmhrb@scu.ac.ir (*- نویسنده مسي ول: DOI: /jpp.v31i

2 شناساي ی گونههاي تریکودرما با استفاده از توالییابی جزي ی ژنهاي جمعیتهاي یک گونه نشان میدهد ) 12 و 13). اگرچه توالیهاي ITS مربوط به ژن RNAریبوزومی هسته ) (nrrna با موفقیت براي شناساي ی و تمیز گونههاي Trichoderma و Hypocrea استفاده شده است (4) لیکن این ناحیه ژنی مناسب براي بعضی گونهها نمیباشد. ژن tef1α یک بارکدینگ مناسب براي گونههاي فوزاریوم (9) و تریکودرما (4) شناخته شده است. امروزه توالییابی بعضی از ژنهاي شاخص همچون β-tubulin rpb2 tef1α calmodulin و chi18-5 و استفاده از آنها بصورت انفرادي یا چندگانه در بررسی فیلوژنی جمعیتهاي تریکودرما و نهایتا" تشخیص گونههاي فیلوژنتیک (GCPSR) دقیقترین روش جهت جداسازي گونهها میباشند (6 و 7). در ایران در مطالعات گذشته گونههاي.T.T pleuroticola T. T. T. longibrachiatum T. virens asperellum T. asperellum T. brevicompactum koningiopsis T. ghanense T. harzianum T. hamatum atroviride T. velutinum T. inhamatum T. citrinoviride T. ceramicum T. koningii T. spirale T. tomentosum T. reesei T. crassum آنامورف Hypocrea andinensis و آنامورف.H orientalis از مناطق مختلف ایران جداسازي و شناساي ی شده است (روحانی اطلاعات منتشر نشده و 29). با در نظر گرفتن اینکه در یک دهه اخیر با بسط مطالعات مولکولی با استفاده از آنالیز چندین لوکوس ژنی ناپیوسته تعداد گونههاي تریکودرما افزایش یافته است و از طرفی هر گونه مطالعه در زمینه اکولوژي و تواناي ی بیوکنترلی قارچ تریکودرما مستلزم شناساي ی دقیق جدایههاي مورد استفاده در سطح گونه میباشد در این تحقیق 40 جدایه تریکودرما از کلکسیون قارچی گروه گیاهپزشکی دانشگاه شهید چمران اهواز با استفاده از روشهاي مبتنی بر ریختشناسی و مولکولی مورد شناساي ی قرار گرفت. مواد و روش کار جدایههاي تریکودرما و خالصسازي در این مطالعه از کلکسیون قارچی گروه گیاهپزشکی دانشگاه شهید چمران اهواز 40 جدایه تریکودرما انتخاب شد. این جدایه ها از خاكهاي زراعی استانهاي اصفهان همدان و اراك جداسازي شده بود. جدایهها براي کوتاهمدت روي محیط سیبزمینی- دکستروز- آگار (PDA) و براي درازمدت بصورت تودههاي اسپور مخلوط با ماسه نگهداري شدند. جدایههاي تریکودرما به ظروف پتري محتوي PDA مایهزنی و جهت اسپوردهی در شرایط نور و دماي 28 C به مدت یک تا چهار هفته بسته به نوع جدایه نگهداري شدند. سپس با استفاده از آب مقطر استریل محتوي 0/1 درصد تویین 80 سوسپانسیون اسپور تهیه شد. خالصسازي جدایهها به روش تکاسپور روي محیط کشت تا 1/4 ضعیف شده سیبزمینی-دکستروز- آگار PDA) (¼-strength انجام شد.(1) بررسی ریختشناسی جدایههاي تریکودرما روي محیط کشتهاي (Merck) PDA آرد ذرت - آگار Aldrich) (CMA, Sigma و سنتتیک حداقلی (SNA) در دماي 28 C و تناوب نوري 12 -ساعته رشد داده شدند. مشخصات ریخت شناسی و فیزیولوژیک بسته به نوع جدایه و صفت 3-25 روز بعد از مایهزنی برداشت شد. اندازهگیريهاي میکروسکوپی با استفاده از لنزهاي شیي ی 40X و 100x میکروسکوپ ماتیک Microscope) (Motic BA210 Basic Biological Light مجهز به نرمافزار اندازهگیري انجام شد. مشخصات کیفی و کمی مشاهده شده براي هر جدایه در محیط نرمافزاري کلید آنلین مخصوص گونههاي جنس تریکودرما (23) ثبت و گونههاي مورفومتریک بر اساس آن تفکیک شد. تولید بیوماس قارچی و استخراج DNA اسپورهاي تریکودرما با نسبت 10 5 اسپور در میلیلیتر به محیط کشت PDB مایهزنی و 48 ساعت در شرایط دماي ی 28 C و rpm 120 نگهداري شدند. با استفاده از قیف و گاز سترون توده میسیلیومی رشد یافته در محیط کشتهاي مایع PDB جمعآوري و با آب مقطر سترون شستشو شد. توده میسیلیومی حاصله بلافاصله بعد از آبگیري اولیه به لولههاي سانتریفوژ 50 میلیلیتري منتقل و به مدت دو ساعت در فریزر 80- نگهداري شدند. سپس درب لولهها با قطعات گاز سترون جایگزین و در دستگاه لیوفیلیزر که قبلا" در دماي حدود C 55 - تنظیم شده بود قرار داده شد و سپس پمپ خلاء روشن شد. نمونهها در مدت 16 ساعت نگهداري در این شرایط خشک-انجمادي شد. توده میسیلیومی خشک شده به هاون چینی سترون منتقل و با استفاده از دسته هاون در درون ازت مایع پودر گردید. پودر ایجاد شده در همان لوله سانتریفوژ جمعآوري دربگذاري با پارافیلم مسدود و تا زمان استخراج DNA در دماي 20 C- نگهداري شدند. جداسازي DNA به روش ریدر و برودا (21) با اندکی تغییر انجام گرفت. DNA با بارگذاري روي ژل آگاروز و میزان جذب در طول موج 260 و 280 نانومتر با استفاده از اسپکتروفتومتر (مدل eppendorf (BioPhotometer plus کمیتسنجی و کیفیتسنجی شد (شکل 1). تکثیر ژنهاي ITS و tef1α از جفت آغازگر عمومی (TCCGTAGGTGAACCTGCGG) و ITS1-F ITS4-R

3 364 نشریه حفاظت گیاهان (علوم و صنایع کشاورزي) جلد 31 شماره 3 پاییز 1396 ITS براي تکثیر ناحیه (TCCTCCGCTTATTGATATGC) (27) و جفت آغازگر اختصاصی tef171-f tef1997-r و (CAAAATGGGTAAGGAGGASAAGAC) (CAGTACCGGCRGCRATRATSAG) براي تکثیر ژن tef1α (از اگزون 1 تا اگزون 5 حاوي اینترونهاي و 4) استفاده شد (24). مخلوط واکنش زنجیرهاي پلیمراز در حجمهاي 3mM غلظت نهاي ی 10x Taq buffer بافر 5μl با استفاده از 50μl از 3μl MgCl 2 آغازگر پیشرو( 10μm ) 3μl آغازگر معکوس Taq آنزیم 0/5μl dntp (2.5μm each) از 2 μl (10μm) (5u/μl) DNA 2μl DNA Polymarase الگو (حدود 200 نانوگرم) و آب مقطر دوبار تقطیر شده میلیکیور تا حجم 50μl تهیه و تکثیر با رژیم حرارتی ذیل در دستگاه ترموسایکلر انجام شد. واکنش زنجیرهاي پلیمراز در یک ترموسیکلر (مدل MJ Mini TM Gradient (Thermal Cycler با رژیم حرارتی تجربی ذیل تنظیم شد: نوع رژیم ذوب اولیه چرخههاي اصلی پلیمریزاسیون نهاي ی تعداد چرخه 1 35 درجه حرارت (C ) براي ITS 57 براي tef1α مدت زمان (ثانیه) خالص سازي قطعات تکثیري و توالییابی محصولات PCR مربوط به هر جدایه در دو گروه ژن ITS و tef1α در لولههاي سانتریفوژ جمعآوري و با استفاده از روش رسوب با اتانول تغلیظ و شستشو شد (2). براي این منظور 1/10 حجم استات سدیم 3 مولار با ph 5.4 و 2-3 برابر حجم اتانول مطلق اضافه و به مدت یک شب در دماي 80- نگهداري شد. سپس در دماي º4 C و دور xg به مدت 20 دقیقه سانتریفوژ شد و رسوب حاصله با استفاده از اتانول 70 درصد شستشو شد. رسوب نهاي ی در 25 µl آب مقطر میلیکیور حل و جهت توالییابی با استفاده از آغازگرهاي پیشرو و معکوس به شرکت ماکروژن ارسال شد. آنالیز توالیها و تایید فیلوژنتیکی گونهها توالیهاي بدست آمده از تکثیر ژنهاي ITS و tef1α با استفاده از نرمافزار.v (10) BioEdit ویراستاري شد. خوانشهاي پیشرو و معکوس هر ژن براي هر جدایه با استفاده از نرم افزار DNA Baser Sequence Assembeler v4 ( مونتاژ و بعنوان توالی تصحیحشدهاي نهاي ی مدنظر قرار گرفت. جهت تفسیر و تعیین نواحی اکسون و اینترون توالیهاي کد کننده پروتي ین tef1α در محیط نرمافزار BioEdit از توالیهاي مرجع تا یید شده در پایگاههاي اطلاعات ژنوم استفاده شد. توالیها به پایگاه اطلاعات ژنوم NCBI معرفی و با استفاده از الگوریتم BLASTn براي شناساي ی هیتهاي بلاست و توالیهاي شناخته شدهي مرتبط جستجو شد. هیتهاي ی که داراي و بالاترین درصد بالاترین درصد شناساي ی با کمترین شاخص 1 E پوشش توالی بودند بعنوان نزدیکترین توالی در تا یید شناساي یهاي قبلی مبتنی بر ریختشناسی مد نظر قرار گرفتند. جهت تایید فیلوژنتیکی هفت گونه شناساي ی شده توالیهاي tef1α مربوط به جدایههاي این مطالعه و هفت استرین تیپ از بانک ژن و پایگاه اطلاعات ژنوم کمسیون بین المللی جهت تاکسونومی Trichoderma و Hypocrea یا ( ISTH 2 انتخاب شدند و با استفاده از برنامه ClustalW در نرمافزار.v BioEdit هم راستا شدند. درخت فیلوژنتیکی درست نماي ی بیشینه ) maximum (likelihood از طریق مدل (K2+G) Kimura 2-parameter با استفاده از نرمافزار MEGA 6 ترسیم شد (25). نتایج جهت شناساي ی اولیه مشخصات ریختشناسی و پرگنه که روي محیط CMD PDA و SNA رشد یافتند اندازهگیري شدند. با ورود این مشخصات در کلید آنلین شناساي ی تریکودرما ) 23) جدایهها در هفت گروه گونهاي قرار گرفتند (جدول 1). یازده نماینده از این گروهها براي شناساي ی دقیق مولکولی استفاده شد. پس از ارزیابی توالیهاي نوکلي وتیدي ITS و tef1α مربوط به جدایههاي مورد بررسی توالیهاي تاییدشده در پایگاه اطلاعات ژنوم NCBI نمایه شدند و دسترسی به آنها تحت شمارههاي درج شده در جدول 2 امکانپذیر است. با معرفی توالیهاي بدست آمده در بانک ژن و انجام عملیات جستجو با استفاده از الگوریتم BLASTn میزان شباهت آنها با توالی استرینهاي مرجع آشکار شد (جدول 2). بر اساس صفات ریختشناسی و تجزیه و تحلیل توالیهاي نوکلي وتیدي ITS و tef1α جدایهها در هفت گروه گونهاي شامل & Samuels.T capillare T. asperellum T. pleuroticola Yu & Park Kubicek T. virens (J.H. Mill., Samuels, Lieckf & Nirenberg T. koningiopsis Oudem. Giddens & A.A. Foster) Arx T. و T. brevicompactum Kraus, Kubicek & Gams harzianum Rifai توزیع شدند (جدول 2). این توالیها همچنین به محیطهاي نرمافزاري اختصاصی تریکودرما همچون TrichO Key 1- E Value: Expected value 2- International Subcommission on Trichoderma and Hypocrea Taxonomy

