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1 136G143 1/2016 草业科学 PRATACULTURALSCIENCE 第 33 卷第 1 期 Vol.33,No.1 DOI: /j.issn.1001G G0148 陈泉竹, 毛培胜. 种子热激蛋白研究进展. 草业科学,2016,33(1):136G143. ChenQZ,MaoPS.Advancesinheatshockproteinsofseed.PrataculturalScience,2016,33(1):136G143. 种子热激蛋白研究进展 陈泉竹 1,2, 毛培胜 1 (1. 中国农业大学动物科技学院, 草业科学北京市重点实验室, 北京 ; 2. 成都市发展和改革委员会, 四川成都 ) 摘要 : 植物种子在成熟 贮藏与萌发中会合成大量蛋白质, 其中包括具有重要作用的热激蛋白. 研究种子热激蛋白的结构与功能, 能够揭示热激蛋白与种子正常发育 抵抗高温等逆境胁迫的相关性, 阐释热激蛋白在种子中的作用机理. 通过培育具有抵抗高温逆境的种子可以提高植物种子活力 保护种质资源, 实现种子生产的高产与稳产以达到推动农业经济发展的目的. 本文从热激蛋白的合成 分类 特点与功能等方面进行了概述, 并详细分析了热激蛋白在植物种子成熟 贮藏和萌发中的作用, 并对热激蛋白在蛋白质组学上的研究进行了总结. 提出利用蛋白质组学分析牧草种子劣变过程中热激蛋白合成类型与数量的应用前景. 关键词 : 热激蛋白 ; 植物种子 ; 蛋白质组学中图分类号 :S351.1 文献标识码 :A 文章编号 :1001G0629(2016)1G0136G08 Advancesinheatshockproteinsofseed ChenQuanGzhu 1,2,MaoPeiGsheng 1 (1.BeijingKeyLaboratoryofGrasslandScience,ColegeofAnimalScienceand Technology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China; 2.Chengdu MunicipalDevelopmentandReform Commission,Chengdu610093,China) Abstract:Alargenumberofproteinscontainingheatshockproteins(HSPs)canbesynthesizedintheprocess ofmaturation,storageandgerminationinplantseed.thecorrelationbetweenhspsandmaturationorthermo toleranceofseedisrevealedbystudyingthestructureandfunctionofhspssoastointerprettheroleofhsps inseed.seedvigourcouldbeimprovedandthegermplasm resourcescouldbeprotectedbycultivatingplant seedwithheatgresistance.thepurposeofpromotingagriculturaleconomicdevelopmentwilbeachievedby meansofrealizingthehighandstableyieldinseedproduction.thispapersummarizesthesynthesis,classificag tion,characteristicsandfunctionofhsps.furthermore,therolesofhspsduringtheplantmaturity,storage orgerminationaredescribedindetail,andsomeresearchesofproteomicsonhspsaresummarized.theapplied progressutilizedtheproteomicstoanalysisthesynthesistypeandnumbersofhspsisprovidedduringforage seeddeterioration. Keywords:heatshockproteins;plantseed;proteomics Correspondingauthor:MaoPeiGsheng EGmail:maops@cau.edu.cn 新收获的种子在其生理成熟时活力最高, 受外界 环境条件的影响, 收获后贮藏种子会出现不可逆的衰 老, 从而导致种子活力下降. 