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1 DOI: /j.cnki x 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 208,24 ( 5 ) : * 任海伟, 2 孙安琪 马延琴 王昱 2 范文广 李志忠 ** 孙文斌 沈佳莉 刘菲菲 兰州理工大学生命科学与工程学院兰州 甘肃省生物质能与太阳能互补供能系统重点实验室兰州 摘要为促进干秸秆的跨季节贮存及尾菜资源化利用, 利用青贮原理将干玉米秸秆与白菜废弃物进行混合贮存发酵, 探讨不同添加量乙酸对二者混贮发酵品质的影响, 并通过 Miseq 高通量测序技术解析发酵过程中的微生物多样性. 设置 ME 组 ( 无乙酸添加 ) 为对照组,AA 组 ( 添加量 0.3%) 和 AB 组 ( 添加量 0.6%) 为 2 个乙酸处理组,8 ± 恒温密闭混贮 60 d, 间隔 30 d 分析其化学组分 发酵品质及微生物多样性. 结果表明,AA 组贮存 60 d 时的干物质 可溶性碳水化合物和粗蛋白含量均显著高于 ME 组, 酸性洗涤纤维和酸性洗涤木质素含量显著下降, 半纤维素 纤维素和综纤维素含量显著增加. AB 组在 30 d 和 60 d 时 ph 均显著低于 ME 组, 乳酸含量在 30 d 时显著增加,60 d 时显著降低. AA 组和 AB 组中乳酸 / 乙酸 乳酸 / 总有机酸及氨氮 / 总氮值均低于 ME 组. 混贮发酵期间 ME 组 AA 组和 AB 组的门水平细菌主要为 Proteobacteria 和 Firmicutes, 属水平细菌包括 Lactobacillus Paralactobacillus Enterobacter Pediococcus Flavobacterium Chryseobacterium Pedobacter Sphingomonadaceae Erwinia 等, 其中 Lactobacillus Paralactobacillus 和 Enterobacter 为优势菌. 与 ME 组相比,AA 组和 AB 组中腐败菌 Enterobacter 丰度呈下降趋势 ;2 个乙酸处理组的总乳酸菌丰度高于 ME 组, 但乳酸菌多样性较 ME 组有所减少, 主要包括 Lactobacillus Paralactobacillus 和 Pediococcus 等乳酸菌属. 总之, 干玉米秸秆与白菜废弃物能以适宜比例混贮 60 d 不变质, 尽管添加乙酸后的乳酸发酵强度有所抑制, 但低剂量乙酸更有助于保存干物质 可溶性碳水化合物 粗蛋白 综纤维素等有机组分, 建议乙酸添加量为 0.3%. ( 图 3 表 5 参 43) 关键词干玉米秸秆 ; 白菜废弃物 ; 乙酸 ; 混贮 ; 发酵品质 ; 高通量测序 CLC X72 : Q920 Effects of different doses of acetic acid on mixed storage quality of dry corn stalk and Chinese cabbage waste* REN Haiwei, 2, SUN Anqi, MA Yanqin, WANG Yu 2, FAN Wenguang, LI Zhizhong **, SUN Wenbin, SHEN Jiali & LIU Feifei School of Life Science and Engineering, Lanzhou University of Technology, Lanzhou , China 2 Key Laboratory of Complementary Energy System of Biomass and Solar Energy, Lanzhou , China Abstract In order to achieve the trans-seasonal storage of dry maize straw (DMS) and utilization of vegetable wastes, the mixed airtight wet-storage of DMS and cabbage waste (CW) were implemented at 8 ± for 60 days based on silage theory. The effects of different doses of acetic acid on the storage and fermentation quality of DMS and CW were investigated. The dynamics of their microbial community diversity during storage were also investigated using Illumina MiSeq highthroughput sequencing. Plant materials were divided into group ME (without the addition of acetic acid), group AA (with acetic acid added at a dose of 0.3%), and group AB (with acetic acid added at a dose of 0.6%), and then changes in their chemical composition, fermentation quality, and microbial community diversity were analyzed over 30-day intervals. The content of dry matter (DM), water soluble carbohydrates (WSC), and crude protein (CP) were significantly (P < 0.05) in group AA higher than those in group ME after 60 days, while the content of acid detergent fiber (ADF) and acid detergent lignin (ADL) were significantly (P < 0.05) lower in group AA compared with those in group ME. The content of hemicellulose (HC), cellulose (CL), and holocellulose (H O C) were significantly higher in group AA compared with those in group ME (P < 0.05). The ph was significantly (P < 0.05) lower in group AB than that in group ME after both 30 and 60 days, while the content of lactic acid in 收稿日期 Received: 接受日期 Accepted: * 国家自然科学基金项目 (566600, ) 甘肃省自然科学基金项目 (606RJZA206,606RJYA287,606RJZA96) 和甘肃省高等学校科研项目 (206-A-0) 资助 Supported by the National Natural Science Foundation of China ( , ), the Natural Science Foundation of Gansu Province (606RJZA206,606RJYA287,606RJZA96) and the Science and Research Project of Higher Education in Gansu Province (206-A-0) ** 通讯作者 Corresponding author ( zzli2004@lut.cn)

