文章编号 : (2016) 黄海绿潮漂浮浒苔对高光强胁迫生态适应机制研究吴徐青, 张建恒, 赵升, 刘材材, 张林慧, 季晓, 宋文鹏, 4 1 韧, 何培民 (1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 ;2. 上海海洋

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1 文章编号 : (2016) 黄海绿潮漂浮浒苔对高光强胁迫生态适应机制研究吴徐青, 张建恒, 赵升, 刘材材, 张林慧, 季晓, 宋文鹏, 4 1 韧, 何培民 (1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 ;2. 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 ;3. 国家海洋局北海环境监测中心, 山东青岛 ;4. 国家海洋局东海监测中心, 上海 ) 摘要 : 研究了绿潮暴发过程漂浮浒苔藻体独特悬挂分枝现象, 及其对高光强逆境胁迫的生理生态适应性年连续 3 年跟踪监测黄海绿潮漂浮浒苔漂移过程, 发现海面漂浮藻体多为气囊主枝, 因受高光强胁迫大部分逐渐变白死亡, 而水下悬挂分枝藻体可以躲避高光强逆境胁迫生存下来进一步对青岛海域漂浮浒苔气囊主枝与悬挂分枝进行叶绿素荧光参数及显微细胞结构观察, 结果显示海面漂浮藻体气囊主枝多呈白绿色,F v /F m 平均约为 0.29, 叶绿素含量约为 0.32mg/g, 细胞质多数发生偏移或萎缩变色, 且部分细胞形成生殖细胞囊或已放散出生殖细胞 ; 而悬挂分枝多呈绿色且 F v /F m 较高平均为 0.6, 叶绿素含量高达 0.87 mg/g, 细胞质充实, 仅少部分细胞萎缩将气囊主枝与悬挂分枝放置于室内 25 80μmol/(m 2 s) 条件下培养 1 周, 发现气囊主枝的细胞均已形成繁殖细胞囊或已放散成空细胞, 而悬挂分枝培养后则保持健康生长该研究为进一步阐释黄海绿潮暴发机制提供了基础资料关键词 : 绿潮 ; 漂浮浒苔 ; 悬挂分枝 ; 叶绿素荧光参数 ; 气囊藻体中图分类号 :Q89 文献标志码 :A 绿潮 (greentides) 是一种在世界各沿岸国家中频繁发生的有害藻华 (harmfulalgaeblooms), 是一种可以产生次生环境危害的生态异常现象 [1-3] 绿潮一般由石莼属 (Ulva) 刚毛藻属 (Cladophora) 硬毛藻属 (Chaetomorpha) 等属的大型定生绿藻引起 [4] 绿潮主要发生在春夏两季, 一般在夏季高温时期结束, 少数绿潮可持续到秋季河口内湾泻湖以及富营养化程度相对较高的海域易发生绿潮 [5] 年期间, 我国东海黄海以及渤海海域均无明显浒苔绿潮发生迹象 [6] 但自 2007 年至今, 我国黄海已连续 8 年发生超大规模绿潮通过形态和分子鉴定, 黄海绿潮优势种已确定为浒苔 (Ulvaprolifera) [7] 浒苔是一种潮间带藻类, 广泛分布于世界各地, 是一种生态幅较宽的广温广盐性藻类, 对环境适应能力及繁殖能力较强 [8] 且浒苔具有无性生殖 ( 包括营养生殖和孢子生殖 ) 有性生殖 ( 配子接合 ) 和单性生殖 ( 配子直接萌发 ) 等多种繁殖方式, 浒苔在生活史任何一个阶段都可以发育成完整植株, 这种多样繁殖方式使浒苔可以很好地适应环境胁迫, 并在恶劣环境中繁衍生息 [9-11] 目前国内外主要对黄海绿潮优势种类鉴定浒苔生活史生长发育繁殖特性光合生理暴发源头暴发机制等方面进行了大量研究 [12-13,27], 然而在漂浮机制方面尚未有研究报道我们在年连续 3 年对黄海绿潮暴发过程进行了船舶现场监测, 发现在江苏滨海至山东青岛海域漂浮的浒苔藻体具有悬挂分枝特性本文则针对这种悬挂分枝现象进行了研究, 分析了海面漂浮及悬挂分枝这两种不同漂浮状态的浒苔藻体形态细胞显微结构叶绿素荧收稿日期 : 修回日期 : 基金项目 : 国家海洋局公益性科研专项 ( , ); 海洋赤潮灾害立体监测技术与应用国家海洋局重点实验室开放课题基金 (MATHAB201502); 上海海洋大学博士科研启动基金 (A ) 作者简介 : 吴青 (1988 ), 女, 硕士研究生, 研究方向为藻类生理生态学 E mail:robin5277@163.com 通信作者 : 何培民,E mail:pmhe@shou.edu.cn