种子活力与环境温度有 着直接的联系, 突然的高温或结冰, 会给种子带来一系 列生理生化变化, 并导致蛋白质变性 核酸合成系统受 破坏或细胞膜被损坏, 从而引起种子劣变, 即活力下降 收稿日期 :2015G03G17 接受日期 :2015G05G05 基金项目 : 现代牧草产业技术体系 (CARSG35); 北京市科技计划课题 (D ) 第一作者 : 陈泉竹 (1991G), 女, 湖北宜昌人, 在读硕士生, 主要从事牧草种子科学研究.EGmail:chen.quanzhu@hotmail.com 通信作者 : 毛培胜 (1970G), 男, 内蒙古锡盟人, 教授, 博士, 主要从事牧草种子科学研究.EGmail:maops@cau.edu.cn htp: cykx.lzu.edu.cn

2 第 1 期陈泉竹等 : 种子热激蛋白研究进展 137 [1G2] 的不可逆变化. 在种子采收 加工和贮藏过程中, 高温高湿的环境会使种子发生不同程度的劣变, 对种 [3G5] 子的质量造成较为严重的影响. 在贮藏过程中, 暴露于过热环境中的种子会产生一系列的细胞代谢反应, 一些正常蛋白质的合成会减少, 同时一类新的蛋白质即热激蛋白 (HeatShock [6G7] Proteins,HSPs) 的合成增加. 作为高温诱导产生的一类蛋白质, 热激蛋白的一个重要功能就是参与种 [8G9] 子的抗热反应过程, 提高细胞对热逆境的抗性. 热激蛋白与植物种子的抗逆能力以及寿命有着十分密切的关系, 在蛋白组学水平上对高温劣变的种子进行研究可以帮助人们寻找与耐热相关的蛋白, 从分子生物学的角度了解其表达特性与作用机理. 1 热激蛋白的合成与分类 1962 年 Ritossa [10] 在研究果蝇时首次发现了热激蛋白, 而直到 1974 年科学家才从生物体内正式分离出热激蛋白. 植物处于高温状态时, 体内正常的蛋白合成受到 [11] 抑制, 同时某些基因开始表达从而合成热激蛋白. 真核细胞 HSP 基因的转录调节过程包括热激因子 (HSF) 的激活 HSF 与热激元件 (HSEs) 的结合及 [12] HSPs 基因的转录 3 个步骤. 植物合成 HSP 的最适温度随植物的不同而改变. 通常认为, 诱导合成 HSPs 的最适温度比正常生长温度高出 10 [13]. 根据相对分子质量的大小和同源程度,HSPs 可 [14] 以分为五大类 :HSP110s HSP90s HSP70s HSP60s 和 smhsps( 小分子量热激蛋白 ). 其中 smhsps 又可分为细胞质 Ⅰ 类 细胞质 Ⅱ 类 叶绿体 线粒体和内质网 smhsps [15G16]. 高等植物中最为丰富的热激蛋白是分子量为 15~42kD 的 smhsps, 这也 是种子中常见的热激蛋白组分 [17G18]. 2 热激蛋白的特点和功能 2.1 热激蛋白的特点 热激蛋白具有保守性 反应短时性 交叉耐受性 诱因多样性和种类多样性 5 个方面的特点 [19G20]. 植物 热激蛋白的显著特点是 smhsps 相当多, 已研究过的 植物大多都能合成 20 多种 smhsps [21]. 2.2 热激蛋白的功能 热激蛋白都具有分子伴侣作用 [22]. 研究表明, 正 是 HSPs 的分子伴侣功能才使植物细胞有了耐热能 力 [23G24]. 小分子量热激蛋白的表达可以提高植物的耐 热性, 能够调节膜脂的多态性, 稳定膜的液晶相, 并且 增加液体相分子排列的有序性 [25G27]. 刘箭和庄野真理 [28] 子通过研究高温下热激蛋白对柠檬酸合成酶 花粉 粒及线粒体的保护作用, 证明线粒体小分子热激蛋白 可以提高细胞的耐热能力. [29] 热激蛋白与植物的抗寒性有关.Colins 等先 对绿豆 (Vignarabiata) 进行热激, 再置于冷胁迫中, [30] 发现组织的抗冷性明显增强. 