2 088 5 期 this group increased significantly (P < 0.05) after 30 days, and then decreased significantly (P < 0.05) after 60 days, compared with that in group ME. As a result, the ratio of lactic acid to acetic acid (LA/AA), the ratio of lactic acid to total organic acid (LA/TOA), and the ratio of ammonia nitrogen to total nitrogen (AN/TN) in groups AA and AB were lower than those in group ME. The dominant bacterial taxa in these three groups were Proteobacteria and Firmicutes at the phylum level. At the genus level, the bacterial communities included Lactobacillus, Paralactobacillus, Enterobacter, Pediococcus, Flavobacterium, Chryseobacterium, Pedobacter, Sphingomonadaceae, and Erwinia, furthermore, Lactobacillus, Paralactobacillus, and Enterobacter were the dominant genera in the bacterial communities. The abundance of Enterobacter tended to decrease during the mixed storage period. The total abundance of lactic acid bacteria in groups AA and AB was higher than that in group ME, but the lactic acid bacterial diversity in groups AA and AB was lower than that in group ME, and the main lactic acid bacteria present were Lactobacillus, Paralactobacillus, and Pediococcus. In conclusion, at optimum proportions DMS and CW can be kept in mixed storage by ensiling while undergoing fermentation for 60 days while maintaining good quality. The storage quality was further improved by the addition of acetic acid, and we propose that the addition of acetic acid at a dose of 0.3% would be the most conducive to the preservation of the organic components of DMS and CW, such as DM, WSC, CP and H O C. Keywords dry maize straw; cabbage waste; acetic acid; mixed storage; fermentation quality; high-throughput sequencing 玉米秸秆是我国资源量较为丰富的常见大宗农副产品, 被广泛用于生产动物青贮饲料 [] 生物能源 [2-3] 活性炭制 [4] 备等领域, 但因其收获具有明显的季节性与时效性, 如何 将收集的玉米秸秆资源进行跨季节保质贮存始终是其规模 化应用的主要限制因素. 另一方面, 由于我国农耕条件和耕 作习惯等因素, 大多数玉米秸秆收获时已处于萎蔫或干黄状 态, 此时玉米秸秆中的水分和糖分等养分已大量损失, 甚至 高度纤维化, 直接贮存不利于后期动物消化和能源转化. 研 究表明, 借鉴青贮原理将干黄秸秆与蔬菜废弃物 [5-7] 马铃薯 渣 [8] [9] 玉米浆等高水分 高养分物料进行混合发酵, 不仅能 实现干秸秆的保质贮存, 还能减少食品加工废弃物和尾菜的 排放量. 据报道, 秸秆青贮过程中加入适宜的添加剂能改善其 发酵品质, 其中有机酸是常用的青贮发酵抑制剂, 能在发酵 初期快速降低 ph, 有效抑制腐败菌生长. 张晓庆等认为高添 加量 (6 ml/kg) 甲酸能显著降低 ph 值和氨态氮, 得到品质优 良的麻叶荨麻青贮饲料 [0]. 郭艳萍等发现添加乙酸能显著提高高粱青贮饲料的乳酸含量, 添加丙酸能显著降低青贮 ph 和氨态氮含量 []. 任海伟等认为添加甲酸能使干玉米秸秆与 莴笋叶的混贮 ph 快速下降, 最大程度减少干物质 (DM) 损 失, 且显著降低木质纤维组分和氨氮 / 总氮含量, 有利于增加 乳酸含量从而改善发酵品质 [7]. Schmidt 等也发现添加乙酸能 有效降低玉米青贮饲料的 ph, 防止腐败变质 [2]. 鉴此, 为了 进一步改善干黄玉米秸秆的贮存效果, 更好地保存营养物 质, 有必要通过添加剂青贮方式进一步优化干黄玉米秸秆与 蔬菜废弃物的发酵过程, 从而提高其转化利用效率 [3], 但有 关添加剂作用效果的研究报道较少. 秸秆青贮发酵本质上是乳酸菌等微生物菌群协同作用 的动态生化变化过程, 了解贮存过程中微生物菌群的多样性 对其发酵品质调控至关重要. 目前研究青贮原料中微生物多样性方法主要有传统培养法 6S rrna 鉴定 PCR-DGGE 技术 限制性片段长度多态性 (RFLP) 和高通量测序技术 等, 其中高通量测序能更全面准确描述微生物群落信息, 被 广泛用于土壤 海洋 肠道及极端生境的微生物研究, 但在 青贮领域的研究报道还相对较少. 陶莲等用 Miseq 平台分析 了玉米秸秆青贮前后的菌群变化, 发现青贮后 Firmicutes Pediococcus 和 Lactobacillus 的菌群丰度显著增加 [4]. Ni 等用 Illumina MiSeq PE300 平台分析了大豆青贮过程中的微生物 群落变化 [5]. 胡宗福等用 Miseq 平台研究了全株玉米青贮期间和暴露空气后的微生物群落变化 [6]. Li 等通过 MiSeqPE300 发现加入微藻会影响五节芒青贮过程中的微生物菌群, 优 势乳酸菌由 Enterococcus 变为 Lactobacillus,Enterococcus 和 Lactococcus 丰度明显下降 [7]. 为深度剖析玉米秸秆 / 蔬菜废弃物混贮发酵过程中的发 酵品质变化和微生物菌群演绎, 我们以干玉米秸秆和白菜废 弃物为研究对象, 从感官品质 化学组分 发酵产物构成模 式等方面探讨不同添加量乙酸对二者混贮发酵品质的动态 变化影响, 并利用 MiSeq 高通量测序技术分析微生物群落结 构, 以期筛选出适宜的乙酸添加量, 为玉米秸秆 / 尾菜的混合 贮存及资源化利用提供理论基础. 材料与方法. 材料与试剂干玉米秸秆 (Dried maize straw,dms) 取自甘肃省定西市陇西县, 摘穗后田间留置 3 个月, 含水量 0.23%, 粉碎至 0.5- cm 备用 ; 白菜废弃物 (Cabbage waste,cw) 收集自兰州市 七里河区职工菜市场, 含水量 9.4%, 切碎至 2 cm 2 cm 备用. 原料中有机组分含量见表. 乙酸 (Acetic acid) 为普通市售化学纯. DNA 试剂盒 (Water DNA Isolation Kit) 购自成都福际生物技术有限公司..2 混合贮存发酵过程与试验设计根据前期研究结果 [6], 准确称取 3.23 kg DMS 和 9.87 kg CW 混合均匀, 喷洒一定量事先调配好的乙酸溶液, 使混贮 体系水分含量为 73%, 对照组喷洒相同体积蒸馏水, 填实密 封后恒温 (8 ± ) 厌氧贮存 60 d, 每 30 d 动态分析其感官 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol

3 24 卷 任海伟等 089 表 干玉米秸秆 (DMS) 和白菜废弃物 (CW) 原料中的有机组分含量 Table Chemical compositions of dried maize straw (DMS) and cabbage waste (CW) 原料 Material 干物质 Dry matter (DM/%, FW) 可溶性碳水化合物 Water soluble carbohydrates (WSC/%, DM) 粗蛋白 Crude protein (CP/%, DM) 中性洗涤纤维 Neutral detergent fiber (NDF/%, DM) 酸性洗涤纤维 Acid detergent fiber (ADF/%, DM) 酸性洗涤木质素 Acid detergent lignin (ADL/%, DM) 纤维素 Cellulose (CL/%, DM) 半纤维素 Hemicellulose (HC/%, DM) 综纤维素 Holocellulose (H O C/%, DM) DMS CW 品质 化学组分 发酵品质和细菌多样性. 试验设置对照组和 2 个乙酸处理组, 每组进行 3 个平行, 对照组为无添加剂的 DMS/CW 混贮 ME 组,2 个乙酸处理组分别为低剂量 AA 组 ( 乙酸添加量为原料总质量 0.3%) 和高剂量 AB 组 ( 乙酸添加量为 原料总质量 0.6%) []..3 混贮样品的取样与预处理按照四分法称取 3 份有代表性的混贮样品 20 g, 其中一份以 :9 比例加蒸馏水混合打浆, 经 4 层纱布和定性滤纸过滤后 r/min 离心 0 min, 离心后的上清液经抽滤得到浸提液, 测定 ph 后 -20 冻存, 用于测定乳酸 乙酸 丙酸 丁酸 乙醇和氨氮等小分子有机物. 另一份样品于 05 烘干至恒重, 粉碎过 40 目筛, 装袋封存, 用于测定可溶性碳水化合物 (WSC) 总氮 (TN) 以及酸性洗涤纤维 (ADF) 中性洗涤纤维 (NDF) 和酸性洗涤木质素 (ADL) 等木质纤维组分. 第 三份样品于 -20 冻存, 用于 DNA 提取和微生物菌群分析..4 细菌多样性研究无菌环境下, 将 20 g 混贮样品与 200 ml 无菌生理盐水混合,37 恒温振荡 2 h 制得菌悬液, 再用孔径 0.22 μm 无菌滤膜过滤得到微生物菌体. 将整张带有菌体的滤膜剪碎后置于 2 ml 无菌离心管中, 按照 Water DNA Isolation Kit 试剂盒方法提取总 DNA, 经 2% 琼脂糖凝胶电泳检测合格后送至上海派森诺生物科技有限公司进行 Illumina Miseq 测序. 选择扩增区域 6S r DNAv3-v4, 设计正反向加上 transposase sequences 的引物, 扩增得到带 transposase sequences 的 PCR 产物片段 min,95 30 s,60 30 s,72 30 s,25 个循环,72 0 min. 目的 PCR 产物用 0.8 倍体积 AMPure XP Beads 纯化后, 用 P5+index i5 和 P7+index i7 引物进行第二轮扩增, 得到的 PCR 产物即带有 P5/P7 接头序列和双端 index. 第二轮 PCR 产物用 倍体积 AMPure XP Beads 纯化后, 用 Qubit ds DNA HS assay kit(invitrogen, 美国 ) 进行荧光定量 (Qubit 2.0 Fluorometer), 多个样本等量混合成测序 pool min,95 30 s,55 30 s,72 30 s,8 个循环, 72 0 min. 取 0 ng 的测序 pool, 用 MiSeq Reagent Kit v3 在 Illumina MiSeq 中进行双向测序, 得到 bp 的数据. 下机数据预处理后进行生物信息学分析 多样性分析和物种组成分析. 选定相对丰度高于 0.% 的细菌群落制作菌群微生态分 布图, 并从门水平和属水平进行微生物多样性分析 [8]..5 分析方法.5. 化学成分分析 DM 测定采用 05 烘干恒重法 ; WSC 测定采用蒽酮 - 硫酸比色法 ;NDF ADF ADL 用 F800 纤维测定仪测定, 纤维素 (CL) 半纤维素 (HC) 和综纤维素 (H O C) 用公式 CL = ADF - ADL,HC = NDF - ADF,H O C = CL + HC 计算 ; 总氮用 K9840 凯氏定氮仪测定..5.2 发酵品质分析 ph 测定采用丹佛 UB-7 型酸度计. 乳酸测定采用 SBA-40X 生物传感器. 氨氮采用苯酚 - 次氯酸 比色法测定. 乙醇 乙酸 丙酸和丁酸等有机酸测定采用 GC9790II 气相色谱仪. 总有机酸 (Total organic acid) 包括乳 酸 乙酸 丙酸和丁酸等小分子有机酸..5.3 Alpha 多样性分析 Alpha 多样性分析指标包括细菌群落丰富度和细菌群落多样性程度, 前者用 Chao 指数和 Ace 指数表示, 其值越大表明群落物种丰富度越高 ; 后者用 Shannon 指数表示, 其值越大, 说明群落多样性越高 [9]..6 数据分析基础数据经 Excel 200 软件整理, 利用 SPSS 20.0 软件进 行统计分析, 结果用平均值 ± 标准差表示, 对不同处理组数 据进行单因素方差分析,P < 0.05 代表数据存在显著性差异. 2 结果与分析 2. 化学组分分析 2.. 乙酸添加量对干物质 可溶性碳水化合物和粗蛋白含量 的影响由表 2 可以看出, 与 0 d 相比,ME 组和 AB 组中 DM 含量随时间延长均呈下降趋势, 而 AA 组则呈先下降后升高 趋势. 与 ME 组相比,AB 组在贮存期间的 DM 含量显著下降, 而 AA 组在 60d 时 DM 含量显著高于 ME 组. 另一方面, 随时间 延长对照 ME 组和 2 个乙酸处理组中的 WSC 和 CP 含量均显著 下降,AA 组和 AB 组中 WSC 含量均显著高于 ME 组, 并存在剂 量效应. 贮存期间 AA 组中 CP 含量显著高于 ME 组,AB 组中 CP 含量也未发生下降, 且 60 d 时显著高于 ME 组 乙酸添加量对木质纤维组分含量的影响由表 3 可知, 对照 ME 组和 2 个乙酸处理组中 NDF HC H O C 含量均随 时间延长呈现升高趋势,ME 组中 ADF 含量呈升高趋势, 而 AA 组和 AB 组的 ADF 含量呈降低趋势. 贮存 30 d 时,AA 组中 NDF 和 ADF 含量均显著低于 ME 组,AB 组中 NDF 和 ADF 含量 与 ME 组差异不显著 ; 贮存 60 d 时,AA 组和 AB 组中 NDF 含量 均显著 (P < 0.05) 高于 ME 组,ADF 含量显著低于 ME 组, 且 AB 组中 NDF 含量显著高于 AA 组. 随时间延长 ME 组中 ADL 含 量呈先降后升趋势, 而 AA 组和 AB 组中 ADL 含量则均呈下降 趋势, 且 60 d 时 AA 组和 AB 组中 ADL 含量均显著低于 ME 组 ; 同时,AA 组和 AB 组中 HC 含量均呈显著增加趋势, 且 60 d 时 HC 含量均显著高于 ME 组. 贮存 30 d 时 AA 组中 CL 和 H O C 含量 均显著低于 ME 组,60 d 时 AA 组中 CL 和 H O C 含量均显著高于 ME 组和 AB 组, 且 AA 组显著高于 AB 组. 2.2 乙酸添加量对发酵品质的影响由表 4 可知,ME 组和 AB 组 ph 随时间延长均显著升高, AA 组 ph 则显著下降. 另一方面,AB 组在 30 d 和 60 d 时 ph 均显 著低于 ME 组, 而 AA 组仅在 60 d 时显著低于 ME 组. 从乳酸角度看, 随时间延长 ME 组中乳酸含量显著增加, 而 AA 组和 AB Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报