2 98 上海海洋大学学报 25 卷光参数以及叶绿素含量的差异性, 以揭示黄海绿潮漂浮浒苔长距离漂浮机制 1 材料与方法 1.1 青岛海区漂浮绿潮监测与形态观察 2014 年 7 月, 对青岛海域漂浮绿潮藻进行监测, 对绿潮藻漂浮藻体进行观测, 观察到一种浒苔的气囊 - 分枝复合漂浮方式, 即由主枝形成气囊暴露在空气中长期漂浮于海面上, 其管状分枝悬挂其下完全浸泡在海水里采集后用毛刷刷去杂物和杂藻后用干净的海水冲洗, 阴至半干 ( 含水 40% ~50%), 用低温保种箱带回将漂浮气囊与悬挂分枝各随机挑选 5 棵藻株, 记录外部形态特征, 包括藻体颜色外形轮廓主枝有无分枝粗细及数目随机取 10 棵新鲜藻株, 在 OlympusBX61 显微镜下观察藻体的表面细胞排列形状大小及内含物情况并拍照记录 1.2 不同漂浮状态浒苔藻体荧光参数测定用德国 walz 公司生产的 PHYTO PAM 浮游植物荧光仪完成浒苔叶绿素荧光各个参数的测定, 并且利用 Phyto Win 软件收集分析和储存数据测量前浒苔暗适应 8min, 先用检测光照射测得初始荧光 F o, 再用强饱和脉冲光激发, 测得最大荧光参数 F m, 然后, 光化光被打开, 使样品开始进行光合作用, 光照样品的最大荧光值 (F m ) 被记录, 从而计算出浒苔 PSⅡ 在不同处理条件下的最大光化学效率 F v /F m 和实际光化学效率 Y (Ⅱ) [14-16] : F v /F m =(F m -F o )/F m (1) Y(Ⅱ) =(F m -F)/F m (2) 所有实验均进行 5 次重复 1.3 不同漂浮状态浒苔藻体叶绿素含量测定将绿潮藻样品漂浮气囊及悬挂分枝分离后, 吸干表面水分后分别取每份 0.2g 藻体, 每组 3 份测定藻体叶绿素含量本实验中采取浸提法, 浸提液为 V( 丙酮 ) V( 无水乙醇 )=1 1 每份样品置于 10mL 浸提液中, 于室温黑暗中浸泡 10 h, 再用滤纸过滤洗脱入 25mL 的定容量瓶中, 定容至 25mL 用分光光度计测量样品在 645nm 和 663nm 波长下的吸光度, 并计算出叶绿素的含量 [16] : Ca=12.71OD OD 645 (3) Cb=22.88OD OD 663 (4) C T =Ca+Cb=8.04OD OD 645 (5) 式中 :Ca 为叶绿素 a 含量,Cb 为叶绿素 b 含量, C T 为总叶绿素含量 1.4 不同漂浮状态绿潮藻恢复培养将气囊主枝与管状分枝分离, 分别置于 VSE 培养液中 [17], 温度 25, 光照 80 μmol/ (m 2 s), 光暗比 12h 12h, 每 3 天更换一次培养液培养 10d 后再次对两组不同状态绿潮藻细胞显微结构进行观察 1.5 数据处理所有数据采用 Excel 进行简单分析处理采用 SPSS10 数据分析软件进行统计分析, 并对数据进行方差性分析, 数据为平均值 ± 方差 2 结果 2.1 黄海绿潮藻漂移过程中的囊枝悬挂现象年监测结果显示黄海绿潮漂浮浒苔在江苏滨海至山东青岛海域漂移过程中呈现悬挂分枝现象图 1 为 2014 年绿潮暴发过程海上漂浮浒苔现场照片, 藻体主枝明显, 基本都已形成气囊, 且除基部较细以外, 其余部位直径均相近, 有较多细长分枝, 分枝直径明显小于主枝, 基部常缢缩漂浮浒苔的分枝多呈管状, 悬挂于气囊主枝下方图 2 显示了不同海区漂浮浒苔悬挂分枝的长度, 从图中可以看出, 漂浮藻体在由南至北漂移过程中, 其悬挂分枝的长度呈递减趋势 2.2 漂浮气囊藻体与悬挂分枝藻体的叶绿素荧光参数比较图 3 为同一株漂浮浒苔气囊与分枝的光合荧光参数的比较, 悬挂分枝藻体的光合荧光参数图 1 漂浮浒苔悬挂分枝现象 Fig.1 PhenomenonofUlvaproliferahangingbranches 左 : 海区漂浮藻体 ; 右 : 单株漂浮浒苔藻体 Left:free floatingulvaintheseaarea;right:theindividualulva algaefloatingthalus.