赵春梅等利用农杆 菌介导法, 将内质网 smhsps 基因导入番茄 (LycopG ersiconesculentum), 在低温胁迫下其抗冷性明显好于 未转基因番茄和转空载体番茄. 3 热激蛋白在植物种子中的作用 热激蛋白在种子发育 贮藏及萌发中有重要的作 用 ( 表 1). 热激蛋白主要参与种子中新生肽的折叠 运输和组装, 具有分子伴侣的功能, 并参与逆境损伤蛋 白的修复和降解等, 有利于增强种子的胁迫耐性和与 种子寿命相关的耐贮藏能力, 并保持种子的代谢系统 在胁迫环境下的正常功能 [31G32]. 而且, 热激蛋白对维 表 1 热激蛋白在种子中的作用 Table1 Theroleofheatshockproteinsinseed 热激蛋白在种子中的作用 Theroleofheatshockproteinsinseed 增强种子胁迫耐性 Enhancethethermotoleranceofseed 保持种子活力 Improveseedvigour 增强种子贮藏能力 Improvestoragecapacityofseed 维持种子本身的功能 Keepthefunctionofseed 相关表现 Relatedperformance 提高种子抗热性 抗寒性和抗旱性 Improvethermotolerance,coldresistanceanddroughtresistanceofseed 热激蛋白的大量合成能够提高种子活力 SeedvigourcouldbeimprovedthroughthesynthesisofHSPs 修复及降解损伤蛋白, 稳定多肽链 Repairanddegradedamagedprotein,stablepolypeptidechain 参与正常生命活动 Participateinnormallifeactivities 参考文献 Reference [ 17,32G33] [35G38] [39G40] [41G44]

3 138 草业科学第 33 卷 持种子本身的功能有重要的意义. 种子成熟后, 在高 温环境下发生劣变时,HSP mrna 和 HSPs 的积累 对种子抵抗高温逆境 保持活力有着非常重要的作用. 3.1 热激蛋白增强种子的胁迫耐性 热激蛋白作为一种逆境蛋白质, 对于灌浆期 成熟 贮藏期以及萌发期的种子都有抵抗环境胁迫的作用, 包括抗热性 抗寒性和抗旱性等. 试验证明, 热激蛋白不仅可以增加种子的耐热性, [33] 还能够提高种子的耐寒性. 王广印等研究了高温 对萝卜 (Raphanussativus) 种子萌发的影响,30 以 上的温度不利萝卜种子的萌发, 而对萝卜种子进行较 高温度的预处理之后可以提高种子在 35 萌发时的 耐高温性, 同时还能提高种子萌发耐低温的能力, 由此 可见萝卜种子在高温逆境中获得了交叉耐受性, 而这 种耐受性的产生则与高温处理下诱导的热激蛋白有 关. 为了深入了解种子发育过程中小分子量热激蛋白 的功能与调节机制,Wehmeyer 和 Vierling [17] 通过蛋 白印迹分析和在转基因植物中导入 HSP17.4GβGGUS 报告基因, 研究了拟南芥 (Arabidopsisthaliana) 野生 型种子与成熟突变体种子中的小分子量热激蛋白的表 达. 结果显示, 小分子量热激蛋白在不耐旱的拟南芥 种子中含量下降, 而在胚有缺陷但耐旱的突变体中含 量上升. 表明小分子量热激蛋白对种子的耐胁迫性有 一个普遍的保护作用. 近年来, 利用蛋白质组学和基因组学对种子热激 蛋白的表达模式和数据分析能够进一步阐明其与种子 胁迫耐性的关系, 从而探讨热激蛋白在种子中的功能 [34] 与作用机理.Majoul 等对灌浆期的六倍体小麦 (Triticumaestivum ) 种子进行不同温度和时间的热 激处理后, 共有 36 种蛋白质的含量比对照明显增加, 同时诱导产生了一种新的蛋白质, 通过比对发现这些 蛋白质中包括热激蛋白, 表明种子在高温劣变中通过 合成热激蛋白来抵抗高温逆境. 