4 شناساي ی گونههاي تریکودرما با استفاده از توالییابی جزي ی ژنهاي کلادهاي با ارزش و 99 درصد با استرینهاي تیپ همان گونهها ایجاد کردند (شکل 2) که این خوشهبندي فیلوژنتیکی اصالت گونهاي آنها را تا یید میکند. این مطالعه اولین توالی ITS و طول بیشتري از ژن tef1α (از اگزون 1 تا اگزون 5) را براي گونه.T capillare در بانک ژن نمایه کرد. در بررسی و تفسیر توالی tef1α مربوط به این گونه جهشهاي متعددي از نوع تغییر در نواحی کدکننده ناشی از اضافه شدن نوکلي وتید frameshift) (insertion مشاهده شد که موضوع جالبی براي مطالعات آینده میتواند باشد (شکل 3). علاوه بر استفاده از نواحی ITS و tef1α جهت شناساي ی مولکولی هفت گونه مطالعه شده مشخصات مهم ریختشناسی و رشدي جدایههاي مورد بررسی براي گونههاي ی که قبلا" از ایران گزارش شده است در جدول 1 بصورت خلاصه آورده شده است و گونه.T capillare Samuels & Kubicek که براي میکوفلور ایران جدید میباشد شرح داده میشود (شکل 4). (5) و (15) TrichoBLAST معرفی و با گونههاي موجود در ISTH اعتبارسنجی شدند. در جستجوي BLASTn هر کدام از توالیهاي ITS و tef1α براي جدایههاي مربوط به گونههاي.T koningiopsis.t virens و.T brevicompactum شناساي ی دقیق و بدون ابهامی اراي ه کردند در صورتیکه توالی ITS براي جدایههاي مربوط به گونههاي.T T. capillare و T. asperellum T. pleuroticola harzianum شناساي ی معتبري اراي ه نکرد و براي این گونهها توالی tef1α بعنوان -DNA بارکدینگ مناسب جهت تا یید نام گونه مد نظر قرار گرفت (جدول 2). درصد شناساي ی توالیها جدایههاي مورد بررسی به ترتیب براي توالیهاي tef1α درصد و ITS درصد اراي ه شد (جدول 2). جهت تا یید فیلوژنتیکی گونهها درخت فیلوژنتیکی این جدایهها با استرینهاي مرجع تیپ بر اساس توالی tef1α ترسیم شد که در آن جدایههاي شناساي ی شده گونههاي.T.T virens T. T. harzianum T. brevicompactum koningiopsis T. asperellum pleuroticola و T. capillare به ترتیب

5 366 نشریه حفاظت گیاهان (علوم و صنایع کشاورزي) جلد 31 شماره 3 پاییز 1396

6 شناساي ی گونههاي تریکودرما با استفاده از توالییابی جزي ی ژنهاي

7 368 نشریه حفاظت گیاهان (علوم و صنایع کشاورزي) جلد 31 شماره 3 پاییز 1396

8 شناساي ی گونههاي تریکودرما با استفاده از توالییابی جزي ی ژنهاي T. pleuroticola Isf-11* 99 T. pleuroticola Isf-15* 100 T. pleuroticola CBS (TYPE HM142381) T. harzianum Isf-B* 100 T. harzianum CBS (TYPE AY605833) T.virens GJS (TYPE ISTH) T. virens Ham-65* 100 T. virens Isf-77* T. capillare ISf-7* T. capillare C.P.K (TYPE JN182283) T. capillare C.P.K. 885(JN182277) T. capillare C.P.K. 3412(JN182284) T. capillare TW22166(KT862524) T. capillare GJS 06-66(JN175585) T. capillare GJS 99-3(JN175584) 100 T. brevicompactum Arak-146* T. brevicompactum GXNN2002 (TYPE JQ040332) 100 T. koningiopsis Arak-96* 68 T. koningiopsis GJS (TYPE DQ284966) 99 T. asperellum Arak-12* 100 T. asperellum CBS (TYPE AY376058) N. macroconidialis(ac:jf735693) 0.1 شکل 2- درخت فیلوژنتیکی جدایهها که در آنالیز درستنماي ی بیشینه بر اساس توالیهاي tef1α با استفاده از مدل K2+G بدست آمده است. درصد تکرار کلادها در 1000 بار نمونهگیري کاذب (بوتاستراپ) در محل ریشه کلادها درج شده است. درخت با استفاده از گونه نزدیک.N macroconidialis ریشهدار شده است Figure 2- The phylogram of isolates constructed through maximum likelihood analysis based on tef1α sequence under K2+G model. The percentages of replicate trees in the bootstrap test (1000 replicates) have been shown next to the branches. The tree was rooted to close species of N. macroconidialis شد. تراکم جوشها بیشتر در اطراف پرگنه مخصوصا مرز سطح محیط کشت با دیواره پتري مشاهده شد. اسپورزاي ی در شرایط تناوب نوري رشد کشتهاي قارچ بصورت دوایر متحدالمرکز مشاهده نگردید. تولید کلامیدوسپور مشاهده نشد. کنیدیوفورها بیرنگ داراي دیواره صاف و تولید انشعابات فرعی که هرکدام به تعدادي فیالید در انتها منجر شد اگرچه تعداد کمی از این کنیدیوفرها تولید فیالیدهاي منفرد بصورت انتهاي ی و گهگاهی جانبی کردند. فیالیدها تنگیشکل تا تقریبا استوانهاي کاملا" متورم در نیمه پایینی بیشتر مستقیم و متقارن ولی گاهی خمیده قلابمانند و نامتقاران اندازه آنها بر اساس 80 اندازهگیري (13) 10-5/5 (4/5) میکرومتر طول و (4) 2/5-3/5 (2) میکرومتر پهنا در متورمترین قسمت مشاهده شد. کنیدیومها تقریبا کروي تا بیضوي سطح زبر با رنگ سبز روشن ابعاد آنها بر اساس 80 اندازهگیري (4/5) 2/5-4 میکرومتر قطر طولی و ) 4) 3- (2) 2/5 میکرومتر قطر عرضی مشاهده شد. Trichoderma capillare G.J. Samuels & C.P. (2012) 83 Kubicek, Fungal Diversity 55: (شکل (4 میزان رشد شعاعی پرگنه بر اساس سه تکرار روي محیط کشت PDA در دماي 25±1 ºC و 35±1ºC با اصلاح اثر تنش انتقال دیسک میسیلیومی به ترتیب 55 و 60 میلیمتر پس از 72 ساعت مشاهده شد. این میزان روي محیط کشت SNA در دماي 35±1ºC 45 میلیمتر ثبت شد. ریسههاي قارچ روشن و عموما فرورفته و سطح پرگنه کاملا صاف مشاهده شد. سطح روي ی و پشتی پرگنه رشد کرده روي محیط PDA در ابتدا روشن و با تولید فراوان رنگدانه زرد به زردي گرایش پیدا کرد. زردي پرگنه با گذشت زمان و نگهداري دو هفتهاي در دماي آزمایشگاه کاهش پیدا کرد. بر خلاف اکثر گونهها اسپورزاي ی روي محیط PDA و در شرایط نگهداري در نور ممتد بسیار با تا خیر و از هفته دوم بصورت ظهور جوشهاي عموما کروي برجسته پرزدار سبز روشن و متراکم با اندازههاي متفاوت تا 5 میلیمتري انجام

9 370 نشریه حفاظت گیاهان (علوم و صنایع کشاورزي) جلد 31 شماره 3 پاییز 1396 بحث شناساي یهاي متفاوت گونهها بر اساس توالیهاي ITS و tef1α ثابت میکند که تشخیص گونهها بر اساس توالی یک ژن مخصوصا" توالی ITS براي گونههاي تریکودرما دقیق نمیباشد و این در مطالعات قبلی نیز به اثبات رسیده است (4). گونه.T capillare براي اولین بار در این مطالعه براي میکوفلور ایران گزارش میشود. این گونه در سال 2012 با استفاده از بررسیهاي فیلوژنتیک از سایر جمعیتهاي تریکودرما جدا و بعنوان گونه مستقل در بخش Longibrachiatum قرار گرفت (22). همچنین این مطالعه توالی ناحیه ITS و توالی اینترونهاي 2 و 3 مربوط به ژن tef1α را براي اولین بار به بانک ژن معرفی و آن را ثبت کرد. شکل 3- موتاسیونهاي چندگانه از نوع تغییر در نواحی کدکننده جدایه Isf-7.T capillare در مقایسه با سایر جدایههاي مورد بررسی Figure 3- Multiple insertion-type frame shifts in tef1α reading frame of T. capillare Isf-7 compere to other isolates surveyed در این بررسی شش گونه.T asperellum.t pleuroticola T. و T. brevicompactum T. koningiopsis T. virens harzianum نیز شناساي ی شدند که قبلا" براي میکوفلور ایران گزارش شده است (روحانی اطلاعات منتشر نشده و ). 29 نعیمی و همکاران ) 19) جدایههاي ی از خاك و فیلوسفر مزارع برنج در نوار شمالی کشور و ساحل جنوبی دریاي خزر جمعآوري کردند و بعد از شناساي ی مولکولی با استفاده از نواحی ITS جدایهها در شش گروه گونهاي T. T. atroviride T. asperellum T. virens و T. harzianum T. hamatum brevicompactum قرار گرفتند. نظمی و همکاران (20) گونههاي تریکودرما همراه خاك و چوب پوسیده جمع آوري شده از استانهاي شمال کشور (گیلان مازندران و گلستان) را بررسی کردند و در این بررسی گونههاي Hypocrea آنامورف T. reesei T. crassum T. ceramicum andinensis و آنامورف.H orientalis را بعنوان گونههایی جدیدي براي میکوفلور قارچی ایران گزارش کردند. گونههاي.T harzianum و.T virens تقریب ا" در تمام تحقیق ات راجع ب ه تریکودرما در حوزههاي مختلف جغرافیاي ی در ایران گزارش شده است ) روحانی اطلاعات منتشر نشده و 29) و این غالب بودن این گونهها را در جمعیت تریکودرماي خاك و فراریشه نشان میدهد. نتایج این تحقیق نشان میدهد که در مطالعات شناساي ی گونه و ارزیابیهاي فیلوژنتیک استفاده از چند ژن ضروري میباشد (جدول 1). تنها جدایه Isf-7.T capillare در این مطالعه با استفاده از جستجوي بلاست توالی ناحیه tef1α شناساي ی شد. همچنین تا یید گونهه اي.T pleuroticola و.T asperellum با استفاده از جستجوي بلاست ژن tef1α انجام شد. دود و همکاران (3) نیز اذعان کردند شناساي ی گونههاي جنس تریکودرما با استفاده از توالی ITS کافی براي جداکردن تمام گونهها نمیباشد.