4 090 5 期 表 2 乙酸添加量对贮存过程中 DM WSC 和 CP 含量的动态影响 Table 2 Dynamic effects of acetic acid on the content of DM, WSC and CP during storage 处理 Treatment ME AA AB 贮存时间 Time (t/d) 干物质 Dry matter (DM/%) 可溶性碳水化合物 Water soluble carbohydrates (WSC/%) 粗蛋白 Crude protein (CP/%) ± 0.0Aa 9.53 ± 0.20Aa 0.75 ± 0.26Aa ± 0.0Ba.94 ± 0.05Bc 0.58 ± 0.05Bb ± 0.0Cb 2.2 ± 0.05Bc 0.4 ± 0.05Bb ± 0.0Ba 9.53 ± 0.20Aa 0.75 ± 0.26Aa ± 0.0Cb 3.74 ± 0.9Cb 0.73 ± 0.0Ba ± 0.0Aa 4.20 ± 0.09Bb 0.67 ± 0.05Ba ± 0.0Aa 9.53 ± 0.20Aa 0.75 ± 0.26Aa ± 0.0Cc 5.35 ± 0.4Ba 0.55 ± 0.05Bb ± 0.0Bc 4.79 ± 0.4Ca 0.70 ± 0.09Ba ME: 无添加剂混贮组 ;AA: 低剂量乙酸组 ;AB: 高剂量乙酸组. 同列不同大写字母表示相同处理组不同时间差异显著 (P < 0.05); 同列不同小写字母表示相同时间不同处理间差异显著 (P < 0.05). ME: Mixed storage of DMS and CW without addictive; AA: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.3% acetic acid; AB: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.6% acetic acid. The same column with different capital letters show significant difference among different days in the same treatment at 0.05 level. The same column with different lowercase letters show significant difference among different treatments in the same days at 0.05 level. 表 3 乙酸添加量对贮存过程中木质纤维组分含量的动态影响 Table 3 Dynamic effects of acetic acid on the content of lignocellulosic components during storage 处理 Treatment ME AA AB 贮存时间 Time (t/d) 中性洗涤纤维 Neutral detergent fiber(ndf/%, DM) 酸性洗涤纤维 Acid detergent fiber(adf/%, DM) 酸性洗涤木质素 Acid detergent lignin(adl/%, DM) 半纤维素 Hemicellulose (HC/%, DM) 纤维素 Cellulose (CL/%, DM) 综纤维素 Holocellulose (H O C/%, DM) ± 0.39Ba 44.0 ±.09Ba 9.95 ± 0.2Aa ± 0.74Ca ±.08Ba ± 0.34Ca ± 0.4Aa ± 0.43ABa 5.88 ± 0.26Bc ± 0.56Aa ± 0.69Aa ± 0.4Aa ± 0.25Ac ± 0.09Aa 0.98 ± 0.85Aa ± 0.22Bc 34.5 ± 0.90Bb 60.5 ± 0.77Bc ± 0.39Ca 44.0 ±.09Aa 9.95 ± 0.2Aa ± 0.74Ca ±.08Ba ± 0.34Ca ± 0.02Bb ± 0.20Ab 9.44 ± 0.29Aa ± 0.8Bb ± 0.48Bb ± 0.30Bc ± 0.5Ab 4. ± 0.42Bb 4.5 ± 0.30Bc 3.70 ± 0.47Ab 36.6 ± 0.2Aa 68.3 ± 0.44Aa ± 0.39Ca 44.0 ±.09Aa 9.95 ± 0.2Aa ± 0.74Ca ±.08Ba ± 0.34Ca ± 0.27Ba 44.7 ± 0.50Aa 7.2 ± 0.06Bb ± 0.47Bab ± 0.57Aa ± 0.30Bb ± 0.28Aa ± 0.56Bb 6.86 ± 0.30Bb ± 0.59Aa ± 0.86Bb ± 0.45Ab ME: 无添加剂混贮组 ;AA: 低剂量乙酸组 ;AB: 高剂量乙酸组. 同列不同大写字母表示相同处理组不同时间差异显著 (P < 0.05); 同列不同小写字母表示相同时间不同处理间差异显著 (P < 0.05). ME: Mixed storage of DMS and CW without addictive; AA: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.3% acetic acid; AB: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.6% acetic acid. The same column with different capital letters show significant difference among different days in the same treatment at 0.05 level. The same column with different lowercase letters show significant difference among different treatments in the same days at 0.05 level. 组则均显著下降. 与 ME 组相比,30 d 时 AA 组中乳酸含量显著 减少,AB 组则显著增加 ;60 d 时 2 个添加剂组中乳酸含量均显 著下降, 且 AB 组中乳酸含量始终显著高于 AA 组. ME 组中乙酸含量随时间延长显著升高, 而 AA 组和 AB 组 则变化不显著 ; 贮存 30 d 时 AA 组和 AB 组中乙酸含量均显著高于 ME 组,60 d 时 AB 组中乙酸含量显著高于 AA 组, 但与 ME 组差异不显著. 贮存期间 ME 组 AA 组和 AB 组的丙酸含量低于 0.%, 丁酸含量均低于 0.3%, 均处于良好青贮品质范围. 3 个试验组中, 表征乳酸发酵强度的乳酸 / 乙酸和乳酸 / 有机酸这 2 个指标均随时间延长呈下降趋势, 但 ME 组明显高于 AA 组和 AB 组, 且 AB 组始终低于 AA 组. 另外,ME 组 AA 组和 AB 组中氨氮 / 总氮值均远低于优良青贮推荐值 0%, 且贮存 期间 AA 组和 AB 组中氨氮 / 总氮值均显著低于 ME 组. 2.3 混贮过程中的微生物菌群动态 2.3. Alpha 多样性由表 5 可知, 混贮 30 d 时 ME 组 AA 组 和 AB 组分别获得 条序列, 分别归入 个 OTU 中,60 d 时 3 个试验组分别获得 条序列, 分别归入 个 OTU 中. ME 组和 AA 组的 Chao 指数和 Ace 指数均随时间延长有所增大, 而 AB 组则逐渐减小, 表明添加高剂量乙酸降低了细菌群落的 丰富度. 贮存 30 d 时 3 个试验组的 Shannon 指数趋势表现为 ME 组 >AB 组 >AA 组, 而 60 d 时 3 个试验组的 Shannon 指数相近, 且均高于 30 d, 表明 60 d 时细菌群落多样性增加. 贮存期间 3 个试验组的 Coverage 指数均在 0.99 以上, 表明采样与测序深 度可以良好反映样本中微生物群落的真实情况 门水平细菌群落组成如图 所示,DMS 原料主 要附着有 Proteobacteria( 丰度 65.26%) Firmicutes( 丰度 33.78%), 以及少量 Bacteroidetes Actinobacteria, 但后两者 丰度之和不足 %. CW 原料主要附着有 Proteobacteria( 丰度 80.23%) Bacteroidetes( 丰度 8.57%) 及少量 Firmicutes Actinobacteria Cyanobacteria 细菌 ( 相对丰度均低于 %). 2 种原料混贮期间,ME 组 AA 组和 AB 组始终含有丰富的 Firmicutes 和 Proteobacteria, 且 Firmicutes 丰度最高. 随时间延长,ME 组中 Firmicutes 丰度从 5.0%(30 d) 上升为 56.60%(60 d),proteobacteria 丰度从 48.30%(30 d) 下降为 40.40%(60 d). AA 组在 30 d 时 Firmicutes 丰度高达 93.20%,Proteobacteria 相对丰度仅为 5.70%;60 d 时 Firmicutes 丰度降至 47%, 而 Proteobacteria 则升至 45.90%. AB 组门水平细菌变化趋势与 ME 组相似,30 d 时二者丰度分别为 69.40% 和 28.0%,60 d 时 丰度演变为 7.90% 和 2.0%. 另外,ME 组 AA 组和 AB 组中 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol

5 24 卷 任海伟等 09 表 4 乙酸添加量对贮存过程中发酵品质的动态影响 Table 4 Dynamic effects of acetic acid on the fermentation quality during storage 处理 Treatment ME AA AB 贮存时间 Time (t/d) ph 乳酸 Lactic acid (LA/%, DM) 乙酸 Acetic acid (AA/%, DM) 丙酸 Propionic acid (PPA/%, DM) 丁酸 Butyric acid (BA/%, DM) 乙醇 Ethanol (EA/%, DM) 乳酸 / 乙酸 Lactic acid / Acetic acid 乳酸 / 总有机酸 Lactic acid / 氨氮 / 总氮 Ammonia nitrogen / Total nitrogen (r/%, DM) Total organic acid (LA/AA) (LA/TOA) ± 0.0Bb 3.78 ± 0.04Bb 0.77 ± 0.02Bc 0.09 ± 0.0Aa 0.25 ± 0.03Aa 0.7 ± 0.04Ac ± 0.9Aa ± 0.0Aa 5.07 ± 0.03Aa.27 ± 0.05Aa 0.08 ± 0.0Aa 0.2 ± 0.0Bb 0.67 ± 0.05Aa ± 0.25Aa ± 0.0Aa 3.44 ± 0.0Ac 0.97 ± 0.03Ab 0.09 ± 0.0Aa 0.2 ± 0.03Aab 0.83 ± 0.07Ab ± 0.07Bc ± 0.0Bc 3.4 ± 0.0Bc 0.93 ± 0.04Ab 0.08 ± 0.0Ba 0.20 ± 0.00Ab 0.32 ± 0.0Bb ± 0.0Ab ± 0.0Bc 3.90 ± 0.02Aa.36 ± 0.0Aa 0.09 ± 0.0Aa 0.9 ± 0.0Bb.3 ± 0.04Aa ± 0.Ab ± 0.0Ab 3.45 ± 0.04Bb.28 ± 0.3Aa 0.09 ± 0.0Aa 0.27 ± 0.02Aa 0.72 ± 0.07Ba ± 0.5Ab ME: 无添加剂混贮组 ;AA: 低剂量乙酸组 ;AB: 高剂量乙酸组. 同列不同大写字母表示相同处理组不同时间差异显著 (P < 0.05); 同列不同小写字母表示相同时间不同处理间差异显著 (P < 0.05). ME: Mixed storage of DMS and CW without addictive; AA: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.3% acetic acid; AB: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.6% acetic acid. The same column with different capital letters show significant difference among different days in the same treatment at 0.05 level. The same column with different lowercase letters show significant difference among different treatments in the same days at 0.05 level. 表 5 不同试验组的 Alpha 多样性 Table 5 Alpha diversity in different treatment groups 处理 Treatment ME AA AB 贮存时间 Time (t/d) Reads OTU Chao Ace Shannon Coverage Reads: 测序的序列数. OTU: 操作分类单元. Chao: 用 Chao 算法估计样品中所含 OTU 数目的指数. Ace: 用来估计群落中 OTU 数目的指数. Shannon: 用来估算样品中微生物多样性指数之一. Coverage: 反映本次测序结果是否代表了样本中微生物的真实情况. ME: 无添加剂混贮组 ;AA: 低剂量乙酸组 ;AB: 高剂量乙酸组. Reads: The sequence number of sequencing. OTU: The operational taxonomic units. Chao is used to estimate the number of OTUs contained in the sample using the Chao algorithm. Ace is used to estimate the number of OTUs in a community. Shannon is used to estimate one of the microbial diversity indices in the sample. Coverage reflects whether the results of this sequencing represent the real situation of microbes in the sample. ME: Mixed storage of DMS and CW without addictive; AA: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.3% acetic acid; AB: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.6% acetic acid. Relative abundance (P/%) DMS CW ME AA AB ME2 AA2 AB2 Actinobacteria Bacteroidetes Firmicutes Proteobacteria Cyanobacteria Others 图 乙酸添加量对门水平细菌群落构成的动态影响. DMS: 干玉米秸秆 ;CW: 白菜废弃物 ;ME: 无添加剂混贮组 ;AA: 低剂量乙酸组 ;AB: 高剂量乙酸组 ; 后缀 和 2 分别表示贮存周期为 30 d 60 d. Fig. Dynamic effects of acetic acid on the bacterial community at phylum. DMS: Dry maize straw; CW: Cabbage waste; ME: Mixed storage of DMS and CW without addictive; AA: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.3% acetic acid; AB: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.6% acetic acid;, 2: Storage period for 30 d, 60 d respectively. 均含有少量 Bacteroidetes( 丰度 0.5%-6.5%) 和 Actinobacteria ( 丰度 <%) 属水平细菌群落组成如图 2 所示,DMS 原料主要包含 Carnobacterium( 丰度 27.7%) Enterococcus( 丰度 0.94%) Lactococcus( 丰度 0.07%) 等乳酸菌 ; 同时还附 着有 Enterobacter( 丰度 47.%) Pantoea( 丰度 0.4%) Yersinia( 丰度 4.76%) Exiguobacterium( 丰度 3.46%) 和 Pseudomonas( 丰度 2.27%) 等非乳酸菌. CW 原料中主要包含 Pseudomonas(48.40%) Pantoea(7.0%) Flavobacterium ( 丰度 6.26%) 等非乳酸菌,Carnobacterium 和 Enterococcus Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报