3.2 热激蛋白保持种子活力 种子中热激蛋白的合成能力可以影响到种子活力 的水平, 热激蛋白的大量合成能够提高种子活力.20 [35] 世纪 90 年代末, 黄上志为了寻找与种子活力密切 相关的热激蛋白, 对不同活力的卷心菜 (BrasicaolG eraceavar.capitata) 种子进行热激处理, 发现高活力 和中等活力的卷心菜种子能够合成一些热激蛋白, 而 在低活力种子中检测不到, 并最终确定一种 HSP70 与 [36] 种子活力有关. 刘军等进一步对不同活力玉米 (Zea mays) 种子胚的蛋白质进行研究, 通过 SDSG PAGE 的分离与蛋白质合成的放射自显影技术, 发现 种子活力与种子萌发时胚贮藏的蛋白降解效率及新蛋 白合成能力一致, 而且玉米胚吸胀 24h 时蛋白质合成 能力 贮藏蛋白质降解程度可以作为衡量玉米种子活 力的生化指标. 21 世纪以来, 热激蛋白在种子活力方面的生物学 功能所具有的理论价值和应用前景成为科学家们关注 的一个焦点, 大量试验通过蛋白质组学的方法对这一 [37] 问题进行研究. 林信海利用 TCA- 丙酮沉淀法提 取人工老化后的 3 个不同活力水平的玉米种子胚的蛋 白质, 通过蛋白质双向电泳和肽质量指纹图谱技术分 析提取的蛋白质组 ; 采用 PDQuest8.0.1 软件对电泳 图像进行分析找到表达量超过 2 倍的蛋白质进行质谱 鉴定, 共成功鉴定出 22 个蛋白质, 其中包括数个热激 蛋白, 这些蛋白对种子活力有多方面的影响, 包括能量 代谢 细胞生长 细胞内生物大分子的合成和防御系统 等. 目前, 科学家们利用基因表达和植物转基因等方 法研究热激蛋白对种子萌发活力的重要作用. 周玉 [38] 亮研究了莲 (Nelumbonucifera) 种子里的金属硫蛋 白和细胞质 Ⅱ 类小分子量热激蛋白在种子中的生物学 功能, 采取基因表达和植物转基因的方法, 通过利用莲 种子和转基因拟南芥种子, 揭示了上述蛋白在逆境条 件下对于种子萌发活力的重要作用, 证明了莲种子的 金属硫蛋白基因和小分子量热激蛋白基因在种子活力 方面确实有一定的生物学功能, 能够提高种子的耐热 性, 同时增强种子活力. 3.3 热激蛋白增强种子贮藏能力 对于贮藏的成熟种子而言, 在高温环境中, 热激蛋 白能够修复及降解损伤蛋白, 稳定多肽链, 保持正常蛋 白质的活性, 从而增强与种子寿命相关的贮藏能力. [39] 高家东通过筛选得到两种耐贮藏能力不同的 杂交水稻种子, 分别是耐贮藏组合博优 998 和不耐贮 藏组合 Ⅱ 优 998, 提取这两个组合贮藏前后的胚蛋白 质进行蛋白质组学分析, 研究表明在贮藏后鉴定到 28 个差异蛋白, 其中耐贮藏组合博优 998 上调蛋白数为 9 个, 这些蛋白属于 LEA 蛋白 DNA 损伤修复类蛋白 等, 这证明了热激蛋白的合成与种子的贮藏能力有正 相关性.Kalemba 和 Pukacka [40] 对自然条件下贮藏 年限不同而有不同活力的山毛榉 (Fagussylvatica) 干 种子的子叶和胚轴进行研究, 通过蛋白免疫印迹和微 密度分析等方法, 测定了两种小分子量热激蛋白和一 些脱水蛋白与种子活力的相关性, 发现在贮藏时间最 长也即活力低的种子中热激蛋白的含量越高, 两者呈 显著的正相关性, 说明热激蛋白对贮藏种子具有保护

4 第 1 期陈泉竹等 : 种子热激蛋白研究进展 139 作用. 3.4 热激蛋白维持种子本身的功能 热激蛋白对维持种子本身的功能有重要的意义. [41] 有学者在拟南芥 豌豆 (Pisumsativum) [42] 和向日 葵 (Helianthusannus) [43] 等植物种子中发现在种子胚 胎发育后期以及种子成熟过程中有非胁迫引起的小分 [44] 子量热激蛋白积累的现象. 林晓东等发现 HSP70s 家族中的特异蛋白 BiP 和 HSP60s 家族中的 PDI 作为 组成型的热激蛋白 (HSC) 存在于常态的细胞中, 参与 玉米胚发育的正常生命活动. 4 热激蛋白的蛋白质组学研究 20 世纪 90 年代中期, 后基因组时代迎来了一门 从整体水平上研究细胞内蛋白质的组成和活动规律的新兴学科 蛋白质组学. Wilkins 和 Wiliams 在 1994 年首次提出蛋白质组的概念, 目前研究重点已经从基因组学转移到蛋白质组学. 在蛋白质组学研究中, 使用的主要技术有双向凝胶电泳分离技术和质谱 [45] 鉴定技术. 