10 شناساي ی گونههاي تریکودرما با استفاده از توالییابی جزي ی ژنهاي c b a d e f g h i شکل -4 Isf-7 a :T. capillare و.b پرگنه 7 روزه رشدیافته روي c PDA و.d پرگنه 10 روزه رشدیافته روي e PDA و.f پرگنه 25 روزه رشدیافته روي h g PDA و i. کنیدیوفور کنیدیوم و فیالیدها از کشتهاي 10 روزه. خط مقیاس 10 میکرومتر است Figure 4- a and b, T. capillare Isf-7: 7-days colony on PDA. c and d, 10-days colony on PDA. e and f, 25-days colony on PDA. Conidiophores, conidia and phialids from 10-days cultures, Scale bars: 10 μm یک ژن یا یک ناحیه از DNA که توالی نوکلي وتیدي کوتاهی باشد و تنوع آن در افراد داخل یک گونه بسیار کمتر از بین گونهها باشد (تنوع بین گونهاي بیشتر از تنوع درونگونهاي باشد) میتواند بعنوان DNA بارکدینگ جهت تشخیص گونهها استفاده شود ) 12 و 13) و تحقیقات اخیر نشان میدهد که نواحی ITS براي گونههاي تریکودرما این ویژگی را ندارد و به تنهاي ی قادر به جدا کردن گونهها نیست (5). ناحیه ژنی DNA tef1α بارکدینگ و مارکر مناسبی جهت تمییز گونههاي قارچی از جمله Trichoderma و تلومورف آن Hypocrea است (5). از طرفی توسعه مفهوم گونه فیلوژنتیک با استفاده از تعدادي ژن که ارزش طبقهبندي دارند و ارتولوگ آنها در موجودات مختلف یافت میشوند باعث افزایش گونههاي قارچی از جمله تریکودرما شده است (7). بطور کلی با توجه به شباهتهاي زیاد گونههاي نزدیک از نظر صفات ظاهري و هموپلاسی فراوان در گونههاي قارچی استفاده از صفات مولکولی از جمله توالیهاي DNA جهت شناساي ی گونه و کشف ارتباطات فیلوژنتیک آنها افقهاي روشنی را در علم سیستماتیک قارچی نوید خواهد داد و سیر شتابان تحول در سیستماتیک قارچها در سالهاي اخیر نیز محصول همین رویکرد میباشد. تحقیق اخیر نیز در همین راستا با شناساي ی مولکولی هفت گونه تریکودرما گونهاي جدید.T capillare را براي میکوفلور ایران معرفی کرده است.

11 372 نشریه حفاظت گیاهان (علوم و صنایع کشاورزي) جلد 31 شماره 3 پاییز Ainsworth G.C Ainsworth and Bisby s dictionary of the fungi. 6th ed. Common wealth Mycological Institute, Kew, Surrey, England. 2- Crouse J., and Amorese D Ethanol precipitation: ammonium acetate as an alternative to sodium acetate. Focus, 9: Dodd S., Crowhurst R.N., Rodrigo A.G., Samuels G.J., Hill R.A., and Stewart A Examination of Trichoderma phylogenies derived from ribosomal DNA sequence data. Mycological Research, 4: Druzhinina I., and Kubicek C.P Species concepts and biodiversity in Trichoderma and Hypocrea: from aggregate species to species clusters. Journal of Zhejiang University Science Botany, 6: Druzhinina I.S., Kopchinskiy A.G., Komon M., Bissett J., Szakacs G., and Kubicek C.P An oligonucleotide barcode for species identification in Trichoderma and Hypocrea. Fungal Genetics and Biology, 42: Druzhinina I.S., Kopchinskiy A.G., and Kubicek C.P The first one hundred of Trichoderma species is characterized by molecular data. Mycoscience, 47: Druzhinina I.S., Komo -Zelazowska M., Ismaiel A., Jaklitsch W., Mullaw T., Samuels G.J., and Kubicek C.P Molecular phylogeny and species delimitation in the section Longibrachiatum of Trichoderma. Fungal Genetics and Biology, 49: Gams W., and Bissett J Morphology and identification of Trichoderma. pp In C.P. Kubicek and G.E. Harman (eds.) Trichoderma and Gliocladium, Taylor & Francis, London. 9- Geiser D.M., Jimenz Gasco M.M., Kang S., Mkalowska I., Veeraraghavan N., Ward T.J., Zhang N., Kuldau G.A., and O Donnell K Fusarium-IDv.1.0: A DNA sequence database for identifying Fusarium. European Journal of Plant Pathology, 110: Hall T.A BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series, 41: Harman G.E., Howell C.R., Viterbo A., Chet I., and Lorito M Trichoderma species-opportunistic, avirulent plant symbionts. Nature Review Microbiology, 2: Hebert P.D.N., Cywinska A., Ball S.L., and dewaard J.R. 2003a. Biological identifications through DNA barcodes. Proceedings of the Royal Society of London: Series B, 270: Hebert P.D.N., Ratnasingham S., and dewaard J.R. 2003b. Barcoding animal life: cytochrome c oxidase subunit 1 divergences among closely related species. Proceedings of the Royal Society of London: Series B, 270: Karimi S Help to identification of Trichoderma species and endomycorrhizae as useful fungi of walnut rhizosphere in Hamadan province. MSc thesis, agriculture faculty, Buali Sina University of Hamadan, Iran. ( In Persian with English abstract) 15- Kopchinskiy A.G., Komon M., Kubicek C.P., and Druzhinina I.S TrichoBLAST: A multilocus database for Trichoderma and Hypocrea identifications. Mycological Research, 109: Kullnig-Gradinger C., Szakacs G., and Kubicek C.P Phylogeny and evolution of the genus Trichoderma: a multigene approach. Mycological Research, 106: Mehrabi-Koushki M., Rouhani H., and Farsi M Genetic manipulation of fungal strains for Improvement of heterologous genes expression (a minireview). African Journal of Biotechnology, 10: Mehrabi-Koushki M., Rouhani H., and Mahdikhani-Moghaddam E Differential display of abundantly expressed genes of T. harzianum during colonization of tomato-germinating seeds and roots. Current Microbiology, 65: Naeimi S., Khodaparast S.A., Javan-Nikkhah M., Vagvolgyi. C., and Kredics L Species patterns and phylogenetic relationships of Trichoderma strains in rice fields of southern Caspian sea, Iran. Cereal Research Communications, 39: Nazmi-Roodsari F., Zafari D., Khodaparast A., and Rouhani H Introducing some new species of Trichoderma for Iran. Rostaniha, 8: Raeder U., and Broda P Rapid preparation of DNA from filamentous fungi. Letters in Applied Microbiology, 1: Samuels G.J., Ismaiel A., Mullaw T.B., Szakacs G., Druzhinina I.S., Kubicek C.P., and Jaklitsch W.M The Longibrachiatum Clade of Trichoderma: a revision with new species. Fungal Diversity, 55: Samuels G.J., Chaverri P., Farr D.F., and McCray E.B Trichoderma Online, Systematic Mycology and Microbiology Laboratory, ARS, USDA, available from: Shoukouhi E., and Bissett J Preferred primers for sequencing the 50 end of the translation elongation factor 1-alpha gene (EF1 -a1) and subunit 2 of the RNA polymerase B gene (RPB2). ISTH available from: Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., and Kumar S MEGA6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0. Molecular Biology and Evolution, 30: منابع

12 شناساي ی گونههاي تریکودرما با استفاده از توالییابی جزي ی ژنهاي Vahabi K Genetic diversity of Trichoderma species related to Agaricus bisporus mushroom using morphological and molecular methods. MSc. Thesis, agriculture faculty, Isfahan University of the technology, Iran. (In Persian with English abstract) 27- White T.J., Bruns T., Lee S., and Taylor J Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. P In: MA Innis et al. (ed.) PCR Protocols: a guide to methods and applications. Academic Press, New York, USA. 28- Zafari D., Zare R., Ershad D., and Alizadeh A A contribution to the identification of Trichderma species in Iran. Iranian Journal of Plant Pathology, 38: (In Persian with English abstract) 29- Zafari D., Zare R., Ershad D., and Alizadeh A Introduction of three new species of Trichoderma for mycoflora of Iran. Rostaniha, 5: (In Persian with English abstract)

Microsoft PowerPoint - paper_elm_2410.ppt [Compatibility Mode]

Microsoft PowerPoint - paper_elm_2410.ppt [Compatibility Mode] عنوان مقاله : معرفی الگویی نوین در مدیریت مصرف صنایع بر اساس دیماند مصرفی با تحلیل اقتصادي آن پس از هدفمند سازي یارانهها نویسندگان : حسن شاکري محمدمحمدي نیا (شرکت توزیع برق نواحی استان تهران) مریم برزوي

More information

Microsoft Word - توزيع درامد درخانوارهاي شهري و روستایی

Microsoft Word - توزيع درامد درخانوارهاي شهري و روستایی ریاست جمهوري معاونت برنامهریزي و نظارت راهبردي مرکز آمار ایران توزیع درامد درخانوارهاي شهري روستایی و کل کشور 1380-91 دفتر نیروي کار و سرشماري زمستان 1392 کد: -10-02 1392 فهرست مطالب عنوان صفحه 3 4 4 4

More information

Microsoft PowerPoint - principle1.pptx

Microsoft PowerPoint - principle1.pptx محلول پلیمرها ١٣٣ محلول هاي پلیمري محلول هاي پلیمري به دلایل گوناگون مانند اندازه گیري وزن مولکولی و ابعاد زنجیر و کاربردهاي بسیار متنوع مهندسی از اهمیت زیادي برخوردارند. کاربردهایی مانند تثبیت گرانروي

More information

Microsoft Word - طیف سنجی مادون قرمز.docx

Microsoft Word - طیف سنجی مادون قرمز.docx طیفسنجی مادون قرمز( Spectroscopy (IR در این مقاله به بررسی روش طیف سنجی مادون قرمز (Infrared) خواهیم پرداخت. این روش طیف سنجی کاربرد گسترده اي در اندازه گیري هاي کیفی و کم ی گونه هاي مولکولی مختلف دارد.