6 092 5 期 等乳酸菌含量极少, 丰度之和不足 %. 混贮发酵后的 ME 组中主要有 Lactobacillus Paralactobacillus Carnobacterium pediococcus 等乳酸菌, 其中 Lactobacillus 和 Paralactobacillus 丰度较高,30 d 时分别为 20.70% 和 22.90%,60 d 时变为 35.40% 和 5.40%, 且 60 d 时的乳酸菌丰度之和 (54.90%) 明显高于 30 d(49.90%). ME 组中非乳酸菌主要为 Enterobacter 等腐败菌,30 d 时其丰度高达 44.90%,60 d 时丰度下降为 36%, 丰度被有效抑制 ; 另外 ME 组还有少量 Serratia(0.2%-.4%) Pedobacter(0.%-0.9%) Sphingomonadaceae(0.%- 0.8%) Erwinia(0.4%-0.8%) 等肠道菌. 添加乙酸进行混贮后,AA 组和 AB 组中丰度较高的细菌仍然是 Lactobacillus Paralactobacillus 和 Enterobacter 等, 但丰度变化较大, 其中 AA 组中 Lactobacillus 从 30 d 时 83.80% 降至 60 d 时 39.60%( 下降率 52.74%), 导致 AA 组乳酸菌总丰度降低率高达 49.62%;AB 组中乳酸菌总丰度变化不明显, 基本稳定在 69.30%-7.80% 范围, 说明低剂量乙酸能引起乳酸细菌微生态的明显变化. 另一方面, 与 ME 组相比, 添加乙酸能明显提高混贮发酵过程中的乳酸菌丰度, 且使得 AA 组和 AB 组中腐败菌 Enterobacter 丰度在 30 d 时明显下降, 由 ME 组中的 44.90% 分别降至 3.60% (AA 组 ) 和 2.90%(AB 组 );60 d 时 AB 组 Enterobacter 丰度仍低于 ME 组, 并进一步降至 4.40%, 但 AA 组丰度与 ME 组接近. 此外,AA 组和 AB 组中包含的 Flavobacterium Chryseobacterium Pedobacter Sphingomonadaceae 等细菌丰度高于 ME 组,Erwinia Serratia 等丰度则低于 ME 组 贮存过程中的乳酸菌多样性如图 3 所示,DMS 和 CW 原料中的乳酸菌均以 Carnobacterium 为主, 同时还有极少量 Enterococcus 和 Lactococcus 等. 混贮后 ME 组演变为 Lactobacillus Paralactobacillus Carnobacterium Lactococcus Pediococcus Enterococcus 等乳酸菌 ; 添加乙酸使 AA 组和 AB 组中乳酸菌多样性下降, 种类有所减少, 主要包含 Lactobacillus Paralactobacillus 和 Pediococcus. 总之, ME 组 AA 组和 AB 组中含量较高的乳酸菌均为 Lactobacillus 和 Paralactobacillus; 其中,AA 组和 AB 组中 Lactobacillus 比重明显高于 ME 组, 尤其 AA 组在 30 d 时高达 90.%, Paralactobacillus 比重明显低于 ME 组. 总之, 添加乙酸削弱了混贮发酵过程中的乳酸菌多样性, 丰富程度有所下降. Relative abundance (P/%) DMS CW ME AA AB ME2 AA2 AB2 Carnobacterium Paralactobacillus Lactobacillus Pediococcus Lactococcus Enterococcus Microbacteriaceae Flavobacterium Chryseobacterium Sphingobacteriaceae Pedobacter Sphingobacterium Agrobacterium Sphingomonadaceae Sphingomonas Comamonadaceae Enterobacter Erwinia Pantoea Serratia Pseudomonas Xanthomonadaceae Stenotrophomonas Caulobacteraceae Rhizobiales Devosia Kaistia Novosphingobium Comamonas Variovorax Exiguobacterium Yersinia Saccharibacillus Cyanobacteria Janthinobacterium Duganella Others 图 2 乙酸添加量对属水平细菌群落构成的动态影响. DMS: 干玉米秸秆 ;CW: 白菜废弃物 ;ME: 无添加剂混贮组 ;AA: 低剂量乙酸组 ;AB: 高剂量 乙酸组 ; 后缀 和 2 分别表示贮存周期为 30 d 60 d. Fig. 2 Dynamic effects of acetic acid on the bacterial community at genus during storage. DMS: Dry maize straw; CW: Cabbage waste; ME: Mixed storage of DMS and CW without addictive; AA: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.3% acetic acid; AB: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.6% acetic acid;, 2: Storage period for 30 d, 60 d respectively. 00 Proportion of LAB (P/%) DMS CW ME AA AB ME2 AA2 AB2 Others Aerococcus Carnobacterium Enterococcus Paralactobacillus Lactobacillus Pediococcus Lactococcus 图 3 乙酸添加量对乳酸细菌群落多样性的动态影响. DMS: 干玉米秸秆 ;CW: 白菜废弃物 ;ME: 无添加剂混贮组 ;AA: 低剂量乙酸组 ;AB: 高剂量乙酸组 ; 后缀 和 2 分别表示贮存周期为 30 d 60 d. Fig. 3 Dynamic effects of acetic acid on the diversity of lactic acid bacteria (LAB) during storage. DMS: Dry maize straw; CW: Cabbage waste; ME: Mixed storage of DMS and CW without addictive; AA: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.3% acetic acid; AB: Mixed storage of DMS and CW with the addition of 0.6% acetic acid;, 2: Storage period for 30 d, 60 d respectively. 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol

7 24 卷 任海伟等 讨论与结论 3. 乙酸添加量对有机组分的动态影响 DM 是秸秆原料有效利用的物质基础. 本研究中低剂量乙酸组中 DM 含量在 60 d 时显著增加, 而高剂量乙酸组中 DM 含量显著下降, 说明低剂量乙酸有利于 DM 长时间保存. 研究 表明, 较高的 DM 含量能抑制丁酸菌和大肠杆菌等不良微生 物生长, 进而降低其对发酵底物 蛋白质和氨基酸等营养成 分的降解 [20]. WSC 是发酵过程中微生物菌群繁殖代谢的重要 底物, 贮存 30 d 后对照组和 2 个乙酸处理组中 WSC 含量均明显 下降, 而 2 个乙酸添加组中的 WSC 含量则明显增加, 并存在剂 量效应, 说明高剂量乙酸有助于保存 WSC. 这与李君风等报 道的乙酸可显著提高西藏燕麦和紫花苜蓿青贮 WSC 含量结 [2] 果一致. 因为添加乙酸能有效抑制早期好氧微生物活性, 减少好氧微生物与乳酸菌对 WSC 的竞争, 为乳酸菌节省了底 物, 产生更多乳酸, 在贮存结束时仍有较多 WSC 残留, 进而 提高 WSC 的利用效率 [22]. 徐炜等发现乙酸处理后的青贮饲料 中 CP 含量保存良好 [23]. 张亚格等也认为添加 0.2% 乙酸能显 著提高青贮饲料中 CP 含量 [24]. 本研究也发现类似结果, 这是 因为添加乙酸能快速抑制好氧微生物活性, 降低其对蛋白质 的降解利用, 从而减少蛋白质损失. 木质纤维素是影响秸秆原料生物降解效率高低的关键 组分. 本研究中低剂量乙酸组在 30 d 时有效降低了 NDF 和 ADF 含量,60 d 时高 低剂乙酸量组均显著降低了 ADF 含量. 