蛋白质组学研究的范围主要包括表达 [46G48] 蛋白质组学 结构蛋白质组学和功能蛋白质组学, 其中涉及较多的是差异表达蛋白质组学和功能蛋白质组学 ( 表 2). 植物热激与种子老化过程中都会发生一系列生理生化反应, 诱导特定基因表达, 蛋白质的种类 数量或存在形式也因此发生变化, 因此利用蛋白质组学研究他们的合成和变化模式是研究其代谢过程的一种非常有用的手段. 表 2 热激蛋白的蛋白质组学研究 Table2 Theresearchesofproteomicsonheatshockproteins 热激蛋白的蛋白质组学研究类别 研究途径 研究目的 参考文献 CategoryofproteomicsstudyonHSPs Researchmethodology Researchpurpose Reference 揭示有机体在逆境中的反应途径 比较分析不同状态下或不同物种间 细胞调控机制 差异表达蛋白 表达蛋白质组学研究 Expressionalproteomics 蛋白质的表达图谱 Compare protein expression profiles Rebealreactionpathways,celular regulatorymechanismanddifereng [49G58] betweendiferentspecies tialyexpressedproteinsoforgang isminstress 功能蛋白质组学研究 Functionalproteomics 研究具有某种功能特点的蛋白质 Studyproteinswithspecialfunctions 阐明热激蛋白的作用机制 ClarifythemechanismofHSPs [59G60] 针对有基因组数据库的生物体, 建立 获得对有机体生命活动的全景式 结构蛋白质组学研究 Structuralproteomics 其蛋白质连锁群的研究 EstableproteinlinkagegroupfororG 认识 ObtainpanoramicawarenessoforG [48] ganismhavinggenomedatabase ganism 4.1 热激蛋白的表达蛋白质组学研究表达蛋白质组学主要通过比较分析不同状态下或不同物种间蛋白质的表达图谱, 实现对体系内代谢调控的动态监测, 从而揭示有机体受到外界环境刺激时的反应途径以及细胞调控机制, 并找出有意义的差异 [49] 表达蛋白. 植物抗逆的生理过程非常复杂, 在逆境下会产生各种生理生化变化来响应逆境信号, 但是抗逆机制仍不清楚. 通过差异表达蛋白质组学技术可以在一定程度上解释这些逆境响应的分子机制, 明确热激蛋白的表达类型及其在细胞内的理化性质 表达规律与生物学功能. 利用表达蛋白质组学, 可以验证热激蛋白对增强 植物的抗逆性有重要意义. 在蛋白质组学的概念提出 [50] 之初, 何亚丽对冷季型草坪草高羊茅 (FestucaelaG ta) 热激后进行聚丙烯酰胺凝胶电泳 [51], 热激后的高 羊茅能够合成几种高分子量热激蛋白, 初步认为热激 蛋白的合成是耐热性较弱的品种对热胁迫的响应方 [44] 式. 之后, 林晓东等对不同发育程度的玉米种子进 行热激, 结果显示热激诱导成熟度低的玉米种子胚大 量合成 HSP70s 和 smhsps, 成熟度高的玉米种子胚 合成近 20 种热激蛋白, 其中超过 10 种为 smhsps, 证 明热激蛋白与种子在发育中获得的自我修复和抗热能 力有关. 随着蛋白质组学的发展, 其研究方法也日益 成熟, 通过双向电泳技术和质谱分析技术进行蛋白质 组分析可以获得有关种子蛋白和基因的大量信