More information

بررسی حضور ژن های aac( 6 ')Ie/aph( 2 ) ، aph( 3 ') - IIIa 1 ، ant( 4 ') - Ia 1 و تعیین مقاومت به متی سیلین در استافیلوکوک اپیدرمیدیس و استافیلوک

بررسی حضور ژن های  aac( 6 ')Ie/aph( 2  )  ، aph( 3 ') - IIIa 1  ، ant( 4 ') - Ia 1 و تعیین مقاومت به متی سیلین در  استافیلوکوک اپیدرمیدیس و  استافیلوک Arak Medical University Journal (AMUJ) 207; 9(6): -25 Original Article The Presence of aac (6 ') Ie / aph (2 "), aph (3') - IIIa, ant (4 ') - Ia Genes and Determining Methicillin Resistance in Staphylococcus

More information

Microsoft Word - paziresh.doc

Microsoft Word - paziresh.doc سيستم جامع بيمارستانی بخش پذيرش در اين قسمت کليه ی بيمارانی که برای بستری شدن به بيمارستان مراجعه می نمايند پذيرش می شوند. شکل زير مربوط به پذيرش است. اين منو از چندين قسمت تشکيل شده است که به توضيح ا

More information

PG User Guide

PG User Guide (Profile Generator for Autodesk Landd Desktop 2 تهیه و تنظیم: علیرضا غنیزاده aghanizadeh@mail.uk.ac.ir www.tgengineering.ir 2009) افشین غنیزاده پلاك 11 14 آبنوس کوچه شماره خیابان کرمان: تلفن: 0341-24544333

More information

Microsoft PowerPoint - chapter 5.pptx

Microsoft PowerPoint - chapter 5.pptx فصل: ریاضیات رمزنگاری ١ اهداف فصل بررسی علم حساب اعداد صحیح با تمرکز روي تقسیم پذیري و پیداکردن بزرگترین مقسوم علیه مشترك با استفاده از الگوریتم اقلیدسی. چگونگی استفاده از الگوریتم اقلیدسی توسعه یافته

More information

n n معین نامنفی است زیرا: H H x A Ax Ax ,, 2, n نشان دهیم و قرار دهیم H A A یک ماتریس 1 1, 2 2,, n n 1 2 n نامیده می شوند و اگر A Ax Ax 1

n n معین نامنفی است زیرا: H H x A Ax Ax ,, 2, n نشان دهیم و قرار دهیم H A A یک ماتریس 1 1, 2 2,, n n 1 2 n نامیده می شوند و اگر A Ax Ax 1 معین نامنفی است زیرا:,,, نشان دهیم قرار دهیم یک ماتریس,,, نامیده می شند اگر ma, mi مقادیر تکین یک ماتریس Values: Sigula m باشد آنگاه ماتریس فرض کنید یک ماتریس بنابراین مقادیر یژه نامنفی می باشند. اگر این

More information

الکترونیک فصل اول 3 دکتر رحمتی ددر سرس : ttp://.ut.ac./aat/ آدرس Eal و Wbt براي تکالیف و...: ١ apt On H Fquncy Mdl Tant ٢ شرایط ترانزیستورها درمدل : B : BE : wad all صدق کند. ترانزیستور ها در ناحیه فعال

More information

Microsoft PowerPoint خط تاثير [Compatibility Mode]

Microsoft PowerPoint خط تاثير [Compatibility Mode] خط تاثير بار واحد متحرک خط تاثير يک مقدار نيرويی (نيرو های داخلی يا عکس العملهای تکيه گاهی) عبار ت است از عرض معادله منحنی (خط تاثير) که در هر نقطه با ضرب شدن ا ن در مقدار بارمتمرکزدرجهت بار واحد کميت

More information

Report-Monit-F2

Report-Monit-F2 ﮔﺰﺍﺭﺵ ﺳﻴﺴﺘﻢ ﭘﺎﻳﺶ ﺧﺸﻜﺴﺎﻟﻰ ﺣﻮﺿﻪ ﺁﺑﺨﻴﺰ ﺩﺭﻳﺎﭼﻪ ﺍﺭﻭﻣﻴﻪ Lake Urmia Basin Drought Monitoring System»ﻃﺮﺡ ﺣﻔﺎﻇﺖ ﺍﺯ ﺗﺎﻻﺏ ﻫﺎﻯ ﺍﻳﺮﺍﻥ«ﻣﻬﺮ 1390 ﺳﺎﺯﻣﺎﻥ ﺣﻔﺎﻇﺖ ﻣﺤﻴﻂ ﺯﻳﺴﺖ طرح حفاظت از تالاب هاي ایران طرح مدیریت خشکسالی

More information

<4D F736F F D2032E4DCDEDCDCC7D4DCDCED20CFEDDCCCDCDCDCEDDCCADCC7E12E646F6378>

<4D F736F F D2032E4DCDEDCDCC7D4DCDCED20CFEDDCCCDCDCDCEDDCCADCC7E12E646F6378> ساخت یک تصویر تعقیب و گریز کارتونی "! گردا وری تهیه و تنظیم : بابک مهربان http://babakmehraban.ir 1 نقاشی دیجیتال #$% &'( )* +,# -#./!0! ".!" #$$% &'( % )* +, +-. /01 +% *2 )* 3( B 3?, 3(>%, C - : $ =>?

More information

Microsoft Word - servise sarpaei .doc

Microsoft Word - servise sarpaei .doc سرويس های سرپايی: سرويس سرپايی مربوط به بخش اورژانس می شود.اگر بيماری به اين بخش رجوع کند به صورت زير پذيرش می شود.منوی مربوط به اين نوع پذيرش در زير نشان داده شده است. 1 برای اين منظور ابتدا دکمه اضافه

More information

Stored Proceure_Trigger

Stored Proceure_Trigger 1 Stored Procedure & Trigger In SQL مهندس محمد زوار WebGard@Outlook.com 2 ھا Stored Procedure 3 SP چيست SP سر نام کلمات Stored Procedure و به معناي رويه هاي ذخيره شده ميباشد که اشيايي اجرا پذير در بانک

More information

Microsoft Word - Help_ docx

Microsoft Word - Help_ docx راهنماي كاربران عمومي سيستم اتوماسيون تردد(حضوروغياب) فهرست مطالب 3 3 5 6 7 8 10 12 14 16 17 هدف نحوه ورود به سيستم نكات كاربري منوي اصلي سيستم تغيير مشخصات ورود مديريت كاركرد ماهانه مشاهده كاردكس مشاهده

More information

مدل‌سازی نقطه ذوب لغزشی چربی های اینتراستریفیه شده به روش شیمیایی به صورت تابعی از ترکیب اسیدهای چرب

مدل‌سازی نقطه ذوب لغزشی چربی های اینتراستریفیه شده به روش شیمیایی به صورت تابعی از ترکیب اسیدهای چرب مجله علوم تغذیه و صنایع غذایی ایران سال یازدهم شماره 1 بهار 1395 صفحات 7586 مدلسازي نقطه ذوب لغزشی چربیهاي اینتراستریفیه شده به روش شیمیایی بهصورت تابعی از ترکیب اسیدهاي چرب 3 2 1 محمدحسین ناي لی جمشید

More information

DFT (Discrete Fourier Transform) ۱ تبدیل Z یا تبدیل فوریه x[n] که به صورت X(z) و ) jω X(e نمایش داده می شوند از لحاظ محاسباتی دو مشکل دارند: ۱ -محاسبه

DFT (Discrete Fourier Transform) ۱ تبدیل Z یا تبدیل فوریه x[n] که به صورت X(z) و ) jω X(e نمایش داده می شوند از لحاظ محاسباتی دو مشکل دارند: ۱ -محاسبه DFT (Discrete Fourier Transform) ۱ تبدیل Z یا تبدیل فوریه x[n] که به صورت X(z) و ) jω X(e نمایش داده می شوند از لحاظ محاسباتی دو مشکل دارند: ۱ -محاسبه ا نها برای دنباله های با طول بی نهایت ۲ -این تبدیل

More information

Microsoft Word - cash.doc

Microsoft Word - cash.doc صندوق اگر از صفحه ی مربوط به صندق بر روی گزينه ی دريافت وجه کليک نماييد. با انجام اين کار وارد صفحه ای می شويد که در ا ن می توانيد دريافت وجه را از بيماران انجام دهيد برای اعمال امنيت که هر کاربر با رمز

More information

فصلنامه علوم تکثیر و آبزيپروري/ سال اول/ شماره اول/ زمستان 92 صفحات بررسی اثرات سطوح مختلف نانو ذره آهن (Fe) بر فاکتورهاي رشد و تغذیه ماهی قزلآل

فصلنامه علوم تکثیر و آبزيپروري/ سال اول/ شماره اول/ زمستان 92 صفحات بررسی اثرات سطوح مختلف نانو ذره آهن (Fe) بر فاکتورهاي رشد و تغذیه ماهی قزلآل فصلنامه علوم تکثیر و آبزيپروري/ سال اول/ شماره اول/ زمستان 92 صفحات 67-82 بررسی اثرات سطوح مختلف نانو ذره آهن (Fe) بر فاکتورهاي رشد و تغذیه ماهی قزلآلاي رنگینکمان (Oncorhynchus mykiss 1* 1 2 1 شایان قبادي

More information

Microsoft Word - ins.doc

Microsoft Word - ins.doc بيمه گری اطلاعات مربوط به بيمه گری و ليست گيری هايی که برای بيماران انجام می پذيرد در اين منو از برنامه صورت می پذيرد ابتدا وارد برنامه ی بيمه گری شويد و از صفحه ی اصلی درقسمت گزارشات گزارشات بيمه گری

More information

گروه ا موزشي فرزان نمونه ايي از كتاب الكترونيكي ا موزش Forefront TMG

گروه ا موزشي فرزان نمونه ايي از كتاب الكترونيكي ا موزش Forefront TMG نمونه ايي از كتاب الكترونيكي ا موزش Forefront TMG 2010 1 پيش نيازهاي سخت افزاري نصب براي TMG 2 پيش نيازهاي سخت افزاري براي نصب :TMG Processor RAM 1 64-bit,1 dual core در نسخه (MBE) : Medium Business Edition

More information

چسب وخمیرسیلیکون--رزین ها

چسب وخمیرسیلیکون--رزین ها رزین اپوکسی اپوکسی شفاف دومواده: 10 درصدی و 50 درصدی یک کیلو با هاردنر 10 کیلو وبیشتر کیلویی برای ریختن روی پیسیبی رزین اپوکسی مناسب تر از پلی استر است بخصوص که از عرض جمع نمیشود بلکه از ارتفاع جمع میشود..

More information

1 الکترونیک عناصر از نظر هدایت الکتریکی به سه دسته تقسیم میشوند: فصل اول» نیمههادي و دیودها «1) هادي 2) نیمه هادي 3) عایق در ساختمان اتمی تمامی عناصر

1 الکترونیک عناصر از نظر هدایت الکتریکی به سه دسته تقسیم میشوند: فصل اول» نیمههادي و دیودها «1) هادي 2) نیمه هادي 3) عایق در ساختمان اتمی تمامی عناصر الکترونیک عناصر از نظر هدایت الکتریکی به سه دسته تقسیم میشوند: فصل اول» نیمههادي و دیودها «) هادي ) نیمه هادي ) عایق در ساختمان اتمی تمامی عناصر هر الکترون داراي یک سطح انرژي (تراز) معینی میباشد. در مجموع

More information

final report 93 - Copy

final report 93 - Copy 0 : ( % ) : : : ISI : : : : : : : : ( % ) : ISI Pubmed : : Impact Factor Impact Factor : : Impact Factor : : : : ١ 0 : : ( ) : : H Index : : H Index ٢ عاون و ی دا ه تار دا نام ی م د و ی ) قالات ر ده و

More information

Generated by Foxit PDF Creator Foxit Software For evaluation only. وزارت جهاد کشاورزي سازمان تحقیقات و آموزش کشاورزي موسس

Generated by Foxit PDF Creator Foxit Software   For evaluation only. وزارت جهاد کشاورزي سازمان تحقیقات و آموزش کشاورزي موسس وزارت جهاد کشاورزي سازمان تحقیقات و آموزش کشاورزي موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر بخش تحقیقات غلات برنامه راهبردي تحقیقات گندم آبی و دیم کشور فصل اول تا سوم تدوین و نگارش: محمد رضا جلال کمالی هرمز