3 1 期吴青, 等 : 黄海绿潮漂浮浒苔对高光强胁迫生态适应机制研究 99 图 2 不同海区漂浮浒苔悬挂分枝长度 Fig.2 LengthofUlvaproliferahanging branchesindiferentseaareas F v /F m 和 YⅡ 均明显高于囊状主枝, 其中, 悬挂分枝藻体的最大光化学效率 (F v /F m ) 平均值为 0.6±0.017, 是囊状主枝的 2.08 倍, 悬挂分枝藻体的实际光化学效率 (YⅡ) 平均值 0.445± 0.071, 是囊状主枝的 2.42 倍体中发白面积比例较大并呈斑块状 ( 图版 Ⅰ - 1) 进一步通过细胞显微结构观察, 发现发白藻体的细胞可以分为 3 种状态 :(1) 藻体细胞质向一边偏移或向中央萎缩变色 ( 图版 Ⅰ -2,3);(2) 藻体细胞质颗粒化后褪色变白, 失去活性 ( 图版 Ⅰ -4,5);(3) 营养细胞形成生殖细胞囊后, 放散出繁殖体成空细胞 ( 图版 Ⅰ -6) 而悬挂分枝则多为管状, 少部分为丝状, 颜色较绿且无明显斑块 ( 图版 Ⅰ -7), 细胞内容物充盈, 多呈营养细胞状态, 仅少部分细胞细胞壁增厚细胞质萎缩 ( 图版 Ⅰ -8,9) 可见, 悬挂分枝藻体的细胞多呈活跃生长状态, 而气囊藻体的细胞处于逐渐死亡状态图 3 漂浮浒苔气囊藻体与悬挂分枝藻体 F v /F m 值及 YⅡ 值的比较 Fig.3 Floatingair sacofulvaproliferaalgaeand hangingbranchesf v /F m andyⅡ valuecomparison 2.3 漂浮浒苔气囊藻体与悬挂分枝藻体的叶绿素含量比较将青岛海域采集的漂浮浒苔分成气囊主枝与悬挂分枝两组后分别测量叶绿素浓度并进行比较, 由图 4 可见叶绿素含量的变化趋势与光合荧光参数变化趋势结果相同, 气囊藻体主枝的叶绿素含量显著低于悬挂分枝藻体其中, 悬挂分枝藻体的叶绿素 a 叶绿素 b 及总叶绿素含量分别为 (0.523±0.027) (0.347±0.011) 和 (0.871±0.045)mg/g, 分别是气囊藻体的和 2.74 倍 2.4 漂浮浒苔气囊藻体与悬挂分枝藻体的细胞显微结构比较漂浮浒苔藻体主枝均已形成气囊, 且气囊藻图 4 漂浮浒苔气囊藻体与悬挂分枝藻体的叶绿素含量比较 Fig.4 Floatingair sacofulvaproliferaalgae andhangingbrancheschlorophylcontentcomparison 2.5 气囊与悬挂分枝生长潜力将气囊与悬挂分枝分别培养一周后观察其细胞形态变化气囊主枝经过最适条件培养后, 藻体仍然呈白绿色且白色斑块范围进一步扩大 ( 图版 Ⅱ -1), 显微镜下观察到其细胞部分已死亡, 细胞壁增厚, 细胞间隙增大, 藻体有解体分离趋势 ( 图版 Ⅱ -2); 未死亡的细胞都已形成生殖细胞囊, 且多数细胞已经放散出繁殖体形成空细胞 ( 图版 Ⅱ -3,4), 在藻体周围的海水中也存在大量的活跃繁殖体 ( 图版 Ⅱ -5,6) 悬挂分枝经培养后, 藻体细胞仍处于营养细胞状态, 且细胞质萎缩部分减少 ( 图版 Ⅱ -7-9) 3 讨论 3.1 漂浮浒苔藻体悬挂分枝现象在海水潮流和风力的共同作用下, 浒苔由黄海南部向北部漂移并大量聚集 [18-20] 我们在

100 上海海洋大学学报 25 卷 2011-2014 年海上监视绿潮暴发时, 在江苏滨海日照青岛等海域均发现漂浮浒苔存在悬挂分枝现象在实验室室内培养的绿潮藻优势种浒苔的适应光强为 20~400μmol/(m 2 s), 最适生长条件为 100~120μmol/(m 2 s), 当光照强度大于 400μmol/(m 2 s) 时藻体进入衰亡状态直至完全死亡 [21-22]

4 100 上海海洋大学学报 25 卷年海上监视绿潮暴发时, 在江苏滨海日照青岛等海域均发现漂浮浒苔存在悬挂分枝现象在实验室室内培养的绿潮藻优势种浒苔的适应光强为 20~400μmol/(m 2 s), 最适生长条件为 100~120μmol/(m 2 s), 当光照强度大于 400μmol/(m 2 s) 时藻体进入衰亡状态直至完全死亡 [21-22] 而在对绿潮的跟踪监测过程中测量所得野外自然光辐照强度平均在 1000μmol/ (m 2 s) 以上, 在此条件下浒苔应皆处于衰亡状态甚至全部死亡由于漂浮气囊的遮荫效果, 悬挂分枝在海水中所承受的光照强度大大减弱由于苏北浅滩水深较浅, 海底沉积物易受到风浪的搅动, 南黄海海水透明度远低于北黄海 ( 图 5), 并且由于冬季海上风速较夏季更快, 因而冬季黄海的透明度远高于夏季绿潮藻在夏季向北黄海漂移的过程中所接受的光照强度不断增强, 经过日照海域的绿潮藻颜色显著变浅, 已处于衰亡状态漂移在北黄海漂浮的绿潮藻已开始进入衰亡期, 藻体状态较差, 生长率较低绿潮藻漂浮于海面上时, 其囊状藻体直接接触阳光且部分暴露在空气中, 