这与许庆方等报道添加乙酸可降低玉米青贮饲料中 NDF 和 [25] ADF 含量的研究结果一致. 张亚格等也认为添加乙酸能使 NDF ADF 含量下降, 使青贮柱花草的营养价值明显改善 [24]. 与此同时,2 个乙酸添加剂组中 ADL 含量在 60 d 时也明显下 降, 从而使 HC 和 H O C 等纤维组分含量升高, 且低剂量乙酸更 有利于 ADL 分解和 H O C 的保存 ; 说明添加乙酸促进了秸秆木 质纤维结构的瓦解, 长时间酸性青贮环境使其朝着木质化程 度降低的方向发展. 这与张利亚等报道的乙酸能最大程度保 留青贮秸秆中 WSC 组分, 并显著降低干物质 DM 损失, 有效 [26] 抑制秸秆的木质纤维化结果一致. 3.2 乙酸添加量对发酵品质的动态影响研究发现, 添加有机酸及其盐类能迅速降低青贮初期 ph 值, 抑制好氧阶段的植物酶和微生物活性, 从而减少有机 组分损失 [27]. 60 d 贮存试验期间, 高 低剂量乙酸组的 ph 均明 显低于对照 ME 组, 始终处于优良青贮范围 ( 4.2). 同时, 高 剂量乙酸能使混贮体系 ph 迅速下降,30 d 时即降至 韩立 英等认为优良青贮料的 ph 应该为 , 当 ph 低于 4.0 时, 乳 酸菌等有益菌发挥主要作用, 其他有害菌被抑制 [28]. 这与许 [25] 庆方等结果一致, 报道认为添加乙酸能显著降低全株玉米 的青贮 ph. 混贮发酵过程中除了 ph 迅速下降外, 厌氧发酵生 成的乳酸等有机酸构成模式也是成功青贮并获得高品质青 贮料的关键因素. 一般认为, 发酵良好的青贮料中乳酸含量 应占到总有机酸的 60% 以上, 并占到干物质含量的 3%-8% [29]. 本研究中, 贮存 60 d 时高 低剂量乙酸均抑制了乳酸生成, 使 其显著低于 ME 组, 进而使乳酸 / 总有机酸比值也有所下降, 但仍处于 范围, 这是因为乙酸添加后使 ph 迅速下降 至 3.9 以下, 抑制有害微生物的同时, 也对乳酸菌繁殖代谢产 生抑制作用. 傅彤发现添加乙酸能抑制玉米青贮中乳酸 乙酸及总有机酸生成量, 且发酵初期明显, 说明乙酸对乳酸菌产生了选择性, 使某些耐酸乳酸菌在发酵过程中成了主导菌群 [30], 邱小燕等也发现类似结果 [20]. 另据报道, 良好青贮中乙酸含量应占 %-4%, 丙酸含量占.5% 左右, 丁酸含量则接近于 0%, 乳酸 / 乙酸比值应高于 2: [29], 本研究中 ME 组 AA 组和 AB 组的乙酸 丙酸和丁酸含量及乳酸 / 乙酸比值均符合 [3] [32] 上述良好发酵范围, 唐振华和 Danner 等也报道了类似结果. 氨氮 / 总氮比值反映了青贮料中蛋白质和氨基酸分解程度, 该值越大说明氨基酸和蛋白质分解越多, 意味着青贮料质量不佳 [28]. 本研究中, 高 低剂量乙酸组均能显著降低氨氮 [33] 含量, 这与王保平等结果一致. 侯建建等也认为发酵品质良好时的氨氮 / 总氮比值应小于 8%-0% [34]. 3.3 乙酸添加量对微生物多样性的动态影响混贮发酵过程中化学组分和发酵品质的变化本质上是微生物菌群发酵作用的结果. 混贮发酵前, 原料 DMS 和 CW 的门水平优势菌均为 Proteobacteria, 混贮发酵期间 ME 组 AA 组和 AB 组的门水平优势菌变为 Firmicutes,Proteobacteria 丰度则大幅下降, 且添加乙酸后使 Firmicutes 丰度大幅上升. Firmicutes 门细菌是原核生物系统进化树低 GC 含量的革兰氏阳性菌, 主要有产芽孢 非产芽孢和支原体菌群, Proteobacteria 门是革兰氏阴性细菌, 包括大肠杆菌 沙门氏菌 弧菌和螺杆菌等, 这些细菌会与乳酸菌竞争性利用糖类物质, 降解蛋白质产生生物胺, 并阻碍青贮 ph 的降低. 乔江涛等认为 Firmicutes 和 Proteobacteria 门细菌是厌氧环境中降解纤维素的主要菌群 [35], 说明本研究中 Firmicutes 和 Proteobacteria 门细菌的存在是原料 DM 和有机组分变化的重要原因. 从属水平细菌群落来看, 原料 DMS 中非乳酸菌丰度为 7.29%,Carnobacterium 等乳酸菌丰度约 28.7%, 而原料 CW 中则几乎不含乳酸菌. 二者混贮发酵期间,ME 组中 Lactobacillus 和 Paralactobacillus 等乳酸菌的丰度明显提高, 而 Enterobacter 等腐败菌丰度逐渐下降 ;2 个乙酸添加剂组中的总乳酸菌丰度接近或高于对照 ME 组, 其中高剂量乙酸组的总乳酸菌丰度始终高于 ME 组, 同时非乳酸菌丰度大幅降低, 表明添加 0.6% 乙酸能有效抑制腐败菌的生长繁殖, 提高乳酸菌丰度. 从细菌微生态多样性角度来看,DMS/CW 混贮发酵 60 d 期间主要存在 Lactobacillus Paralactobacillus Enterobacter Pediococcus Flavobacterium Chryseobacterium Pedobacter Sphingomonadaceae Erwinia 等细菌. 陶莲等发现青贮玉米秸秆中包括 Pediococcus Weissella Lactobacillus Sphingomonas Stenotrophomonas Swaminathania Acinetobacter Pseudomonas Hymenobacter 和 Erwinia 等细菌 [7]. Dunière 等认为青贮玉米中的细菌种类主要有 Paenibacillus Flavobacteriaceae Sphingomonas Exiguobacterium Rhizobiaceae Acinetobacter 和 Buchnera 等 [36]. Ni 等发现大豆青贮过程中包含 Enterococcus Pediococcus Lactobacillus Clostridium Enterobacter Sporolactobacillus Weissella 等细菌 [4]. Ogunade 等发现添加丙酸的青贮玉米中主要有 Lactobaccillus Sphingobacterium Weissella Acinetobacter Stenotrophomonas Serratia 等细 Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报

8 094 5 期 菌 [37]. 本研究中的细菌菌群与上述文献报道有共同也有 差异, 这可能是贮存原料 发酵温度 检测方法等条件不 同所致. 另一方面, 混贮过程中还发现有少量木质纤维素 降解菌, 如 Erwinia Xanthomonadaceae Flavobacterium Agrobacterium Pseudomonas 等, 且延长时间和添加乙酸能 明显提高 Flavobacterium Agrobacterium 丰度, 这些细菌有较 强的纤维素和木质素分解能力 [38-39], 其丰度变化趋势与木质 纤维组分含量的变化基本一致. 乳酸细菌是影响青贮发酵生化反应的重要微生 物. 从乳酸菌多样性来看, 原料 DMS 附着的乳酸菌主 要有 Carnobacterium Enterococcus Lactococcus 和 Paralactobacillus, 二者混贮后 ME 组中新增了 Lactobacillus Pediococcus 等, 添加乙酸后乳酸菌多样性下降, 演变为 Lactobacillus Paralactobacillus 和 Pediococcus 等. 韩吉雨等 认为贮存半年以上的青贮玉米以 Lactobacillus 为主要类群, 也有少量 Lactococcus Weissella Leuconostoc 存在 [40]. 张志 飞等发现添加甲酸 丙酸及其盐类后, 紫花苜蓿青贮中的 乳酸细菌主要包括 Lactobacillus 和 Pediococcus [4]. 包慧芳等 报道玉米秸秆青贮发酵过程中优势菌主要有 Lactobacillus Pediococcus 和 Lactococcus 等乳酸菌, 可见 Lactobacillus 是不 同青贮物料的主要乳酸细菌属 [42], 这与本研究结果一致. 陶雅等也发现籽粒苋与青贮玉米混合的新鲜样品上附着 有 Enterococcus Lactococcus Leuconostoc 等乳酸菌, 而青 贮发酵后附着的乳酸菌演变为 Enterococcus Lactococcus Lactobacillus [43]. 混贮过程中乳酸菌群落的演替变化决定了 青贮发酵期间乳酸 乙酸等有机酸构成模式及乳 / 乙比等发 酵特性. 