More information

فصلنامه ه ره آورد پژوهش نگهداري و تعمیرات شمارة 3 پاییز و زمستان 1391 صاحب امتیاز: انجمن نگهداري و تعمیرات ایران مدیر مسي ول: دکتر مهدي بهزاد سردبیر ع

فصلنامه ه ره آورد پژوهش نگهداري و تعمیرات شمارة 3 پاییز و زمستان 1391 صاحب امتیاز: انجمن نگهداري و تعمیرات ایران مدیر مسي ول: دکتر مهدي بهزاد سردبیر ع فصلنامه ه ره آورد پژوهش نگهداري و تعمیرات شمارة 3 پاییز و زمستان 39 صاحب امتیاز: انجمن نگهداري و تعمیرات ایران مدیر مسي ول: دکتر مهدي بهزاد سردبیر علمی: دکتر محمدعلی صنیعی منفرد ویراستار ساختاري و ادبی:

More information

Microsoft Word - 0

Microsoft Word - 0 تهیه کههذه : جابرعامري دبیر ریاضی شهرستان هاي اهواز و باوي مهر 97 فصل : تابع تهیه کههذه : جابر عامري دبیر ریاضی شهرستان هاي اهواز و باوي www.mathtower.ir @mathameri مهر 97 درس اول : تبدیل نمودار توابع

More information

ه هیي ت تحریریه دکتر حجت احمدي دانشیار دانشگاه تهران دکتر عبدالرضا اوحدي دانشیار دانشگاه صنعتی امیر کبیر دکتر مهدي بهزاد استاد دانشگاه صنعتی شریف مهند

ه هیي ت تحریریه دکتر حجت احمدي دانشیار دانشگاه تهران دکتر عبدالرضا اوحدي دانشیار دانشگاه صنعتی امیر کبیر دکتر مهدي بهزاد استاد دانشگاه صنعتی شریف مهند ه هیي ت تحریریه دکتر حجت احمدي دانشیار دانشگاه تهران دکتر عبدالرضا اوحدي دانشیار دانشگاه صنعتی امیر کبیر دکتر مهدي بهزاد استاد دانشگاه صنعتی شریف مهندس هوشنگ رستمیان پژوهشگر صنعتی دکتر محمد ریاحی دانشیار

More information

Microsoft Word - سيد علي حسيني.doc

Microsoft Word - سيد علي حسيني.doc 1 GIS hosieniali@yahoo.com پدیدههای طبیعی و انسانی در مکان گزینی گسترش و توسعه فیزیکی شهرها تا ثیر بسزایی دارند. هدف اصلی پژوهش حاضر شناخت تنگناهای طبیعی و انسانی توسعة فیزیکی شهر رشت و تحلیل گسترش فضایی

More information

تاب آوری در برابر زلزله

تاب آوری در برابر زلزله تابآوري در برابر زلزله و برنامهریزي مدیریت بحران و تجربیات ژاپن مو سسه آموزش عالی علمی کاربردي هلال ایران نام کتاب: تابآوري در برابر زلزله و برنامهریزي مدیریت بحران و تجربیات ژاپن مو لف: دکتر وحید حسینی

More information

Global Traditional Chinese Medicine July 2011 Vol. 4 No Clematis chinensis Osbeck Clematis hexapetala Pall. Clematis manshurica

Global Traditional Chinese Medicine July 2011 Vol. 4 No Clematis chinensis Osbeck Clematis hexapetala Pall. Clematis manshurica 264 2011 7 4 4 Global Traditional Chinese Medicine July 2011 Vol. 4 No. 4 ITS2 ITS2 DNA NJ Schultz ITS2 ITS2 ITS2 220 bp 230 bp NJ 83% ITS2 DNA DNA ITS2 R282. 5 A doi 10. 3969 /j. issn. 1674-1749. 2011.

More information

0.72 TELE-satellite World Download this report in other languages from the Internet: Arabic العربية

0.72 TELE-satellite World  Download this report in other languages from the Internet: Arabic العربية TEST REPORT رسیور مالتی مدیا و ماهواره HDTV AB IPBox 9900HD یک نیروگاه رسانه ای برگردان : مسعود بازیار 12-01/2011 AB IPBox 9900HD Very powerful satellite and media receiver with endless features در یکی

More information

یک روش کنترلی جدید برای اتصال مبدل های فتوولتائیک به شبکه سراسری

یک روش کنترلی جدید برای اتصال مبدل های فتوولتائیک به شبکه سراسری ٢ ٣ يک روش کنترلي جديد براي اتصال مبدلهاي فتوولتاي يک به شبکه سراسري ۱ ۲ ۲ ۱ و ۲ مهدی سليمی سيدمحمدتقی بطحايی عليرضا صالحی مسعود درويش اسکندری چكيده ١ جهاد دانشگاهی واحد خواجه نصير شاخه تحقيقات FACTS دانشگاه

More information

Microsoft Word - AT(2)(2)(2)(2).doc

Microsoft Word - AT(2)(2)(2)(2).doc عيب يابي عمومي ترمينالهاي TCM و مقادير مرجع ترمينالهاي TCM و مقادير مرجع... 91 عيب يابي منبع تغذيه... 97 نقشه سيم كشي AT اصلي... 97... 98 سنسور سرعت خودرو. A/T (سنسور دور)... 100 شرح... 100 مدار سيم كشي-

More information

پژوهشکده سیاستگذاری و مدیریت راهبردی فاوا گروه تخصصی توسعه کسب و کار و کارآفرینی فاوا 2 خواننده گرامی در راستای تحقق ماموریت پژوهشگاه ارتباطات و فناور

پژوهشکده سیاستگذاری و مدیریت راهبردی فاوا گروه تخصصی توسعه کسب و کار و کارآفرینی فاوا 2 خواننده گرامی در راستای تحقق ماموریت پژوهشگاه ارتباطات و فناور به نام خدا پژوهشکده سیاستگذاری و مدیریت راهبردی فاوا گروه تخصصی توسعه کسب و کار و کارآفرینی فاوا نام گزارش: کاربردهای اینترنت اشیاء پروژه: اینترنت اشیاء کد پروژه: مجری: تهیهکننده: دکتر ایوب محمدیان محمد

More information

راهنماي استفاده از تي ودوليت هاي الكترونيكي سريDT200 ساخت كمپانيFOIF مدير عامل : مهندس مهدي برومند ترجمه و تنظيم : مهندس سودابه عارفي راد آدرس : تهران

راهنماي استفاده از تي ودوليت هاي الكترونيكي سريDT200 ساخت كمپانيFOIF مدير عامل : مهندس مهدي برومند ترجمه و تنظيم : مهندس سودابه عارفي راد آدرس : تهران راهنماي استفاده از تي ودوليت هاي الكترونيكي سريDT200 ساخت كمپانيFOIF مدير عامل : مهندس مهدي برومند ترجمه و تنظيم : مهندس سودابه عارفي راد آدرس : تهران- خ شريعتي- خ ملك- كوچه جلالي - پلاك 32- طبقه اول و

More information

48 5 ( Pinctada) ( P. fucata ), 3 [ 7 ] ( P. maxima ) ( P. albina), ( P. margaritifera) ( P. nigra) RAPD, ( P. chemnitzi), ( Pteria penguin) [ 1-2 ] [

48 5 ( Pinctada) ( P. fucata ), 3 [ 7 ] ( P. maxima ) ( P. albina), ( P. margaritifera) ( P. nigra) RAPD, ( P. chemnitzi), ( Pteria penguin) [ 1-2 ] [ 5 6 2 00 9 1 2 South China Fisheries Science Vol. 5, No. 6 Dec., 2009 doi: 10. 3969/ j. issn. 1673-2227. 2009. 06. 009 16S rrna,,, (, 510300) : PCR ( Pinctada fucata) ( P. chemnitzi) ( Pteria penguin)

More information

Modiriat-Faryadi.docx

Modiriat-Faryadi.docx أ مدیریت محیطزیستی مو لف: دکتر شهرزاد فریادي ب فهرست مطالب عنوان صفحه پیشگفتار defined... Error! Bookmark not اهداف... 2 1-1. تعاریف و مفاهیم... 3 خلاصه... 5 آزمون... 5 اهداف... 8 1-2. محیط زیست... 9 1-2.

More information

بسمه تعالی نام درس:فیزیوپاتولوژي جراحی تاریخ: 96/2/24 موضوع: حوادث غیرمترقبه کد جزوه: 1 استاد: دکتر اسماعیلیان تعداد صفحات: 15 این جزوه ادیت نیست شروع

بسمه تعالی نام درس:فیزیوپاتولوژي جراحی تاریخ: 96/2/24 موضوع: حوادث غیرمترقبه کد جزوه: 1 استاد: دکتر اسماعیلیان تعداد صفحات: 15 این جزوه ادیت نیست شروع بسمه تعالی نام درس:فیزیوپاتولوژي جراحی تاریخ: 96/2/24 موضوع: حوادث غیرمترقبه کد جزوه: 1 استاد: دکتر اسماعیلیان تعداد صفحات: 15 این جزوه ادیت نیست شروع بحث با یک سوال: بحران چیست مثلا ما مسي ول شبکه بهداشت

More information

Microsoft PowerPoint - Simulation Presentation in class1.ppt [Compatibility Mode]

Microsoft PowerPoint - Simulation Presentation in class1.ppt [Compatibility Mode] منابع Dscrt vt Systm Smulato, Jrry Baks t all, Fourth dto, 005, Prtc-Hall Hadbook of Smulato, dtd by Jrry Baks, 998, Joh-Wly Stochastc Dscrt vt Systms, Arm Zmmrma, 008, Sprgr Smulato: Th Practc of Modl

More information

Untitled-1

Untitled-1 مرکز ا موزش و انتشارات نيس تقویم و لیست توانمندی های ا موزشی - ۹۸ گروه شرکت های نیس مرکز آموزش و انتشارات فهرست مطالب معرفی گروه نیس (NISGroup) چرا ا موزش با نیس تقویم ا موزشی سال (۹۷) ۸ لیست توانمندی

More information

tpo cdr

tpo cdr سه خرد دماه 26 1 2 3 4 5 6 / 26 خرداد/ 1394»نمایشگاه صنایعدستی را فصلی کنید سرویس: فرهنگي و هنري - ميراث و صنايع دستي کد خبر: 94032514455 دوشنبه ۲۵ خرداد - ۱۳۹۴ ۱۳:۵۴ رئیس سازمان توسعه تجارت ایران گفت:

More information

4 /

4 / WinWorld Trading Co. No. 103, Hall 3, Street 7, Biguiyuan plaza, Longjiang Town, Shunde District, Foshan city, Guangdong province, China 528318 中国广东省佛山市顺德区龙江镇龙洲西路 113 号碧桂园豪庭七街 3 座 103 室 528318 TEL: +86-757-29221367

More information

مجله پژوهشهاي به زراعي جلد 5 شماره 3 پاييز 1392 ج ه و ش ی زرا ی تا ثير كاربرد كود دامي و نيتروژن بر عملكرد و اجزاي عملكرد گياه دارويي هميشه بهار (.L (

مجله پژوهشهاي به زراعي جلد 5 شماره 3 پاييز 1392 ج ه و ش ی زرا ی تا ثير كاربرد كود دامي و نيتروژن بر عملكرد و اجزاي عملكرد گياه دارويي هميشه بهار (.L ( مجله پژوهشهاي به زراعي جلد 5 شماره 3 پاييز 1392 ج ه و ش ی زرا ی تا ثير كاربرد كود دامي و نيتروژن بر عملكرد و اجزاي عملكرد گياه دارويي هميشه بهار (.L (Clendul oiinlis در شرايط تنش خشكي 1 2 *1 جهانفردانشيان