而悬挂分枝完全浸没在海水中并有囊状藻体替其遮挡阳光图 5 中国黄海海水透明度 Fig.5 SeawatertransparencyintheYelowSea 3.2 漂浮浒苔藻体悬挂分枝的光合生理研究叶绿素荧光参数与光合作用中各个反应过程都紧密相关, 任何逆境对光合作用中各过程的影响都可以通过叶绿素荧光参数的变化反映出来因此, 叶绿素荧光参数可作为逆境条件下植物抗逆反应的重要指标之一 [23] 当光照温度盐度等环境因子处于过高或者过低的极端水平时, 会对浒苔产生不利的影响叶绿素荧光技术的优点为 : 活体测定, 在不损伤藻体的前提下进行迅速测定, 且灵敏度高, 操作简便 [24] 本研究利用叶绿素荧光仪 Phyto PAM ( 德国 walz) 测定不同状态浒苔的叶绿素荧光参数,F v /F m 反映的是当所有 PSⅡ 反应均处于开放状态时的量子产量 [25-26], 反映了植物的潜在最大光合能力, 是检测植物体生长状态最重要和最常用的参数非环境胁迫条件下浒苔叶状体的荧光参数 F v /F m 变化极少, 不受生长条件的影响, 即在正常生理状态下,F v /F m 是一个很稳定的值, 通常认为绿藻的 F v /F m 介于 0.7~0.75 之间 [21,27] Y(Ⅱ) 反映了当前光照下 PSⅡ 的实际量子产量, 即植物的实际光合效率当 F v /F m 和 Y(Ⅱ) 数值下降时, 表明植物受到了胁迫在石莼属海藻体内, 光系统 Ⅱ(PSⅡ) 对环境条件的胁迫极为敏感, 因此它常被用于指示藻类对上述指标的响应程度通过对叶绿素荧光参数变化的监测来间接观察光合作用的变化是一种非常简便快捷可靠的方法浒苔产生气囊后可以长期漂浮于海面上, 随着水流风浪向北方海域漂移在强烈的日光下, 漂浮的气囊主枝交缠在一起, 可以替悬挂其下的分枝遮挡部分光照, 从而保证了浒苔的生存漂浮气囊光合作用较差, 细胞开始衰亡, 藻体处于胁迫状态经过适宜条件培养后释放繁殖体或直接死亡解体 ; 悬挂分枝生理状态较好, 叶绿素含量显著高于漂浮气囊, 光合效率也较高, 细胞结构饱满, 属于健康藻体悬挂分枝呈管状或丝状藻体, 藻龄较低, 在适宜条件下能够保持健康状态, 在漂浮分枝保护下可以悬浮在海水中避光并持续生长, 若受到光照刺激也可以生成气囊, 继续漂浮并保护其他分枝这种漂浮悬挂的复合漂浮方式大大增加了浒苔的生存能力, 是浒苔成为绿潮藻优势种的原因之一此外, 本研究中还发现藻体叶绿素含量与藻体健康等级及光合活性 F v /F m 呈显著正相关, 这一结论也与国外学者研究相一致 [28] 3.3 漂浮藻体悬挂分枝藻体的显微结构研究悬挂分枝在形态上与健康浒苔藻体相一致, 呈深绿色或鲜绿色, 由单层细胞组成中空管状

5 1 期吴青, 等 : 黄海绿潮漂浮浒苔对高光强胁迫生态适应机制研究 101 体, 体长可达 1m, 直径可达 2~3mm, 主枝明显且高度分枝, 有些藻体分枝密集呈羽毛状, 细胞形状多为圆形或多角形, 细胞直径 20~40μm, 具有较多蛋白核 [29] 浒苔的截面观察具有典型的单层细胞管状结构, 细胞位于单层藻体中央, 管状叶状体被一层蛋白聚糖覆盖, 厚度能够达到 5 μm, 且每个细胞都含有一个或多个蛋白核然而浒苔为了适应环境的变化 ( 营养盐度等 ), 会发生一些形态上的改变, 从而更好地适应不断改变的生存环境, 在形态上有较强的可塑性 [30] 3.4 漂浮绿潮耐高光强适应性研究研究发现, 在基本稳定的环境条件下绿藻主要以营养生殖的方式增加其生物量, 而环境因子的剧烈变化可造成其生殖方式的改变 [31] 1cm 2 单层浒苔藻体叶片可以产生约 ~ 个生殖细胞, 且放散出的生殖细胞中 91.6% ~96.4% 可以成功萌发形成新藻体 [32] 在绿潮暴发高峰期 1g 浒苔藻体形成的生殖细胞囊完全放散生殖细胞后, 可以产生至少株新藻体浒苔这种惊人的繁殖潜力是绿潮在海区中能够大规模暴发的重要原因之一悬挂分枝在漂浮气囊的遮荫效果下可以大量聚集生长, 为黄海绿潮暴发的巨大生物量提供了物质基础而漂浮气囊在强烈光照下放散出的繁殖体可以附着在悬挂分枝上发育成新的藻株, 同时也为下一次绿潮暴发提供了种源基础参考文献 : [1] BLOMSTERJ,BACKS,FEWERDP,etal.Novelmorphology inenteromorpha(ulvophyceae) forminggreentides[j]. AmericanJournalofBotany,2002,89(11): [2] ANDERSONDM,GLIBERTPM,BURKHOLDERJM. Harmfulalgalbloomsandeutrophication:Nutrientsources, composition,andconsequences[j].estuaries,2002,25 (4): [3] NELSONTA,LEEDJ,SMITHBC.Are greentides