借助 Miseq 高通量技术分析了 DMS/CW 混贮前后的 细菌菌群变化, 但本研究未能精确定位至种水平细菌, 因此 今后仍需要进一步开展这方面的研究工作. 综上所述, 添加乙酸能有效降低干玉米秸秆和白菜废弃 物混贮发酵 ph 值, 抑制 Enterobacter 等腐败菌生长, 从而提高 发酵品质. 低剂量乙酸有助于保存 DM WSC CP HoC 等组 分, 并能有效降低 NDF ADF ADL 等抗降解屏障组分及氨 态氮含量. 因此, 建议干玉米秸秆与白菜废弃物混贮发酵过 程中选择添加低剂量乙酸 (0.3%) 为宜. 参考文献 [References] Mazzenga A, Gianesella M, Brscic M, Cozzi G. Feeding behaviour, diet digestibility, rumen fluid and metabolic parameters of beef cattle fed total mixed rations with a stepped substitution of wheat straw with maize silage [J]. Livest Sci, 2009, 22 (): Bhutto AW, Harijan K, Qureshi K, Bazmi AA, Bahadori A. Perspectives for the production of ethanol from lignocellulosic feedstock a case study [J]. J Clean Prod, 205, 95 (6): Cieślik M, Dach J, Lewicki A, Smurzyńska A, Janczak D, Pawlicka- Kaczorowska J, Boniecki P, Cyplik P, Czekała W, Jóźwiakowski K. Methane fermentation of the maize straw silage under meso- and thermophilic conditions [J]. Energy, 206, 5 (2): Liu EH, Wang CZ, Liu SY, Pan JX, Zhao KZ, Xu YT, Su ZY. Adsorption performance of activated carbon prepared from corn stalks [J]. Agric Sci Technol, 206, 7 (0): , 杨道兰, 汪建旭, 冯炜弘, 张艳, 尹燕, 王永林. 花椰菜茎叶与玉米秸秆的混贮品质 [J]. 草业科学, 204, 3 (3): [Yang DL, Wang JX, Feng WH, Zhang Y, Yin Y, Wang YL. Effects of broccoli stem sand leaves and maize straw mix-ensiling on silage quality [J]. Pratacult Sci, 204, 3 (3): ] 6 任海伟, 赵拓, 李金平, 李雪雁, 徐娜, 王永刚, 王晓力, 高晓航. 玉米秸秆与废弃白菜的混贮品质及乳酸菌多样性研究 [J]. 草业学报, 206, 25 (): [Ren HW, Zhao T, LI JP, Li XY, Xu N, Wang YG, Wang XL, Gao XH. Quality and lactic acid bacteria of mixed corn stalk and cabbage waste silage [J]. Acta Pratacult Sin, 206, 25 (): ] 7 任海伟, 窦俊伟, 赵拓, 李雪雁, 李志忠, 李金平, 孙文斌, 黄娟娟. 添加剂对玉米秸秆和莴笋叶混贮品质的影响 [J]. 草业学报, 206, 25 (0): [Ren HW, Dou JW, Zhao T, Li XY, Li ZZ, Li JP, Sun WB, Huang JJ. Effects of additives on the mixed silage quality of corn stover and asparagus [J]. Acta Pratacult Sin, 206, 25 (0): 42-52] 8 李娟, 王文丽, 赵旭. 马铃薯渣和玉米秸秆混合发酵产蛋白质饲料研究 [J]. 中国饲料, 203 (): [Li J, Wang WL, Zhao X. Study on protein feed produced by mixed fermentation of potato residue and corn stalk [J]. China Feed, 203 (): 40-42] 9 李红宇, 许丽, 方美琪, 刘文娟, 王楠. 黄贮玉米秸秆中玉米浆添加水平对其发酵品质主要指标的影响 [J]. 东北农业大学学报, 203, 44 (9): [Li HY, Xu L, Fang MQ, Liu WJ, Wang N. Effect of addition level for corn steep liquor on main index of fermentation quality in yellow com stover silage [J]. J Northeast Agric Univ, 203, 44 (9): 37-43] 0 张晓庆, 李鹏, 郑琛, 金艳梅. 添加甲酸对麻叶荨麻青贮品质的影响 [J]. 草地学报, 203, 2 (3): [Zhang XQ, Li P, Zheng C, Jin YM. Effect of formic acid on silage quality of hempleaf nettle (Urtica cannabina) [J]. Acta Agestia Sin, 203, 2 (3): 68-62] 郭艳萍, 玉柱, 顾雪莹, 孙启忠, 朝克图. 不同添加剂对高粱青贮质量的影响 [J]. 草地学报, 200, 8 (6): [Guo YP, Yu Z, Gu XY, Sun QZ, Chao KT. Effects of different additives on silage quality of sorghum [J]. Acta Agrestia Sin, 200, 8 (6): ] 2 Schmidt RJ, Jr Kung L. The effects of Lactobacillus buchneri with or without a homolactic bacterium on the fermentation and aerobic stability of corn silages made at different locations [J]. J Dairy Sci, 200, 93 (4): Oleskowicz-Popiel P, Thomsen AB, Schmidt JE. Ensiling Wet-storage method for lignocellulosic biomass for bioethanol production [J]. Biomass Bioenergy, 20, 35 (5): 陶莲, 刁其玉. 青贮发酵对玉米秸秆品质及菌群构成的影响 [J]. 动物营养学报, 206, 28 (): [Tao L, Diao QY. Effects of ensiling on Quality and bacteria composition of corn stalk [J]. Chin J Anim Nutr, 206, 28 (): ] 5 Ni KK, Wang FF, Zhu BG, Yang JX, Zhou GA, Pan Y, Tao Y. Effects of lactic acid bacteria and molasses additives on the microbial community and fermentation quality of soybean silage [J]. Bioresour Technol, 207, 238: 胡宗福, 常杰, 萨仁呼, 王思珍, 牛化欣. 基于宏基因组学技术检测全株玉米青贮期间和暴露空气后的微生物多样性 [J]. 动物营养学 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol

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