5 140 草业科学第 33 卷 [52G54] [55] 息. 林争春在对暖季型草坪草沟叶结缕草 (Zoysiamatrela) 进行 和 40 不同温度 梯度的处理后, 利用双向电泳技术 质谱技术及生物信 息学的方法, 研究其蛋白质组的差异表达, 结果表明共 有 27 个蛋白质发生显著变化, 其中包括参与细胞防御 的热激蛋白 ; 而且高温胁迫下热激蛋白表达量显著提 高, 这也解释了沟叶结缕草属于暖季型草坪草的分子 机理. 将表达蛋白质组学在热激蛋白中的研究运用到作 物的实际生产之中, 能够增加作物的产量与质量, 这也 成为目前研究的一大热点. 小麦受到高温胁迫时会产 生一系列热激蛋白, 不同发育阶段的热激蛋白存在差 异, 不同抗热作物品种中热激蛋白也存在差异. Song [56] 利用聚丙烯酰胺凝胶电泳进行蛋白质的分离, 发现小麦在 37 和 34 诱导合成的新蛋白较多, 并有 相当数量的蛋白质含量上升, 其含量的增加能够提高 幼苗的抗热性, 由此找到了诱导热激蛋白的合适品种 和温度, 为小麦的增产提供了一定的理论依据. 高温 已经成为水稻产量的主要限制因素, 在蛋白质水平上 研究高温胁迫下水稻基因的表达调控机制, 可以更直 接地找出与高温胁迫相关的基因群, 揭示高温伤害和 [57] 耐性机制.Han 等将水稻 (Oryzasativa) 幼苗叶 片分别置于 和 45 的高温下 48h, 进行蛋白质 组学分析发现温度越高, 水稻植株内形成的保护机制 越多, 而且热激蛋白在 45 下才被激活发挥作用 ; 在 [58] 此基础上, 周伟辉等对高温胁迫下的不同耐热性的 水稻叶片进一步进行生长性状考察 生理指标测定与 蛋白质组学研究, 结果表明耐热品种中的热激蛋白表 达量随温度升高而上升, 与不耐热水稻的蛋白响应有 明显差异, 从而为水稻的耐热机制与高温下的实际生 产提供了理论依据. 4.2 热激蛋白的功能蛋白质组学研究 功能蛋白质组学介于传统蛋白质研究与蛋白质组 研究之间, 它高于对个别蛋白质的研究, 但又不研究全 部蛋白质 ; 功能蛋白质组学把目标定位于蛋白质群体 上, 重点研究具有某种功能特点的蛋白质 [59]. 功能蛋白质组学的研究只注重可能涉及到特定功 能激励的蛋白质群体. 在对逆境胁迫下的植物进行功 能蛋白质组学研究时, 则只关注与抗逆性相关的蛋白 质, 以此来阐明热激蛋白的作用机制. 目前对热激蛋白功能蛋白组学研究仍处于发展阶 段, 在水稻中的研究相对较多. 为了阐明水稻热激蛋 [60] 白质的作用机理, 王勇斐利用水稻蛋白质组和基因 芯片, 综合序列同源性及其与热应答基因间的相关性 信息, 从水稻蛋白质组中鉴定出了 27 个热激蛋白, 对 其中的 HSP70s 进行功能分析, 在 HSP70s 正相关互 作蛋白质中挖掘除了显著富集的 24 个生物过程和 5 个分子功能的 GO 注释, 在 HSP70s 负相关互作蛋白 质中挖掘出了显著富集的 23 个生物过程和 16 个分子 功能的 GO 注释, 探究 HSP70s 在水稻应对逆境胁迫 中的作用机理. 4.3 热激蛋白的结构蛋白质组学研究 结构蛋白质组学是一种针对有基因组或转录组数 据库的生物体, 建立其蛋白质或亚蛋白质组及其蛋白 质组连锁群的一种全景式的蛋白组学研究, 从而获得 对有机体生命活动的全景式认识. 而关于热激蛋白在 结构蛋白质组学上的研究较少, 有待发展. 5 展望 在种子贮藏过程中, 随着其活力和生活力逐渐下 降, 对环境因子愈加敏感, 为了增强种子的耐贮性, 减 缓种子萌发能力的丧失, 对种子活力的研究是一个重 要课题. 种子劣变是一个十分复杂的过程, 对其机理 的研究对于种质资源的保存工作具有重要的意义. 之 前对种子劣变的研究一般都是涉及灌浆期种子受到热 激和劣变种子萌发时受到热激产生的生理生化变化, 而对成熟干种子在贮藏期受到劣变引起的蛋白质变化 的研究并不多. 近年来, 对种子热激蛋白的研究主要集中在通过 表达蛋白质组学分析其热激蛋白种类, 利用基因克隆 技术鉴定热激蛋白功能等方面. 因此, 利用蛋白质组 学对贮藏期间的成熟干种子进行研究, 分析热激蛋白 的表达模式和数据, 从而阐明与种子胁迫耐性和种子 耐贮藏能力有关的蛋白成分, 为进一步探索蛋白基因 在种子中的功能打下基础. 对种子贮藏过程中受到热激影响而产生劣变所引 起的相关蛋白质进行蛋白质组学的研究, 来判断热激 蛋白种类 含量的变化, 从而找到不同温度下牧草种子 热激蛋白的质与量的变化趋势. 根据热激蛋白的变化 趋势, 可以分析牧草种子贮藏的极限温度 种子高温劣 变下起到主导保护作用的热激蛋白的种类和热激蛋白 能够发挥作用的高温范围, 这能够为进一步了解种子 劣变与热激蛋白之间的联系提供线索.

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