harmful algalbloomstoxicpropertiesofwater solubleextractsfrom twobloom forming macroalgae, Ulva fenestrata and Ulva riaobscura(ulvophyceae)[j].journalofphycology,2003, 39(5): [4] ZHANGJH,HUOYZ,YUKF,etal.Growthcharacteristics andreproductivecapabilityofgreentidealgaeinrudongcoast, [5] HODGKISSIJ,LUSH.Theefectsofnutrientsandtheirratios onphytoplanktonabundanceinjunkbay,hongkong[j]. China[J].JournalofAppliedPhycology,2013,25(3): Hydrobiologia,2004,512(1): [6] 李大秋, 贺双颜, 杨倩, 等. 青岛海域浒苔来源与外海分布特征研究 [J]. 环境保护,2008(16): LIDQ,HESY,YANGQ,etal.Analysisontheimpactfactors ofdetectinggreentidesbyremotesensing[j].environmental Protection,2008(16): [7] LELIAERTF,MALTAEJ,ENGELENAH,etal.Quindao algalbloomculpritidentified[j].marinepolutionbuletin, 2008,56(9):1516. [8] FOYNB.DiploidgametesinUlva[J].Nature,1962,193 (4812): [9] LITTLERMM,LITTLERDS.Theevolutionofthalusform andsurvivalstrategiesinbenthicmarinemacroalgae:field andlaboratorytestsofafunctionalform model[j].the AmericanNaturalist,1980,116(1): [10] KIRIKKIM,LEHVOA.Lifestrategiesoffilamentousalgae inthenorthernbalticproper[j].sarsia,1997,82(3): [11] HIRAOKAM,ENOMOTOS.Theinductionofreproductive cel formation of Ulva pertusa Kjelman (Ulvales, Ulvophyceae)[J].PhycologicalResearch,1998,46(3): [12] ZHANGJH,HUOYZ,ZHANGZL,etal.Variationsof morphologyandphotosyntheticperformancesofulvaprolifera duringthewholegreentidebloomingprocesintheyelow Sea[J].MarineEnvironmentalResearch,2013,92: [13] 姜红霞, 倪雪, 胡宝云, 等. 黄海海域漂浮浒苔的生理特性 [J]. 江苏农业科学,2015,43(2): JIANG H X, NIX, HU B Y, etal. Photosynthetic characteristicsoffree floatingulvaproliferainyelow Sea [J].JiangsuAgriculturalSciences,2015,43(2): [14] 苏正淑, 张宪政. 几种测定植物叶绿素含量的方法比较 [J]. 植物生理学通讯,1989(5): SUZS,ZHANGXZ.Acomparisonofseveralmethodsof measurementofchlorophylinplants[j].plantphysiology Communications,1989(5): [15] 谌素华, 王维民, 蔡清. 绿藻石莼叶绿素提取工艺的研究 [J]. 食品科技,2008(2): CHENSH,WANGW M,CAIQ.Studyontheoptimum extractionconditionofthechlorophylfrom Ulvapertusa[J]. FoodScienceandTechnology,2008(2): [16] 杨振德. 分光光度法测定叶绿素含量的探讨 [J]. 广西农业大学学报,1996,15(2): YANG Z D. Studieson thedetermination ofchlorophyl contentbyspectrophotometricmethod[j].journalofguangxi AgriculturalUniversity,1996,15(2): [17] 孙立娥. 绿潮遥感探测影响因素分析 [D]. 青岛 : 青岛大学,2012. SUNLE.Analysisontheimpactfactorsofdetectinggreen tidesbyremotesensing[d].qingdao:qingdaouniversity,