More information

راهکار طبابت بالینی راهکار طبابت بالينی: تدبير درمانی ا کنه ولگاريس همهگیرشناسی آکنه یکی از شایعترین اختلالات پوستی است. شیوع آکنه به حدی است که برخی افراد آنرا نوعی حالت فیزیولوژیک در دوران نوجوانی و

More information

FA10302 ژوئن 2015 حق نسخهبرداری 2015.ASUSTeK Computer Inc تمامی حقوق محفوظ است. هیچ بخشی از این دفترچه راهنما )به غیر از مستنداتی که توسط خریدار و برا

FA10302 ژوئن 2015 حق نسخهبرداری 2015.ASUSTeK Computer Inc تمامی حقوق محفوظ است. هیچ بخشی از این دفترچه راهنما )به غیر از مستنداتی که توسط خریدار و برا راهنمای کاربر RT-AC88U روتر گیگابیت دو بانده بی سیم AC 3100 FA10302 ژوئن 2015 حق نسخهبرداری 2015.ASUSTeK Computer Inc تمامی حقوق محفوظ است. هیچ بخشی از این دفترچه راهنما )به غیر از مستنداتی که توسط خریدار

More information

دستور زبان سوم راهنمائی

دستور زبان سوم راهنمائی مترادف به کلمه هایی گفته می شود که معنی ومفهوم یکسانی دارند ومی توان به جای یکدیگرازهم استفاده کرد. مانند : پیمودن :رفتن افسوس :حسرت بوم :جغد متضاد به کلمه هایی گفته می شود که از نظر معنی ومفهوم مخالف

More information

FA11649 نسخه اصالح شده ژوئن 2016 حق نسخهبرداری 2016.ASUSTeK Computer Inc تمامی حقوق محفوظ است. هیچ بخشی از این دفترچه راهنما )به غیر از مستنداتی که تو

FA11649 نسخه اصالح شده ژوئن 2016 حق نسخهبرداری 2016.ASUSTeK Computer Inc تمامی حقوق محفوظ است. هیچ بخشی از این دفترچه راهنما )به غیر از مستنداتی که تو راهنمای کاربر RT-AC58U روتر Gigabit بی سیم دو بانده AC1300 FA11649 نسخه اصالح شده ژوئن 2016 حق نسخهبرداری 2016.ASUSTeK Computer Inc تمامی حقوق محفوظ است. هیچ بخشی از این دفترچه راهنما )به غیر از مستنداتی

More information

Microsoft Word - adv_ch06.doc

Microsoft Word - adv_ch06.doc فصل ششم : بكار گيري global.asax و بحثهاي ا ماري سايت مقدمه : يكي از فايلهايي كه همواره توسط VS.NET به صورت خودكار ايجاد مي شود global.asax است و براي تعريف اشياء عمومي كه برنامه ي وب از ا نها استفاده مي

More information

Microsoft PowerPoint - همايش ايزوله

Microsoft PowerPoint - همايش ايزوله بسم االله الرحمن الرحيم اتاق اتاقايزوله ايزولهتنفسي تنفسيعفونتهاي عفونتهايمنتقله منتقلهازازهوا هوابابافشار فشارمنفي منفي AIRBORNE INFECTION ISOLATION ROOM WITH NEGATIVE PRESSURE AIRBORNE INFECTION ISOLATION

More information

0259.doc

0259.doc مفهوم عدد اکسايش چيست MnO به هر اتم از يک مولکول يا از يک يون مرکب (پيچيده) مانند NO 3 SO 4 4 و يا به هر اتم به حالت ا زاد يا به صورت يون ساده S عددي به نام عدد Cl و Mg Na مانند اکسايش نسبت ميدهند. اين

More information

Quartz Chronographs Caliber G / 4 jewels Caliber / 22 jewels Caliber / 23 jewels 7 and E : According to model

Quartz Chronographs Caliber G / 4 jewels Caliber / 22 jewels Caliber / 23 jewels 7 and E : According to model General Instruction Manual فاریس (Farsi) Quartz Chronographs Caliber G10.211 / 4 jewels Caliber 251.272 / 22 jewels Caliber 251.471 / 23 jewels 7 and E : According to model Automatic Chronographs Caliber

More information

简 表 填 写 说 明 一 总 结 报 告 中 各 项 指 标 只 统 计 5 年 评 估 期 限 内 的 数 据 ( 如 :2016 年 实 验 室 评 估 材 料 的 起 止 时 间 为 2011 年 1 月 1 日 至 2015 年 12 月 31 日 ) 报 告 中 涉 及 的 各 项 数

简 表 填 写 说 明 一 总 结 报 告 中 各 项 指 标 只 统 计 5 年 评 估 期 限 内 的 数 据 ( 如 :2016 年 实 验 室 评 估 材 料 的 起 止 时 间 为 2011 年 1 月 1 日 至 2015 年 12 月 31 日 ) 报 告 中 涉 及 的 各 项 数 批 准 立 项 年 份 2000 通 过 验 收 年 份 2005 上 轮 评 估 年 份 2010 上 轮 评 估 结 果 整 改 教 育 部 重 点 实 验 室 评 估 五 年 工 作 总 结 报 告 (2011 年 1 月 2015 年 12 月 ) 实 验 室 名 称 : 植 保 资 源 与 病 虫 害 治 理 实 验 室 主 任 : 张 雅 林 实 验 室 联 系 人 / 联 系 电 话

More information

By: Hamid Montazerolghaem جوشکاري پیشرفته- حمید منتظرالقاي م 1 Project: 30% Mid Term: 35% Final Term: 35% Evaluation جوشکاري پیشرفته- حمید منتظرالقاي

By: Hamid Montazerolghaem جوشکاري پیشرفته- حمید منتظرالقاي م 1 Project: 30% Mid Term: 35% Final Term: 35% Evaluation جوشکاري پیشرفته- حمید منتظرالقاي By: Hamid Montazerolghaem 1 Project: 30% Mid Term: 35% Final Term: 35% Evaluation 2 1 Contents Review Conventional Welding Processes: i.e. Gas Welding Fusion Welding a) Electron Beam Welding b) Laser Welding

More information

Microsoft Word - A201009-646.doc

Microsoft Word - A201009-646.doc # 中 国 网 络 游 戏 外 挂 问 题 现 状 分 析 * 兰 晓, 尹 杰 ( 中 国 传 媒 大 学 信 息 工 程 学 院 ) 摘 要 : 网 络 游 戏 外 挂 的 泛 滥 严 重 阻 碍 了 中 国 网 络 游 戏 产 业 的 正 常 发 展 本 文 给 出 了 网 络 游 戏 外 挂 的 定 义, 并 对 当 前 中 国 网 络 游 戏 存 在 的 安 全 问 题 进 行 了 分 析,

More information

FA10343 ژوئن 2015 حق نسخهبرداری 2015.ASUSTeK Computer Inc تمامی حقوق محفوظ است. هیچ بخشی از این دفترچه راهنما )به غیر از مستنداتی که توسط خریدار و برا

FA10343 ژوئن 2015 حق نسخهبرداری 2015.ASUSTeK Computer Inc تمامی حقوق محفوظ است. هیچ بخشی از این دفترچه راهنما )به غیر از مستنداتی که توسط خریدار و برا راهنمای کاربر RT-AC5300 روتر گیگابیت سه بانده و بی سیم AC5300 FA10343 ژوئن 2015 حق نسخهبرداری 2015.ASUSTeK Computer Inc تمامی حقوق محفوظ است. هیچ بخشی از این دفترچه راهنما )به غیر از مستنداتی که توسط خریدار

More information

سال هاي دهه 90 را مي توان زمان تكامل و بهره وري چدن نشكن آستمپر دانست

سال هاي دهه 90 را مي توان زمان تكامل و بهره وري چدن نشكن آستمپر دانست هب انم خدا M 5 4 3 2 1 Austempering Ductile Iron M Machinable Austempered Ductile Iron M M در ميان آلياژهای صنعتی چدنها متنوع ترين خواص مکانيکی را با ارزانترين قيمت دارا می باشند. استفاده کامل از دامنه

More information

(10) 苷 (7, 10) (Mikania cordata) (M. micrantha Kunth (7, 10, 13,16) 8~32 12~ ~32 (5) (1)

(10) 苷 (7, 10) (Mikania cordata) (M. micrantha Kunth (7, 10, 13,16) 8~32 12~ ~32 (5) (1) 2003 (111-121) (Mikania micrantha) (Mikania cordata) 8~32 12~28 20 6 28~32 68% 25%3.5% ph5.5~7.5-0.8mpa 2.5 5~8 4 11 1.82.17.913.1 0.5, 0.75 95% 80% 2,4-D 90% 20 92~98% 112 1986 (10) 2000 5 苷 (7, 10) (Mikania

More information

PowerPoint-Präsentation

PowerPoint-Präsentation دنیای خود را اثربخش سازید گروه افکتیو ورلد افکتیو ورلد یک آژانس بین المللی تکنولوژی و بازاریابی آنالین است که به صورت خاص در حوزه ارتباطات میان شرکتی متمرکز شده است. خدمات کامال تطبیق یافته با فرهنگ های

More information

مجموعه مداخلات اساسی بیماريهاي غیرواگیر در نظام مراقبتهاي بهداشتی اولیه ایران "ایراپن" محتواي آموزشی بهورز/ مراقب سلامت 1396 وزارت بهداشت درمان و آموز

مجموعه مداخلات اساسی بیماريهاي غیرواگیر در نظام مراقبتهاي بهداشتی اولیه ایران ایراپن محتواي آموزشی بهورز/ مراقب سلامت 1396 وزارت بهداشت درمان و آموز مجموعه مداخلات اساسی بیماريهاي غیرواگیر در نظام مراقبتهاي بهداشتی اولیه ایران "ایراپن" محتواي آموزشی بهورز/ مراقب سلامت 1396 وزارت بهداشت درمان و آموزش پزشکی معاونت بهداشت دفتر مدیریت بیماريهاي غیرواگیر

More information

Vol. 15 No. 1 JOURNAL OF HARBIN UNIVERSITY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Feb O21 A

Vol. 15 No. 1 JOURNAL OF HARBIN UNIVERSITY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Feb O21 A 5 200 2 Vol 5 No JOURNAL OF HARBIN UNIVERSITY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Feb 200 2 2 50080 2 30024 O2 A 007-2683 200 0-0087- 05 A Goodness-of-fit Test Based on Empirical Likelihood and Application ZHOU

More information

第一章 緒論

第一章 緒論 Journal of China Institute of Technology Vol.30-2004.6 A Study on the Value Concept and Related Factors of the Students in Vocational High School in Taiwan Tseng-Chai ChengJan- Shing SunChing-Kuo Cheng

More information

آیا آفازی درمان می شود؟

آیا آفازی درمان می شود؟ کلینیک بازتوانی مشاوره گفتار درمانی و نورفیدبک و بیوفیدبک آلومینا کلینیک چند تخصصی آلومینا از سال 1388 فعالیت خود را آغاز نموده است. توسط کادری از اساتبد دانشگاه و بهترین متخصصین اعصاب و روان و مغز و اعصاب