6 102 上海海洋大学学报 25 卷 [18] SUN S,WANG F,LICL,etal.Emergingchalenges: masivegreenalgaebloomsin theyelow Sea[J/OL]. NatureProceedings,2008,htp://precedings.nature.com/ documents/2266/version/1. [19] LIUDY,KEESINGJK,XINGQG,etal.World slargest macroalgalbloomcausedbyexpansionofseaweedaquaculture inchina[j].marinepolutionbuletin,2009,58(6): [20] JIANGP,WANGJF,CUIYL,etal.Molecularphylogenetic analysis ofatached Ulvaceae species and free floating Enteromorphafrom Qingdaocoastsin2007[J].Chinese JournalofOceanologyandLimnology,2008,26(3): [21] 崔建军, 朱文荣, 施建华, 等. 浒苔规模化人工育苗技术研究 [J]. 上海海洋大学学报,2014,23(5): CUIJJ, ZHU W R, SHIJH, etal. Studieson the technologyofartificialbreeding ofulva prolifera on a largescale[j].journalofshanghaioceanuniversity,2014, 23(5): [22] 王建伟. 浒苔生态因子研究及发育形态学观察 [D]. 苏州 : 苏州大学,2007. WANGJW.Efectofecologicalimpactsandmorphological developmentinenteromorphaprolifera(chlorophyta)[d]. Suzhou:SoochowUniversity,2007. [23] 殷秀敏. 酸雨 UV B 和光强胁迫对 5 种常绿阔叶树幼苗叶绿素荧光和生长特性的比较研究 [D]. 杭州 : 浙江农林大学,2010. YIN X M.The comparising research on chlorophy I fluorescence characteristicsand growth offive evergreen broad leavedseedlingsunderthestresofacidrain,uv B andlightstres[d].hangzhou:zhejianga&funiversity, [24] LOGAN B A.Chlorophylafluorescence:A signatureof photosynthesis[j]. TheJournaloftheToreyBotanical Society,2005,132(4): [25] 王阳阳, 霍元子, 曹佳春, 等. 低温低光照强度对扁浒苔生长的影响 [J]. 中国水产科学,2010,17(3): WANGYY,HUOYZ,CAOJC,etal.Influenceoflow temperatureandlowlightintensityongrowthofulvacompesa [J].JournalofFisherySciencesofChina,2010,17(3): [26] 汤文仲, 李信书, 黄海燕, 等. 不同光强和温度对长石莼 ( 缘管浒苔 ) 光合作用和叶绿素荧光参数的影响 [J]. 水产学报,2009,33(5): TANGW Z,LIXS,HUANGHY,etal.Efectsofdiferent lightintensityandtemperaturetreatmentonphotosynthesisand chlorophylfluorescenceinulvalinza[j].journaloffisheries ofchina,2009,33(5): [27] GAO S,SHEN SD,WANG GC,etal.PSI drivencyclic electron flow alows intertidal macro algae Ulva sp. (Chlorophyta)tosurviveindesiccatedconditions[J].Plant &CelPhysiology,2011,52(5): [28] ARNON D I. Copperenzymesin isolated chloroplasts. PolyphenoloxidaseinBetavulgaris[J].PlantPhysiology, 1949,24(1):1-15. [29] 王建伟, 林阿朋, 李艳燕, 等. 浒苔 (Enteromorphaprolifera) 藻体发育的显微观察 [J]. 生态科学,2006,25(5): WANG JW, LIN A P, LIY Y, etal. Microscopic observationon thedevelopmentofenteromorpha prolifera (Chlorophyta)[J].EcologicalScience,2006,25(5): [30] MSHIGENIKE,KAJUMULOAA.EfectsoftheEnvironment on Polymorphism in Ulva fasciata Delile(Chlorophyta, Ulvaceae)[J].BotanicaMarina,1979,22(3): [31] 王浩东. 浒苔 (Ulvaprolifera) 生殖遗传学的初步研究 [D]. 青岛 : 中国海洋大学,2012. WANGH D.Preliminarystudyonreproductivegeneticsof Ulvaprolifera[D].Qingdao:OceanUniversityofChina, [32] 陈群芳, 何培民, 冯子慧, 等. 漂浮绿潮藻浒苔孢子 / 配子的繁殖过程 [J]. 中国水产科学,2011,18(5): CHENQF,HEPM,FENGZH,etal.Reproductionof spores/gametesoffloatinggreentidealgaeulvaprolifera[j]. JournalofFisheriesScienceofChina,2011,18(5):

7 1 期吴青, 等 : 黄海绿潮漂浮浒苔对高光强胁迫生态适应机制研究 103 Anadjustmentmechanism tohighlightintensityforfree floatingulvainthe YelowSea WUQing 1,ZHANGJianheng 2,ZHAOSheng 3,LIUCaicai 4,ZHANGLinhui 1,JIXiao 4,SONGWenpeng 3, XURen 4,HEPeimin 1 (1.ColegeofFisheriesandLifeScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai ,China;2.ColegeofMarineSciences, ShanghaiOceanUniversity,Shanghai ,China;3.TheStateOceanicAdministratiaonoftheNorthSeaEnvironmental MonitoringCenter,Qingdao ,Shandong,China;4.EastChinaSeaBranchofStateOceanicAdministration,Shanghai ,China) Abstract:Inthispaper,thephenomenonoffilamentousbrancheshangingandtheiradjustmentmechanismto thehighlightintensityforthefree floatinggreentidealgae(ulvaprolifera)bloomingintheyelowseawere studied.yearlyfieldsurveyshavebeencariedoutthroughouttheoccuringofgreentideintheyelowsea duringthepastthreeyears( ).theresultsshowedthatfree floatinggreenalgaecanbedivided intotwoparts floatingair sacandfilamentousbrancheshangingunderwater.thefloatingair sacbleached todeathduetothestresofthehighsolariradiance,whereasthefilamentousbranchescouldavoidspecular adversitystrestosurvive.injuly2014,free