More information

θ 1 = φ n -n 2 2 n AR n φ i = 0 1 = a t - θ θ m a t-m 3 3 m MA m 1. 2 ρ k = R k /R 0 5 Akaike ρ k 1 AIC = n ln δ 2

θ 1 = φ n -n 2 2 n AR n φ i = 0 1 = a t - θ θ m a t-m 3 3 m MA m 1. 2 ρ k = R k /R 0 5 Akaike ρ k 1 AIC = n ln δ 2 35 2 2012 2 GEOMATICS & SPATIAL INFORMATION TECHNOLOGY Vol. 35 No. 2 Feb. 2012 1 2 3 4 1. 450008 2. 450005 3. 450008 4. 572000 20 J 101 20 ARMA TU196 B 1672-5867 2012 02-0213 - 04 Application of Time Series

More information

Supplemental information Exome sequencing identifies truncating mutations in the PRRT2 gene that cause paroxysmal kinesigenic dyskinesia Wan-Jin Chen

Supplemental information Exome sequencing identifies truncating mutations in the PRRT2 gene that cause paroxysmal kinesigenic dyskinesia Wan-Jin Chen Supplemental information Exome sequencing identifies truncating mutations in the PRR gene that cause paroxysmal kinesigenic dyskinesia Wan-Jin hen,, Yu Lin, Zhi-Qi Xiong 3, Wei Wei, Wang Ni,, uo-he an

More information

语篇中指代词的分布规律与心理机制*

语篇中指代词的分布规律与心理机制* 2005132227~238 Advances in Psychological Science 1 2 1 430079 2 430081 3 PLS B849:C93 1 [1] 45~65 Hofstede [2] Chemers Hofstede [4,5] Chemers idiographic approach [6] nomothetic approach HouseWright [3]

More information

f 2 f 2 f q 1 q 1 q 1 q 2 q 1 q n 2 f 2 f 2 f H = q 2 q 1 q 2 q 2 q 2 q n f 2 f 2 f q n q 1 q n q 2 q n q n H R n n n Hessian

f 2 f 2 f q 1 q 1 q 1 q 2 q 1 q n 2 f 2 f 2 f H = q 2 q 1 q 2 q 2 q 2 q n f 2 f 2 f q n q 1 q n q 2 q n q n H R n n n Hessian 2012 10 31 10 Mechanical Science and Technology for Aerosace Engineering October Vol. 31 2012 No. 10 1 2 1 2 1 2 1 2 1 300387 2 300387 Matlab /Simulink Simulink TH112 A 1003-8728 2012 10-1664-06 Dynamics

More information

مجله پژوهشهاي به زراعي جلد 5 شماره 3 پاييز 1392 ج ه و ش ی زرا ی بررسي اثر ا رايش كاشت و تراكم بوته بر عملكرد گل گاوزبان ايراني (.L (Echium amoenum در

مجله پژوهشهاي به زراعي جلد 5 شماره 3 پاييز 1392 ج ه و ش ی زرا ی بررسي اثر ا رايش كاشت و تراكم بوته بر عملكرد گل گاوزبان ايراني (.L (Echium amoenum در مجله پژوهشهاي به زراعي جلد 5 شماره 3 پاييز 139 ج ه و ش ی زرا ی بررسي اثر ا رايش كاشت و تراكم بوته بر عملكرد گل گاوزبان ايراني (.L (Echium moenum در سه سال برداشت *1 1 داريوش عشوري سيد علي نورحسيني نياكي

More information

<4D6963726F736F667420576F7264202D2030315F32303130B0E6B8DFB1BBD2FDD6B8CAFDC7B0D1D42E646F63>

<4D6963726F736F667420576F7264202D2030315F32303130B0E6B8DFB1BBD2FDD6B8CAFDC7B0D1D42E646F63> 国 家 科 技 支 撑 计 划 项 目 现 有 献 据 的 规 范 整 理 加 工 及 科 技 监 测 评 价 基 础 据 库 建 设 (2006BAH03B01) 成 果 2010 版 中 国 高 指 中 国 科 技 术 信 息 研 究 所 万 方 据 股 份 有 限 公 司 科 技 术 献 出 版 社 Scientific and Technical Documents Publishing House

More information

I041 JOURNAL OF ZHEJIANG UNIVERSITY SCIENCE A I159 JOURNAL OF ZHEJIANG UNIVERSITY SCIENCE B I184 MINING SCIENCE AND TECHNOLOGY F019 MOLECULAR PLANT I2

I041 JOURNAL OF ZHEJIANG UNIVERSITY SCIENCE A I159 JOURNAL OF ZHEJIANG UNIVERSITY SCIENCE B I184 MINING SCIENCE AND TECHNOLOGY F019 MOLECULAR PLANT I2 F034 ACTA BIOCHIMICA ET BIOPHYSICA SINICA C096 ACTA MATHEMATICA SCIENTIA B030 ACTA MATHEMATICA SINICA ENGLISH SERIES I051 ACTA MATHEMATICAE APPLICATAE SINICA C105 ACTA MECHANICA SINICA M100 ACTA METALLURGICA

More information

(New Economics of Labor Migration NELM Taylor Martin (2001) ) NELM NELM 2 ( 2007; 2000) (1) 3 U=U(x wa x wm x wl ;x ha x hm x hl ) U'>0U''<0 (1) ( 200

(New Economics of Labor Migration NELM Taylor Martin (2001) ) NELM NELM 2 ( 2007; 2000) (1) 3 U=U(x wa x wm x wl ;x ha x hm x hl ) U'>0U''<0 (1) ( 200 ( ) 2009 7 * 3 30 1 2 (Unitary Model) (Collective Model)( 2001) Alain de Janvry (1991) Huffman(198019912001) Ahituv Kimhi(2006) Malathy Duraisamy(2002) Chiappori(199819922002) * (07&ZD025) (20080440007)

More information

5 (BMU ) BMU BMU SDA PDA SDA PDA BCP MSG M B VitB rdna ITS

5 (BMU ) BMU BMU SDA PDA SDA PDA BCP MSG M B VitB rdna ITS (Trichophyton rubrum) 90% rdna 18S ITS ATCC-28188 1 (BMU00294) 5 (BMU02464 02465 01672 01643 01645) BMU00294 02464 02465 BMU00294 01672 01643 01645 1. SDA PDA 27 35 4 2. SDA PDA BCP MSG M B VitB 27 30

More information

作 主 动 追 求 知 识 获 取 技 能, 在 心 理 和 生 理 上 都 非 常 积 极 的 个 体 (Zimmerman & Pons, 1986) 在 此 期 间, 自 我 效 能 感 (self-efficacy) 自 我 控 制 (self-control) 自 我 管 理 (self-

作 主 动 追 求 知 识 获 取 技 能, 在 心 理 和 生 理 上 都 非 常 积 极 的 个 体 (Zimmerman & Pons, 1986) 在 此 期 间, 自 我 效 能 感 (self-efficacy) 自 我 控 制 (self-control) 自 我 管 理 (self- 网 络 环 境 中 英 语 学 习 者 自 我 调 控 的 个 体 特 征 研 究 A Qualitative Study of Chinese EFL Learners Online Self-regulation * 1,2 郑 春 萍, 穆 婕 2, 章 僖 格 2, 苑 仁 庆 2, 李 芒 1 北 京 师 范 大 学 教 育 学 部 2 北 京 邮 电 大 学 人 文 学 院 * zhengchunping@bupt.edu.cn

More information

10384 200115009 UDC Management Buy-outs MBO MBO MBO 2002 MBO MBO MBO MBO 000527 MBO MBO MBO MBO MBO MBO MBO MBO MBO MBO MBO Q MBO MBO MBO Abstract Its related empirical study demonstrates a remarkable

More information

مقدمه فصلنامۀ پژوهشهای مدیریت منابع انسانی سال دهم شماره )شماره پیاپی 3( بهار 37 کنترل بهطور عام و ارزیابی عملکرد بهطور خاص از مهمترین سازوکارهای اجرا

مقدمه فصلنامۀ پژوهشهای مدیریت منابع انسانی سال دهم شماره )شماره پیاپی 3( بهار 37 کنترل بهطور عام و ارزیابی عملکرد بهطور خاص از مهمترین سازوکارهای اجرا چکیده فصلنامۀ پژوهشهای مدیریت منابع انسانی دانشگاه جامع امام حسین)ع( سال دهم شماره )شماره پیاپی 3( بهار 33: 4 ارزیابی بلوغ فرایندهای مدیریت منابع انسانی براساس مدل فیلیپس میالد شمس زارع رضا طهماسبی حمیدرضا

More information

从菜鸟到高手-手把手教你qPCR教程II

从菜鸟到高手-手把手教你qPCR教程II 从 菜 鸟 到 高 手 - 手 把 手 教 你 qpcr 教 程 II --- 定 量 PCR 原 理 常 见 问 题 分 析 和 数 据 统 计 分 析 前 言 由 于 Real-time qpcr 的 众 多 优 点, 现 在 已 经 是 生 命 科 学 领 域 的 一 项 常 规 技 术 越 来 越 多 的 研 究 文 章 中 涉 及 RT-PCR 的 实 验, 也 基 本 上 被 real-time

More information

目 录 Contents 信 息 与 读 者 卷 首 语 问 梅 何 其 清 馆 情 动 态 图 书 馆 领 导 参 加 江 苏 省 高 校 十 三 五 规 划 会 议 图 书 馆 获 得 校 中 国 象 棋 团 体 赛 第 三 名 图 书 馆 选 手 获 校 扑 克 牌 比 赛 第 二 名 资 源

目 录 Contents 信 息 与 读 者 卷 首 语 问 梅 何 其 清 馆 情 动 态 图 书 馆 领 导 参 加 江 苏 省 高 校 十 三 五 规 划 会 议 图 书 馆 获 得 校 中 国 象 棋 团 体 赛 第 三 名 图 书 馆 选 手 获 校 扑 克 牌 比 赛 第 二 名 资 源 卷 首 语 问 梅 何 其 清 2016 年 第 1 期 总 第 52 期 冬 末, 走 在 校 园 里, 若 有 若 无 的 梅 花 香 似 隐 似 现 跟 三 月 樱 花 季 人 群 如 涌 的 热 闹 相 比, 梅 花, 此 刻 却 开 得 如 此 寂 寞, 如 此 清 冷, 但 或 许 这 正 是 梅 的 选 择 伫 立 梅 前, 久 之 如 沐, 荡 埃 涤 尘, 身 心 俱 清 因 为

More information

Microsoft Word - 3906.doc

Microsoft Word - 3906.doc 在 线 测 试 离 我 们 有 多 远? 语 言 在 线 测 试 调 研 报 告 陈 晓 红, 蔡 静 ( 北 京 外 国 语 大 学 网 络 教 育 学 院, 北 京 100089) 摘 要 : 本 文 是 一 篇 关 于 英 语 在 线 测 试 的 调 研 报 告, 由 三 部 分 组 成 第 一 部 分 介 绍 计 算 机 在 语 言 测 试 中 的 重 要 作 用 及 各 种 基 于 计 算

More information

Telegram Web زهره 9:47:01 PM جشنواره توليدمحتوای الکترونيکی مجتمع سوده 4/21/ apk.