floatinggreenalgaewerecolectedintheqingdaoseaarea,the air sacandsuspendingfilamentousbranchesweretakenoutforthemeasurementofchlorophylfluorescence parameters,buoyancyandmicroscopicobservationofcelstructure.thefloatedair saculvathaluswaswhite andgreen,anditsf v /F m averagevaluewasabout0.29,concentrationofchlorophylwasabout0.32mg/g, withshrinkingcytoplasmmostskewedordiscoloration.suspendingbranchesshowedfreshgreenanditsf v / F m valuewasrelativelyhigher,theaveragewasabout0.6,andthechlorophylconcentrationwas0.87mg/g, thethaluswasfiledwithcelcontents,andonlyafew celsbegantoshrink.air sacandsuspending brancheswereseparatelycultivatedat25 under80μmol/(m 2 s)forasecondobservationaweeklater. Air sacformedgermcelcapsuleandfurtherformedtheemptycels;suspendingbranchesgrewhealthilyand itsshrinkingcytoplasmratiodecreasedafterbeingcultivated. Keywords:greentides;Ulvaprolifera;hangingbranches;chlorophylfluorescenceparameters;air sac

8 上１０４海图版Ⅰ Ｐ Ⅰ 海洋大学学报２５卷漂浮浒苔细胞显微结构ＦＵｖｍｕｕ１漂浮气囊藻体上的白色斑块２藻体细胞质向一边偏移３藻体细胞质萎缩变色４部分细胞质颗粒化后褪色５细胞质颗粒化后变白死亡６藻体形成生殖细胞囊７悬挂分枝藻体呈健康营养细胞状态８部分藻体细胞质萎缩发白９少部分细胞细胞质萎缩１Ｆｗｂ２Ｃｍｍ３Ｃｍ４Ｐｍ５Ｗｕｍ６Ａｂｍｍｕ７Ｈｂｂｕ８Ｐｍ９Ａｍｕｍｂｍ

9 １期吴青等黄海绿潮漂浮浒苔对高光强胁迫生态适应机制研究图版Ⅱ Ｐ Ⅱ １０５培养１０后漂浮气囊及悬挂主枝显微细胞结构Ｃｍｕｕｍｊｂｕｖ１漂浮气囊藻体白色斑块面积较大２细胞壁增厚且间隙增大３形成生殖细胞囊４部分繁殖体未放散完全５漂浮气囊藻体周围海水中的繁殖体６繁殖体聚集固着７悬挂分枝藻体呈健康绿色８健康营养细胞９少部分细胞细胞质略萎缩１Ｆｂｗ２Ｃｗｋ３Ｃｕｍｕｖ４Ｔｕｖｂｕ５Ｂｂｕｕｗｂ６Ｐｕｘ７Ａｂ８Ｈｕ９Ａｍｕｍｂｍｋ

666 8:0 水6产6学6报 /0 卷其中 RD为第 D天藻体的鲜重* 46材料与方法光合作用的测定66使用氧电极法测定浒苔 $% $&实验材料的光合放氧速率将约 12 I 的藻体放入 0 :' 实验材料为 24/ 年 9 月采自连云港连岛海域大片漂浮的浒苔* 为了获得由孢子

666 8:0 水6产6学6报 /0 卷其中 RD为第 D天藻体的鲜重* 46材料与方法光合作用的测定66使用氧电极法测定浒苔 $% $&实验材料的光合放氧速率将约 12 I 的藻体放入 0 :' 实验材料为 24/ 年 9 月采自连云港连岛海域大片漂浮的浒苔* 为了获得由孢子第卷第期!# 年月 $ 水 $ 产 $ 学 $ 报!!# 文章编号!!! %!&!#! %!& %!& #! ' # $ %!## #' 不同增殖方式来源的绿潮藻浒苔藻体生长及光合生理特性差异刘雅萌 $ 徐军田 $ 李信书 $ 姚东瑞 $ 刘兆普南京农业大学资源与环境科学学院江苏南京 $!! 淮海工学院海洋学院江苏连云港 $!! 江苏省中国科学院植物研究所植物景观与生态工程研究中心江苏南京

文章编号 : (2016) 黄海绿潮漂浮浒苔对高光强胁迫生态适应机制研究 吴徐 青, 张建恒, 赵升, 刘材材, 张林慧, 季晓, 宋文鹏, 4 1 韧, 何培民 (1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 ;2. 上海海洋

文章编号 : (2016) 黄海绿潮漂浮浒苔对高光强胁迫生态适应机制研究吴徐青, 张建恒, 赵升, 刘材材, 张林慧, 季晓, 宋文鹏, 4 1 韧, 何培民 (1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 ;2. 上海海洋