Telegram Web   زهره 9:47:01 PM جشنواره توليدمحتوای الکترونيکی مجتمع سوده 4/21/ apk. زهره 9:47:01 PM جشنواره توليدمحتوای الکترونيکی مجتمع سوده 4/21/16 800 apk.ربات () 6.5 MB تلگرام بساز Download () ربات تلگرام بسازید برا خودتان 9:58:30 PM 4/8/16 و اینم pdf جلسات قبل استاد کمشکی: ceduclub

More information

Syngene GBOXHR Retsch MM400 KQ DE Eppendorf Table 1 The sources of Astragali Radix and Hedysarum Radix No. 1 AMM2011_NMGTY Astr

Syngene GBOXHR Retsch MM400 KQ DE Eppendorf Table 1 The sources of Astragali Radix and Hedysarum Radix No. 1 AMM2011_NMGTY Astr PCR 龙平, 崔占虎, 李虔全, 徐建平, 张春红, 周立社 * *, 李旻辉 ( 包头医学院, 内蒙古包头 014060) DNA 30 28 DNA trnl-trnf PCR PCR 136 bp 323 bp 10% PCR PCR Astragalus membranaceus Fisch. Bge. var. mongho- licus Bge. Hsiao A. membranaceus

More information

94 مقدمه ایران یکی از بزرگترین ارتشهای خاورمیانه است اما بهواسطة چند دهه تحریم اقتصادی لزوما قویترین در منطقه نیست. موفقیت مذاکرات هستهای ایران و گروه

94 مقدمه ایران یکی از بزرگترین ارتشهای خاورمیانه است اما بهواسطة چند دهه تحریم اقتصادی لزوما قویترین در منطقه نیست. موفقیت مذاکرات هستهای ایران و گروه 93 ابعاد و محدودیتهای روابط نظامی ایران و چین پس از برجام 1 مسعود رضائی 2 سعید وثوقی تاریخ دریافت: 1395/9/21 تاریخ تأیید: 1396/4/13 چکیده با روی کار آمدن دولت روحانی و موفقیت وی در دستیابی به توافق هستهای

More information

05 5 The Qing History Journal May 05 No. * 櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍 K49 A 00-8587 05-0 - 0067-7 櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍 05-0 - 0 964-0087 xiamingfangz@ vip. sina. com

More information

《應用倫理評論》第64期

《應用倫理評論》第64期 64 2018 4 9-27 Applied Ethics Review, Vol. 64, 2018, pp. 9-27 The Tree: Meaning and Myth 摘要 E-mail: liuyd1217@sina.com 10 64 Walking Out of the Ethic Paradox of Tree Civilization : The Reflection on My

More information

Microsoft Word - A200810-897.doc

Microsoft Word - A200810-897.doc 基 于 胜 任 特 征 模 型 的 结 构 化 面 试 信 度 和 效 度 验 证 张 玮 北 京 邮 电 大 学 经 济 管 理 学 院, 北 京 (100876) E-mail: weeo1984@sina.com 摘 要 : 提 高 结 构 化 面 试 信 度 和 效 度 是 面 试 技 术 研 究 的 核 心 内 容 近 年 来 国 内 有 少 数 学 者 探 讨 过 基 于 胜 任 特 征

More information

Microsoft Word - CNT2

Microsoft Word - CNT2 1 سردبیر و ویراستار علمی: علی صانع ویراستار: فاطمه انیسی گردآوري اطلاعات: مریم گرامی زاده صفحه آرایی: علی احمدیان تحت نظر انجمن نانو تکنولوژي دانشگاه تهران 2 آخرین یافتهها پیرامون کاربردهاي نانولولههاي

More information

Microsoft Word - 廣效性植物源農藥之開發.doc

Microsoft Word - 廣效性植物源農藥之開發.doc 12 1 97 11 30 ( ) E-Mail wcho@mail.tajen.edu.tw 80 1000 26 (Trichoderma spp.) T20 T21 24 T21 T22 T26 46 63 33 19 600 100 800 800 1000 500 200 2000 Abstract In this study, chemical pesticide, antimicroorganisms

More information

Microsoft Word - 封面06-20第2期.doc

Microsoft Word - 封面06-20第2期.doc 生 命 科 学 研 究 快 报 ( 半 月 刊 ) 2008 年 6 月 20 日 第 2 期 ( 总 第 137 期 ) 本 期 导 读 NimbleGen 序 列 捕 获 技 术 和 个 人 基 因 组 图 谱 美 国 参 议 员 提 出 生 物 安 全 促 进 法 议 案 纳 米 生 物 传 感 器 的 研 究 态 势 分 析 脱 水 番 茄 酱 可 预 防 前 列 腺 癌 利 用 章 鱼 大

More information

Ps22Pdf

Ps22Pdf , 90, 6000 t, 1333 ha,, 500 600 t,, 131.3 ha,,,,,,,,,, ,, 9 10, 11 12, 3 4,,,,, 0.067ha 500 1000kg,, 0.067ha 2000 3000kg, 4000 5000kg,,,,,,,,,,,,,,,, ,, ( ),,,,, : 1.,,,,,,,,,,,,, 2., 11, 23 31 , 7, 37,,,

More information

标题

标题 第 23 卷 第 1 期 2016 年 2 月 浙 江 传 媒 学 院 学 报 Journal of Zhejiang University of Media and Communications Vol 23 No 1 February 2016 重塑惯例: 媒介化时间对新媒体社会的建构 张梦晗 摘 要: 时间具有规定社会内部状态关系的作用, 在不同的社会形态中, 时间以不同的样态表征和限 定人们的现实生活

More information

刊 首 语 习 近 平 在 中 国 科 学 院 考 察 时 强 调 : 深 化 科 技 体 制 改 革 增 强 科 技 创 新 活 力, 真 正 把 创 新 驱 动 发 展 战 略 落 到 实 处 科 技 兴 则 民 族 兴, 科 技 强 则 国 家 强 要 结 合 实 际 坚 持 运 用 我 国 科 技 事 业 发 展 经 验, 积 极 回 应 经 济 社 会 发 展 对 科 技 发 展 提 出

More information

tpo cdr

tpo cdr پنج 12 شهر ولايرماه 1 7 2 5 3 4 5 4 6 2 7 8 8 5 9 ٣ 10 3 11 5 12 ۵ 13 4 14 ۶ 15 4 16 / 12 شهریور/ 1394 كد مطلب: 94483 تاريخ انتشار: چهارشنبه 11 شهریور 1394 ساعت 19:03 ارز ارزان به کدام کاالها داده میشود

More information

128 中 南 大 学 学 报 ( 社 会 科 学 版 ) 2012 年 第 18 卷 第 5 期 毫 无 价 值, 而 且 还 会 遗 患 无 穷 随 着 社 会 生 活 节 奏 的 加 快 和 生 活 方 式 的 改 变, 食 品 供 应 将 日 益 社 会 化, 更 多 的 人 依 赖 食 品

128 中 南 大 学 学 报 ( 社 会 科 学 版 ) 2012 年 第 18 卷 第 5 期 毫 无 价 值, 而 且 还 会 遗 患 无 穷 随 着 社 会 生 活 节 奏 的 加 快 和 生 活 方 式 的 改 变, 食 品 供 应 将 日 益 社 会 化, 更 多 的 人 依 赖 食 品 第 18 卷 第 5 期 中 南 大 学 学 报 ( 社 会 科 学 版 ) Vol.18 No.5 2012 年 10 月 J. CENT. SOUTH UNIV. (SOCIAL SCIENCE) Oct. 2012 论 食 品 安 全 伦 理 的 基 本 价 值 诉 求 喻 文 德 ( 吉 首 大 学 马 克 思 主 义 学 院, 湖 南 吉 首,416000) 摘 要 : 食 品 安 全 亟

More information

畜牧 动物医学 蚕 蜂

畜牧 动物医学 蚕 蜂 中国农学通报 2015,31(20):181-185 Chinese Agricultural Science Bulletin 老河口市砂梨花期的物候特点分析 邓 环 1 马德栗 1 徐洪海 2 洪国平 1 2 武汉区域气候中心 武汉 430074 老河口气象局 湖北老河口 441800 1 摘 要 为掌握湖北省老河口市砂梨花期的物候规律 利用老河口市 20 年的砂梨裂蕾期 初花期 和盛花期 4

More information

<4D F736F F D20E620DBE4F820DAE4CFE1EDC820C7E1C8E5C7C1>

<4D F736F F D20E620DBE4F820DAE4CFE1EDC820C7E1C8E5C7C1> (1) «...» ی را ار ن ا دی و ا د آ ر زد ا ن او در و لاش ر ا و ی و وح آ و ز ردۀ ی را ا م ر. و اش و ا وا ی ه و «آ تا» او ی م ا ر در ا ا ا ل ا ه ا ای و زی ت و و ن ی از ن و ت ءا زل ه و ا ظ و اش اب و ل ب و ا

More information

محتویات ایمنی...4 دستورالعمل های ایمنی مهم...4 اطالعات ایمنی سه بعدي...5 حق تکثیر...6 سلب مسئولیت...6 به رسمیت شناختن عالمت تجاری FCC اعالمی

محتویات ایمنی...4 دستورالعمل های ایمنی مهم...4 اطالعات ایمنی سه بعدي...5 حق تکثیر...6 سلب مسئولیت...6 به رسمیت شناختن عالمت تجاری FCC اعالمی DLP پروژکتور راهنمای کاربر محتویات ایمنی...4 دستورالعمل های ایمنی مهم...4 اطالعات ایمنی سه بعدي...5 حق تکثیر...6 سلب مسئولیت...6 به رسمیت شناختن عالمت تجاری... 6 7... FCC اعالمیه تطابق برای کشورهای اروپایی...

More information

Chinese Journal of Applied Entomology mtdna ND1 * 1** Oedaleus asiaticus Bienko mtd

Chinese Journal of Applied Entomology mtdna ND1 * 1** Oedaleus asiaticus Bienko mtd 2011 48 4 811 819 mtdna ND1 * 1** 1 2 1 1 3 1. 010010 2. 063001 3. 010019 7 Oedaleus asiaticus Bienko 1 2 31 mtdna ND1 Myrmeleotettix palpalis Angaracris barabensis UPGMA NJ 347 bp A + T 76. 6% 22 7. 26%

More information

1

1 1 2 EI ( 2005) 3 EI ( 2005) 4 2006 3 1 2 3 EI ( 2005) http://www.ei.org.cn/twice/coverage.jsp ISSN 0567-7718 Acta Mechanica Sinica/Lixue Xuebao 1006-7191 Acta Metallurgica Sinica (English Letters) 0253-4827

More information

untitled

untitled 2007 Scientific and Technical Documents Publishing House 90 167 183 9 6000 2001 20052006 100100 100100 55 520105 5 (Essential Science IndicatorsESI) 14 (1)5 (2)5 (3)5 = 5 5 (4) = 5 5 (5)50% 50 49.80

More information

AFLP % 1. 1 DNA 5 RAPD DNA 0. 1g % ~ ph 6 10 DNA 9 40μl TE SSR STS 20ng /L

AFLP % 1. 1 DNA 5 RAPD DNA 0. 1g % ~ ph 6 10 DNA 9 40μl TE SSR STS 20ng /L 2012 13 2 201-206 Journal of Plant Genetic Resources / 071001 41 SSR 21 SSR 41 52 2 ~ 4 2. 5 Shannon 0. 21 ~ 1. 40 0. 73 5. 54 3 7 9 13. 16% ~ 186. 49% 5. 48 6 11 SSR Genetic Diversity of Peanut Arachis

More information